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Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 Caracterizada por: ➢ Aparecimento da linha primitiva ➢ Desenvolvimento da notocorda ➢ Diferenciação das 3 camadas germinativas Essa semana coincide com a semana seguinte a primeira ausência da menstruação Gastrulação Processo de formação pelo qual as 3 camadas germinativas percursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial são estabelecidas nos embriões Disco embrionário bilaminar Disco embrio. trilaminar É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) senda essa o principal evento dessa semana Nesse período: embrião = gástrula Proteínas morfogênicas e moléculas sinalizadoras importantes: .........FGF, Shh, Tgifs e Wnts......... As 3 camadas germinativas ❖ Ectoderma embrionário: dá origem á epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, aos olhos, as orelhas internas, as células da crista neural, e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça ❖ Endoderma embrionário: é a fonte de revestimentos epiteliais dos tratos respiratórios e gastrointestinal (incluindo suas glândulas e as células glandulares de órgãos associados, como fígado e pâncreas) ❖ Mesoderma Embrionário: dá origem a todos os músculos esqueléticos, as células sanguíneas e ao revestimento dos vasos sanguíneos, a todas as camadas de músculo liso visceral, aos revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas reprodutor e excretor e á maior parte do sistema cardiovascular. No tronco é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, linha primitiva 1º sinal morfológico da gastrulação Forma: mesoderma embrionário Uma faixa linear espessada do epiblasto que aparece caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário Resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Conforme a linha se alonga pela adição de células á sua Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 extremidade caudal, a sua extremidade cefálica prolifera para formar um nó primitivo Simultaneamente o sulco primitivo (estreito) se desenvolve nessa linha e é continuo com uma pequena depressão no nó primitivo – a fosseta primitiva, ambos resultam da invaginação das células epiblásticas (da linha primitiva) Assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do embrião. Logo após o aparecimento da linha as células migram da sua superfície profunda e formam o mesênquima, um tecido conjuntivo embrionário que consiste em pequenas células fusiformes frouxamente organizadas em uma matriz extracelular de fibras colágenas reticulares espaçadas, esse, forma os tecidos de sustentação do embrião e uma parte sua forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado/células mesenquimais), entre o hipoblasto e o epiblasto, esse se espalha entre o epiblasto e o hipoblasto e forma o mesoderma intraembrionário As células do epiblasto, bem como as do nó primitivo e de outras partes da linha primitiva que não se diferenciaram em mesenquimais, se incorporam ao hipoblasto, formando o endoderma embrionário no teto da vesícula umbilical. As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário. As células mesenquimais derivam da ampla migração da linha primitiva. Estas células pluripotentes se diferenciam em diversos tipos de células, como os fibroblastos, os condroblastos e os osteoblastos, o que caracteriza a gastrulação como processo originário para todos os tecidos. Com o início da quarta semana a produção do mesoderma pela linha primitiva desacelera, ela diminui e vira uma estrutura insignificante na região sacrococcígea até desaparecer ao final dessa semana Membrana orofaríngea(bucofaríngea): originada pela placa pré-cordal, localizada no futuro local da cavidade oral, Membrana Cloacal: área circular na região caudal à linha primitiva, que indica o futuro local do ânus Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 Processo Notocordal e Notocorda Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó primitivo e da fosseta primitiva, formando um bastão celular mediano, de mesoderma condensado o processo notocordal. Esse, cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até atingir a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas cilíndricas, onde o endoderma e o ectoderma estão fundidos, então a fosseta primitiva cresce para dentro desse processo formando o tubo notocordal e a luz, a cavidade desse tubo é o canal notocordal. Placa pré-cordal: essa serve como centro de sinalização para controle do desenvolvimento das estruturas cranianas, incluindo prósencéfalo e os olhos Mesoderma pré-cordal: uma população mesenquimal que tem origem na crista neural, localizada rostralmente á notocorda As células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cefalicamente, no meio de outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma até alcançarem as margens do disco embrionário. Estas células são contínuas com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical. Algumas células mesenquimais da linha primitiva que têm destinos mesodérmicos migram cefalicamente a cada lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal. Nesse local elas se encontram cefaJicamente para formar o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no final da terceira semana. Obs: nesta membrana e na orofaríngea o disco embrionário permanece bilaminar (não entra mesoderma entre esses dois) pois o endoderma e o ectoderma estão fundidos, assim impedindo migração de células mesenquimais entre eles Na metade da 3º semana esses se separam em todos os lugares exceto: ➢ Memebrana orofaríngea na região cefálica ➢ No plano mediano da região cefálica até o nó primitivo ➢ Membrana cloacal na região caudal Notocorda; estrutura celular semelhante a um bastão, ela: • Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez • Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas muscuJoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central (SNC) • Contribui para os discos intervertebrais E se forma da seguinte maneira; • O processo notocordal se alonga pela invaginação das células da fosseta primitiva. • A fosseta primitiva se estende no processo notocordal, formando um canal notocordal. • O processo notocordaJ é agora um tubo celular que se estende cefaJicamente a partir do nó primitivo até a placa pré-cordal. Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 • O assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma embrionário subjacente (abaixo) As camadas fundidas gradualmente sofrem degeneração, resultando na formação de aberturas no assoalho (parte ventral) do processo notocordal, o que coloca o canal notocordal em comunicação com a vesícula umbilical • As aberturas rapidamente tornam-se confluentes e a parte ventral do canal notocordal desaparece os resquícios do processo notocordaJ, sua parte dorsal, formam uma placa notocordal achatada e sulcada. • No início da extremidade cefálica do embrião, as células notocordais proliferam e a placa notocordal invagina para formar a notocorda • A parte proximal do canal notocordal persiste temporariamente como o canal neuroentérico (antiga fosseta primitiva) que forma uma comunicação transitória entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical. Quando o desenvolvimento da notocorda está completo, o canal neuroentérico normalmente some.• A placa notocordal começa a se dobrar sobre ela mesma da região cefálica em direção a caudal, refazendo o endoderma e fazendo novamente uma estrutura cilíndrica, a notocorda, que será o eixo semirrígido do embrião, essa se desprende do endoderma da vesícula umbilical, que mais uma vez se torna uma camada contínua Alantoide Aparece aproximadamente no dia 16 como uma pequena evaginação, projeção digitiforme da parede caudal da vesícula umbilical que cresce em direção ao pedículo de conexão Permanece pequeno, mas seu mesoderma se expande para baixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão de placenta, de onde surgirão as artérias umbilicais. A parte proximal do divertículo alantoide original persiste durante a maior parte do desenvolvimento como um cordão chamado úraco, que se estende da bexiga até a região umbilical. O úraco é representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias umbilicais Ou seja, em humanos é afuncional, mas serve de direcionador para a formação da bexiga. Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 Neurulação Processo desencadeado pelo desenvolvimento do processo notocordal, está envolvido na formação da placa neural e das pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o tubo neural, está completa até o final da 4ª semana, com o fechamento do neuroporo caudal Placa e Tubo Neurais Ao desenvolver da notocorda ela induz o ectoderma, localizado acima dela, a se espessar e formar a placa neural, alongada de células epiteliais espessas, ela surge da extremidade da cabeça ao nó primitivo e posteriormente á notocorda Ectoderma espessado - neuroectoderma (essa placa da origem ao SNC, além de várias outras estruturas como a retina) Ectoderma superficial: não espessado Em torno do 18º dia a placa se invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco neural mediano longitudinal, que tem pregas neurais em suas bordas em ambos os lados, essas tornam-se proeminente na extremidade cefálica do embrião sendo os primeiros sinais de desenvolvimento do encéfalo. A parte mais alta desse sulco são as cristas neurais. Até o final da 3º semana, com o crescer da notocorda ela estica o disco embrionário, o deixando em forma de “sola de sapato” e as pregas começam a se mover juntas e se fundem: Placa neural → Tubo neural Esse tubo é o primórdio das vesículas encefálicas e da medula espinhal As células da crista neural sofrem uma transição de epitelial para mesenquimal e migram á medida que as pregas neurais se Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 encontram e as margens livres do ectoderma de superfície (ectoderma não neural) se fundem, de modo que esta camada se torna continua sobre o tubo neural e no dorso do embrião Logo em seguida: Ectoderma de superfície → epiderme Crista neural Ao final da terceira semana do meio do sulco para as extremidades começa a se fechar e só termina no final da quarta semana À medida que as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas situadas ao longo da margem interna de cada prega neural perdem a sua afinidade epitelial e se ligam às células vizinhas Conforme o tubo neural se separa do ectoderma de superfície, as células da crista neural formam uma massa achatada irregular, entre o tubo neural e o ectoderma de superfície sobrejacente (acima) A crista logo se separa nas partes direita e esquerda que se deslocam para os aspectos dorsolaterais do tubo neural, onde elas dão origem aos gânglios sensoriais dos nervos espinais e cranianos. Subsequentemente, as células da crista neural se movem tanto para dentro quanto sobre a superfície dos somitos, para formar outras estruturas, como gânglios do SNP que ficam próximas aos órgãos, as leptomeninges(aracnoide e piamater), medula da glândula adrenal, melanócitos, células de (shuan) que formam a bainha de mielina, formam também os arcos faríngeos Desenvolvimento dos somitos O mesoderma embrionário ao final da 3ª semana se condensa em 3 colunas: Mesoderma paraxial; dentro do mesoderma embrionário, próximo ao nó essa população aparece como uma coluna espessa e longitudinal de células, , Esse se diferencia, condensa-se e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência cefalocaudal (esse é composto por, além das células mesenquimais do mesordema embrionário, células mesenquimais que migraram do processo notocordal, do nó primitivo) Mesoderma intermediário: está entre as duas outras colunas, esse dará origem ao sistema urogenital; rins, ovários, testículos, ductos... Mesoderma lateral: se encontra na borda do disco embrionário, formará os tecidos. Duda Caetano – UNIFESO Turma 102 Cerca de 38 pares de somitos são formados durante o período somítico do desenvolvi- mento humano (4ª semana -dia 20 a 30) Primeiro eles surgem na futura região occipital do embrião. logo se desenvolvem cefalocaudalmente e dão origem à maior parte do esqueleto axial (vertebras da coluna vertebral) e à musculatura associada, assim como à derme da pele adjacente. O primeiro par de somitos aparece a urna pequena distância caudal do local em que o placode ótico se forma. Os axônios motores da medula espinal inervam as células musculares nos somitos, um processo que necessita da orientação correta dos axônios da medula espinal para as células-alvo apropriadas. Onde um somito de um lado se funde a outro somito do outro lado, se formará a vértebra, onde essa se formar a notocorda que está no meio se degenera e desaparece. Porém ficam espaços entre as vertebras, espaços intervertebrais, nos quais são encontrados os discos intervertebrais que são formados por um anel de cartilagem fibrosa e o núcleo pulposo, esse núcleo é a notocorda que permanece nesses espaços. Formação do celoma No mesoderma lateral começam a surgir pequenas cavidades cheias de líquido, as quais tendem a se unir e formam uma única cavidade, que tem formato de ferradura, que paga o mesoderma lateral, o mesoderma cardiogênico e desce pelo mesoderma lateral do outro lado, sendo essa cavidade, o Celoma Intraembrionário. Com isso, o mesoderma lateral se divide em duas camadas; ➢ folheto somático ou parietal: junto com o ectoderma -> somatopleura essa formará a membrana, parede do corpo ➢ folheto esplâncnico ou visceral: junto com o endoderma ->esplancnopleura essa formará o intestino primitivo, o qual dará origem a maior parte dos órgãos Com o desenvolvimento dos órgãos esse celoma será dividido em 3 cavidades, a pericárdica, as pleurais e a peritoneal. Nessa 3ª semana também; Se inicia o desenvolvimento do sistema cardiovascular, no mesoderma do saco vitelino, no mesoderma do pedículo, no mesoderma somático e no mesoderma cardiogênico. As vilosidades coriônicas se diferenciam em vilosidades coriônicas terciárias, sendo essas as definitivas da placenta. REFERÊNCIAS MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 9a ed., Elsevier, 2013 Duda Caetano – UNIFESO Turma 102
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