Primeira, segunda e terceira semana de desenvolvimento do embrião após a fecundação

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❖ PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
 
-a fase inicial de desenvolvimento é guiada por informações armazenadas no ovócito 
e passadas ao zigoto e ao embrião recém-formado; 
Os transcritos e as proteínas do ovócito são gradualmente degradados após a 
fertilização e, em certo estágio de desenvolvimento, a atividade do genoma 
embrionário é necessária. O genoma embrionário é ativado gradualmente; a 
transcrição é muito limitada no início, mas aumenta em estágios espécie-específicos 
e em duas fases: a ativação menor e a ativação principal do genoma 
embrionário 
 
 
-os pró-núcleos fundidos (genoma embrionário único/zigoto único) após se 
prepararem para as mitoses e terminarem a fase S, iniciam este processo chamado 
“clivagem do zigoto” , que consiste em repetidas divisões mitóticas, dando origem 
à duas células filhas (cada divisão), e levando à um rápido aumento no número de 
células >> chamado de blastômero nessa fase o zigoto quando tem 2 células-filhas, 
e por conta de já ter terminado a fase s cada uma das duas células (blastômeros), 
contém uma cópia completa do genoma embrionário ; 
o embrião ainda continua com a zona pelúcida por alguns dias; 
-Uma série de divisões mitóticas continuam a ocorrer; 
-Durante esta fase de desenvolvimento, as divisões mitóticas são peculiares, pois 
ocorrem quase sem crescimento celular, as células vão se tornando cada vez 
menores, pois o citoplasma original do zigoto é dividido em porções cada vez 
menores; 
-Os blastômeros podem ser de tamanhos desiguais devido a uma assincronia na 
clivagem >> Esta assincronia torna-se aparente desde o início, mesmo entre os 
estágios de duas e quatro células, que resulta em um temporário embrião de três 
células. 
-local: tuba uterina e vai passando para o útero (onde continua se 
desenvolvendo ao longo do caminho/estágios espécie-específicos) 
 
*OBS: o ponto de penetração do espermatozóide na tuba uterina pode posicionar o 
plano da primeira clivagem. Além disso, no estágio duas células, o blastômero que 
herda o local de entrada do espermatozoide tende a se dividir mais precocemente e 
tem a maior probabilidade de originar as células posicionadas internamente no 
crescente montante celular; 
  
 
  
 
 
● Compactação do zigoto 
 
-Mais tarde, com cerca de 8 blastômeros (espécie-específico), as células exteriores 
diferenciam-se em um epitélio firmemente unido atribuindo ao embrião uma 
superfície mais lisa, ou seja, se alinham firmemente uns com os outros >> processo 
de compactação 
- no suíno ocorre muito cedo no desenvolvimento, ao redor do estágio de oito células, 
enquanto que em bovinos acontece mais tarde, por volta do estágio de 16 a 32 
células. 
-mediado por glicoproteínas de adesão da superfície celular; 
-possibilita maior interação célula-célula; 
-Após poucas divisões celulares, o embrião adquire a forma de uma pequena massa 
de células >> chamada mórula 
1 
 (12 a 32 blastômeros) com um embrioblasto 
(massa celular interna formada pelas células interna da mórula); 
-pré- requisito para separação das células internas que formam a massa celular; 
 
1 , nome em latim para amora, pois tem a forma de uma. 
 
 
-após isso, ocorre a diferenciação das células exteriores da mórula em 
trofoectoderma ou trofoblasto 
2 
 (camada de blastômeros/célula achatados) >> 
dependente da diminuição na expressão do fator de transcrição Oct4, seguido do 
aumento na expressão de outros fatores de transcrição como Cdx2 e 
Eomesodermina; Concomitantemente, as células internas conservam a expressão de 
Oct4. 
 
 
 
 
2 Camada celular mesodérmica extraembrionária que está ligada à mucosa uterina, e através 
da qual o embrião recebe a nutrição da mãe; 
● Blastulação 
 
-formação de uma cavidade repleta de líquido no centro do embrião >> blastocele 
ou cavidade blastocística; 
-necessário ocorrer compactação para iniciar este processo; 
-local: lúmen uterino; 
-transformação do concepto em blastocisto ; 
-provocada principalmente pelo controle do trofectoderma sobre o transporte de 
fluidos para a cavidade através da zona pelúcida; 
-Ao final, com o aumento do líquido os blastômeros internos posicionam-se/são 
separados em um polo do embrião formando a massa celular interna (MCI) - 
embrioblasto e o trofoblasto >> agora chamado blastocisto; 
Células derivadas da MCI formarão o embrião propriamente dito, enquanto que as 
células do trofectoderma originarão a parte embrionária da placenta ; 
-A proporção entre as células MCI e trofectoderma é de cerca de 1:3. 
-A porção do trofectoderma que recobre a MCI é conhecida como trofectoderma 
polar enquanto que o restante é conhecido como trofectoderma mural 
-Com a pressão osmótica no interior da cavidade subindo, o embrião gradualmente 
se expande; 
 
No lavado uterino para a coleta e transferência de embriões é comum encontrar 
blastocistos em colapso com capacidade de reexpandir. No entanto, não é conhecido 
se tratar de um artefato in vitro ou de um fenômeno fisiológico intrauterino . 
 
Ao final, a expansão do blastocisto leva à ruptura da zona pelúcida (dias 
espécie-específico/ dia 6-12) e permite que o embrião escape pela abertura >> 
processo de eclosão , que em algumas espécies, é auxiliado por enzimas 
proteolíticas liberadas pelo endométrio e que agem nas glicoproteínas que compõem 
a zona pelúcida; 
-blastocisto se nutre pelas secreções das glândulas uterinas da mãe; 
→ Em equinos, forma-se uma cápsula “compensatória” entre o trofectoderma e a 
zona pelúcida antes que esta seja rompida >> papel na manutenção da prenhez 
precoce para esta espécie; 
 
 
 
 
 
-6 dias após à fecundação (humanos) o blastocisto se adere ao epitélio endometrial 
>> Após isso o trofoblasto começa a se proliferar rapidamente e se diferenciar em 2 
camadas: 
 
1. Citotrofoblasto - camada interna de células mononucleadas mitoticamente 
ativas; forma novas células trofoblásticas que migram para a massa crescente 
de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares; 
2. Sinciciotrofoblasto - camada externa; consisteem uma massa 
protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células; se expande 
rapidamente; 
 
-sinciciotrofoblasto emite processos digitiformes que passam a se estender através do 
epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial ( implantação do 
embrião no útero ) com ajuda de enzimas produzidas por eles que erodem os 
tecidos maternos, e as células sofrem apoptose, permitindo que o embrião se insira 
no endométrio, e ao final da 1° semana o blastocisto está superficialmente 
implantado na camada compacta do endométrio e retira nutrientes do tecido 
materno erodido. Além disso, o hipoblasto surge na superfície do embrioblasto 
sendo derivado deste >> camada achatada de células voltadas à blastocele com 
característica epitelial; 
As células do tecido conjuntivo ao redor do local de implantação acumulam 
glicogênio e lipídios >> as células deciduais degeneram-se na região de 
penetração do sinciciotrofoblasto; Aí estes englobam estas células em degeneração > 
gerando uma rica fonte de nutrição do embrião; 
 
processos influenciados por hormônios como progesterona e estrogênio pelo corpo 
lúteo 
 
 
 
 
 
 
❖ SEGUNDA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
 
● Continuação Blastulação e Gastrulação 
 
-a implantação se completa; 
-à medida que ocorre essa implantação vários processos ocorrem, como a formação 
de um disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto) >> origina as 
camadas germinativas que formarão todos os tecidos e órgãos do embrião; 
-ocorre formação de estruturas extraembrionárias: cavidade amniótica; âmnio; 
vesícula umbilical; saco coriônico; 
-sinciciotrofoblasto produz hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), 
que entra no sangue materno pelas lacunas no sinciciotrofoblasto >> mantém o 
desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e o sinciciotrofoblasto; base 
do teste de gravidez; 
-à medida que a implantação progride , mudanças ocorrem no embrioblasto 
formando uma placa bilaminar de células (quase circular) e achatadas - Disco 
embrionário bilaminar: 
 
1. Hipoblasto - camada achatada de células cúbicas e pequenas voltadas à 
blastocele e adjacentes à cavidade exocelômica (primórdio da vesícula 
umbilical); tem característica epitelial; mais delgada; 
2. Epiblasto - camada multicelular formada por células remanescentes 
cilíndricas altas relacionada com a cavidade amniótica; Pequenas 
cavidades intercelulares podem surgir; camada mais espessa; 
-a expressão do fator de transcrição Nanog é essencial para a formação do epiblasto, 
enquanto o fator de transcrição GATA-6 é um regulador-chave na formação 
hipoblasto; 
-concomitantemente, aparece o primórdio da cavidade amniótica no 
embrioblasto >> pequena cavidade no embrioblasto; em pouco tempo as células 
amniogênicas 
3 
 (amnioblastos) se separam do epiblasto e se organizam para formar o 
Âmnio, uma membrana fina que envolve a cavidade amniótica; 
 
➔ Como ocorre a formação do Âmnio? 
 
-Durante as fases iniciais da gastrulação, o trofoectoderma é delineado por uma fina 
camada de mesoderma extraembrionário (veja a seguir) >> as duas camadas 
em conjunto constituem o cório ; 
-Durante a gastrulação, o cório forma pregas corioamnióticas que circundam o 
disco embrionário bilaminar. Gradualmente, as pregas estendem-se em sentido 
superior até encontrarem-se e unirem-se sobre o disco embrionário, envolvendo-o, 
assim, em uma cavidade amniótica fechada; 
-O termo âmnio geralmente é empregado para o conjunto da cavidade e sua parede; 
-O epitélio interior do âmnio surge do trofoectoderma e assim, no disco embrionário, 
é contínuo com o epiblasto e posteriormente à superfície do ectoderma embrionário 
(veja a seguir); 
-A cobertura externa do âmnio é composta do mesoderma extraembrionário; 
-Posteriormente, o âmnio será envolto por ainda outra cavidade, o alantoide; 
-O local onde as pregas corioamnióticas encontram-se e se fundem é conhecido como 
mesoâmnio ; 
→ No cavalo e em carnívoros, o mesoâmnio é ausente e deixa então o âmnio e o cório 
sem conexão . Como resultado, potros, cães e gatos nascem cobertos por um âmnio 
intacto, que pode ser sufocante se não for removido pela mãe ou por um assistente; 
→ em suínos e ruminantes, o mesoâmnio persiste; como resultado, o âmnio é 
removido durante o parto e as proles nascem sem a cobertura de membranas; 
 
3 formadoras do âmnio; 
 
 
-epiblasto forma o piso da cavidade amniótica e é perifericamente contínuo com o 
âmnio; 
-hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com as células que 
migram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica >> envolve a cavidade 
blastocística e reveste a face interna do citotrofoblasto; 
-a membrana e a cavidade exocelômica logo se modificam formando a vesícula 
umbilical primária >> o disco bilaminar repousa agora entre a cavidade 
amniótica e a vesícula umbilical primária >> que forma o mesoderma 
extraembrionário (camada de tecido conjuntivo frouxo), por meio da camada 
mais externa de células da vesícula umbilical; 
-quando o âmnio, disco embrionário bilaminar e a vesícula umbilical se 
formam aparece as lacunas no sinciciotrofoblasto; 
elas são preenchidas com uma mistura de sangue materno dos capilares 
endometriais ( artérias espiraladas ) rompidos e restos celulares das glândulas 
uterinas erodidas, que dão o2 e substâncias nutritivas >> tornam-se disponíveis para 
os tecidos extraembrionários ao longo da superfície do sincício; 
-líquido das lacunas ( embriotofo ) pode passar para o disco; 
 
Comunicação dos vasos uterinos com as lacunas representa o início da circulação 
úteroplacentária 
 
-o sangue pobre em o2 é removido das lacunas por meio das veias endometriais ; 
-10° dia o embrião está completamente implantado no endométrio; 
 
 
 
 
 
 
 
 
-Durante a formação do disco embrionário, o blastocisto ainda está em expansão. 
Uma vez que o disco é formado, o trofectoderma com o hipoblasto subjacente 
remodelam-se e o embrião torna-se ovóide; 
- Em ruminantes e suínos: o processo de alongamento continua, e o embrião se 
torna primeiro tubular e posteriormente filamentoso; A massa embrionária total nãoaumenta na mesma proporção que o comprimento, assim o embrião torna-se 
filiforme e tremendamente longo; 
Este fenômeno é particularmente marcante no suíno no qual o embrião 
desenvolve-se de uma esfera de cerca de um centímetro de diâmetro no dia 10 para 
uma estrutura filamentosa de aproximadamente um metro de comprimento no dia 
13. O alongamento ocorre de modo intenso particularmente nos dias 12 e 13; 
Este aumento não pode ser explicado somente por mitoses, e envolve também a 
reestruturação do citoesqueleto e da forma celular; 
- Em ruminantes - o alongamento do embrião é menos evidente; em bovinos o 
comprimento aumenta até 35 cm entre os dias 12 e 21; 
-Em contraste com os ruminantes e os suínos, nos equinos o embrião não se alonga e 
permanece esférico durante esta fase do desenvolvimento; 
 
 
-cerca 12 dias há um defeito no epitélio endometrial que é preenchido por um 
tampão > coágulo sanguíneo fibroso; e depois o epitélio uterino regenerado recobre 
esse tampão; 
-com a implantação do embrião com suas membranas, as células do tecido 
conjuntivo endometrial sofrem a reação decidual >> acarreta sinalização de AMPc 
e progesterona e aí com o acúmulo de glicogênio e lipídeos as células ficam com o 
citoplasma intumescido > chamadas agora células deciduais secretoras > função 
de promover uma área imunologicamente privilegiada pro concepto; 
-com 12 dias também as lacunas do sincício se fusionam formando as redes lacunares 
>> primórdios dos espaços intervilosos da placenta; 
os capilares endometriais ao redor do embrião tornam-se congestos e dilatados 
formando os sinusóides (vasos terminais de paredes delgadas e maiores que 
capilares comuns). O sinciciotrofoblasto erode os sinusóides e o sangue materno 
passa para as lacunas; glândulas e células do estroma endometrial degeneradas junto 
com o sangue materno >> servem como dito anteriormente como fonte de 
nutrientes para o embrião. 
-Enquanto ocorre mudanças no trofoblasto e endométrio, o mesoderma 
extraembrionário formado cresce e surgem no seu interior espaços celômicos 
extraembrionários isolados, que rapidamente se fusionam e formam a 
cavidade - celoma extraembrionário, que é preenchida por líquido, e envolve o 
âmnio e a vesícula umbilical, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo 
pedículo de conexão. 
Com essa formação do celoma, a vesícula umbilical primária diminui de tamanho e 
forma a vesícula umbilical secundária e durante sua formação uma parte da 
vesícula primária se destaca ; 
 
 
 
 
 
-o celoma também divide o mesoderma extraembrionário em 2 camadas : 
1. Mesoderma somático extraembrionário - reveste o trofoblasto e cobre o 
âmnio; 
2. Mesoderma esplâncnico extraembrionário - envolve a vesícula 
umbilical; 
-ao final da segunda semana (humanos), tem-se a formação das vilosidades 
coriônicas primária >> acontece com a proliferação das células citotrofoblásticas 
que produz extensões celulares que crescem no interior do sinciciotrofoblasto; são os 
primeiros estágios de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta; 
acredita-se que essa formação seja influenciada pelo mesoderma somático; 
-O mesoderma somático extraembrionário junto com o trofoblasto formam o 
córion; 
e o córion forma a parede do saco coriônico; 
-O embrião, saco amniótico e vesícula umbilical estão suspensos dentro da 
cavidade amniótica pelo pedículo de conexão; 
 
 
 
 
OBS: LOCAIS DE IMPLANTAÇÃO EXTRAUTERINA 
blastocisto pode se implantar fora do útero resultando em gestações ectópicas; 
a maioria ocorre na tuba uterina; 
mulher apresenta sinais e sintomas de gravidez, mas pode apresentar também dor 
abdominal (da distensão da tuba), sangramento anormal e irritação do peritônio 
pélvico; 
causas geralmente estão relacionadas a fatores que prejudicam ou impedem o 
transporte do zigoto em clivagem para o útero; 
podem resultar em ruptura da tuba uterina e hemorragia dentro da cavidade 
peritoneal durante as primeiras 8 semanas, seguidas pela morte do embrião. 
 
 
 
 
 
INIBIÇÃO DA IMPLANTAÇÃO 
 
adm de doses relativamente grande de estrógenos (‘pílula do dia seguinte’) por vários 
dias , começando logo após um sexo não protegido, geralmente não previne a 
fecundação, mas frequentemente previne a implantação do blastocisto; 
Normalmente, o endométrio chega até a fase secretória do ciclo menstrual enquanto 
o zigoto se forma, sofre clivagem e entra no útero. Porém, uma grande quantidade de 
estrógeno prejudica o balanço normal de estrógeno e progesterona (necessário para 
preparar o endométrio para implantação) 
 
 
❖ 3 SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
 
● GASTRULAÇÃO 
 
-marcada pelo aparecimento da linha primitiva > formada por células do epiblasto 
que se proliferam e migram do epiblasto para se acumularem na região 
posterior/plano mediano do disco embrionário formando uma área espessa em 
formato de “meia-lua” no disco embrionário; primeiro sinal morfológico do início da 
gastrulação já identificado, ao menos em suínos e bovinos; 
Quando a área espessa em formato de crescente é estabelecida, inicia-se a entrada de 
células do epiblasto no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto; 
Nessa linha, as células começam a involuir do epiblasto através de sua membrana 
basal para formar então os precursores mesoendodermais (mesentoderma), 
isto é, células capazes de formar tanto mesoderma como endoderma > Este é o 
primeiro exemplo de transição epitélio-mesenquimal durante o desenvolvimento 
embrionário, processo no qual as células mudam suas características de células do 
epitélio (apresentando fortes conexões intercelulares) para se tornarem mais 
livremente organizadas e, portanto, capazes de realizar migrações. 
O termo mesênquima refere-se ao tecido embrionário livremente organizado, 
independentemente da camada germinativa de origem; 
-assim como o início da gastrulação é marcado por esta transição 
epitélio-mesenquimal, o final dessa fase de desenvolvimento é marcado pela 
supressão desse processo; 
-à medida que a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua extremidade 
caudal, a extremidade cranial prolifera e formao nó primitivo 
Ao mesmo tempo, forma-se um estreito sulco primitivo na linha primitiva que 
termina em uma pequena depressão no nó primitivo > fosseta primitiva 
 
 
 
→ Quando a linha surge, pode-se identificar o eixo craniocaudal do embrião, 
as superfícies dorsal e ventral e os lados direitos e esquerdos ; 
-dorsoventral: formado durante a blastulação quando a MCI posiciona-se em um 
dos pólos do blastocisto com suas células externas em frente ao trofoectoderma 
adjacente e as células internas voltadas para a cavidade blastocística. Com a 
diferenciação, as células internas da MCI delaminam e formam o hipoblasto ao passo 
que no epiblasto forma-se um eixo dorsoventral com as células dorsais voltadas para 
o trofoectoderma, isto é, camada de Rauber . 
-O eixo embrionário anteroposterior 
4 
 (posteriormente craniocaudal) aparentemente 
não é formado até a gastrulação. Em espécies de laboratório, um eixo anteroposterior 
é inicialmente evidente quando o pólo embrionário anterior torna-se marcado por 
uma área de células do hipoblasto expressando uma gama de fatores com 
propriedades de indução neural. Dentre esses fatores estão incluídos fatores de 
transcrição como o Otx2 e Hesx1, e moléculas sinalizadoras como a Dickkopf (Dkk1) 
e Cerberus-like (Cer I). Essa região do hipoblasto é conhecida como endoderma 
visceral anterior (EVA) em camundongos, e como crista marginal anterior (CMA) em 
coelhos. Pelo menos nessas espécies, o hipoblasto do EVA e CMA induz o epiblasto 
adjacente a diferenciar-se de maneira neural, estabelecendo dessa forma a futura 
região da cabeça do embrião; 
4ou sagital, ele liga a posição anterior e posterior , ou se preferir, ventral a dorsal; 
- eixo embrionário final a ser estabelecido é o eixo esquerdo-direito. No 
camundongo, a unilateralidade esquerda-direita é regulada principalmente pelas 
células do nó primitivo que secretam o fator 8 de crescimento do fibroblasto 
(fibroblast growth factor 8 ou FGF-8), iniciando uma reação em cascata de expressão 
de outros fatores de crescimento. O batimento de cílios na região ventral das células 
do nó primitivo cria um gradiente de FGF-8 que resulta em mais FGF-8 sendo 
fornecido para a região esquerda da linha primitiva do que na região direita. O 
padrão de reação em cascata da expressão gênica iniciado pela FGF-8 seletivamente 
define o lado esquerdo do embrião. A molécula sinalizadora Sonic hedgehog (Shh) é 
expressa na notocorda e pode servir como uma barreira na linha média, reprimindo a 
expressão de genes do lado esquerdo no lado direito do disco embrionário. Cílios das 
células do nó primitivo batendo aberrantemente para a direita podem estar 
envolvidos na condição conhecida como situs inversus, no qual todos os órgãos do 
corpo desenvolvem-se como uma imagem espelhada da sua posição normal. 
 
 
 
 
-As células do mesentoderma > mesênquima com células chamadas mesoblastos 
(mesenquimais 
5 
) > sob influência de diversos fatores >> originam: o endoderma e 
o mesoderma . 
-As células formadoras do endoderma se integram e deslocam o hipoblasto, que está 
imediatamente abaixo do epiblasto, formando o endoderma; 
-Outras células continuam posicionadas abaixo do epiblasto e do trofoectoderma 
formando o mesoderma intra e extraembrionário , respectivamente; 
 
5 possuem o potencial para se diferenciarem em diversos tipos celulares. 
-mesoderma se forma ativamente até a 4° semana (humanos); 
-Cada um dos mesodermas intra e extraembrionária se divide em duas camadas: 
uma associando-se ao epiblasto e trofoectoderma para formar o mesoderma 
somático ou parietal , e a outra associando-se ao endoderma e hipoblasto para 
formar o mesoderma visceral ou esplâncnico ; 
-A cavidade formada entre os mesodermas somático e visceral é conhecida como o 
celoma . Inicialmente, o celoma está situado apenas fora do disco embrionário e é 
então conhecido como celoma extraembrionário ou exoceloma . Rapidamente, 
entretanto, a separação em mesoderma somático e visceral também envolve porções 
do mesoderma intraembrionário, estabelecendo então o celoma 
intraembrionário >>> associado aos dobramentos crâniocaudais e laterais do 
embrião, darão origem posteriormente às cavidades do corpo ; 
Quando isso ocorre, o 
1. mesoderma somático: origina as regiões parietais do peritônio e pleura, 
2. mesoderma visceral: origina as porções viscerais destas membranas 
serosas. 
 
 
- mesoderma intraembrionário é estabelecido no sentido anteroposterior, em parte 
se desenvolvendo paralelamente ao crescimento da linha primitiva - Rapidamente, a 
taxa de crescimento do disco embrionário ultrapassa o crescimento da linha 
primitiva, e o disco é alongado resultando em uma estrutura oval, e posteriormente 
em formato de pera; 
Após estender mais da metade do comprimento do disco embrionário, a linha 
primitiva gradualmente vai se localizando mais posteriormente como resultado desse 
crescimento diferencial; 
-O endoderma aumenta de tamanho para formar o revestimento superior do 
saco vitelino primitivo abaixo do epiblasto e, na margem do disco embrionário, é 
contínuo com o hipoblasto; 
-A porção do saco vitelino primitivo coberto pelo endoderma será posteriormente 
isolada no interior do embrião, desenvolvendo-se em um intestino primitivo , no 
qual a porção da cavidade coberta pelo hipoblasto será deslocada externamente ao 
embrião para formar o saco vitelino definitivo ; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
-junto com a regressão da linha primitiva ocorre a formação de uma estrutura da 
mediana, a notocorda (uma etapa essencial no estabelecimento do eixo 
embrionário anteroposterior), que é formada por células do epiblasto que ingressam 
através do nó primitivo; 
 
→ Funções da Notocorda 
-define o eixo do embrião, dando-lhe uma certa rigidez; 
-base para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça, coluna vertebral e 
esterno); 
-Indica a futura área dos corpos vertebrais; 
-ajuda no desenvolvimento da placa neural. 
 
algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e fosseta primitiva 
formando primeiro a placa pré-cordal (uma estrutura mesodérmica localizadaimediatamente anterior à extremidade da notocorda/área pequena circular 
importante organizadora da região cefálica), e depois o processo notocordal 
(cordão celular mediano/etapa essencial no estabelecimento do eixo embrionário 
anteroposterior/formada por células do epiblasto) que logo adquire uma luz canal 
notocordal. Esse processo cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma 
até alcançar a placa pré-cordal > não pode passar da placa porque a placa é 
firmemente aderida ao ectoderma sobrejacente não permitindo espaço para o 
mesoderma em crescimento; 
 
 
 
verde notocorda que logo se fusiona com o endoderma extraembrionário 
 
formação das pregas neurais, canal neural 
 
 
-as camadas de endoderma e ectoderma fusionadas formam a membrana 
bucofaríngea ou membrana orofaríngea (localizada na futura área da boca) 
que por um tempo fecha a futura abertura entre a cavidade oral e a faringe; 
e caudalmente à linha primitiva/a notocorda é delimitada por uma estrutura similar, 
a membrana cloacal , que por um tempo fecha as aberturas em comum do 
intestino, órgãos urinários e trato reprodutivo na cloaca - indicia a futura área do 
ânus; 
 
→ Coluna vertebral se forma ao redor da notocorda, que se estende da membrana 
orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda então se degenera e desaparece quando 
os corpos vertebrais se formam > mas parte dela persiste como núcleo pulposo de 
cada disco intervertebral. 
→ Notocorda induz o epiblasto sobrejacente, por meio de moléculas sinalizadoras 
incluindo a Sonic hedgehog (Shh), a diferenciar-se em neuroectoderma espesso com 
células neuroepiteliais formando a placa neural (primeiro sinal morfológico 
da neurulação primária /primórdio do SNC) >> Por isso, por alguns instantes, 
tanto a linha primitiva (na região posterior) como o ectoderma neural em início de 
formação (na região anterior) são visíveis na superfície do disco embrionário; 
aparece cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma 
adjacente à notocorda; enquanto a notocorda se alonga essa placa cresce e se alarga 
até a membrana orofaringea; 
-Rapidamente, as bordas laterais da placa neural elevam-se/ela se invagina, 
formando as pregas neurais , que então delimitam uma depressão na linha média 
conhecida como sulco neural; as pregas são proeminentes na extremidade cefálica 
do embrião → primeiro sinal de desenvolvimento do encéfalo 
 
 
 
As pregas neurais gradualmente unem-se sobre o sulco neural até completar a 
formação do tubo neural . (se torna coberto pelo ectoderma superficial que irá 
desenvolver-se na futura epiderme) 
 
● Como acontece esse dobramento? 
-ocorre em três sítios principais: o ponto de articulação mediano (MHP), 
sobrejacente à notocorda >> induzido por sinais da notocorda e é o único sítio de 
dobramento na placa neural espinhal superior; 
e os pontos de articulação dorsolaterais pareados (DLHP) nos pontos de 
junção do ectoderma superficial à porção externa de cada prega neural; 
 
Protrusões celulares estendem-se das células apicais das pregas neurais à medida 
que elas se aproximam umas das outras na linha média dorsal e se interdigitam à 
medida que as pregas entram em contato > possibilita um primeiro reconhecimento 
célula a célula e fornece uma adesão inicial, seguido do estabelecimento posterior de 
contatos celulares permanentes; 
A fusão é iniciada na futura região cervical do embrião e prossegue em sentido 
anterior e posterior como um zíper duplo > Por isso, o tubo neural inicialmente se 
conecta na cavidade amniótica na região anterior e posterior através dos 
neuroporos anterior e posterior > Esses poros, ao final, fecham-se, primeiro o 
anterior e então o posterior; 
Este processo estabelece o primeiro sistema de órgão embrionário, o sistema nervoso 
central 
 
-Durante a neurulação, o neuroepitélio é totalmente proliferativo; as células deixam 
o ciclo celular e iniciam a diferenciação neuronal somente após o completo 
fechamento do tubo neural; 
-Durante a neurulação, a proliferação celular também é acompanhada por algum 
grau de apoptose no neuroepitélio >> taxa parece estar precisamente ajustada e 
parece ser igualmente prejudicial se a intensidade da apoptose está aumentada ou 
diminuída; 
I. A apoptose excessiva perturba a neurulação anterior deixando poucas células 
com funcionamento normal para a morfogênese; 
II. a redução da morte celular devido à pouca apoptose pode levar a defeitos do 
fechamento do tubo neural; 
-A apoptose nas extremidades das pregas neurais pode desempenhar uma função 
especial >> Após as pregas neurais opostas terem feito contato e aderido uma à 
outra, o remodelamento epitelial da linha média por apoptose quebra a continuidade 
entre o neuroepitélio e o ectoderma superficial >> A inibição da apoptose produz 
defeitos de tubo neural, provavelmente prevenindo este remodelamento da linha 
média dorsal; 
-A neurulação está então completa!!! 
-O sistema nervoso central é representado neste momento por uma estrutura 
tubular fechada com uma porção posterior estreita, o primórdio da 
medula espinhal e uma porção cefálica muito mais larga, o primórdio do 
encéfalo . 
-Juntamente com a elevação e fusão das pregas neurais, certas células das bordas 
laterais ou cristas das pregas neurais destacam-se e migram dorsolateralmente de 
cada lado do tubo neural quando o tubo neural se separa do ectoderma superficial > 
Esta população de células, conhecidas como células da crista neural ou 
neuroectodérmicas , não participará da formação do tubo neural; ao contrário, 
elas migram para vários locais e participam da formação de vários outros tecidos 
como o tegumento (melanócitos), outras partes do sistema nervoso (incluindo 
neurônios para o sistema nervoso central, simpático e entérico) e grande parte dos 
derivados do mesênquima craniofacial ; 
tanto o neuroectoderma (através das células da crista neural) como o mesoderma 
podem dar origem ao mesênquima 
-formação da crista neural é induzida por interações da placa neural com o 
mesoderma paraxial ou com o ectoderma não neural 
-As vias pelasquais as células da crista neural deixam o tubo neural depende da 
região >> As células da crista em migração dão origem a um arranjo de células e 
tecidos heterogêneos; 
I. As células da crista neural que deixam as porções anteriores das pregas 
neurais, antes do fechamento do tubo neural nesta região, contribuem com o 
esqueleto craniofacial e outros derivados mesenquimais , mas 
também podem diferenciar-se em diversos outros tipos celulares incluindo 
neurônios dos gânglios craniais, células de Schwann e melanócitos 
-As células da crista neural separam-se da placa neural ou do tubo neural mudando 
sua forma e alterando as propriedades típicas de células neuroepiteliais para aquelas 
típicas de células mesenquimais . 
-alteração significante que acompanha a transição epitélio-mesenquimal é sua perda 
de adesividade celular devido à perda de moléculas de adesão (CAMs), características 
do tubo neural (p. ex., a N-CAM e a N-caderina); 
Após deixar o neuroepitélio, as células da crista neural encontram um ambiente 
relativamente pobre em células, mas rico em moléculas de matriz extracelular. Neste 
ambiente especializado, as células da crista neural migram ao longo de diversas vias 
bem definidas a ponto de serem influenciadas tanto por propriedades intrínsecas das 
células como pelo ambiente no qual elas se encontram. 
-A migração é sustentada pelos componentes da matriz extracelular: moléculas 
encontradas na lâmina basal, tais como a fibronectina, a laminina e o colágeno tipo 
IV. 
-A ligação com este substrato de moléculas e a migração sobre este é mediada pela 
ação de integrinas (uma família de moléculas de adesão) sobre as células em 
migração. 
Equilibrando esse processo, outras moléculas da matriz extracelular, tais como os 
proteoglicanos de sulfato de condroitina, inibem a migração de células da crista 
neural; 
-O mecanismo pelo qual as células da crista neural destacam-se das pregas neurais é 
similar ao que ocorre durante o ingresso de células do epiblasto na linha primitiva e 
no nó primitivo (outro exemplo de transição epitélio-mesenquimal > o termo 
mesênquima refere-se ao tecido embrionário pouco organizado, independente da 
camada germinativa de origem) e é mediado por proteínas morfogenéticas ósseas 
secretadas pelo ectoderma superficial, que iniciam este processo. Uma vez 
estimuladas, as células da crista neural expressam a proteína Slug >> um fator de 
transcrição da família das Zinc Finger que caracteriza as células que se separam da 
camada de células embrionárias para migrar como células mesenquimais; 
-A migração de células da crista neural e a neurulação estão temporal e 
espacialmente relacionadas nas porções anteriores do tubo neural, mas no 
mesencéfalo e no rombencéfalo as células da crista neural começam a se separar dos 
ápices das pregas neurais e começam a migrar muito à frente do fechamento do tubo 
neural. 
Em contraste, na região da medula espinhal, a migração de células da crista neural 
inicia-se após várias horas após o completo fechamento do tubo neural espinhal; 
 
-estas células da crista neural formam uma massa achatada e irregular entre o tubo 
neural e o ectoderma da superfície > Crista neural > que logo se separa em partes 
direita e esquerda; 
I. CRISTA NEURAL ANTERIOR - principal substrato morfológico para a 
evolução da cabeça dos vertebrados; 
pode formar neurônios e ectomesênquima; 
Deixando o neurotubo nascente muito antes da fusão das pregas neurais, as 
células da crista neural anterior migram em correntes difusas pelo 
mesênquima anterior para alcançar sua destinação final na cabeça em 
desenvolvimento e seus trajetos controlados por diferenças locais na matriz 
extracelular; 
As origens da crista neural no rombencéfalo anterior influenciam 
significativamente suas destinações finais dentro dos arcos faríngeos, e a 
expressão de certos produtos gênicos 
células da crista neural dos rombômeros 1 e 2 migram para o primeiro arco 
faríngeo e formam a maior parte de seu mesênquima; 
As células da crista neural do rombômero 4 migram para o segundo arco e 
aqueles dos rombômeros 6 e 7 para o terceiro arco; 
*produtos dos genes HoxB-2, HoxB-3 e HoxB-4 são expressos em uma 
sequência regular tanto no tubo neural quanto no mesênquima derivado da 
crista neural do segundo, terceiro e quarto arcos faríngeos, mas não no 
rombômero 2, nem no mesênquima do primeiro arco faríngeo; Após os arcos 
faríngeos terem sido povoados com células da crista neural, o ectoderma 
sobrejacente aos arcos também expressa um padrão similar de produtos 
gênicos HoxB >> Estas interações entre as células da crista neural e o 
ectoderma superficial dos arcos faríngeos pode influenciar como o ectoderma 
dos arcos diferenciam-se; 
fatores ambientais desempenham um papel decisivo na determinação do 
destino das células da crista neural anterior: muitas das influências regionais 
sobre sua diferenciação hoje são reconhecidas como o resultado de interações 
encontradas durante a migração. 
As células da crista anterior diferenciam-se em uma ampla variedade de tipos 
celulares e teciduais, incluindo o tecido conjuntivo e esquelético da cabeça; 
 
 
II. CRISTA NEURAL CIRCUNFARINGEANA - surge da região rombencefálica 
posterior e da porção inferior da faringe; migram em direção aos intestinos 
( células da crista neural vagal parassimpática, que se originam no nível dos 
somitos um a sete ) e do coração ( células da crista neural cardíaca, que se 
originam do rombencéfalo anterior no nível do somito cinco ), onde eles 
contribuem significativamente com as vias de saída cardíacas; 
*As células da crista neural vagal migram para os intestinos em 
desenvolvimento como precursores dos neurônios parassimpáticos do trato 
digestivo . Eles migram posteriormente até que, junto com células da crista 
neural da região sacral, povoem a total extensão dos intestinos > Estas 
células formam os plexos submucoso e mioentérico ; 
*As células da crista neural cardíaca contribuem com as pregas 
troncoconais que separam as vias de saída do coração para os segmentosaórtico e pulmonar, com os folhetos das valvas semilunares na base das vias 
de saída e com as paredes das artérias coronárias proximais próximas de suas 
junções com a aorta ascendente; também podem modificar os sinais que 
levam à diferenciação normal das células miocárdicas; podem diferenciar-se 
nas células de Schwann dos nervos craniais; Uma fração significativa da 
população dessas células tornam-se associada a outros órgãos, incluindo o 
timo e as glândulas paratireóide e tireóide; 
Diversas anomalias severas destes órgãos resultam de deficiências da crista 
neural cardíaca > Uma destas é a síndrome de DiGeorge, causada por uma 
deleção do cromossomo 22 em humanos, que é caracterizada por hipoplasia e 
função reduzida do timo, das glândulas tireoide e paratireoide, assim como 
defeitos cardiovasculares, tais como tronco arterioso persistente e anomalias 
dos arcos aórticos; 
*As células da crista neural circunfaringeana também migram ventralmente à 
faringe >> onde acompanham os mioblastos derivados dos somitos que 
migram anteriormente para formar os músculos intrínsecos da língua e os 
músculos hipofaríngeos e também contribuem com o tecido conjuntivo destes 
músculos >> Um distúrbio das células da crista cardíaca nesta região pode 
resultar em defeitos septais cardíacos (septo aorticopulmonar) assim como 
malformações glandulares e craniofaciais . 
III. CRISTA NEURAL DO TRONCO - estende-se do sexto somito aos somitos mais 
posteriores; forma estruturas neurais e somitos mas, sob condições 
fisiológicas, não formam ectomesênquima; 
Dentro do tronco, 3 principais vias migratórias das células da crista neural 
podem ser discernidas. 
* via dorsolateral entre o ectoderma e os somitos > As células que seguem 
esta via dispersam-se sob o ectoderma e por fim o adentram como células 
pigmentadas (melanócitos); 
* via ventromedial > células da crista neural inicialmente movem-se para o 
espaço entre os somitos e o tubo neural na metade anterior do embrião; A via 
continua por sob a superfície ventromedial dos somitos, levando as células em 
migração à aorta dorsal; As células que usam este ramo pertencem à 
linhagem simpatoadrenal (é derivada de células progenitoras 
simpatoadrenais comprometidas que já passaram por uma série de pontos de 
restrição de forma que eles não formam mais neurônios sensoriais, glia ou 
melanócitos; Estas células progenitoras dão origem a quatro tipos de progênie 
celular: (1) células cromafins adrenais 
6 
, (2) células pequenas, 
intensamente fluorescentes encontradas nos gânglios simpáticos, (3) 
neurônios simpáticos adrenérgicos (liberam norepinefrina como 
neurotransmissor primário) e (4) uma pequena população de neurônios 
simpáticos colinérgicos (segrega acetilcolina )) e contribuem com o 
sistema nervoso simpático e com a medula adrenal; 
Um tanto mais abaixo nesta linhagem celular, uma célula progenitora 
bipotencial que pode dar origem tanto a células cromafins adrenais ou 
neurônios simpáticos é encontrada; já possuem alguns traços neuronais, mas 
a diferenciação final depende de seu ambiente >> Na presença de fator de 
crescimento de fibroblastos (FGF) e fator de crescimento de nervos (NGF) nos 
primórdios dos gânglios simpáticos, estes precursores diferenciam-se em 
neurônios simpáticos definitivos; Por sua vez, se as células precursoras na 
medula adrenal em desenvolvimento encontram glicocorticóides secretados 
por células corticais adrenais, eles perdem suas propriedades neuronais e 
diferenciam-se em células adrenais cromafins; Contudo, esta escolha não é 
absoluta, as células cromafins podem ser estimuladas após o nascimento para 
se transdiferenciarem em neurônios se elas forem expostas a NGF in vitro . 
* via ventrolateral > segue para as metades anteriores dos somitos; As 
células que seguem esta via formam os gânglios espinhais e sensoriais 
arranjados por segmentos; 
6 células neuroendócrinas encontradas na medula da glândula adrenal (glândula 
supra-renal, situada acima dos rins) e em outros gânglios do sistema nervoso 
simpático. 
possui uma variedade relativamente limitada de opções de diferenciação. 
 
-Toda a extensão dos intestinos é povoada por neurônios parassimpáticos 
derivados da crista neural e células associadas, a glia entérica > Estes 
surgem de células da crista neural nos níveis cervical (vagal) e sacral, os quais, sob 
influência do fator neurotrófico derivado da glia (GDNF), migram 
extensivamente ao longo dos intestinos em desenvolvimento. 
-As células da crista neural sacral colonizam o intestino distal, mas mesmo ali 
elas formam somente uma pequena porção dos neurônios entéricos; a maior parte é 
derivada de células da crista neural vagal . 
Dentro dos intestinos, as células da crista neural formam o sistema nervoso 
entérico >> o qual em muitos aspectos atua como um componente independente do 
sistema nervoso; O número de neurônios entéricos praticamente equivale ao número 
de neurônios na medula espinhal e a maioria deles não está diretamente conectado 
ao cérebro ou à medula espinhal; Esta independência explica como o intestino 
consegue manter a atividade reflexa na ausência de estímulos oriundos do sistema 
nervoso central. 
-As células da crista neural não estão comprometidas com a formação do tecido 
nervoso associado às vísceras antes de deixar a medula espinhal; 
 
Experimentalmente, caso a crista neural vagal seja substituída pela crista neural do 
tronco (que normalmente não dão origem a derivados associados aos intestinos), o 
intestino é colonizado pelas células transplantadas da crista neural do tronco. 
Evidências de que as vias de migração afetam a diferenciação são observadas nos 
neurotransmissores produzidos por estas células da crista transplantada . 
Dessa forma, os neurônios parassimpáticos diferenciados de células da crista do 
tronco ectopicamente transplantado produzem serotonina, e não catecolaminas, 
nos intestinos. Caso eles tivessem se diferenciado em seus sítios normais no 
tronco, estes neurônios iriam produzir catecolaminas, e não serotonina. 
 
Apesar da forte influência do ambiente do intestino na diferenciação das células da 
crista neural, ascélulas mantêm um surpreendente nível de flexibilidade de seu 
desenvolvimento ; 
Caso células derivadas da crista que já estivessem no intestino de embriões de aves 
sejam retransplantadas para a região do tronco de embriões mais jovens, elas 
aparentemente perdem a memória de sua associação prévia com o intestino. Elas 
adentram a via comum para todas as células da crista do tronco (com a exceção das 
vias das células pigmentadas) e diferenciam-se de acordo; 
-A maior parte dos precursores da crista neural dos neurônios parassimpáticos 
associados a intestinos expressam o fator de transcrição hélice-alça-hélice, Mash 1, 
o qual também é expresso nos precursores dos neurônios simpáticos, mas não nos 
sensoriais >> A expressão do Mash 1, a qual aparentemente mantém a 
competência das células pós-migratórias no intestino em se diferenciarem em 
neurônios, é estimulada pelo fator de crescimento BMP2 e BMP4. 
Outros fatores ambientais são necessários para o total comprometimento destas 
células para formarem neurônios autonômicos. 
 
 
 
→ todo esse processo de formação da placa neural, pregas neurais e tubo neural 
( precursor do sistema nervoso central, incluindo o cérebro e a medula espinhal ) é 
conhecido como NEURULAÇÃO - completos ao final da 4° semana; 
→ neurulação primária cria o cérebro e a maior parte da medula espinhal; 
→ No bulbo caudal, o tubo neural é formado pela neurulação secundária >> Este 
é um mecanismo diferente, sem dobramentos neurais , no qual a medula espinhal 
inicialmente forma uma massa sólida de células epiteliais e um lúmen central 
desenvolve-se secundariamente por cavitação; A transição da neurulação primária 
para a secundária ocorre no futuro nível sacral superior; 
 
 
 
-Depois de alocar células para o endoderma, mesoderma, a linhagem germinativa e 
neuroectoderma, a maior parte do epiblasto que ainda permanece na região lateral 
irá diferenciar-se em ectoderma superficial . 
Posteriormente, uma vez que os neuroporos anterior e posterior fecham-se, dois 
espessamentos bilaterais do ectoderma de superfície, o placódio ótico e o 
placódio do cristalino, são estabelecidos no ectoderma da região cefálica do 
embrião ; 
→ O placódio ótico invagina-se para formar a vesícula ótica , que irá se desenvolver 
no ouvido interno para audição e balanço; 
→ O placódio do cristalino invagina-se para formar o cristalino do olho 
→ O ectoderma superficial ainda remanescente dá origem à epiderme e glândulas 
associadas à pele , bem como o epitélio que recobre a cavidade nasal e oral 
e a porção caudal do canal anal ; 
→ O epitélio que recobre a cavidade oral origina o esmalte dos dentes e parte da 
glândula pituitária , a hipófise anterior; 
 
 
● Mesoderma E Seus Derivados Iniciais 
 
-A formação da notocorda gera um eixo na linha média do embrião como um molde 
para o esqueleto axial. 
-Inicialmente, células do mesoderma formam uma fina camada de mesênquima 
entrelaçado de ambos os lados da notocorda. 
-O mesoderma intraembrionário de cada lado da notocorda e tubo neural prolifera 
para formar o mesoderma paraxial (coluna longitudinal espessa), e cada coluna é 
contínua lateralmente ao mesoderma intermediário , que gradualmente se afina 
para formar camada de mesoderma lateral >> Contínuo com o mesoderma 
extraembrionário que cobre a vesícula umbilical e o âmnio; 
→ Conforme descrito anteriormente, a formação do celoma extraembrionário divide 
esta parte do mesoderma em mesoderma somático e visceral ; 
→ De modo similar, com o desenvolvimento contínuo do celoma, um celoma 
intraembrionário divide o mesoderma lateral >> No embrião, o mesoderma somático 
associa-se ao mesoderma de superfície para então constituir a somatopleura ao 
passo que o mesoderma visceral associa-se ao endoderma para formar a 
esplancnopleura ; 
-Rapidamente, entretanto, iniciando na região occipital do embrião , o mesoderma 
mais próximo da notocorda ( mesoderma paraxial ) prolifera e forma pares de 
estruturas cubóides espessas segmentadas >> somitômeros . 
→ Na região da cabeça, os somitômeros, juntamente com o mesoderma lateral 
(placa lateral) e células da crista neural, diferenciam-se então em tecido conjuntivo, 
ossos e cartilagem . 
→ Na região do corpo eles formam somitos , dos quais a derme, músculo esquelético 
e as vértebras desenvolvem-se ; formam (somitos) elevações que se destacam na 
superfície do embrião; bem proeminentes durante a 4° e 5°semana; 
**Em espécies de grande porte, os somitos são formados a uma taxa média de seis 
pares por dia. O número de somitos formados durante esta fase de desenvolvimento, 
portanto, gera uma estimativa da idade do embrião . 
 
 
➔ Mesoderma Paraxial 
 
-desenvolvimento ocorre em sentido anteroposterior (uma exceção à essa regra é o 
desenvolvimento da linha primitiva). 
Portanto, a formação dos somitos progride da região occipital para a região posterior. 
-Na região da cabeça, os somitômeros, juntamente com uma segmentação similar à 
placa neural, formam os neurômeros ; 
Da região occipital e em sentido posterior, os somitômeros gradualmente 
organizam-se em somitos . 
-Cada somito subsequentemente diferencia-se em três componentes: 
I. A parte ventromedial do somito associa-se à notocorda formando então o 
esclerótomo , que s erve de molde para a formação da coluna vertebra l; 
II. A parte dorsolateral de cada somito forma precursores localizados tanto na 
derme quanto no tecido muscular, o dermomiótomo . Desta estrutura, 
populações de células localizadas na região dorsoventral e ventromedial 
formam o miótomo e outro grupo de células localizado dorsolateralmente dá 
origem ao dermátomo . 
III. O miótomo de cada somito contribui para a formação dos músculos das costas 
e dos membros, ao passo que o dermátomo dispersa-se e forma a derme e a 
hipoderme da pele; 
-Posteriormente, cada miótomo e dermátomo receberá seus próprios segmentos 
de componentes nervosos >> é importante notar que esta inervação do 
segmento de origem é mantida por toda a vida; 
 
 
➔ Mesoderma intermediário 
 
-O mesoderma intermediário, que conectao mesoderma paraxial e o mesoderma 
lateral, diferencia-se em estruturas tanto do sistema urinário como as gônadas , que 
conjuntamente são chamados de sistema urogenital ; 
-localizado nas regiões torácicas cervical e cranial forma grupos segmentários de 
células >> nefrótomos . 
-uma massa tecidual não segmentada é formada na região mais caudal >> cordão 
nefrogênico que forma um rim temporário, o mesonefro numa porção medial na 
qual as gônadas começam a se formar em um período relativamente precoce do 
desenvolvimento para então receber as células germinativas primordiais; 
-As células germinativas primordiais inicialmente escapam do epiblasto durante a 
formação das camadas germinativas, mas posteriormente regressam para então 
colonizar as gônadas em desenvolvimento; 
➔ Mesoderma lateral e Dobramento Embrionário 
 
-Formação do celoma intra-embrionário 
-Divisão do mesoderma >> Somático ou parietal e Visceral ou esplâncnico; 
-Parietal ou somático: 
 
 -Sob epitélio ectodérmico 
 -Contínuo ao mesoderma extra embrionário que reveste o âmnio 
 -Mesoderma + ectoderme = Somatopleura 
-Visceral ou esplâncnico 
-Adjacente ao endoderma 
-Contínuo ao mesoderma extra embrionário que cobre o saco 
vitelino 
-Mesoderma + endoderme = Esplancnopleura 
 
 
 
-Durante uma série de dobramentos anteroposterior e laterais, as subdivisões do 
celoma em cavidades intra e extraembrionárias ficam mais definidas e o corpo do 
embrião gradualmente assume o aspecto de um tubo fechado revestindo outro tubo, 
as vísceras primitivas ; 
→ A somatopleura >> formará a parede lateral e ventral do corpo do qual o 
mesoderma somático formará o revestimento interno (formando o peritônio e 
pleura ) e a ectoderma formará revestimento externo (a epiderme ). 
→ A esplancnopleura >> formará a parede do intestino primitivo e seus derivados , 
no qual o endoderma formará o revestimento interno (a lâmina epitelial da túnica 
mucosa). 
O mesoderma visceral formará todos os outros componentes do intestino e seus 
derivados. 
→ O primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do corpo do embrião) surge 
como espaços celômicos pequenos e isolados do mesoderma lateral e no mesoderma 
cardiogênico (formador do coração) > esses espaços coalescem formando uma única 
cavidade - celoma intraembrionário que divide o mesoderma lateral em 
somatopleura e esplecnopleura. 
Rapidamente esse celoma será dividido em cavidades peritoneal, pleural e 
pericardial; 
→ As membranas serosas que revestem as superfícies parietais de cada uma dessas 
cavidades são derivadas do mesoderma somático, enquanto que as membranas 
serosas que revestem as superfícies viscerais (e por isso cobrindo os órgãos) são 
derivadas do mesoderma visceral; 
 
 
→ DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOGÊNICO 
 
-após formação do mesoderma; 
-No final da segunda semana, a nutrição do embrião é obtida por meio do sangue 
materno por difusão através do córion, celoma extraembrionário e vesícula 
umbilical. 
-No entanto, depois o embrião necessita de transporte mais eficiente de nutrientes e 
oxigênio; 
-No início da 3° semana, a vasculogênese (formação dos vasos) começa no 
mesoderma extraembrionário da vesícula umbilical e do pedículo de conexão e se 
inicia no córion; 
 
→ VASCULOGÊNESE E ANGIOGÊNESE 
 
-formação do sangue e vasos sanguíneos; 
-angiogênese se refere ao processo no qual a síntese de vasos sanguíneos ocorre a 
partir de vasos sanguíneos pré-existentes; processo vital na reparação de danos às 
células sanguíneas de um organismo; 
-Vasculogênese refere-se à síntese de novo de vasos sanguíneos por meio da 
diferenciação de células precursoras endoteliais. Ocorre durante o desenvolvimento 
embrionário; leva ao desenvolvimento de vasos sanguíneos, coração e membranas 
circundantes durante o desenvolvimento embrionário. 
-células sanguíneas parecem surgir das células endoteliais especializadas dos vasos 
precursoras provenientes do mesoderma, os hemangioblastos na vesícula 
umbilical e alantóide no fim da 3°semana >> Estes se diferenciam em células-tronco 
hematopoiéticas (formando as células sanguíneas) e angioblastos que formam as 
células endoteliais que coalescem para formar os vasos sanguíneos; 
-O primeiro sinal dessa formação é visto no mesoderma visceral do esplancnopleura 
que recobre o saco vitelino extraembrionário; 
Contudo, isso parece ser apenas um fenômeno transitório; posteriormente, os 
primeiros indícios de hematopoiese ocorrem no fígado e no baço e então na 
medula óssea; 
-a hematogênese (formação do sangue) não se inicia até a quinta semana 
(humanos); 
Ocorre primeiro em várias partes do mesênquima embrionário, principalmente no 
fígado, e mais tarde, no baço, na medula óssea e nos linfonodos; 
-hemácias fetais e adultas também derivam dos hemangioblastos. 
 
-Vasculogênese: 
 
I. As células mesenquimais se diferenciam em angioblastos (precursores das 
células endoteliais/formadoras dos vasos) que se juntam e formam grupos de 
células angiogênicas > ilhotas sanguíneas 
II. Dentro dessas ilhotas fendas intercelulares se juntam formando pequenas 
cavidades; 
III. Angioblastos se achatam, formando células endoteliais que se dispõem em 
torno das cavidades formando o primórdio do endotélio. 
IV. estas cavidades revestidas de endotélio logo se unem para formar redes de 
canais endoteliais; 
-Angiogênese: 
 
I. Vasos sanguíneos se espalham nas áreas não vascularizadas adjacentes por 
brotamento endotelial e se fundem com outros vasos. 
 
 
-as células mesenquimais que circundam os vasos sanguíneos primitivos se 
diferenciam nos elementos musculares e conjuntivos dos vasos; 
 
→ Coração e grandes vasos 
 
-formam-se a partir de células mesenquimais no primórdio do coração ou na 
área cardiogênica; 
-então durante a 3°semana, forma-se um par de tubos revestidos por endotélio que 
posteriormente se fundem formando o >> tubo cardíaco primitivo ; 
-esse coração se une a vasos sanguíneos do embrião, do pedículo, do córion e da 
vesícula umbilical formando o sistema cardiovascular primitivo; 
-No final dessa 3°semana, o sangue circula e o coração começabater no 21° ou 22° 
dia (humanos) > pode ser detectados por ultrassonografia Doppler durante a quarta 
semana 
Assim, esse sistema é o primeiro que alcança um estágio funcional primitivo. 
 
 
 
 
● ENDODERMA E SEUS DERIVADOS 
 
-forma o revestimento epitelial interno do trato gastrointestinal (intestino 
médio) e seus derivados ; 
-Inicialmente, o epitélio de cobertura do saco vitelino primitivo é formado pelo 
endoderma, que é contínuo com o hipoblasto e também o desloca; 
-Com os dobramentos anteroposteriores e laterais do embrião, a porção fechada do 
endoderma no saco vitelino primitivo é envolta pelo embrião em formação, 
formando o intestino primitivo , enquanto que a porção fechada do hipoblasto 
passa a se localizar fora do embrião para formar o saco vitelino definitivo ; 
-O termo saco vitelino pode ser confuso, já que a cavidade não tem muita semelhança 
com o saco vitelino em galinhas >> têm um papel apenas transitório em suínos e 
ruminantes; porém, tanto em cavalos quanto em carnívoros ele é essencial pelo 
menos durante a fase inicial de formação da placenta ; Então, o saco vitelino dos 
animais domésticos é algo análogo à estrutura em galinhas, já que tem uma função 
nutritiva durante o desenvolvimento embrionário; 
- intestino primitivo: compreende as partes cranial ( intestino anterior ), médio 
( intestino médio ) e caudal ( intestino posterior ) 
-O intestino médio comunica-se com o saco vitelino pelo ducto vitelino >> Este 
ducto é inicialmente amplo, mas com o desenvolvimento ele vai tornando-se longo e 
estreito e finalmente é incorporado no cordão umbilical; 
-O endoderma forma o epitélio do sistema gastropulmonar e o parênquima 
dos seus derivados ; 
-O endoderma do intestino anterior: origina a faringe e seus derivados, 
incluindo o ouvido médio, o parênquima da glândula tireoide, as 
glândulas paratireoides, o fígado e o pâncreas, e o estroma reticulado 
das tonsilas e do timo, bem como o esôfago, estômago, fígado e pâncreas ; 
-Na sua extremidade anterior, o intestino anterior é temporariamente fechado por 
uma membrana ectodermal-endodermal, a membrana bucofaríngea ; Em um certo 
estágio de desenvolvimento, esta membrana rompe-se e estabelece uma 
comunicação entre a cavidade amniótica e o intestino primitivo; 
-O intestino médio: origina a maior parte do intestino delgado e grosso até o 
cólon transverso 
-enquanto que o intestino posterior: forma o cólon transverso e descendente , 
bem como o reto e parte do orifício anal >> Neste trecho final caudal, o intestino 
posterior temporariamente dilata-se para formar a cloaca , uma cavidade de trânsito 
comum para os sistemas gastrointestinal e urogenital que estão em formação ; 
-A cloaca é separada da cavidade amniótica pela membrana cloacal , composta 
pelo ectoderma e endoderma adjacentes, como na membrana bucofaríngea; 
-Após a separação dos sistemas gastrointestinal e urinário, a membrana cloacal é 
eliminada, e ambos os sistemas são abertos na cavidade amniótica pelo ânus e pelo 
seio urogenital, respectivamente; 
 
→ FORMAÇÃO DO ALANTÓIDE 
 
-formado durante a segunda ou terceira semana de desenvolvimento, dependendo da 
espécie; 
- é formado por um prolongamento do intestino posterior no celoma 
extraembrionário; 
-Em ruminantes e em suínos, o alantóide assume uma aparência em forma de T 
estando a barra superior desse T localizada como uma cavidade transversal no 
sentido caudal do embrião e a haste vertical desse T conectado ao intestino posterior; 
-Similar ao ducto vitelino, o ducto alantóide, que conecta a cavidade do alantóide ao 
intestino posterior, é incorporado ao cordão umbilical como consequência das 
dobras embrionárias; 
 
 
-Já que o alantóide é um divertículo do intestino posterior, sua parede é revestida 
internamente por um epitélio de origem endodérmica e o revestimento externo é 
proveniente do mesoderma visceral; 
-Com o crescimento do alantóide, a região da parede contendo mesoderma visceral 
junta-se com o mesoderma somático do cório e, finalmente, recobre parcialmente o 
âmnio; 
 
 
 
-A junção das paredes do alantóide e do cório formam a parte embrionária da 
placenta alantocoriônica que é encontrada nos animais domésticos; 
-A região intraembrionária proximal do ducto alantóide, que se estende do intestino 
posterior ao umbigo, é conhecida como úraco , e dá origem a bexiga urinária; 
-Durante a gestação inicial, a cavidade alantóide serve como um depósito de resíduos 
que são excretados pelo sistema urinário do embrião, que está ainda em 
desenvolvimento; 
 
 
➔ DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
 
-Pouco depois da formação das vilosidades primárias (final da segunda semana), elas 
começam a se ramificar; 
-No início da 3°semana, o mesênquima penetra nas vilosidades primárias formando 
um eixo de tecido mesenquimal (conjuntivo) frouxo; 
Nesse estágio, as vilosidades coriônicas secundárias recobrem toda a superfície 
de saco coriônico; 
-As células mesenquimais nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e células 
sanguíneas; 
Aí quando os capilares se tornam visíveis, as vilosidades são chamadas vilosidades 
coriônicas terciárias ; 
-os capilares se fundem formando redes arteriocapilares , que logo se conectam 
com o coração embrionário através dos vasos que se diferenciam dentro do 
mesênquima do córion e do pedículo de conexão; 
-no final da terceira semana, o sangue embrionário começa a fluir lentamente através 
dos capilares das vilosidades coriônicas; 
Os nutrientes e o2 no sangue materno nos espaços intervilosos se difundem através 
das paredes das vilosidades e penetram no sangue do embrião; 
-os C02 e refugos se difundem no sangue dos capilares fetais, através das paredes das 
vilosidades, para o sangue materno. 
Concomitantemente, as células citotrofoblásticas das vilosidades proliferam-se e se 
estendem através do sinciciotrofoblasto formando a capa citotrofoblástica, que 
gradualmente envolve o saco coriônico e se prende ao endotélio; 
-as vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa 
citotrofoblástica são chamadas >> vilosidades tronco