Briófitas e Pteridófitas.pdf (Apostila Prof. Iuri)

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BEZ 0 2 06 Bo ran ic a Cr ipdo gam i c a
EPA RT A 从 ENT O E BO TÂ N I CA , ECO LO GI A E Z 0 0 LOó I A DBEZ _
CEN T RO ù E BI OCI N C+ A S c B
U N I VER5 = A DE FE ERA し DO RI O GRA N DE D O N OPTE UFRN
BRI ÓFI T A S E PT ERî DÓPî T A S
(ET A PA 3 )
p r o f p e s p ö n s a v e ì I u r i Go u la r + 
B a s e ia
: : 60 
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A PO S T I LA
BRI ÓM A S A RA CT E1u z A ç M
, 
B I O LO GI A E I JW O R r JIN Ci A
I n t r o d u ç o
A s b r ióf i t a s
, 
c o m c e r c a de 2 3 0 0 0 e s pé c ie s c o m pr e e n de m o s
v e g e t a is t e r r e s t r e s c o m m o r f o lo g ia m a is s im p le s S io p la n t a s pe qu e n a s ,
a u t ót r o f a s
, 
he r bá c e a s
, 
c o r a c t e r i z a d a s po r f a lt a d e t e c id o s v a s c u lo r e s (x i le m a
e f lo e m a )
, 
e po r u m a m a r c a da a lt e r n ôn c ia de ge r a ç öe s , s e n d o u m a s e x u a
da
ha p ló id e e m o r f o lo g i c a m e n +e d if e r e n t e d a g e r a ç o a s s e x u a da d ip lód e
A a u s ê n c i a d e t e c id o v a s c u la r d e v e s e r r e s po n s áv e l pe lo pe q u e n o
t a m n ho d o s b r ióf id o s
, 
u m a v e z qu e e lo s n io po s s u e m s i s +e m a s e f i c i e n t e s d e
t r a n s po r t e d a s e i v a c a pa z d e pe r c o r r e r r a p ida m e n t e d is t ôn c io s c o n s id e r á v e
i s
,
o c o r r e n d o v ia c é lu la o c é lu la A ág u a é a b s o r v ida a t r a v és d e t o d a s u pe r f íc ie d o
t a lo e
, 
e m a lg u ns m u s g o s e x is t e m c é lu la s a lo n ga do s e s pe c ia l i z a d a s n o
t r a n s po r t e d a s e iv a b r u t o , de n o m in a d a s h id r ó id e s , e d e s e i v a e la b o r a
d a
,
d e n o m in àd a s le pt ii id e s M u it o s v e z e s , o t r a n s po r t e de águ a é f e
i t o
e x t e r n a m e n t e po r u m s is t e m a d e c a p i la r e s f o r m a do s pe la d is po s i ç i i o d o s
f i líd io s a o r e d o r d o s c o u líd i o s (& g 1)
c A RA CT ERÍ S T I CA S e ÃS l C A S
+ C lo r o f i la a e b
A u s ên c ia d e +e c id o s v a s c u la r e s (x i !e m a e f lo e m a )
+ A l t e r n an c ia d e ge r a çõe s (s e x u a da ha p ló ide e a s s e x u a da d ip lód e )
+ 5 u b s t ôn c i a d e r e s e r v a a m id o
+ Pa r e d e c e lu la r : c e lu lo s e
+ Pr e s e n ça d e c u t ïc u la
+ C i c lo d e v ida d ip lo b i o n t e h e t e r o m ór f i c o c o m o e s p o r i i f i t o - o u
c o mp l e t a de æ n de n t e d o E j / t o *
+ Xe pr o d u ç io o o gôm i c a
+ Es po r (i f i t o n ão r a m i f i c a d o , c o m t m ú n i c o a _ Te r m
+ Go m e t ô n g io e e s po r ên g i o s e n v o lv id o s 1m u m a a de c é lu la s e s t é r e is 
*
* c a r a c t e r ís t i c a s qu e pe r m it e m a d is t i n ção da s a lgo s de f o r m a ge r a l (g r i f a d a s )
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2
O RI ó EM
C lo r óf it o s e Br ióf i+o s pa r e c e m t e r u m a n c e s t r a l e m c o m u m A s a lgo s
v e r de s t e m 2 l in ha s e v o lu t i v a s a s c lo r o f íc e o s e a s c o r o f í - (m o c r o o lgo s
v e r de s d e águ a d o c e ) A s b r ióf ida s e o u t r a s p la n t a s a r qu e g o n ia da s (po r +a d o r o s
de a r qu e g ôn io ) , pa r e c e m t e r De r iv a do d o l in ha da s c a r o f íc e o s e t e m e m c o m u m
o s s e g u i n t e s c c1r a c t e r ís t i c a s d iv is o c e lu h r c o m D ls o s pe r s is t e n t e s po d e n do
f o r m a r f r o gm o p la s t o s e pr o du z e m Gli c o la t o o k id o s e N a ; l in ho Do s c lo r o f íc e a s
a s a lg a s n io po s s u e m f u s o s pe r s i s t e n t e s , f o r m a m f i c o pla s t o s e ge r a lm e n t e
p r o d u z e m g l i c o la t o d e h id r o g e n o s e
A s pt e r id óf it o s , po r s u A v e z , po s s u e m go m e t ó f i t o s se m e lha n t e s o o s de
a lg u m a s b r i{i f i+a s , e d e s de qu e o s Ga m e t ôn g io s Ta m bém s ao e s t r m r a lm e n t e
s e m e lho n ï e s
, 
e s s a s p la n t a s po r e c e m +e r de r iv a d o d e a n c e s t r a is b r i o f ít ic o s
Vá r ia s t e o r ia s f o r a m e la b o r a d a s pa r a e x p l i c a r a o r ig e m d a s b r i i i f i t a s
19 S u g e r e qu e a s b r ióf i+a s t e n ha m s e o r ig i n a d o d e c lo r o f íc e a s f i la m e n d o s o s
d e águ a do c En t r e t a n t o , a lém d o s r e g is t r o s f ós s e is n io c o n f i r m c1r e m e s s a
h ipót e s e , e x is t e m d i f e r e n ça s c i+o lóg i c a s e b io qu ím i c a s r e le v a n t e s qu e s e pa r a m
e s s e s d o is g r u po s
2 o S u g e r e qu e u m a o lg a u n i c e lu la r po d e +e r o r ig i n a do u m a p la n t a qu e S e
o d«1p t o u a o a m b ie n t e t e r r e s t r e , e s s e a n c e s t r a l t e r ia o r ig i n a do t o da s o s p
la n t o s
o r qu e g o n io d a s e o s c a r o f íc e a s
3 9 Pr o pöe qu e a s Br ióf i t o s de r i v a r a m d a s R1o n t a s v a s c u la r e s p r im it i v a s ESs
a
t e o r ia d á ê n f a s e à s i m p li c iddde d o es po r ó f i t o qu e po de ï e r o r ig i n a d o , a t r a v és
d e u m a c o n s ide r áv e l r e d u ç io e s t r u t u r a l u m e s pó r ó f i t o r a m i f i c a d o e e 1o b o r o d o
c o m v á r i o s e s po r â n gio s
A t u a lm e n t e
, 
o s da d o s d e s e qüê n c ia s De n u c le o t fde o s e o s r e c e n t e s
d e s c o b e r t o s de Fós s e i s
,
a l ia do s a o s c a r a c t e r e s m o r f o l«ig i c o s c lás s i c o s e
c a & 1c t e r e s u lt r a e s +r u +u r a is r e c m de s c o b e r t o s , r e v e la m qu e a s b r ióf it a s
i n c lu e m o s m o is a n t ig o s g r u po s de p la n t a s ho j e e x i s t e n t e s qu e di vei r am
d e n t r o d e u m a l in ha ge m m o n o f i lé t i c a d e p la n t a s A s b r ióf i t a s a t u a is po de m ,
po r t a n t o , f o r n e c e r i m po r t a n t e s d is c e r n im e n t o s s o b r e o s c a r a c
t e r fs t i c a s da s
p r i m e i r a s p la n t a s e s o b r e o s p r o c e s s o s pe lo s qu a is o s p la n t a s v a s
c u la r e s s e
d e s e n v o lv e r a m
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3
O CO RRÊN CI A
A s b r ióf i t o s s o ç a r a c t e r ís t i c o s de a m b ie n t e s f e r r e s t r e s úm id o s
En t r e t a n t o
, 
a lg u m a s a p r e s e n t a m o do pt a çö e s qu e pe r m i t e m a o c u pa ção d o s m a is
v a r ia do s t ipo s De a m b ie n t e s , r e s is t i n d o t a n t o à im e r s ðo , e m a m b ie n t e s
t o t a lm e n t e a qu á t i c o s c o m o a d e s id r a t a çao qu a n d o a t u a m c o m o s u c e s s o r e s
p r im á r io s n a c o lo n i z a ç o , po r e x e m p lo , d e Ro c ha s n u a s o u m e s m o o o
c o n ge la w n t o e m r e g iöe s po lo r e s A p r e s e n t a m s e , e n t r e t a n t o , s e r Dpr e
d e pe n d e n t e s d a águ a , a o m e n o s pa r a o d e s lo c a m e n t o d o a n t e r o z (i id e f lo ge la
do
a +é a o o s f e r a N i lo e x i s t e m r e pr e s e n t a n t e s m a r i n ho s e m b o r a a lg u m a s o c o r r a m
e m r e g iõe s c o s t e i r a s
R EPRO U ÇÃO
A lé m d a r e p r o d u ç o c o m a lt e r n l i n c ia h e Be r o m ó r f i c a de ge r a ç öe s
(s a m e +o f i t o e e s po r óf i t o ) qu e v e r e m o s a d i a n t e , a s b r i«if i+o s po d e m
a p re s e n t a r o lg u m {1s f o r m a s de r e pr o d u ç io v e g e t a t iv a
1 Fr a gm e n t a ç o d e s e n v o lv i m e n t o d e f r a g m e n t o s d o t a lo e m o u t r o
i n d iv íd u o
2 g e m a s (o u p r o pog u lo s ) e s t r u t u r a s e s pe c ia lm e n t e d if e r e n c ia d o s c o m
or ma d e f ini da ,
 q ue da r 【o- r i ge m a u m n o v o i nd i ví du o . s ge m a s s ä
o .
pr o d u z id o s d e n + r o d e e s t r u t u r a s e m f o r m a d e t a ç a d e n o m i n a
d o s
c o n æ pt á c u lo s
3 A po s po r ia d e s e n v o lv im e n t o d o e s po r óf i+o e m g a m e M f i+o s e m qu e
o c o r r a m e i o s e N o r m a lw n t e o c o r r e o pa r t i r de u m f r a g w n t o da
s e t a c q a r e g e n e r a ç :o o r Ig in a u m g a m e +óf i t o Po d e r e s u l+a r n a
f o r m a ç io de o r g a n is m o s po l ipl«i id e s
4 A po g a m ia d s e n v o lv i m e n t o d o g o m e t óf i t o e m e s po r ó f i t o s e m qu e
hq ja f e c u n d a çðo Po d e o c o r r e r n a o ( 1pe n a s a pa r t i r d e go m e t a s , m a s
t a m bé m de f i líd io s o u d o pr ópr io p r o t o n e m a
CLASSI FI CAÇ
N a a n t ig u id a d e , o t e r m o
"
m u s e u s
"
e r a u t i li z a d o po r e s t u d i o s o s g r e g o s e
r o m a n o s e n g lo ba n do , a lé m d a s b r i «i f i t o s p r o pr ia w n t e d it o s , o s l iqu e n s 
e
a lg u m a s (1lga s , p la n t a s v a s c u la r e s e m e s m o in v e r t e b r o do s
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4
Em bo r a n a Xe n o s c e n ça a lgu ns a u t o r e s t e n ha m e s t u da do g
ên e r o s de
in t e r g s s e m éd i c o
, 
i l le n iu s (17 4 1) e m s u a o b r a ' l d r f Bo r iicr M u s c a m m " f o i 0
pr im e i r o a u t o p a e s t u da r e s s e s o r ga n is m o s de f o r m a m a is c o m pr e e n s iv a
N o
e n t a n t o
, 
o t r a ba lho i n t e r pr e t a e r r o n e a m e n t e a c áps u la (e s po r ôn g io ) c o m o
a n t e r a e o s e s po r o s c o m g r io s d e pó le n Em +f u n çðo d is s o , Li n n a e u s (17 53) E m
" SPe c ie s p t m f a r u ne c la s s if i c a o s br ióf i t o s c o m o pr óx im a s de a n gi o s pe r m o s
A i n t e r pr e t a ç o c o r r e t a da s e s t r u t u r o s e n c o n t r a d o s n e
s s e s v e ge t a is ,
n o a pe n a s r e f e r e n t e s a o e s po r ó f it o , m a s t a m bém a o c ic lo De v
ida
, 
a f u n ç ðo de
a n t e r M io s e a r qu e gôn io s f o i do da po r He d w ig (180 1) , pe r m i t i n d o o
e s t a be le c im e n t o de ba s e s m a is c o r r e t a s pa r a s u a c la s s i f i c o ç o
A t u a lm e n t e
, 
o s b r ióf iBo s s i i o s e pa r a do s pe la m o io r ia do s A u f o r e s e m 
3
c la s s e s
, 
H e pa t i c o e , A n t ho c e r o t a e e 从 u s e i (e g S c ho f ie ld , 198 5) O u t r o s
a u t o r e s t r a t a m e s s a s c lo s s e s c o m o b iv is ðe s o u F i lo s (e g Ra v e D e + a l , 20 0 1)
FI LO H EPAT O PH Y TA (CLA S S E H EPA T I COPS I B A )
HEPA T O S (g r e go ) · f fga do
Em H e pa t o phy t a e n c o n t r a m s e in c lu ída s t o da s a s 
b r i i if ida s c o m o
e s po r óf i t o m a is s im p le s qu e c o n he c e m o s , is t o é a qu e le n o qu o
t n o há t e c id o s
e s t é r e is n o i n t e r io r da c áps u la (& g 2) Re pr e s e n t a n t e s d o g r u po po d¢m ·
a pr e s e n t a r g o m e t óf i t o t a lo s o , c o m s i m e t r ia d o r s i v e n +r a
l
, 
ha v e n d o t a m b é m
r e pr e s e n t a n t e s f o lho s o s
Os go m e t óf it o s a pr e s e n t a m t a lo d e a s pe c t o lo ba do , f ix o a o s u
bs t r a t o
po r r i z ó ide s u n i c e lu lcr e s , c é lu la s c o m v á r io s c lo r o plo s t o s , a
n Be r íd io s e
o r qu e gôn io s s u pe r f i c ia js (& g 5 ) O ; p r o t o n e m a é r e du z ido , c o n s t i t u ído po r
po u c o s c élu la s s e n do c o n s ide r a do po r a 1g u n s a u t o r e s c o m o a u s e n
t e
O e s po r óf it o é d e li c a do , d e t a m a n ho r e du z id o e ge r a lm e n f e a c
lo r o f i lo do
,
m u it o s v e z e s n ilo s e n d o v is ív e l a o lho n u A c áps u la é s i m ple s , s e n d o e n v o lv i da
po r u m a c a m a da de t e c ido u n ie s t r a t i f i c a do A m a t u r a ç o 
d o s e s po r o s é
s im u lt ân e a e s u a li be r a çã o o c o r r e a t r a v és d e u m a a be r t u r a lo n g i t u d in a l n a
pa r e de (de is c ê n c ia lo n g i t u d in a l)
A d is pe r s o do s e s po r o s é a u x i l ia d o po r e la t ér io s (Fi9 2) , c é lu la s m o r t a s
qu e o c o r r e m e n t r e e s po r o s , a pr e s e n t a n d o pa r e de s c o m r e f o r ço e s e s p
i r a l qu e
a t r a v és de m o v i m e n t o s h ig r o s c i ipi c o s , a r r e m e s s o m e s s e s e s po r o s à d is t ôn c
ia
O s e lo +é r io s t êm o r ige m t a m bé m o pa r t i r d e c é lu lo s m i le de e s po r o s , n
äo
ha v e n do t e c id o v e ge t o t iv o n o i n t e r io r da c áps u la d e He pa t o phy t a
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5
Hepa+OPhyo a p r e s e n t a c e r c a de 3 0 0 gé n e r o s e 1o o o o e s pé c ie s
M a p c h a n t i a p o ly n x »r p ha (Fi g 3 )
0 t o lo d e M o p l l a n l ia pormorpTT£r a pr e s e n t a u m a e s d r u ï u r a da s m a is
c o m p le x o s e n t r e o s h e pá t i c a s O g a m e t óf i+o t e m o c o r po v e g e t a t iv o g r a n d e ,
c o m 5 10 c m d e t a m a n ho
, 
1o bo d o e r a m i f ic a d o d i c o t o m i c a m e n Be
, 
e m f o r m a de
f i t a e s t r e i t a c o m bo r d o s l ig e i r a m e n t e o n d u la d o s Do la d o v e n t r a l há d u o s o u
r n a i s f i le i r a s d e e s c a m a s e r iz ó id e s de d o is t ipo s u n s +e m pa r e d e s l is a s e s e
d e s e n v o lv e m p r e d o m i n a n t e m e n t e n o s e n t id o v e r +i c a l pe n e +r a n do n o s u b s t r a t o ,
e n q u a n t o o u t r o s s o Tu be r c u la d o s (c o m e s pe s s a m e n t o )
,
de s e n v o lv e n d o s e
p r e d o m i n a n t e m e n +e n o s e n t id o ho r iz o n t a l A s u pe r f íc ie d o r s a l d o t o lo
a pr e s e n t a s e d iv id id a e m ór e a s 1o s a n gu la r e s , n o c e n t r o d a s qu a is há u m p o r o
a e r if e r o Es s e s e c o m u n ic a c o m amar os i n t e r n o s
, 
d e n o m i n a do s c âm a r a s
a e r íf e r a s
, 
o n d e s e e n c o n t r a m o s f i la m e n t o s a s s im i la d o r e s A b a ix o d e s s a
r e g i o
, 
o po r ê n qu i m a é f o r m a d o po r u m t o lo n io c lo r o f i la d o qu e f u n c io n a c o m o
d e pós it o d e m a t e r ia l d e r e s e r v a (o m id o ) N e s s e pa r ên qu i m a e n c o n t r a m s e
t a m b é m pe lo m e n o s d o is o u t r o s t ipo s d e c é lu la s is o la d a s
, 
a s c o r o da s c o m
a n t o c ia n i n a (a v e r m e lha d a s ) e a s qu e c o n t ê m o le o
N o la do d o r s a l o c o r r e m e s t r u t u r a s e m f o r m a d e c áli ç e
, 
d e n o m i n a d a s
c o n c e p t ác u lo s n o in t e r i o r d o s q u a i s s e d e s e n v o lv e m p r o págu lo s p lu r i c e lu la r e s
de c o n t o r n o e lípt i c o c o m p r im id o
A o in v és d e o c i i r r e r s o b r e a s u pe r f íc ie d o t a lo c o m o e m m u it a s o u t r a s
he pá+i c a s , o s a n t e r M io s e o r qu e g ôn io s d es e n v o lv e m s e e m r a m o s e s pe c ia is ,
f i c a n d o e le v a d o s s o b r e o t a lo Es s e s r a m o s s i l o d e n o m i n a do s r e s pe c t i v a m e n t e
a n t e r id ióf o r o s e a n Bu e go n ióf o r o s (g r e gb f o r o s = POr ador ) , d i f e r e n c ia n d o s e
po r a p r e s e n t «1r lo bo s d o r a m o m a s c u l i n o m a is f e iid id o s
O e s po r ó f i t o d e s e n v o lv e s e d e n t r o d o o r qu e g ôn io f e m in i n o , c o n s t a n d o d e
u m pé , u m a s e t a c u r t a e u m a c áps u la , qu e s «i e m e r ge d o e n v o ld ó r i o a o f i n a l d e
s e u d e s e n v o lv i m e n t o
, pe la d is +e n s i i o d a s e t a
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6
FI L O A N T H O C EROPH VT A (CL A S S E A N T H O C ERO PS I D A )
A N T H 0 5 (g r e g o = f lo r )
A n dho c e r o phy t a é c o n s t i t u fd a po r r e pr e s e n +o n +e s t a lo s o s , c o m s i m e t r ia
d o r s iv e n t r a l
, 
s e n d o o t a lo d e a s pe c t o lo ba d o , f ix o o o s u b s t r a t o po r r i z ó id e s
u n i c e lu la r e s A s c é lu la s d o ga m e t óf i t o o p r e s e n +a m «1pe n a s 1 c lo r o p la s t o
A n t e r íd i o s e a r qu e gôn i o s e n c o n t r a m s e i m e r s o s n o t e c id o v e ge t a Bi v o (f f ig 5 ) , o
qu e c o n s + i +u i u m a s e m e lha n ç a de s t e g r u po c o m a s p t e r id óf i+o s (ffig 4 )
0 e s po r (i f i t o é b e m c a r n c t e r :s t i c o , n o a pr e s e n +a n d o s e t a e p o s s u i n d o
u m a c áps u la a lo n g a da e c lo r o f i 1o d a A r e g i o b a s a l d a c áps u la o p r e s e n t a c é lu la s
m e r is t e m át i c a s qu e pe r m it e m s e u c r e s c i m e n t o in d e f in id o e a l ibe r a ç io
c o n t ín u a d e e s po r o s A m a +u r o çao d e s s e s e s po r o s o c o r r e g r a d u a lm e n t e d a bo s e
pa r a o áp ic e d o e s po r ó f i t o , a t é qu e s e j a m l ib e r a d o s a t r a v és de u m a f e n da
lo n g i t u d i n a l n o áp i c e d a c ó ps u la É de s e d e s t a c a r a c o m p le x id a d e d o e s po r <i f i t o
qu e po s s u i u m a c o lu m e la c e n t r a l
, 
o o r e d o r d o qu a l e la t é r i o s p lu r i c e lu la r e s e
h ig r o s c óp i c o s e u m a c a m a da d e t e c id o p lu r ie s + r a t i f i c a d o q u e e n v o lv e o t e c ido
e s po r óge n o , e »ct e r n a m e n t e d if e r e n c ia da e m u m a e p id e r m e e o n de o c o r r e m : W
c é lu la s c o m c lo r o plo s t o s N a e p i d e r m e po d e m d if e r e n c i a r s e e s +ô m o t o s r iao
f u n c i o n a is (& g 4 )
A n +h o c e r o phy+a a pr e s e n t a a pe n a s 4 g ên e r o s e c e r c a d e 3 0 0 e s pé c ie s : O
g ên e r o m a is r e pr e s e n t a t iv o é A n l ho e w s e n d o a b u n d a n t e e m t o d o Br e s i l ,
s e n d o qu e s u a d e s c r iç o e m t e r m o s g e r a is c o r r e s p o n d e à d o & lo O t a lo d e s s e
g ên e r o é m u lt i lo ba do
, 
c a r e c e n d o De d if e r e n c ia ç ã o in t e r n a , e x c e +o pe la s
c ôm r a s v e n t r a is d e m u c i la g e m q u e po de m a b r ig a r c i a n o f í- d o g ên e r o
N o s í o c
, qu e o c o r r e m o s s o c io d a s
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FI L O BRY O PH YT A (_ BRy o p S A @E3 - -
BRYO N (g r e g o ) = n w o
Br y o phy t a é c o - id o po r - ¬ x e = gor ne- f QBhQ c s
d e s im e t r i a r o d ic l
. 
N o r m a l- -
. 
Fi x o s m - t * 
p lu r i c e lu la r e s A p r e s e n M lm v & io s c lo r e _ po r c a a & - i t t h u t h «k
p r o t o n e m a A n t e r id io s e - o s s ô o - a Ès m 51 0 s mi i c i
r e p r e s e n d a n t e s d e b r ióf i t o s - - f i b
.
-
- n çb&
c o m pr i m e n t o
, 
c o m o po r e x e m pBo
. -
Tra n t e s d o g «
O e s po r ó f i f o é b e m v is fv e l
. 
Ch<O- « - t * d l f m i. ,
a p r e s e n t a n d o c áps u la e n \ Ma po r t e c ido nt ul t t ßsh« ¬ i c -
e x t e r n a po d e a pr e s e n t a r c s t óm a t o s N o in - d ct c s uh * - * Sti & Q8
e s p o r o s , a o r e d o r d e u tm c o l= n e h A m a t u r ü ç8o dYs - F i « ' iq c' 4
c áps u la é s i m u l* i n c a A d c is c sn c i a B h1aN«t r sal
, 
o t im x & 1 o b e r t s 1\ q çl *
o pé r c u lo
, 
s e n do a di spcr o d o s
-
m x i l H ' m v l tM \ m
h ig r o s c óp i c o s d o s ci ent os do pcr i st óo (Flg &
Br y o phy+a d o rn a io t · g r u po d t an t m a s t s · f c t 1s , i N . \ pnu»nh» c" '
c e r c a d e 7 0 0 gnoms B c o r e a de 15 0 00 e 5 pdie i · s .
M O RFO L O GI A E CI CLO b E VI B A (& F$ . I · &)
O s r o p r n s i« \ t k n t k 8 de ß r w phyh \ ¢ ( :pl ebi o \ctç, Wq»+nh\ c\ d\
a l te t ' n &n c la do go ru ç ¡ e as h ta t l m B' f lea e n t m o » \ \w t4ícN q = t \ \ ! \ \ lc.ix \ LI\ \ ,
d o l n m e t df l t o (a o Bn e Bw # ïM ï ' el nl nwnt
o r lge tn t \n « q¢WWl 1\ r { l > u « ,
t la ¢l1ì ln i n : i l II Bi4 f1Bl lrt11i:ì
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8
N o áp i c e d o s go m e t óf i t o s s u r g e m e s t r u t u r a s de r e pr o du ç o
c a r a c t e r ís t i c a s
, 
de n o m in a d a s o n ]u e gôn io s , o n de s e d i f e r e n c ia o g a m e t a
f e m i n i n o (o o s f e r a ) e a n t e r M to s
, 
o n de s e d if e r e n c ia m o s go m e t o s m a s c u l i n o s
(a n t e r o z ó ide s )
, 
e s t a s e s t r u t u r a s po d e m a p r e s e n t a r s e i m e r s a s o u s u pe r f i c ia is
de pe n de n d o d o & lo (F ig 2) Em c o n d içõe s a de qu a da s de u m id a d e o s
a n t e r o z «i ide s pe qu e n o s e b if la ge la d o s s o l ibe r a d o s pe lo r o m pim e n t o da pa r e d e
d o a n t e r ïd io
,
e n qu a n t o o s c élu la s d o c a n a l do a r qu e g ôn io r o m pe n s e , l ib e r a n d o
u m f lu M o Qu e Di r e c io n a o s a n t e r o z óide s a t é a o o s f e r a , ha v e n d o e n t :o a
f e c u n do ç io
N a s b r i<i f i+o s
, 
o z igo t o ge r m i n a s o b r e a p la n t a m ie e o e s po r ó f i t o
r e s u l t a n t e pe r m a n e c e l ig a d o a e la du r a n t e t o d a A ; s u a v id a , a p r e s e n t a n d o
d e pe n dê n c ia pa r c ia l o u t o t a l
O s e s po r óf it o s n u n c a s o r a m if i c a d o s e a pr e s e n t a m d if e r e n t e s g r a u s d e
c o m p le x id a de s e g u n d o o g r u po à qu e pe r t e n c e m , po d e n d o s e r d iv id id o s e m pé ,
s e t a e c áps u la O pé o p r e s e n t a s e im e r s o n o t e c ido d o ga m e t óf i t o e é
r e s po n s á v e l pe la a bs o r ç o de s u bs +ôn c io s
S u s t e n t a do pe la s e t a e n c o n t r a s e o e s po r ôn g i o t e r m i n o ' , d e n o m in i1d o
c áps u la , a pr e s e n t a n d o u m e n v o lt ó r io d e t e c id o e x t e r n o c o m f u n ç io de
p r o t e ç ðo , s e n do o s e s po r o s d i f e r e n c ia d o s po r m e i o s e a pa r t i r d e c a m a da s
i n t e r n a s (t e c id o e s po r óge n o ) Em c e r +o s c a s o s , qu a n d o a c áps u la apresea
d e is c ê n c ia (= o be r +u r a ) + r a n s v e r s o l
, 
o bs e r v a s e u m o p r c u lo qu e s e d e s pr e Dd e
pe r m i t i n do o pa s s a ge m d o s e s po r o s O s d e n t e s d o pe r is t ôm io Q r e g o pe r i = a o
r e d o r
, 
s t o m i o s = Bo c a )
, 
a t r a v és d e m o v i m e n t o s h ig r o s c ópi c o s , d e v id o s a
v a r ia ç o da u m ida d ed o a r
, qu e a ju d a m n a l ib e r a ç i io d o s e s po r o s
A c áps u la po d e e s t a r pa r c ia l o u t o t a lm e n t e c o b e r t o pe la c a l ip t r o q u e é
f o r m a da po r Re s t o s d o t eci do d o a r qu e gôn io T r a n s po r t a d o s d u r a n t e o
d e s e n v o lv im e n t o d o e s po r óf it o , e f o r n e c e u m a pr o t e ç o a d i i o n
I 1w o RT I IN c I A
O s r e p r e s e n t a n t e s de s t e f i lo s io e c o lo g i c a m e n t e i m po r t a n t e s po r s e r e m
e s pé c ie s pio n e i r a s n a c o lo n iz a ç o , c r ia n d o c o n d iç öe s pa r o a in s t a la ç o po s t e r i o r
d e o u t r o s o r ga n is m o s Po r e s s e m o t iv o s a o p la n f a d o s e m lo c a is s u j e it o s à
e r o s ðo
O gê n e r o 5 pha g- u m é a pr o v e i t a d o po r s u a c a pa c ida d e d e o b s o r ç io e
r e t e n ç o d e líqu ido s s e n d o u t i li z a do , po r e x e m plo , n a ho r t i c u lBu r a , c o m o
a b s o r v e n t e e m m a t e r ia l c i r úr g i c o o u e m d e r r a m e s d e pe t r ó le o
A t u r f a
, 
u t i li z a d o c o m o c o m b u s t ív e l
, 
é p r o v e n ie n t e do d e po s iç o d e
5 9 /i ?n u m e m la g o s d e o r ige m g la c i a l n o he m is f ér io n o r 叶 e A pa r e d e c e lu la r
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9
し
し
l
d e s s e gên e r o po s s u i g r a n d e c a p«1c ido d e d e a bs o r ç io de 
b a s e s
, 
a o m o t e m po
e m qu e l ibe r a to ns H 
+ le v a n d o
, 
e m lo c a l o n de o a bu n dân c ia é g r a n de , à
o c id i f ic a ç8o do m e io (o t é pH 3) e i m pe d i n do a e x is t ên c ia de o r ga n is m o s
de c o m po s i t o r e s A de po s iç o d e s u c e s s iv a s c a m a d o s de s s e
s v e ge t a is m o r t o s
le v a a s s i m a f o r m a ç o de t u r f e i r a s
ó a m e t óf i t o Re s u m o da s c a r a c re r ís t ic a s d if e r e n c ia is n o s 3 f i lo s
H e p ' 四旧画画国 BBB' "''ppphhhy
- r a t a lo s o s m 1 da lo s o s I f o lho s o s
f o lho æ 1
s i nw+' " d " M ° - d ' " W I " di ° '
r 1 óid e s '" r e s l= '" '" r e ' ' ' "
c l o r o p la s tr s p/ c i ' " ' ' = i = 四国 " ' "
p r o t o n e m a r e du z ido a u s e n t e pr e s e n t e
IW " 5 /1 - perf i ci ' " im e r s o s s u pe r f i c ia is
Es po r óf il o Re s u m o do s c o r o c ' re r i s r i c o s d if e r e n c i a i s n o s 3 f
i lo s
H ' p a t o p hÆ l A n t h ' " r ophÆ B r p p hy t a
e s t 1u t u r a l = ° ° 1' " m l g r a n de , c lo r o f i la do g r o n de c lo r o f i lo do
. p e s ° i m e h l de f i n id o con' " UO de f i n ido
s e t a pr e s e n t e o u s e n t e P- n
l e
m a t u r a ç o m 1 s i m u lt ân e a g r a du a l s im u lt ôm
e w o s
d is pe r s ão d o s el ot i os ps e u do e la t é r
io s de n t e s do pe r is róm io
¢ W OS
c o lu m e la a u s e n t e p r e s e n t e Pr e s e n t e
d e is c n c ia I Lo n g it u d i n a l o u I lo n g it u d i n a l t r a n s v e r s a l
m la r
e s t óm · 名エ四国旧 a u s e n t e p r e s e n t e Pr e s e n Te
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: /
: : ;
10
P - ÓR T A S cARACTER1ZAÇ, BI OL OSM E I JW o P r JIN CU
I n t r o d u ç i to
A s c r ipt ógo m a s v a s c u k 1r e s s o a s s i m c
ha m a do s po r po s s u ír e m t e c id o s
v o s c u lo pe s qu e , pe r m it e m a c o n d u ç o de 
águ a , s o i s M i n e r a is e o u
t r o s
s u b s t ôn c io s a t r a v és d o v e g e t a l A s c r ipt óga m o s v a s c u
la r e s
, 
a s s i m c o m o o s
b r ióf ido s
, po s s u e m a in da e m c o m u m c o m o s al gasverdes (Ch lo r o phy
t a ) o t ipo d e
p ig m e n t o s (c lo r o f i la s a e b , c a r o t e n ó ide s (lu t e i n o s e P c a r o t e n o ) , a m id o c o m
o
s u b s t â n c ia dé r e s e r v a , pa r e de c e lu la r : c o m po s t a po r c e
lu lo s e : e p r e s e n ç a de
f lo ge lo s (n o c a s o da s c r ipt ógo m a s t e r r e s t r e s a pe n a s n o go m e
ï a m a s c u lin o )
Po s s u e m a i n da a r e p r o du ç ão o o gôm i c a c u t íc u lo , go m
e t ôn g io e e s po r ôn g i o
e n v o lv ido s po r c a m a d a s d e c é lu la s v e g e t o t
i v o s e c i c lo d e v id a dip l ob i on
h e t e r o m ór f i c o
, 
o do pt a ç öe s j á e n c o n t r a d a s n a s b r i ti f it a s 5 o e u c o r io n t e s 
e
plu r i c e lu la r e s , pe r t e n c e n d o po r t a n t o a o 
Re i n o Plo n +o e (s e n s u W h i& a k e r , 196 9)
CA R A CT ERÍ S T I CA S [ ) I S T I N T I VA S A S PT ERI BÓFI T A S
A s c o r a c t e r fs t i c a s qu e pe r m i t e m s u A d if e r e n c ia ç o d a s 
b r ióf i t o s po d e m
s e r a s s im r e s u m ida s
+ Pr e s e n ça d e t e c id o s v a s c u la r e s
Li gni f i coçi o de pm t e do s c é lu la s (po r e d e c e lu la r )
+ c i c lo d ipïo b i o n t e , c o m a lt e r n a n c ia d e ge r a ç
õe s he t e r o m ór f i c a o n de o
e s po r (i f i t o . De pe n d e n t e a pe n a s n a f a s e i n
i c ia l de s e u De s e n v o lv i m e n t o , é
d o m i n a n t e e o go m e +óf i t o e m bo r a .d i m i n u t o , 
:é i n de pe n d e n t e
+ g r a n d e n úm e r o d e e s t õm a t o s e m t o
da s o s pa r t e s f o t o s s i n t e t iz a n t e s d o
v e ge t a l
s I S T EM A V A S CU LA R D A S PT ERI Ä F 1 1 A S
O s t ipo s de c i li n d r o v a s c u la r e n c o n t r a d o s n o s p
t e r idó f i+o s s ao
p r o t o s t e le s
, 
(& g 7 ) qu e po s s u e m a po r t e c e n t r a l d o c i l in d r o v a s c u la r
p r e e n c h ida po r x i 1e m a s i f o n o s t e 1e s , d ic t io s +e
ae s e e u s t e 1e s (f f ig 7 ) qu e a t e m
p r e e n c h i da po r pa r ên qu i m a m e d u la r t e c i
d o v i v o O g r a u de l i#n if i c o ç o do s
t e c ido s d o c a u le é pe q u e n o
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11
O C O RRÊN CI A
A s pt e r i dóf i t a s o c o r r e m t a n t o e m r e g iö e s d e c l im a s qu e n t e s o u
t e m pe r a d o s , c o m o e m c li r n o ls e ) « r e m a m e n t e f r io s , n a s r e g i öe s 
Ár r i c a s Es s e s
p la n t a s s io m a is c o m u n s e m m o n t a n h a s t r o pi c a i s um id o s e c o m c
l i m a s d e
e s t a ç õe s m o d e r a d a s , e s pe c ia lm e n t e n a s f lo r e s t a s d e ba ix o s a l t i t u
d e s N o
i n t e r io r d a s · f lo r e s t a s
,
a b a i x o d o d o s s e l , a u m ida de c o s t u m a s e r a l t a , n ðo há lu z
e x c e s s iv a n e m v e n t o , e a f lu t u a ç io d iá r ia Da t e m pe r a t u r a é m
ín i m a
,
r e la t iv a m e n d e a o u t r o s a m b ie n t e s m a is e x po s t o s T a i s c o n d iç öe s s ð o 
id e a is
pa r a o d e s e n v o lv i m e n t o d o ga m e t ó f i+o :d a : m a i o r ia d a s pt e r
i d (i f i t a s i o : qu a l
g e r a lm e n t e n e c e s s id a s e m a n a s pa r a c o m p le t o n :o c i c lo 
de s de ea Ge r m i n a ç o A +é a
f er t i l i zaçi o É i m po r t a n t e , po r?é m , o b s e r v a r qu e a m a i o r ia d o s : e s po r o s da s
p t e r id óf it a s N e c e s s i t a d e c e r t a i n t e n s id a de d e lu z pa r a g e r m
i n a r
, po r t a n t o , e m
c e r t o s I 心 c a is m u i t o e s e u r o s n o In t e r io r d a s f lo r e s t a s , a d iv e r s id a d e é 
b e m
m e n o r d o qu e e m lo c a is m a is I lu m i n a d o s : c o m o n o s c la r e i r o s 
o u lug a r e s o n d e a
lu z v e r m e lha po de a t i n g i r o s e s po r o s
po d e m o s e n c o n t r a r pt e r id i i f i t a s o c u pa n do o s m a is v a r ia d o s t
ipo s d e
h a b it a t t ) e s d e o i r r te r io r s o m b r io e úm id o d a s f lo r e s t a s o u g r o Bðe s , a t é lu g a r
e s
e n s o k 1r a d o s
, 
e n t r e v e g e t a ç o c a m pe s d r e o u a r b u s + i v a s o b r e r o c h a s
5 ð o m u i t o
f r e q üe n t e s e m ba r r a n c o s , s j a o s d o i n t e r io r d a s m o t a s o u o s d e b e i r a e
e s t r a da s
, 
e e r e s - t a m b ém e m m u r o s o u pa r e de s Ex is t e m p t e r
id ó f i t a s 
q uá t i ca s , p a l ud l co l as , t e r r e s t r e s , r u p es t r e s , e p i
fí t i ca s e he mi - p i fí t i ca s .
M O R F O LO GI A I»O G A M ET ÓÆ O
N o a p r e s e inï q m Di f e r e n c i a ç o in t e r n a De Te c
i d o s n a m a i o r ia d o s
r epi esen on+es d o g r u po , e m a lg u n s c a s o s é Ba s t a n t e Re
d u z i d o (n a s
h e t e r o s po r a d o s ) Em M u i t a s ë s péc id s o [ gamet i 5f i t os s i o f lôm i n a s De
l i c a d o s
c uúa s c é lu la s md u r o s ï êm pa r e d e s f i n a s , s e m c u t íc u la , e g r a n
d e p r o p o r ç o d e
s u pe r f íc ie po r v o l u m e , o qu e n a o o f e r e c e m u
i t a r e s is t ê n c ia à E v a p o r a ç o d a
ág u a n o a r s e c o po r t a n t o , o s Ga m e d {
i f i t o s n a s u a m a io r ia s io s u s c e pt ív e is o
d e s id r a da ç o e . s o m u i t o d e pe n d e n t e s d a u m id a
d e a m b i e n t a l A o c o n t r á r io d o s
e s po r óf iBo s , o s qu a i s a p r e s e n t a m m e n o r p r
o po r çã o d e s u pe r f íc ie p o r v o lu m e ,
c u t íc u lo e e s ï õm a t o s : po d e n d o a d a pt a r s e a u m a Ga m a 
d e c o n d iç öe s a m b i e n t a i s
m u i t o m a is v a r ia da s e s o b r e v i v e r e m lu ga r e s 
o n d e o s ga m e t i i f i t o s n o
c o n s e g u i r ia m s e e s t a b e le c e r A m a i o r 
d e pe n dên c ia d e águ (1 n o s g o m e + óf
i t o s
f i c a o i n d a m «1is ó b v i a pe lo c o m po r t a m e n t o d o s g a m
e t a s
, 
v i s t o qu e o s
a n t e r o z ó id e s s io f la g e la d o s e n e c e s s i+a m n a d a r pa r a a
l o c1n ç a r o s a r q u e g ô n i o s
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12
M O RFOLOGI A 0 0 ES PORÓñ O
O e s po r óf i t o o pr e s e n ï a t e c ido s v a s c u lo r e s c o m e le m e n t o s 
de x i le m a e
f lo e m a Ger al mene e s t ó d i f e r e n c ia do e m r a iz , c a u le e f o lha s v e r
da de i r a s
(t o m bém de n o m i n a da s f r o n de s , o m e x c e ç ie s n a s f a m íl ia s Sa lv i n ia c e a e e
Ps i lo t a c e a e ) Os c a u le s po de m s e r he r bá c e o s , s e m i le n h o s o s o u le n ho s o s ,
r ìz o m a 十 o s o s
, 
e s c a n d e nde s o u e r e +o s O s c o u le s c lo r o f i la d o s a pr e s e n
t a m
e s +am a t o s n a e pide r m e
A s f o lha s n a m a io r ia da s e s pé c ie s ï êm c r e s c i m e n t o d e f i n ido , m a s e m
o lgu m a s +êm c r e a c i m e n t o i n d e f in i do (L}goorut ? Po de m s e r s im p le s o u
c o m po s t o s , e e m m u i ro s c As o s , a s f o lha s s o pe r f e i t a m e n
t e c o m po s t o s n a b a s e ,
m a s c o m o ápi c e pin a t íf ido A s f o lha s , n a m a i o r ia , a p r e s e n
t a m d i f e r e n c i a ç o d e
t e c ido s
, 
n e r v a ç o
, 
e pide r m e , c lo r o p la s d o s e e s t ôm a t o s H
á do is t ipo s d e f o lha s
e m pt e r i d«i f i t o s
1 M i c r ó f i 1o s (& g 8 ) a pr e s e n t a m u m a ún i c a c e n r r o 1 e g e r a lm e n t e s o
pe qu e n a s O ún i c o f e i x e v a s c u la r s a i d o c i <in d r o v o s c
u la r t o ç o f o lia r )
s e m f o r m a r l a c u n a f o l ia r O c o r r e m n a c la s s e L c o po
d i o ps i da
( li c o pód io s , is o e t is e s e la g i n e lo s ) o s m i c r o f i lo s e s t ão a s s o c ia d o s a
c a u le s d o t ipo pr o t o s t e lo
2 M a c r óf i la s (& 9 8) a p r e s e n t a m u s u a lm e n t e n e r v u r a s r a m if i c a d o s e
a pr e s e n t a m u m a lo c u n a n o e s +e lo , n o lu g a r c o r r e s po n
d e n +e à s a íd a d o s
f e ìx e s v a s c u la r e s qu e s e d i r ige m pa r a o s pe c ío lo s O c o r r e m 
n a s
c lo s s e s Equ is e t o ps ida (c a v a l i n ho s ) e F i 1i c o ps ida (s a rpa m ba ia s ) O s
m e gáf i lo s e s ï ðo a s s o c i a do s a c a u le s d o t ipo s ¡f o n o s
+e lo i
Em rel oçi o à f u n ç o , a s f o lha s po d e m s e r i] e H ês t ipo s t r o f i if i1o s
(n u t r i çã o )
. 
E s po r óf i lo s (r e pr o d u ção ) e t r o f o e s po r óf ílo s (n u dr i ç o r e p r o d u ç o )
H á e s pé c ie s c o m d im o r f is m o f o lia r , is t o é . Tr o f óf i
lo s e +r o f o e s po r óf i lo s
be m d i f e r e n c ia d o s n a f o r m a (M i e r 四 p( crm m a Tcci ni f f oÅ ® , há o u t r a s e s pé c ie s
c o m f o lha s m o n o m ór f i c a s , is t o é , s ó c o m d r o f o e s po r óf i lo s Em A n e m
i a o s
t r o f o e s po r (if i lo s po s s u e m d if e r e n c ia çöe s e m p i n a s f é r t e is e p
i n a s e s +é r e is
Ex is t e m t a m bé m e s pé c i e s c o m d im o r f is m o f o lia r e n t r e a s f o lha s e
s t é r e i s d e
u m a m e s m a p la n t a (S a / v h 1b)
O s e s po r o s s o f o r m a do s d e n t r o d e e s t r u t u r a s 
d e n o m in a d a s
e s po r n g io s , qu e s o c áps u la s o r ig i n a d o s d e c
é lu la s s u pe r f i c i a is da s f o lh a s
Ex is t e m e s pé c ie s ho m o s pó r ic a s , qu e f o r m a m t o d o s o s e s po r o s 
ig u a is e n t r e s i ,
o s qu a is ge r a lm e n t e o r ig i n a m p r d ra 1o s 
h o m o t i i l ic o s (o u m o n ói c o s c o m
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a r qu e gôn io s e a n t e r íde o s n o m e s m o pr ót a lo ) e e s pé c ie s he t e r o s pór ic a s qu e
f o r m a m e s po r o s d e do is t a m a n ho s o s m a io r e s de n o m in a do s m a c r ós po r o s o u
n w gás po r o s e o s m e n o r e s
, 
m ic r ós po r o s A s e s pé c ie s he Be r o s pó r i c a s s ao ,
o br iga t o r ia m e n t e
, 
he t e r o t á l ic a s (o u d ió ic a s )
CI CL O E V I A (f fig 13)
A pa r t i r d e ga m e t óf iï o s ha p ló id e s , po r m i t o s e , s e de s e n v o lv e m o s
g a m e t a s m a s c u li h o s
, 
f o r m a do s e m a n t e r íde o s
, 
e o s ga m e t a s f e m i n i n o s
f o r m a d o s e m a r qu e gôn io s A f u s io e n t r e u m ( 1n t e r o z óide e u m a o o s f e r a r e s u lt a
n a f o r m a ç öo d o z igo t o d ip ló id e 0 z ig o t o s e d e s e n v o lv e po r · d iv is õe s m i t óï i c a s
e m u m e s po r o f í+o (d ip1ó id e ) O e s po r óf i t o , po r c u r r o pe r ío do é de pe n de n t e d o
g a m e dóf i t o , po is s e d e s e n v o lv e o pa r t i r d e u m a r qu e g ôn io , m a s lo g o s e t o r n a
i n de pe n d e n t e (a u t o t r o f i c o
, 
r e a l i z a n d o a b s o r ç i io e f o t o s s ín Be s e ) & n a lm e n t e , o
e s po r ó f i t o a d u lt o p r o d u z , po r m e io s e : e s po r o s (c o m n úw r o ha p lti id e d e
c r o m o s s o m o s ) s e m f lo ge lo s (a pla n (is p o r o s ) O s e s po r o s m a d u r o s s io d is per s o s
pe lo v e n t o o u ág u a e ge r m in a m a o e n c o n t r a r háb i t a f a de q u a do o r ig i n a n d o
g a m e t óf i t o s po r d i v is öe s m i t ót i c a s
, 
c o m p le t a n do u m c i c lo N a a lt e r n ân c ia de
f o s e s ga m e t o f ít i c a e e s po r o f ít i c a , o n úm e r o d e c r o m o s s o m o s é du p l i c a d o p#1a
u n i io g a m é t i c a e r e d u z id o à m e t a d e qu a n d o s e o r ig i n a m o s e s po r o s
Po de m o c o r r e r a i n da o s p r o c e s s o s de a po s po r i o e a po g a m ia Po r m e i o
d e s t e s pr o c e s s o s po d e m s e r o r ig in a d o s t a n t o ga m e t óf i+o s c o m o e s po r ó f i t o s
ha p1ó id e s d ip 1ó id e s o u po 1ip1ó ide s , c o m a 1t e r a ç ie s n o c ic lo d e v id a b á s i c o
A po g a m ia é o p r o c e s s o pe lo qu a l u m ' g o m e t o f i t o po de : o r ig in a r u m e s po r ó f i t o
s e m pa s s a r pe lo p r o c e s s o de f e r t i li i (1ç i io a pa r t i r d e u m a c é lu la v e g e t a t i v a d o
g a m e t ó f i t o , o u po r g e r m i n a çäo pa r t e n o gê n i c a da o o s f e r a (n o Fe c u n d a da )
A po s po r ia é o p r o c e s s o pe lo qu a i u m e s po r ó f i t o o r ig i n a u m g a m e M f it o s e m a
f o r m a ç io d e e s po r o s , a pa r t i r de u m a c é lu la v e g e t a t iv a do e s po r óf i t o
REPPO U ç j jó V EGET A T I V A
A s u c e s s o a lt e r n a da de f a s e s e s po r o f M c a e ga m e t o f ft i c a po d e s e r
a c o m pa n ha d a d e m u lt ip1i c a ç io v e ge t a t iv a Em m u it o s e s pé c ie s po d e o c o r r e r o
d e s e n v o lv i m e n t o d e u m n o v o e s po r óf i t o a pa r t i r de o u t r o po r m e io d e e s t o löe s
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qu e po s t e r io r m e nt e s e de s l ig a m da p la n t a o r ig in a l , o u pe la f o r m a ç
o de ge m a s
o r ig ina do s d a pr ópr ia f o lha (Aspkni l m sel £oB*ri anuni
A s pt e r idóf i t a s t êm d e s e n v o lv id o a lt o g r a u de po lip lo id ia Em po pu la ç õe s
qu e pa r e c e m r e pr e s e n t a r u m a ún i c a espéci e, é f r e qüe n t e de t e c t a r s e Vá r io s
n fve is de plo id ia c o m híb r id o s e n t r e E le s A po l ip lo id ia t a m bé m f a z pa r t e 
de
Pr o c e s s o s de e s pe c ia çao e m p t e r idó f i t o s
NUT RI Ç
0 ga m e M f i o (pr o +<11o ) da : M a io r ia Do s e s pé c ie s ' de ' pt e r id óf i ï a s é
a u t o t r óf i c o
, 
is t o é
, 
«1pr e s e n t a m v id a f is io lóg i c a i n de pe n de n t e : n u t r
in do s e po r
a bs o p ç io e f o t o s s f n +e s e Em ps i lo t o phw a o ga m e t óf iBo m o n ó ic o é e f ê m e r o 
e
d im in u t o
, 
t e n d o f o r m a t o c i lín d r ic o é s a pr ó f i t a e i n d e pe n de n t e do e s po r óf i t o ,
a pe s a r de s e r t o t Q lm e n t e a c lo r o f i la d o e n c o n t r a s e s e m pr e e m s im b io s e c o m
f u n g o s
O e s po r ó f i Bo
, po r c u r t o pe r ío d o é d e pe n de n t e d o ga m e t óf
i t o
, po is s e
d e s e n v o lv e a pa m i r de u m a r qu e g ô n io , m a s lo go s e t o r n a i n de pe n
d e n t e
(a u t o ï r óf i c o
, 
r e a li z a n do a b s o r ç o e f o t o s s ín t e 5 e ) ge r a lm e n t e , a pr e s e n t a
r a íz e s a dw n t l c ia s d e o r ige m c a u lin a r A lg u m a s e s pé c ie s e p i f 什 i c o s (l s / lio
Tï íc ho m a W o u a q u ádi c o s (5 a /vni l i n a o a p r e s e n t a m r a íz e s e s o m e n t e po s s u e m
Pê lo s a bs o r v e n t e s
, o u e s t e s t a m bém p o de m e s t a r a u s e n t e s
D W O RT ÂN Cl A Ec oNôMI A
O r n a m e n t a i[ A s p t e r idóf i Ba s c o s t u m a m s e e m pr e ga do s c o m o p la n t a s
o r n a m e n t o is (pr i n c i p a lm e n t e p t e r o phy + a ) dev i dooo a s pe c t o d e c e r t o s f r o n de s
A e d i c in a is x x/ Ras: d iv e r s a s e s pé c ie s d e " pde r i dóf i t a s · s i i a po pu la r m e n t e
e m pr e g a da s c o m o 1 a n t a s m e d i c in a is s e m q u e h a u m c o n he c i m e n t o c ie n t íf i c o
c o m pr o v a d o e g lo bq l d o s s e u s p r in c fp io s a t i v o s Es t o f o r m a d e u t i li z a ç io d e v e
s e r c a u t e Bo s a
, po i» u m a pla n t o r e a lm e n t e p o d e c o n t e r de t e r m i n a do pr in c íp io
a t iv o m e d i c in a l
, M po de c o n t e r t a m b é m o u t r o s pr in c íp io s t óx i c o s Um
e x e m p lo de pt e r i d « s f i t a a c e it a pe la m e d ic i n a n a t u r a l , é E qu is e l u m a r v e n s e L(5 phe n o php a ) s e h d o e m pr e g a da c o m o a n t i · s épt i c o , c ic a t r i z a n t e e pa r a
d o e n ço s do f fg a d o
. Ri ns
, 
ba ç o
, 
be x ig a , e s t ô m a go e d o e n ç a s c u ï ó. , a lé m de
o u t r a s o pti c a çöe s po r ém
, 
há t a m b é m r e g is t r o de ur r 1 o u t r a e s pé c i e de
f qu is e l u m t óx i c o
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a Bm e n t a c öo U m a espéci e de pt e r id ó f i t a qu e é b a s t a n t e e m pr e g a d a n a
a lim e n t a ç o e t a m bé m in d i c a da po pu la r m e n t e c o m o m e d ic i n a l , é P / -
a qu i l (nu m Ex is t e m , n o e n t a n t o pe s qu is a s c ie n t íf i c a s c o m pr o v a n d o qu e e s t a
espéci e o n t m vá r i o s c o m po n e n t e s t óx i c o s o u c a r c i n o gê n i c o s pa r a o s a n i m a is ,
t a n t o p«l r a in s e t o s c o m o pa r a m a m ff e r o s (Fo lha d e 5 ö o Pa u lo , 19 90 ) Fo lh a s d e
p la n t a s d o g ên e r o i= r a l c p f e n ç s ao c o n s u m ida s Na k ia c o m o s o lo d ¢1 A s
e s t ípu la s c o m o s a s da s f o lha s de M o r a l l iia s i o u t i li z a d a s c o m o ( 1lim e n t o n a N o v a
Z e lôn d ia
En r ia u e c im e r m do s o lo o g ê n e r o : a qu át ic o A z o j r? : (¢ t e r o phw a ) o c o r r e
a s s o c ia d o à c y a n o phy t a (A n a b a e n a û z o l ra e ) f i x a d o r a : De N i t r o gê n io , s e n d o
u t i l i z a d o pa r a o e n r iqu e c im e n t o d o s o lo e m p la n t a ç õe s de a p r o z n o o r ie n t e
F o r m a ç ä o d e p o r t e d o s r e s e r v a s d e c o m b u s t ív e l f ós s i l (c a r y o d e - e s t a
é u m a i m po r t a n t e c o n t r ib u i ç o d o s r e p r e s e n t a n t e s f ós s e is d o s pt e r idó f i t a s
(pr i n c ip«1lm e n t e r e pr e s e n t a n t e s d e o r d e n s d e Ly c o phy t a e 5 ph e n o phy t a
e x t in t o s )
, 
a s qu a is f o r a m a b u n da n t e s n o pe r ío d o c a r b o n íf e r o
O u t r o s u s o s A lg u m a s e s pé c ie s d e W h 1m (5 phe n o phy t a ) , s ao e m pr e g a d a s
pa r a a r e a r (po li r ) o b j e t o s De pr a t a , e s t a n ho o u pa n e la s , v is t o qu e n a s pa r e de s
d a s c é lu la s E pidé r m i c a s d o s c o u le s d e po s it a s e g r a n de qu a n t ida d e d e s í li c a
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FU O PS I LO T O PHYT A (b i v i s Äo P5 I LO PHY T A )
c A RA CT ERÍ s T I CAS e ÁS l CA S
+ Ca u le v o s c u la r iz a do e f o t o s s in t e t i z a n +e
+ A u s ê n c ia d e r a íz e s (pr e s e n ça d e r i z ó id e s u n i c e lu la r e s )
+ A u s ên c ia d e f o lha s (p r e s e n ça d e e s c a m a s )
+ Es po r ôn g io s t e r m in a is r e u n ido s e m s in ôn g io s
H o m o s po r a d a s (u m ún i c o t ipo d e e s po r o s )
+ Ga m e +áf ido c i línd r i c o
,o c lo r o f i la d o
C A P A CT EPi z A ÇI Ro E s L S T EM ÃT I C A
O f i lo ps i lo t o phy t a c o m pr e e n de o s v e ge t a is v a s c u la r e s m a i s s i m p
le s
,
po s s u in do e s po r óf it o d e t a m a n ho r e la t iv a m e n t e pe qu e n o q u a n d o c o m pa r a d o a s
d e m a is pt e r id i i f i t a s : c o m c a u le c i l ln d r i c o , f o t o s s i n t e t iz a n Be , c i li n d r o v a s c u la r
t ipo pr o t o s t e lo po u c o lig n i f i c a d o e s e m f o lha s o u r a íz e s , a p r e s e n t a n d o a pe n a s
e s c {1m o s e r i z ó id e s
O s e s po r ân g io s de r m i n a is e s t ao s it u a d o s e m r a m o s la t e r a is m u i t o c u r t o s ,
r e u n ido s e m g r u po s d e 3 , f o r m a n d o s in ôn g io s A pa r t i r da m e i o s e , o c o r r i d a o s
e s po r ôn g io s s u r g e m e s po r o s c u j o d e s e n v o lv i m e n t o o r ig i n a o s ga m e t óf i+o s
O F i lo Ps i lo t o phy t a i n c lu i a pe n a s d o is gên e r o s a t u a is , Í s i l o i u m : e
Tmest ol er l s
, 
o pr i m e i r o c o r a c t e r is t i c o d e r e g iõe s t r o pi c a is e o s e g u n d o n a t i v o
d a N o v a Z e lô n d ia e A u s t r á lia
A m bo s o s gê n e r o s s ao p la n t a s m u i t o s i m p le s qu e s e o s s e m e !ha m a s
Rhy n io phy t a e m a lgu n s o s pe c t o s d e s u A e s t r u t u r a bás i c a pa r e c e provi vel qu e
e le s r e f 1i t a m u n ia li n ha g e m qu e d iv e r g i u c e d o r la c io n a d a c o m A s s a m a m b o io s
a t u a is 5 u a e s t r u t u r o s i m p le s pa r e c e t e r s id o ) p e s u lBa d o da r e d u ç o d e
a n c e s t r a is m a is c o m p le x o s
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F I L O LY C O P H YT A ( t ) - Ão L V CO
C A X A - AS SÃS l C A S
> Co u le
. 
Ra i z e s e f o lh a s - r a s t _ )
Es po r â n gi o s d « X S e m - k s
H o
-
c u he í
-
_
4 G a m e t ó& t o s c i lin d r i c o s -
C A RA CT - ç Ão 
0 f i lo Ly c o phy tn - - - c e! o - p a £ sa i
c a u le
. 
Ru i z e f o lh a s - n J s
. 
\ s c u b - ( - ) ó \e = 1e æ - /
f o lha s d is M s e e s p i r a - t ¬ 0 0 ^ d o m * e e S ¬ i d o d i p
(VOSCUi z o d o s )
N o t ip i c e d os - - - - e s - -
e s pe c i a is o n d e o s e s @ i o s e r c o n _ s e - _ p u
f o lha s m o d i f i c a d o s c o & f u n ç Eo d e p r o t e ç i i o
N o s e s po r ûng io s . a pa r t i r d a - . - - -
qu e o r ig i n a m o s g«1m e t ó f i t o s A s : c o f i t o s po d e m s g r - W
-
r i» n f f ig 9) c o m b r ió f i l la s o u ps i b t ó f iM x En t r e - . A b m
po d e n o pn e s e n t a r - io s di f \ er=kn- o r i_ o o Ès t ipo s ó -
m e g o s po r n g ia s . o n de s a o o r ig i - p o r - 4 -
6 e - -
d e n o m i n o d o s m c gds pY r s . W d c s e s \ l hl er ócB e gn w t ó f i t e s -
e
m lc r o s po r ón g lo s . E n d o o r i g i n a do s . - p r - . e
-
e
ß s po ïw da t o m r+ \ o t n e B\ e r . «lc m n in o d Ys m i - . Qæ
-
à
g a m e t óf i l x»s c u l i n o s Ph n t n s qu û - - t i po 
d & d i- æ
Sp 0 1 W æ espoBngi o$ 0 d e n o m iin a d « s he - eien -
9 )
m g o n w t f i t o s Brro p \åid a s s fo m a c i ç c=s ß -
d l i c o s
he t * Ro s po rw d a s . o r ig i tw n d o - e u m -
e n t e tw r el ld« s b if l F 9 *
A ï- n M 1o a 15 M r o s OPr e7 i _ 1 0 00 e s p & i * s c ;
qm ropcwi anBon \ un Mt lln \w+ « v o h t i \ n qu e B 1 w M o p \ t \ -
Ë k i a m a
#r l e de o r d ieBw d* Ly c¢ phy t c \ , e pe lo m w s 3 - a x t in t w que 
ì « f m
d r w & §# W q \ Bi ¢ks a gr k n d« s . / w 3 a t u a is 
dh <) W\ . ¢r yh e » B . & N
ç o n s t l t \ n n \ e Bn t * i1H n w n h dQ v e w m h m 
ìict 6ti - i m [ e
T n lv$ ¥ e §l n m l¢ f «ml l l kt * Ly« e phy c 1 a t \ 1a is w \ N c £ T V « : .
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18
H u pe r z ia
, 
ipha s ia s 中 r u m , ph le g m o r iu r u [ ) T o do s , e x c e t o do i s gên e r o s d e
Ly c o phy+a a t u a is (% ó ihe l b e 1soel e pe r te n c e m à f a m fl ia Ly c o po d ia c e o e
En t r e o s gên e r o s d e Ly c o phy t a a t u a is , S e b g i )?e l lb , o ún i c o gên e r o d a f a m
í l ia
S e lo g i n e lla c e a e , po s s u i a m a io r ia do s e s pé c ie s , c e r c a de T0 0 A m a
io r i a de lo s
c o m d is t r ibu iç o t r o p ic a l O ún i c o gê n e r o d o f a m í lia I s o e t a c e a e é B o e
TBe s
. 
Qu e
é o pa r e n t e a t u a l m a is pr óx im o do s Ly c o phy ta a r bór e a s do Co r bo n
íf e r o
FI L O S P H WW O A RT H ROPHYTA
C A RA CT ERÍ S T I CA S BÃS L CA S
+ Ca u le
, 
r a íz e s e f o lha s v e r d a de i r o s (v o s c u lo r i z a do s )
+ Es po r ôn g i o s r e u n id o s e m e s po r a n g i óf o r o s
+ H o m o s po r a d o s
+ Es po r o s c o m e lo t é r io s
+ ó a m e t o f it o s m e m b r a n o s o s
, 
c lo r o f i la do s
CARACTEPi zAÇI o E s l S T EM ÃT I CA
A d iv is o A r t h r o phy t a c o m p r e e n d e v e ge t a is v a s c u la r e s c o m f o lh p s
m i c r o f i la s d e i n s e r g o v e r t i c i la d a , a pr e s e n t a n do r a íz e s v e r d a d e i r a s
(v o s c u lo r i z a da s )
N o áp i c e do s r a m o s f é r t e is e n c o n t r a m s e e s t r u t u r a s d e n o m i n a d o s
e s t r ób i lo s (c o m o e m Ly c o phy t a ) q u e s e a p r e s e n t a m , n o e n t a n t o , c o m e s y u t u r o s
d i f e r e n t e s d a qu e la s N a s e s f e n {i f i t o s , o s e s po r ôn g io s ' E n c o n t r a m s e r e u n i d o s
e m e s po r a n g ü i f o r o s (do g r e g o , f o r o s ° po r t a do r ) , po s s iv e lm e n t e o r ig i n a d o s a
pa r t i r da f u s o de r a m o s d u r a n t e a :e v o lu çö o do g r u po (F1g 10 )
A s S ph e n o phy t a s io h o m o s p° r a da s , o r ig in a n do s e n o s e s ° r ô n g i o s
a pe n a s u m t ipo d e e s po r o a pa r t i r d a m e i o s e O s e s po r o s po s s u e m i / lo Bé r io s
(& g 1o ) o r ig i n a d o s d e s u a Pa r e d e c e lu la r e qu e , pe la pe r da d e águ a d i s T e n d
s e qu a n d o s e r o m pe o e n v o lt ó r io d o e s po r ôn g io e a u m id a de r e la t iv a d im i n u i
O s ga m e t óf iBo s ha p lóide s o r ig i n a d o s a pa r t i r d o de s e n v o lv i m e n t o d e s s e s
e s po r o s s ðo m e m b r a n o s o s , d ió i c o s , po d e n d o a pr e s e n t a r d im o r f is m o s e x u a l o u
m o n ói c o
, 
n e s t e c o s o «1pr e s e n t a n do p r o t o g in ia , o bs e r v a n d o s e i n i c ia lm e n t e o
a pa r e c i m e n t o d o s a r qu e gô n io s e , a pe n a s a p«i s o d e s a pa r e c i m e n t o d e s t e s , o d e
a n t e r ld io s
Co m o o s Ly c o phy t a , a s S phe n o phy t a r e m o n t a m a o pe r ío do [ ) e v o n i a n o O
g r u po d a s S phe n o phw a a lc a n ç o u s u a a b u n d a n c ia e d i v e r s id a d e m á x i m a n o f i m
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19
t : 1
d a e r a pa le o z ó i c a (c e r c a d e 3 0 0 m i lhöe s d e a n o s a t r ás ) Du r a n t e Op e r
De v o n ia n o S u pe r io r e Ca r b o n l f e r o , e la s e s t a v a m r e p r e s e n t a d o s pe fa s
c a lo m i t e s
, 
u m g r u po d e ór v o r e s qu e a t i n g ia 18 m e t r o o u m a is d e a lt u r a , c o m u m
t r o n c o qu e po d e r ia t e r m a is de 4 5 c m d e e s pe s s u r a A t u a lm e nt e , a s
s phe n o phy t a e s t io r e pr e s e n t a da s po r u m ú n i c o gên e r o he r b (i c e o , E qu
qu e a pr e s e n t a c e r c o d e 15 e s pé c ie s Qu e o c o r r e m t a n t o e m r e g i i ïe s
t e m pe r o da s c o m o t r o pic a is
PT ERC - (£) i Vï S ÄO PT ERO PH Y T A )
C A RA CT - CA S e ÃS l CA S
Þ c a u le
, 
r a íz e s e f o lh a s v e r da d e i r a s (v a s c u lo r iz a da s )
Þ Fo lha s m a c r o f i la s (c o m e x c e ç õe s )
Þ Ve r n a ç o c i r c i n a da e p r e s e n ça d e bá c u lo
Þ Es po r ôn g i o s r e u n id o s e m s o r o s , e s piga s , s i n â n g io s o u e s po r o c a r po s
Þ H o m o s po r o da s (he t e r o s p o r a d a s e m po u c o s g r u po s )
Þ Go m e t i if i t o c lo r o f i la do
1 3 2 CA RA - ç Ão E s r - & CA
 D i vi s o p t er o p hy t a c o mp r e e n d e v e g e + a i s v a s c u l ar e s c o m f ol
has e
r a íz e s v e r d a d e i r a s (v o s c u la r iz a d a s )
A s f o lha s s o
, 
n a m a io r ia d o s g r u po s , m a c r o f i la s , o u s e j a , e x is t e u m a
la c u n a n o c i l i n d r o v a s c u la r n o po n f ¡ e m qu e o s f e i x e s v o s c u læ e s d i r ige m s e 
i1
f o lha O m a io r g r a u de v a s c u la r i z a ç o pe r m i t e qu e o s f o lha s n e s s a 
d iv is ã o
a t in ja m u m t a m a n ho m a i o r qu e n a s d e m a is c r ipt óga m o s A (o【s c u l_
q u a n do o s u a m o r f o lo g ia e x r e r n a , o s f i) lha s po d e m s e r s i m ple s , o u ï e r
s u a lâ m in a d iv id id a
, 
f i c a n d o o s e le m e n t o s r e s u lï a n de s da d iv is ã o (f o l io lo s )
l iga d o s e n t r e s i pe la n e r v u r a c e n t r a l da f o lha (r áqu is ) Es t o s f o lh a s s o
d e n o m i n a d a s c o m po s t a s o u p i n a d o s Ca s o a s d iv is õ e s a pr e s e n t a
d o s c he g u e m é
a r áqu is , a f o lha é de n o m i n a d a p in a t i s e c t a , e n qu a n t o , s e a s 
d iv is öe s f o r e m
i n c o m p le t a s , a f o lha é de n o m i n a d a p i n a r f f id a (f f ig 11)
Fo lha s r e pe t ida m e n t e s u b d iv id ido s r e c e be m a de n o m i n o ç o 
d e
b ip i n o da s , t r ip i n o da s . E +c , po de n do s e r c la s s if i c a d o s , po r 
e x e r r p lo , e m
b ip i n a t if id a s o u b ipi n a t is e c t a s , e m f u n ç io d o t ipo de d iv
is o a pr e s e n t a d o (F ig
11)
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20
O pa d r io de n e r v o ç o do s f o lha s a pr e s e n t a gr a n de 
i m po r t ón c ia
t a x o n ôm i c a (Fig 12) A lém d is s o , n a m a io r ia do s g r u po s , a s f o lha s t êm u m
a m 1n jo pe c u l ia r da ge m a a pi c a l o f a c e i n f e r io r da f o lha c r e s c e m a is qu e a
s u pe r io r (v e r n a ç ao c ir c in a d a ) , r e s u lt a n do e m s e u e n r o la m e n t o , f o r m t 1n d o u m a
e s t r u t u r a c o r a c t e r is t i c a d e n o m i n a da bác u lo
O c a u le n o r m a lm e n t e é s u b t e r r ôn e o , e m bo r a e x is t a m c o u le s a é r e o s 
e m
a lgu n s g r u po s
Os e s po r ôn g io s e n c o n t r a m s e r e u n id o s e m s o r o s , e s po r o c a ï 
' po s , e s p iga s
o u s in ón g io s N o s d o is pr im e i r o s c a s o s o s e s po r ôn g io s e n c o n
t r a m s e li v e s ,
p r o t e g ido s o u n äo , po r u m a c a m a d a De t e c ido pr o f e t o r (in d 1j s io ) , e n qu a n t o qu e
t a n t o n o s e s pig a s c o m o n o s s i nôn g io s o s e s po r â n g io s e s t o f u n
d ido s de n dr o d e
e c id o f o l ia r Es p iga s s ao f o r m a da s po r r a m o s m o d i f i c a d o s f u n
d id o s e n t r e s i
A s pt e r idóf i t o s s ao c la s s i f i c a do s a i n da qu a n t o à o r ige m e o o t ipo 
d e
d e s e n v o lv im e n t o do e s po r iìn g io Es po r ân g io s Ie p t o s po r o n g ia d o s t
êm o r ig e m a
pa r t i r d e u m a ún ic a c é lu la s u pe r f i c ia l a pa r t i r da qu o i s u r ge 
t a n t o o t e c id o
e s po r fg e n o qu a n t o o e n v o lt ó r io d e c é lu la s v e ge t a t iv a s , n o r m
e1lm e n Be c o m u m a
un ic a c a m a da d e c e iu la s es po r an g io s e u s po r a n g ia d o s +em o r ige m a pa r t
i r de
v ó io s c é lu la s s u pe r f i c io is s u r g i n do , a pa r t i r de s u a d iv is ðo , d t x 1s c a m
a da s
s u pe r f i c ia is , d a s qu a is a s u pe r io r d a r á o r ige m à u m e n v o
ldór i o c o m m u it o s
c a m a d a s e a i n t e r n a a o t e c id o e s po r ig e n o
S o r o s po de m o c o r r e r n a m a r ge m (s o r o s m a r g i n a is ) o u n a f a c e i n f e r io r
d o s f o lío lo s
, po de nd o s e r e n v o lv id o s po r u m a c a m a d a pr o +e t o r a (i n dús io ) o u n ò
A f o r m a do i n dús io é v a r iáv e l É c ha m a d o f a ls o in d ús io q u a n d o é
r e s u lt a do do d o b r o m e n ï o da m «1r ge m e s pe c ia lm e n t e m o d i f i c a da da f o lha A l
é m
d is s o
, 
o a be r t u r a do i n dús io po d e s e r g r a d u a l o u c o m p le t a O i n dús i o po d e s e r
pe r s i s t e n t e o u d e s c idu o , n e s t e :c a s o s e n d o j t o t o lm e n t e pe r
d id o ¢1pós a
m a t u r a ça o do s e s po r o s
N e s s e s g r u po s , o n de o s esporôngi osencoDt roms e r e u n ido s e m s o r o s ,
o c o r r e u m a e s t r u t u r a e s pe c ia lm e n t e d i f e r e n c ia da , o a n e l (o u o n n u lu s ) qu e
a t r a v és de m o v i m e n t o s h ig r o s c ópi c o s , é r e s po n s áv e l pe lo r o m pi m e n f o 
e s t ôm io (c a m a da de c é lu la s de m e n o r r e s is t ê n c ia , e s pe c ia lm e n t e d i f e r e pc ia da
pa r a e s s e f im )
A s c é lu la s d o a n e l s o m o r t a s e e s pe c ia lm e n t e d if e r e n c ia do s ,
a pr e s e n t a n do a s pa r e de s v o lt a d a s pa r a a f a c e in t e r n a , m a is r e f o r ç a do s , qu e 
a
v o lt a da pa r a a f a c e e ) a e r n a N e s s e pr o c e s s o , a o s o f r e r e m de s s e c a ç o , e s s a s
c é lu la s
, po r e f e ido d a a de s io e n t r e a s m o lé c u la s de águ a e x is t e n t e s e m s e u
i n t e r io r
, 
t e m r e d u z ido s e u v o lu m e , pe la c o n t r a çao da pa r e de e x t e r n a m e n o s
r e f o r ç a da Co m is s o , o c o r r e u m a r e d u g io do d iam e t r o do e s po r ón g i o , f o r ç a n d o
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2 1
a s c é lu la s d o e s t ôm io qu e , po s s u i n d o pa r e d e s po u c o r e f o r ç a
d o s
, 
a c a b a m p o r s e
r o m pe r . E x po n d o o s e s po r o s Co m a c o n t
i n u id a d e d o pr o c e s s o d e d e s s e c o ç o o s
c é lu lo s d o a n e l c o n t i n u a m a s e c o n t r a i r , «1t é qu e a f o r ç a 
d e a d e s o e n t r e a s
m o lé c u la s de ág u a e m s e u i n e r i o r s e l o r n a m e n o r qu
e a p r e s s o e x e r c i d a pe la
pa r e de e »c t e r n a , qu e r e t o r n a d e f o r m a e x p
lo s i v a a o s e u do m a n h o o r i g i n a \ ,
a r r e m e s s a n d o o s e s po r o s d o i n t e r i o r d o e s po r ô n g i o
T i 1l p r o c e s s o po d e s e
r e pe t i r d iv e r s o s v e z e s , a m e d id a qu e o s 
d i f e r e n t e s c é lu la s d o a n e l v o
o a n e l po d e s e r lo n g i t u d in a l o u t r o n s v e p s a
l e m r e la ç &o a o e i x od o
e s po r ôn g i o O c o r r e d e f o r m a i n c i p i e n t e e m . c
e r d o s g r u p o s > 0s e n d o d e n o m i n a
d o
e n t io d e e s c u d o
A s pt e r id i i f i+o s s o , e m s u a : :m a i o r ia h o m o s po r
a d a s ; s e n d o , n o e n t a n t o
h e t e r o s po r a d a s n o s r e p r e s e n +o n t e s A qu á+i c o s
O s e s po r o s po d e m a p r e s e n t a r
m a t u r a ç a o s i m u l t ân e a , gr a d u a l o u m i s t a
o s ga m e t {i f it o s Ha p ló id e s a m b é m c h a m a
d o s d e p r o t a lo s , o r ig i n a d o s a
pa r t i r d o d e s e n v o lv i m e n t o De s s e s e s p o r o
s s i i o m e m b r a n o s o s , c o r d i f o r m e s
(f o r m hBo d e c o r a çðo ) e m o n ó i c o s
pï e r o phy t a a pr e s e n t a 11 o o o e s pé c ie s a t u a
i s
, 
s e n d o s e m d úv id a s òs
c r i pt óga m a s v a s c u la r e s m a i s d i v e r s i f i c a d a s n o p
r e s e n t e Ex ib e m c o n s i d e r álv e l
d i v e r s id a d e d e h a b i t a t s , s e n d o m a i s c o m u n s e m r e g
iõe s t r o pi c a i s , m a s d a m b ém
po d e n d o s o b r e v iv e r e m r e g i õ e s +e m pe r a
do s g r a ç a s a o s r i l o m o s s u c u \e n
+o s qu e
A s p r i n c ipa is o r d e n s c o m s u o s c a r a c t e r
ís t i c a s bás i c a s s o a p r e s e n t a d a s
n a t a b e la a s e g u i r
O PHI O GL 0 5 5 A Æ 1 M A R A T I A LLES 0 5 M UN DA L ES j EI LI CAL ES BÆA R5 I L EA L ES 1 
SALVI NEAL! A
% ® j h o m o s w r a do ho m o w a da r a da h . M o 围困 F1h e t e r o s po r o d . \ he+er ospo
A N EL IEEs e n t e <g s c u do \ pw e n
t e \ Rr e s e n ï e < a u s e n t e
EX E 从PL0 S
学
回
国
售
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BI BLI O GRA FI A RECO 从 ENt r ADA : . :
° x 
1°
,
5 p
.
Ra v e n
, 
p H : Ev e r t
, 
R T 'g. Hh . " , s E a X Ve g e h 1/ 6 l h e d Ed i t o r a
S m i t h
, 
G M 197 9 Bo t â n i c a c r ipt o góm i c o I I B r ióf i t o s e Pt e r
idóf i t a s 3 a Ed Co lu s t e c
. i
Gu lbe n k ia n
, 
L is bo a 3 8 6 p
t : 
t h e h i dde n f o r e s l 2004 h t tp ; l w w w i i jdde n f o r e sc c q n z in de x i i t m
W it +a k e r
, 
R H 196 9 N e w c o n c e pt s o f k i n gd o m s o f o r ga n is m s
S c ie n c e 1 6 3 15 0 16 0
$/
. 
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2 3
& 9 1 pa r t e s d o e s po r óf it o e do ga m e t
óf i f o d e u m a B r yo phy t ap
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24
F ig 2 Es po r óf id o íp i c o 
d e H e po t o phy t a
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2 5
I O r 0
c o n c E p t á c u l o
c o m g e m a s
Yìg 3 Ga m e t óf \ o d e M a r c h a n f ia po 1ym o r p ha
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2 6
F ig 4 Es p o r óf i t o d e A n t ho c e r o t a e A a s pe c t o g e n l B z o n a mer i s+emát i cae pé 
r e g i o c o m e s po r o s d if e r e n c i a d o s
, a
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s l Bl n¢\onl u n n t n 1\ 1l l n
l 1} b A n i c r ïd lo d « o r qu · 90n l e s i l a s b>l df i t n a n +a t · l t l 10 3 & n > l ï \ 1e lBon lo # ¢o l w 11 t \
on m * t d f l t o (1kp¢\ t ophyt a e ß r yo plw t t 1) B\ 1n k r # o $1 m >e ¬ l«j o d ( \ p lt1n 1a 1n «
(A n t h n c «i r o phy >a )
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2 8
*
: " "
;
F ig 6 c i c lo d e v id a e m Br yo php o N o t e à pr « e n ç
a d e c é lu la s é r e i s p r o t e ge n d o
a n t e r o z ó ide s
, 
o o s f e r a e e s po r o s (* )
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29
F ig 7 T ipo s d e c i l i n d r o s v a s c u la r e s e m c r ipt {iga m o s A , B , C
Pr o f o s t e le (Ps i lö phy Yo e
Ly c o phy+ a ) D s i f o n o s t e 1e (Ly c o phy t a e Pt e r o phy r a ) E D ic t io s t e 1e
(Pï e r o phy >a ) F Eu s Be le (5 ph e n o phy f a )
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30
材
F is 8 Es q u e m a Do s t ipo s d e f o lha s q u a n t o a pr e s e n ç a o u n o 
d e la c u n a n o c i l i n d r o
v a s c u la r
, 
r e p r e s e n t a d o s e m s e c ç o d r a n s v e r s a l o u lo n g i t u
d i n a l A 从 i c r o f i la (s e m
la c u n o ) B 从o c r o f i la i c o m 1a c u n o )
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3 1
& g 9 A s pe c t o s m o r f o l(ig i c o s e d e t a lhe s d a e s t r u t u r a r e pr o d u t iv a e m Ly c o po
d o phy >o
A
. 
B e C L y c o po d íu m b 5 e
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32
F ig 10 A s pe c t o s m o r f o lóg i c o s e d e +a lhe s da e s t r u t u r a r e p r o d u t i v a e m 
Eq u is e t u m s p
(s ph e n o ph1y t a ) A Ra m o v e ge ï a t iv o B ' Es t r ób i lo c e . Es po r a n g ióf o r o E e
F Es po r o s o n t e s d e d e po is da «1be r t u r a d o s e la t é r i o s
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3 3
b t i b d a bi Jt zt i secl a t r i p i Ju t i f i t l r i i n _í i s e c t a
F ig 11 D iv is o d o f r o n d e e m Pt e r o phy ro
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34
F lg T2 Pa d r ðe d f o l lo r c s e m Pt e r o phy t o A 中旬/ ç la $s t1m f o lha s im p le s : B Àte { u f h iJ ,
f o lha c o m po s t o : C1 CS po d r ae s de n c r v a çao c l l iv r e CZ 1iv 1w C3 . p i n a k
64 o n o s t o m o s a da e liv r e : C5 a n a s o rn o s a do
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5
e s p o 
r i t山
F ig 13 c i c lo d e v id a t ípi c o de 
Pt e r o phy t a