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aula 6 citoesqueleto

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28/11/2013
1
Citoesqueleto
Prof. Bethânia Alves de Avelar Freitas
• Muitas células apresentam forma irregular.
• Alguns componentes celulares possuem a localização 
definida, quase sempre constante conforme o tipo celular.
28/11/2013
2
Citoesqueleto
• Diversidade de formas celulares;
• Organização dos compartimentos/componentes intracelulares;
• Interação mecânica com o ambiente;
• Movimentos coordenados.
É uma estrutura altamente dinâmica, que reorganiza-
se continuamente em resposta ao ambiente.
Citoesqueleto
Mecânico Suporte
Mantém e modifica forma das células,
é responsável pelos movimentos celulares (contração, formação de 
pseudópodes), 
Responsável também por deslocamentos intracelulares de organelas, 
cromossomos, vesículas e grânulos diversos.
28/11/2013
3
• A capacidade das células eucarióticas adotarem diversas
formas, organizarem os vários componentes em seu interior,
interagirem mecanicamente com o ambiente e realizarem
movimentos coordenados é dependente do citoesqueleto
Principais elementos do citoesqueleto
• Microtúbulos
• Filamentos de actina
• Filamentos intermediários
• Macromoléculas protéicas diversas
Estáveis, exercendo funções de
sustentação , sem participar dos
movimentos celulares.
28/11/2013
4
Filamentos Intermediários
• Apresentam grande resistência à tensão, e sua
função principal é permitir que as células
resistam ao estresse mecânico ocasionado
quando as células são distendidas
Filamentos Intermediários
Filamentos Intermediários
• Os filamentos intermediários são os componentes
mais resistentes e duráveis do citoesqueleto.
• Quando células são tratadas com soluções salinas
concentradas os filamentos intermediários
permanecem intactos, enquanto a maior parte do
citoesqueleto restante é destruída.
28/11/2013
5
Filamentos Intermediários
• Formam uma rede
através do citoplasma,
envolvendo o núcleo e se
estendendo rumo à
periferia da célula.
• Na periferia estão
ancorados na membrana
plasmática em junções
célula-célula como os
desmossomos
Filamentos Intermediários
Os filamentos intermediários são também encontrados no núcleo , formando
a lâmina nuclear, que reveste e fortalece o envelope nuclear de células
eucarióticas.
Filamentos Intermediários
• Filamentos intermediários são resistentes e
semelhantes a cordas ou cabos, com várias
fitas longas trançadas entre si para fornecer
resistência à tenção.
28/11/2013
6
Monômero protéico do filamento 
intermediário 
Globular GlobularFibrilar alongada
Apresentam enorme 
diversidade
Apresentam enorme 
diversidade
Similares em tamanho e 
seqüência de aminoácidos
Dímero supertorcido protéico do 
filamento intermediário 
Dois dímeros se alinham para formar 
um tetrâmero anti paralelo 
28/11/2013
7
Os tetrâmeros podem se associar por meio 
de contato entre as extremidades 
Oito fitas de tetrâmero formam um 
filamento semelhante a um cabo
Arranjo helicoidal contendo oito fitas de tetrâmeros formando o filamento
intermediário final semelhante a um cabo
Micrografia eletrônica do filamento 
intermediário
28/11/2013
8
Os filamentos intermediários tornam as 
células resistentes a estresses mecânicos
Filamentos intermediários podem ser 
divididos em categorias
Epidermose bolhosa simples
28/11/2013
9
Epidermose bolhosa simples
Filamentos são estabilizados por proteínas acessórias, 
como a plectina, que interligam os feixes de filamentos 
formando fortes arranjos
Filamentos são estabilizados por proteínas acessórias, 
como a plectina, que interligam os feixes de filamentos 
formando fortes arranjos
Mutações no gene da plectina:
-Epidermose bolhosa,
-Distrofia muscular
-Neurodegeneração
28/11/2013
10
Envelope nuclear é sustentado por uma rece de 
filamentos intermediários
- Filamentos formam uma rede
- Filamentos que formam a lâmina nucleares se dissociam e reagrupam a cada
divisão celular.
Microtúbulos
• Desempenham papel
essencial na organização de
todas as células.
• São tubos protéicos longos
• Podem rapidamente sofrer
dissociação em um
determinado local e
reassociação em outro.
Microtúbulos
• Cilindros delgados e longos
• Formado por dímeros (tubulinas alfa e
beta)
• Microtúbulos estão em constante
reorganização (polimerização e
despolimerização).
• A formação de microtúbulos não
depende da síntese concomitante de
proteínas.
• Controle de microtúbulos – MAPS
proteínas associadas aos microtúbulos.
28/11/2013
11
Centrossomo
• Microtúbulos crescem a
partir de uma pequena
estrutura posicionada
próximo ao centro da
célular denominada
centrossomo.
Microtúbulos dos centríolos 
• Cada célula contém um par de centríolos, que se localiza
próximo ao núcleo e ao aparelho de Golgi, em uma região
denominada centrossomo ou centro celular
• Sistemas de microtúbulos citoplasmáticos à
porção do citoesqueleto predominantemente
responsável pelo ancoramento de organelas
delimitadas por membranas dentro da célula e
pela condução do transporte intracelular
28/11/2013
12
Microtúbulos
• Quando uma célula entra em mitose, os microtúbulos
citoplasmáticos se dissociam e a seguir se reassociam sob a
forma de uma estrutura denominada fuso mitótico.
Possui maquinaria para segregar os
cromossomos igualmente entre as
células filhas momentos antes da divisão
celular
Microtúbulos
• Microtúbulos podem formar estruturas permanentes como as
estruturas filiformes de batimento ritmado (cílios e flagelos)
• Essas estruturas se estendem a partir da superfície de
diferentes células eucarióticas, que usam ou como meio de
propulsão ou para movimentação de líquidos por sua
superfície
A estabilidade dos microtúbulos é variável
• Cílios – São muito estáveis.
• Fuso mitótico – Se formam na mitose e se 
desfazem ao término do processo.
• Microtúbulos dispersos no citoplasma – Vida 
ainda mais curta.
28/11/2013
13
Microtúbulos são tubos ocos com 
extremidades estruturalmente distintas
• Subunidade ( tubulinas alfa e beta)
• 13 proto filamentos paralelos( tubulinas alfa e beta
alternados longitunalmente)
• Cada protfilamento tem a mesma polaridade.
• Beta-tubulina extremidade +
• Alfa-tubulina extremidade -
Microtúbulos são tubos ocos com 
extremidades estruturalmente distintas
O centrossomo é o principal centro organizador 
de microtúbulos em células animais
28/11/2013
14
Cada filamento de microtúbulos cresce e encurta de 
forma independente dos microtúbulos adjacentes
Microtúbulos em crescimento 
apresentam instabilidade dinâmica
• Após nucleação microtúbulo cresce em
direção à periferia pela adição de subunidades
de alfa e beta tubulinas.
• O microtúbulo pode sofrer uma transição que
provoca seu rápido encurtamento ou o
desaparecimento.
Microtúbulos em crescimento 
apresentam instabilidade dinâmica
• Essa instabilidade dinâmica é controlada pela
capacidade que as moléculas de tubulina possuem
de hidrolisar o GTP.
• Cada dímero de tubulina contem um GTP ligado
fortemente.
• Tubulinas ligadas ao GTP se empacotam facilmente,
tubulinas ligas ao GDP apresentam conformação
diferente.
28/11/2013
15
Microtúbulos em crescimento 
apresentam instabilidade dinâmica
Microtúbulos em crescimento 
apresentam instabilidade dinâmica
Microtúbulos são mantidos por um 
balanço entre associação e dissociação
28/11/2013
16
Microtúbulos organizam o interior das 
células
Proteínas motoras direcionam o 
transporte intracelular
Proteínas motoras direcionam o 
transporte intracelular
• Proteínas motoras que se movem ao longo 
dos microtúbulos citoplasmáticos, como os de 
um axônio de uma célula nervosa, pertencem 
a duas famílias:
•- Cinesinas
• - Dineínas
Se movem rumo a extremidade +
Se movem rumo a extremidade -
28/11/2013
17
Proteínas motoras direcionam o 
transporte intracelular
Organelas se movem ao longo dos 
microtúbulos
Organelas se movem ao longo dos 
microtúbulos
28/11/2013
18
Organelas se movem ao longo dos 
microtúbulos
Cílios e flagelos contêm microtúbulos
estáveis movimentando pela dineína
• Um cílio individual contém uma região central
composta por microtúbulos estáveis, organizados em
um feixe, que cresce a partir de um corpo basal
presente no citoplasma; o corpo basal atua como um
centro nucleador para o cílio.
Corte transversal de um cílio
revelar uma parte central
formada por microtúbulos (2
centrais e 9 pares circundantes).
Quando ativados os braços de
Dineína ligam ao microtúbulo
adjacente e promovem o
encurvamento dos microtúbulos,
desde que exista ATP para
fornecer energia.
28/11/2013
19
Cílios
• Alguns protozoários utilizam os cílios para
coleta de partículas de alimento.
• Outras células utilizam cílios para locomoção.
Como cílio se movimenta?
28/11/2013
20
Flagelos
• Movem a célula como um todo, em vez de
gerar uma corrente, propagam ondas
regulares ao longo de seu comprimento de
forma a impulsionar a célula através de um
líquido.
28/11/2013
21
Filamentos de actina
Filamentos de actina
• Os arranjos de filamentos de actina em uma
célula dependem dos diferentes tipos de
proteínas de ligação à actina presentes.
28/11/2013
22
Filamentos de actina são finos e flexíveis
• Filamentos de actina são visualizados sob 
microscópio eletrônico como duas fitas de 
aproximadamente 7 nm de diâmetro. 
Filamentos de actina são finos e flexíveis
• Cada filamento é composto por uma cadeia
espiralada de moléculas idênticas de actina globular,
todas “apontando” para a mesma direção em relação
ao eixo da cadeia.
Filamentos de actina
• Filamentos de actina são mais
delgados que microtúbulos.
• No entanto, existem mais
filamentos de actina do que
microtúbulos na célula,.
• Filamentos de actina raramente
são encontrados de forma
isoladas, eles são geralmente
encontrados em feixes interligados
e em redes – Estruturas que
apresentam uma resistência
superior se comparada a
filamentos individuais.
28/11/2013
23
Filamentos de actina
• Os filamentos de actina podem crescer pela adição
de monômeros de actina.
• Um filamento de actina pode sofres dissociação em
ambas as extremidades.
• Hidrolise do ATP promove despolimerização,
auxiliando a célula a dissociar os filamentos após sua
formação.
Filamentos de actina
Filamentos de actina
• Os filamentos de actina podem crescer pela adição
de monômeros de actina.
• Um filamento de actina pode sofres dissociação em
ambas as extremidades.
• Hidrolise do ATP promove despolimerização,
auxiliando a célula a dissociar os filamentos após sua
formação.
28/11/2013
24
Filamentos de actina
• Diversas proteínas se ligam à actina e 
modificam suas propriedades.
• 5% das proteínas totais de uma célula são 
actina
• Metade dessa actina está associada a 
filamentos.
• A outra metade permanece na forma de 
monômeros.
O que evita a completa polimerização?
• As células contêm pequenas proteínas 
(timosina e profilina) que se ligam aos 
monômeros de actina no citosol.
• Monômeros “reserva”. 
28/11/2013
25
A migração celular depende de actina
• Ligação de moléculas quimiotáticas aos
receptores induz alterações na organização
dos filamentos de actina que direcionam as
células rumo ao alvo.
A migração celular depende de actina
A migração celular depende de actina
28/11/2013
26
A actina se associa à miosina para 
formação de estruturas contráteis

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