CITOESQUELETO CELULAR

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Citoesqueleto 
Apesar das diversas morfologias celulares, há uma constância na localização de 
determinas organelas, isso demostra haver uma citoesqueleto que desempenha 
um papel mecânico, de suporte, porem seu papel funcional é mais amplo, suas 
funções estabelecem, modificam e mantém a forma das células, sendo também 
responsável pelos movimentos como contração, formação de pseudópodos, 
deslocamento intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e outros 
grânulos. Dentre os principais elementos do citoesqueleto então os microtúbulos, 
filamentos de actina, filamentos de miosina, filamentos intermediários e 
macromoléculas proteicas diversas. No entanto esse conjunto de elementos 
estruturais são dinâmicos, e assumem aspectos diferente conforme o tipo e a 
necessidade celular. Os filamentos intermediários são os únicos estáveis, aonde 
exercem apenas a função de sustentação, sem participar dos movimentos 
celulares. Já se tratando de deslocamento intracelular, ás responsáveis são 
proteínas motoras (dineínas e cinesinas) as quais se deslocam em associação 
com os microtúbulos e as miosinas. Filamentos de actina, microtúbulos e as 
proteínas motoras miosina, dineína e cinesina são os principais componentes 
celulares que participam dos processos de movimentação. Os movimentos que 
ocasionam modificações na forma das células (movimento ameboide, contração 
muscular, citocinese, contração das células mióides) são resultados das 
interações entre filamentos de actina com filamentos de miosina. Outros 
movimentos são devidos aos microtúbulos, como os movimentos ciliares e 
flagelares. A energia para os movimentos é obtida dos nutrientes, sendo daí 
transferida para ligações químicas na molécula de ATP, que é a fonte imediata 
de energia para os movimentos celulares. Filamentos intermediários são 
polímeros estáveis (fribas), semelhantes a cabos, compostos de proteínas 
fibrilares, os quais conferem resistência mecânica às células, são moléculas 
alongadas, providas de um domínio central estendido de hélice α, formando uma 
estrutura paralela supertorcidos com outro monômero formando assim dímero 
que se associa com outros dímeros formando arranjos tetrâmeros . Certos tipos 
de filamentos intermediários revestem a membrana nuclear, formando a lâmina 
nuclear. Já os microtúbulos são tubos ocos rígidos que são formados pela 
polimerização de subunidades de dímeros de tubulina, são estruturas 
polarizadas que contêm uma extremidade “menos” de crescimento mais lento e 
uma extremidade “mais” de rápido crescimento. Esses microtúbulos são 
nucleados em centros organizadores como o centrossomo e crescem a partir 
destes. As extremidades menos dos microtúbulos estão inseridas no centro 
organizador, muitos se encontram em um estado lábil, dinâmico, no qual 
alternam entre crescimento e encurtamento, uma transição conhecida como 
instabilidade dinâmica, que é controlada pela hidrólise da GTP ligada aos 
dímeros de tubulina. Cada dímero de tubulina possui uma molécula de GTP 
fortemente associada que é hidrolisada em GDP após a inserção da tubulina em 
um microtúbulo. A hidrólise da GTP reduz a afinidade da subunidade pelas 
subunidades adjacentes e diminui a estabilidade do polímero, provocando sua 
dissociação. As cinesinas e as dineínas são proteínas motoras, elas usam a 
energia da hidrólise de ATP para seu movimento unidirecional sobre os 
microtúbulos, transportam vesículas membranares específicas e outras cargas 
mantendo a organização espacial do citoplasma. Os cílios e os flagelos de 
eucariotos contêm um feixe de microtúbulos estáveis. Seu batimento é 
provocado pela flexão dos microtúbulos, induzida por uma proteína motora 
denominada dineína ciliar. Os filamentos de actina são polímeros helicoidais de 
moléculas de actina. Eles são mais flexíveis que os microtúbulos e 
frequentemente são encontrados em feixes ou redes associadas à membrana 
plasmática, são estruturas polarizadas com uma extremidade de rápido 
crescimento e outra que apresente crescimento lento, e sua associação e 
dissociação é controlada pela hidrólise da ATP, que está ligada a cada 
monômero de actina. Suas funções nas células dependem de uma série de 
proteínas de ligação à actina, controlam a polimerização dos filamentos de 
actina. Uma rede de filamentos de actina que reveste internamente a membrana 
plasmática forma o córtex celular e é responsável pela forma e movimento da 
superfície celular, incluindo os movimentos para a migração de uma célula sobre 
uma superfície. Outras proteínas motoras são as miosinas, as quais utilizam a 
energia de hidrólise de ATP para se moverem sobre caminhos formados por 
filamentos de actina, transportando organelas através desses caminhos de 
filamentos de actina ou fazem com que filamentos adjacentes de actina deslizem 
uns sobre os outros nos feixes contráteis. No músculo, grandes arranjos de 
filamentos de actina e filamentos de miosina sobrepostos são capazes de gerar 
contrações por meio do movimento de deslizamento entre eles, essa contração 
muscular é iniciada por uma súbita elevação dos níveis de Ca2+ citosólico, o que 
libera um sinal para o aparato contrátil via proteínas de ligação a Ca2+.