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28/11/2013 1 Citoesqueleto Prof. Bethânia Alves de Avelar Freitas • Muitas células apresentam forma irregular. • Alguns componentes celulares possuem a localização definida, quase sempre constante conforme o tipo celular. 28/11/2013 2 Citoesqueleto • Diversidade de formas celulares; • Organização dos compartimentos/componentes intracelulares; • Interação mecânica com o ambiente; • Movimentos coordenados. É uma estrutura altamente dinâmica, que reorganiza- se continuamente em resposta ao ambiente. Citoesqueleto Mecânico Suporte Mantém e modifica forma das células, é responsável pelos movimentos celulares (contração, formação de pseudópodes), Responsável também por deslocamentos intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos. 28/11/2013 3 • A capacidade das células eucarióticas adotarem diversas formas, organizarem os vários componentes em seu interior, interagirem mecanicamente com o ambiente e realizarem movimentos coordenados é dependente do citoesqueleto Principais elementos do citoesqueleto • Microtúbulos • Filamentos de actina • Filamentos intermediários • Macromoléculas protéicas diversas Estáveis, exercendo funções de sustentação , sem participar dos movimentos celulares. 28/11/2013 4 Filamentos Intermediários • Apresentam grande resistência à tensão, e sua função principal é permitir que as células resistam ao estresse mecânico ocasionado quando as células são distendidas Filamentos Intermediários Filamentos Intermediários • Os filamentos intermediários são os componentes mais resistentes e duráveis do citoesqueleto. • Quando células são tratadas com soluções salinas concentradas os filamentos intermediários permanecem intactos, enquanto a maior parte do citoesqueleto restante é destruída. 28/11/2013 5 Filamentos Intermediários • Formam uma rede através do citoplasma, envolvendo o núcleo e se estendendo rumo à periferia da célula. • Na periferia estão ancorados na membrana plasmática em junções célula-célula como os desmossomos Filamentos Intermediários Os filamentos intermediários são também encontrados no núcleo , formando a lâmina nuclear, que reveste e fortalece o envelope nuclear de células eucarióticas. Filamentos Intermediários • Filamentos intermediários são resistentes e semelhantes a cordas ou cabos, com várias fitas longas trançadas entre si para fornecer resistência à tenção. 28/11/2013 6 Monômero protéico do filamento intermediário Globular GlobularFibrilar alongada Apresentam enorme diversidade Apresentam enorme diversidade Similares em tamanho e seqüência de aminoácidos Dímero supertorcido protéico do filamento intermediário Dois dímeros se alinham para formar um tetrâmero anti paralelo 28/11/2013 7 Os tetrâmeros podem se associar por meio de contato entre as extremidades Oito fitas de tetrâmero formam um filamento semelhante a um cabo Arranjo helicoidal contendo oito fitas de tetrâmeros formando o filamento intermediário final semelhante a um cabo Micrografia eletrônica do filamento intermediário 28/11/2013 8 Os filamentos intermediários tornam as células resistentes a estresses mecânicos Filamentos intermediários podem ser divididos em categorias Epidermose bolhosa simples 28/11/2013 9 Epidermose bolhosa simples Filamentos são estabilizados por proteínas acessórias, como a plectina, que interligam os feixes de filamentos formando fortes arranjos Filamentos são estabilizados por proteínas acessórias, como a plectina, que interligam os feixes de filamentos formando fortes arranjos Mutações no gene da plectina: -Epidermose bolhosa, -Distrofia muscular -Neurodegeneração 28/11/2013 10 Envelope nuclear é sustentado por uma rece de filamentos intermediários - Filamentos formam uma rede - Filamentos que formam a lâmina nucleares se dissociam e reagrupam a cada divisão celular. Microtúbulos • Desempenham papel essencial na organização de todas as células. • São tubos protéicos longos • Podem rapidamente sofrer dissociação em um determinado local e reassociação em outro. Microtúbulos • Cilindros delgados e longos • Formado por dímeros (tubulinas alfa e beta) • Microtúbulos estão em constante reorganização (polimerização e despolimerização). • A formação de microtúbulos não depende da síntese concomitante de proteínas. • Controle de microtúbulos – MAPS proteínas associadas aos microtúbulos. 28/11/2013 11 Centrossomo • Microtúbulos crescem a partir de uma pequena estrutura posicionada próximo ao centro da célular denominada centrossomo. Microtúbulos dos centríolos • Cada célula contém um par de centríolos, que se localiza próximo ao núcleo e ao aparelho de Golgi, em uma região denominada centrossomo ou centro celular • Sistemas de microtúbulos citoplasmáticos à porção do citoesqueleto predominantemente responsável pelo ancoramento de organelas delimitadas por membranas dentro da célula e pela condução do transporte intracelular 28/11/2013 12 Microtúbulos • Quando uma célula entra em mitose, os microtúbulos citoplasmáticos se dissociam e a seguir se reassociam sob a forma de uma estrutura denominada fuso mitótico. Possui maquinaria para segregar os cromossomos igualmente entre as células filhas momentos antes da divisão celular Microtúbulos • Microtúbulos podem formar estruturas permanentes como as estruturas filiformes de batimento ritmado (cílios e flagelos) • Essas estruturas se estendem a partir da superfície de diferentes células eucarióticas, que usam ou como meio de propulsão ou para movimentação de líquidos por sua superfície A estabilidade dos microtúbulos é variável • Cílios – São muito estáveis. • Fuso mitótico – Se formam na mitose e se desfazem ao término do processo. • Microtúbulos dispersos no citoplasma – Vida ainda mais curta. 28/11/2013 13 Microtúbulos são tubos ocos com extremidades estruturalmente distintas • Subunidade ( tubulinas alfa e beta) • 13 proto filamentos paralelos( tubulinas alfa e beta alternados longitunalmente) • Cada protfilamento tem a mesma polaridade. • Beta-tubulina extremidade + • Alfa-tubulina extremidade - Microtúbulos são tubos ocos com extremidades estruturalmente distintas O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos em células animais 28/11/2013 14 Cada filamento de microtúbulos cresce e encurta de forma independente dos microtúbulos adjacentes Microtúbulos em crescimento apresentam instabilidade dinâmica • Após nucleação microtúbulo cresce em direção à periferia pela adição de subunidades de alfa e beta tubulinas. • O microtúbulo pode sofrer uma transição que provoca seu rápido encurtamento ou o desaparecimento. Microtúbulos em crescimento apresentam instabilidade dinâmica • Essa instabilidade dinâmica é controlada pela capacidade que as moléculas de tubulina possuem de hidrolisar o GTP. • Cada dímero de tubulina contem um GTP ligado fortemente. • Tubulinas ligadas ao GTP se empacotam facilmente, tubulinas ligas ao GDP apresentam conformação diferente. 28/11/2013 15 Microtúbulos em crescimento apresentam instabilidade dinâmica Microtúbulos em crescimento apresentam instabilidade dinâmica Microtúbulos são mantidos por um balanço entre associação e dissociação 28/11/2013 16 Microtúbulos organizam o interior das células Proteínas motoras direcionam o transporte intracelular Proteínas motoras direcionam o transporte intracelular • Proteínas motoras que se movem ao longo dos microtúbulos citoplasmáticos, como os de um axônio de uma célula nervosa, pertencem a duas famílias: •- Cinesinas • - Dineínas Se movem rumo a extremidade + Se movem rumo a extremidade - 28/11/2013 17 Proteínas motoras direcionam o transporte intracelular Organelas se movem ao longo dos microtúbulos Organelas se movem ao longo dos microtúbulos 28/11/2013 18 Organelas se movem ao longo dos microtúbulos Cílios e flagelos contêm microtúbulos estáveis movimentando pela dineína • Um cílio individual contém uma região central composta por microtúbulos estáveis, organizados em um feixe, que cresce a partir de um corpo basal presente no citoplasma; o corpo basal atua como um centro nucleador para o cílio. Corte transversal de um cílio revelar uma parte central formada por microtúbulos (2 centrais e 9 pares circundantes). Quando ativados os braços de Dineína ligam ao microtúbulo adjacente e promovem o encurvamento dos microtúbulos, desde que exista ATP para fornecer energia. 28/11/2013 19 Cílios • Alguns protozoários utilizam os cílios para coleta de partículas de alimento. • Outras células utilizam cílios para locomoção. Como cílio se movimenta? 28/11/2013 20 Flagelos • Movem a célula como um todo, em vez de gerar uma corrente, propagam ondas regulares ao longo de seu comprimento de forma a impulsionar a célula através de um líquido. 28/11/2013 21 Filamentos de actina Filamentos de actina • Os arranjos de filamentos de actina em uma célula dependem dos diferentes tipos de proteínas de ligação à actina presentes. 28/11/2013 22 Filamentos de actina são finos e flexíveis • Filamentos de actina são visualizados sob microscópio eletrônico como duas fitas de aproximadamente 7 nm de diâmetro. Filamentos de actina são finos e flexíveis • Cada filamento é composto por uma cadeia espiralada de moléculas idênticas de actina globular, todas “apontando” para a mesma direção em relação ao eixo da cadeia. Filamentos de actina • Filamentos de actina são mais delgados que microtúbulos. • No entanto, existem mais filamentos de actina do que microtúbulos na célula,. • Filamentos de actina raramente são encontrados de forma isoladas, eles são geralmente encontrados em feixes interligados e em redes – Estruturas que apresentam uma resistência superior se comparada a filamentos individuais. 28/11/2013 23 Filamentos de actina • Os filamentos de actina podem crescer pela adição de monômeros de actina. • Um filamento de actina pode sofres dissociação em ambas as extremidades. • Hidrolise do ATP promove despolimerização, auxiliando a célula a dissociar os filamentos após sua formação. Filamentos de actina Filamentos de actina • Os filamentos de actina podem crescer pela adição de monômeros de actina. • Um filamento de actina pode sofres dissociação em ambas as extremidades. • Hidrolise do ATP promove despolimerização, auxiliando a célula a dissociar os filamentos após sua formação. 28/11/2013 24 Filamentos de actina • Diversas proteínas se ligam à actina e modificam suas propriedades. • 5% das proteínas totais de uma célula são actina • Metade dessa actina está associada a filamentos. • A outra metade permanece na forma de monômeros. O que evita a completa polimerização? • As células contêm pequenas proteínas (timosina e profilina) que se ligam aos monômeros de actina no citosol. • Monômeros “reserva”. 28/11/2013 25 A migração celular depende de actina • Ligação de moléculas quimiotáticas aos receptores induz alterações na organização dos filamentos de actina que direcionam as células rumo ao alvo. A migração celular depende de actina A migração celular depende de actina 28/11/2013 26 A actina se associa à miosina para formação de estruturas contráteis
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