cap 16 microcirculação e sistema linfático GUYTON

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A MICROCIRCULAÇÃO E SISTEMA LINFÁTICO: TROCAS CAPILARES, LÍQUIDO INTERSTICIAL E FLUXO DE LINFA
Na microcirculação ocorre o transporte de nutrientes para os tecidos e a remoção dos produtos da excreção celular. Cada tecido na maioria dos casos controla seu próprio fluxo sanguíneo, de acordo com suas próprias necessidades.
As paredes dos capilares são extremamente delgadas, formadas por camada única de células endoteliais muito permeáveis, onde ocorre intercambio rápido e fácil de agua, nutrientes e excrementos celulares.
Estrutura da microcirculação e do sistema capilar
Em geral, cada artéria nutriente que penetra em um órgão se divide 6 a 8 vezes em arteríolas (10 a 15 micrômeros). Essas se dividem mais e passam a ser capilares (5 a 9 micrômeros).
As arteríolas são muito musculares, podendo alterar várias vezes seu diâmetro. As metarteríolas não tem revestimento muscular contínuo.
No ponto onde cada capilar verdadeiro se origina da metarteríola, uma fibra muscular lisa circunda em geral o capilar, e forma o esfíncter pré-capilar, que pode abrir e fechar a entrada do capilar.
As vênulas são maiores que as arteríolas e tem revestimento muscular muito mais fraco. Mas a pressão delas é muito menor que das arteríolas.
As metarteríolas e os esfíncteres pré-capilares estão em contato continuo com os tecidos que irrigam. As condições locais dos tecidos podem causar efeitos diretos sobre os vasos, no controle do fluxo sanguíneo local.
Estrutura da parede capilar
Parede composta de uma camada unicelular de células endoteliais e circundada por membrana basal fina do lado externo do capilar.
“Poros” na membrana capilar
Fenda intercelular: fino canal curvado entre células adjacentes. O liquido pode se difundir livremente pela fenda. Passam moléculas de agua, íons hidrossolúveis e pequenos solutos.
Nas células endoteliais existem vesículas plasmalêmicas, bem pequenas, que fazem endocitose e transcitose.
Existem tipos especiais de “poros” nos capilares de certos órgãos
Cérebro: junções oclusivas que só permitem a passagem de moléculas extremamente pequenas (agua, oxigênio e CO2).
Fígado: as fendas são muito abertas, e quase todas as substâncias dissolvidas no plasma podem passar.
Membranas capilares gastrintestinais: tamanho intermediários entre os poros dos músculos e fígado.
Glomérulos renais: pequenas aberturas ovais, fenestrações, que passam substancias iônicas e moleculares muito pequenas pra serem filtradas pelos glomérulos sem ter de passar pelas fendas entre as células endoteliais.
Fluxo de sangue nos capilares – vasomotilidade
O sangue não flui de modo contínuo. Na verdade ele tem fluxo intermitente, graças a vasomotilidade – contração intermitente das metarteríolas e esfíncteres pré-capilares.
Regulação da vasomotilidade
O fator mais importante é a abertura e fechamento das metarteríolas e esfíncteres pré-capilares. Quando o tecido necessita de mais oxigênio, o fluxo ocorre com maior frequência.
Função média do sistema capilar
O funcionamento do fluxo sanguíneo é a média de todos os capilares individuais, então existe intensidade média de fluxo sanguíneo, pressão capilar mdia nos capilares e transferência meédia de substancias.
Trocas de água, nutrientes e outras substâncias entre o sangue e o líquido intersticial
Difusão através da membrana celular
O meio mais importante de transferência de substâncias entre o plasma e liquido intersticial é a difusão. A medida que o sangue flui ao longo do lúmen capilar, enorme quantidade de agua e partículas dissolvidas se difunde para dentro e fora através da parede capilar, provocando mistura continua do liquido intersticial e do plasma.
Substâncias lipossolúveis podem se difundir diretamente através das membranas celulares do endotélio capilar sem ter de atravessar os poros. Ex.: O2 e CO2.
Substâncias hidrossolúveis se difundem através de “poros” intercelulares na membrana capilar. Ex.: agua, íons sódio, cloreto e glicose.
O diâmetro da agua é menor que o dos poros. O das proteínas é maior. Já o dos íons sódio, cloreto e ureia são intermediários. Então: a permeabilidade dos poros capilares varia de acordo com o diâmetro da substancia. Os capilares em vários tecidos apresentam grandes diferenças de suas permeabilidades.
A intensidade efetiva de difusão de uma substancia é proporcional a sua diferença de concentração entre os dois lados da membrana. Por exemplo, a concentração de oxigênio no sangue capilar é maior que no liquido intersticial. Portanto, grande quantidade de oxigênio normalmente se move do sangue para os tecidos. Com o CO2 é o contrario!
Interstício e o liquido intersticial
Interstício é o espaço entre as células. Contem feixes de colágeno e proteoglicanos. O liquido do interstício é derivado da filtração e difusão pelos capilares. Ele contem quase os mesmos constituintes do plasma, exceto as proteínas pois tem dificuldade de atravessar os poros. Esse líquido fica retido entre os filamentos de proteoglicanos e tem a característica de um gel, o gel tecidual.
O liquido tem dificuldade em fluir, então ele se difunde pelo gel. Essa difusão permite a passagem rápida de agua, eletrólitos, nutrientes de baixo peso molecular, produtos de excreção celular, O2, CO2 etc.
Liquido “livre” no interstício
Às vezes, presente em menos de 1% nos tecidos, também ocorre pequenas correntes de liquido “livre” e pequenas vesículas de liquido livre. Quando os tecidos desenvolvem edema, essas pequenas porções de liquido livre se expandem de modo muito acentuado.
A filtração do líquido pelos capilares é determinada pelas pressões osmóticas hidrostáticas e coloidais e também pelo coeficiente de filtração capilar
A pressão hidrostática, nos capilares, tende a forçar o liquido e substancias nele dissolvidas através dos poros capilares para os espaços intersticiais. Por sua vez, a pressão osmótica, gerada pelas proteínas plasmáticas, tende a fazer com que o liquido se movimente por osmose do espaço intersticial para o sangue. Essa pressão osmótica que impede normalmente a perda significativa de liquido do sangue para os espaços intersticiais!
Forças osmóticas hidrostáticas e coloidais determinam o movimentam de liquido através da membrana capilar
As 4 forças primárias que determinam se o liquido se moverá do sangue para o liquido intersticial ou o contrario são chamadas “forças de Starling”:
 
Pressão capilar (PC): tende a forçar o liquido para fora da membrana capilar.
Pressão do liquido intersticial (PF): tende a forçar o liquido para dentro da membrana capilar.
Pressão coloidosmótica plasmática capilar (POP): tende a provocar a osmose de liquido para dentro, através da membrana capilar.
Pressão coloidosmótica do liquido intersticial (POF): tende a provocar a osmose de liquido para fora através da membrana capilar.
Se a soma dessas forças – a pressão efetiva de filtração – for positiva, ocorrerá filtração de liquido pelos capilares.
Se a soma dessas forças for negativa, ocorrerá absorção de liquido.
PEF: Pc – PF – POP – POF
A PEF é ligeiramente positiva nas condições normais.
Pressão hidrostática capilar
As pressões hidrostáticas dos capilares em diferentes tecidos são altamente variáveis, dependendo do tecido e da condição fisiológica.
A filtração do liquido capilar não é exatamente a mesma quantidade do liquido de absorção, na maior parte dos tecidos. O liquido que é filtrado em excesso é reabsorvido e carregado pelos vasos linfáticos na maior parte dos tecidos.
Pressão hidrostática do liquido intersticial
Alguns tecidos do corpo são cercados por estruturas rígidas, como a caixa craniana ao redor do encéfalo, a forte capsula fibrosa ao redor do rim, as bainhas fibrosas ao redor dos músculos e a esclera em torno do olho. Na maioria desses tecidos as pressões do liquido intersticial são positivas. Porem, ainda assim quase sempre essas pressões são menores que as exercidas sobre o exterior dos tecidos pelas estruturas que os contem.
A verdadeira pressão no tecido subcutâneo frouxo é ligeiramentemenor que a subatmosférica: -3mmHg.
O bombeamento pelo sistema linfático é a causa básica da pressão negativa do liquido intersticial. Isso, pois o sistema linfático é o lixeiro, que remove o excesso de proteínas, líquido, detritos orgânicos dos espaços teciduais. Quando o liquido penetra dos capilares linfáticos terminais, suas paredes se contraem e bombeiam o liquido para a circulação sanguínea. Isso cria a ligeira pressão negativa!
Pressão coloidosmótica do plasma
As proteínas plasmáticas causam a pressão coloidosmótica (pressão oncótica)!
A pressão coloidosmótica do plasma humano normal é de 28 mmHg.
Pressão coloidosmótica do liquido intersticial
A pressão coloidosmótica do liquido intersticial é 8 mmHg.
Trocas de liquido através da membrana capilar
A pressão média nas extremidades arteriais dos capilares é 15 a 25 mmHg maior que nas extremidades venosas. Assim, o liquido é “filtrado” para fora dos capilares nas extremidades arteriais, mas nas extremidades venosas o liquido é reabsorvido de volta aos capilares.
A soma das forças na extremidade arterial do capilar resulta em pressão efetiva de filtração de 13 mmHg, tendendo a mover o liquido para fora dos poros capilares.
A baixa pressão sanguínea na extremidade venosa capilar altera o balanço das forças em favor da reabsorção. A diferença de 7 mmHg é a pressão efetiva de reabsorção.
Equilíbrio de Starling para a troca capilar
Sob condições normais, a quantidade de liquido filtrado para fora é quase exatamente igual ao liquido que retorna por absorção. O ligeiro desequilíbrio existente é responsável pelo liquido que retorna para a circulação pelos linfáticos.
Coeficiente de filtração: intensidade de filtração efetiva de 6,67 ml/min de liquido por mmHg em todo o corpo. Em virtude das diferenças extremas de permeabilidade dos sistemas capilares nos diferentes tecidos, esse coeficiente varia por mais de 100 vezes entre os tecidos.
Se a pressão capilar media aumentar acima de 17 mmHg, a força efetiva que tende a produzir filtração de liquido para os espaços teciduais aumenta.
Se a pressão capilar cair a valores muito baixos, ocorrera reabsorção efetiva no lugar de filtração, e o volume sanguíneo aumentará a custa do volume de liquido intersticial.
Sistema linfático
É uma via acessória por meio da qual o liquido pode fluir dos espaços intersticiais para o sangue. Eles transportam para fora dos espaços teciduais proteínas e grandes partículas que não podem ser removidas por absorção direta pelos capilares sanguíneos.
Cerca de 1/10 do liquido segue para os capilares linfáticos e retorna ao sangue pelo sistema linfático. Temos 2 a 3 litros de linfa por dia.
Nos capilares linfáticos tem uma válvula minúscula que se abre para o interior do capilar linfático. O liquido intersticial, junto com as partículas suspensas, pode pressionar e abrir a válvula. Porem ele tem dificuldade de deixar o capilar, porque qualquer refluxo fecha a válvula.
Formação de linfa
A linfa no ducto torácico tem uma [ ] proteínas de 3 a 5 g/dl.
O sistema linfático é também uma das principais vias de absorção de nutrientes vindos do trato gastrintestinal, em especial absorção de lipídeos.
Grandes partículas, como bactérias, podem passar através das células endoteliais dos capilares linfáticos. Porem à medida que passam pelos linfonodos, serão removidas e destruídas. 
Intensidade do fluxo linfático
Qualquer fator que aumente a pressão do liquido intersticial também aumenta o fluxo linfático. Porem, quando a pressão do liquido intersticial fica 1 a 3 mmHg acima da pressão atmosférica, o fluxo linfático para de aumentar.
Quando o vaso linfático maior é estirado pelo liquido, o musculo liso na parede desse caso se contrai automaticamente. Cada segmento do vaso linfático entre válvulas sucessivas funciona como uma bomba automática isolada. O capilar linfático terminal também é capaz de bombear linfa.
Qualquer fator externo que comprima o vaso linfático também de modo intermitente pode provocar bombeamento, como contração de músculos circundantes.
A intensidade do fluxo linfático é determinada pelo produto da pressão do liquido intersticial pela atividade da bomba linfática.
O sistema linfático tem controle da (1) concentração de proteínas, (2) do volume e (3) da pressão do liquido intersticial
Nos pontos onde os tecidos deslizam uns sobre os outros, eles são unidos pela pressão negativa do liquido intersticial, que é na verdade um vácuo parcial.