Neurociências Cap 01

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Capítulo 1
Estudando o Sistema Nervoso
Visão geral
Neurociências envolve uma vasta gama de questões acerca de como se desen-
volve e se organiza o sistema nervoso no homem e nos animais, e de como ele 
funciona para gerar um comportamento. Essas questões podem ser exploradas 
utilizando-se ferramentas da genética, da biologia celular e molecular, da anato-
mia e da fisiologia de sistemas, da biologia comportamental e da psicologia. O 
maior desafio dos estudantes de neurociências é integrar conhecimentos oriun-
dos de diversos níveis de análise em uma compreensão mais ou menos coerente 
da função e da estrutura do encéfalo (entenda-se “compreensão coerente”, pois 
muitas questões ainda permanecem não respondidas). Vários dos temas já ex-
plorados com sucesso dizem respeito a como as principais células do sistema 
nervoso de todos os animais – neurônios e glia – realizam suas funções básicas 
em termos anatômicos, eletrofisiológicos, celulares ou moleculares. A diversi-
dade de neurônios e células gliais de suporte já identificados agrupa-se em con-
juntos chamados de circuitos neurais, e estes são os componentes primários dos 
sistemas neurais que processam tipos específicos de informação. Em contrapar-
tida, esses sistemas realizam uma de três funções gerais: os sistemas sensoriais 
representam as informações sobre o estado do organismo e do ambiente; os 
sistemas motores organizam e geram ações, e os sistemas associativos conectam 
ambos os componentes sensorial e motor, propiciando a base das funções ence-
fálicas “superiores”, como percepção, atenção, cognição, emoções, linguagem, 
pensamento racional, bem como estabelecendo a base dos processos neurais 
complexos centrais à compreensão dos seres humanos, seu comportamento, sua 
história e talvez seu futuro.
Genética, genômica e o encéfalo
O sequenciamento completo do genoma humano é, talvez, o ponto de partida 
mais lógico para estudar-se o encéfalo e o restante do sistema nervoso; afinal, 
essa informação herdada é também o ponto de partida de cada um de nós, como 
indivíduos. A relativa facilidade em se obter, analisar e correlacionar sequências 
gênicas com observações neurobiológicas em humanos e outros animais tem per-
mitido uma riqueza de novos conhecimentos acerca da biologia do sistema ner-
voso. Em paralelo aos estudos de sistemas nervosos normais, a análise genética 
de famílias humanas com doenças encefálicas diversas implica ser possível, em 
breve, entender e tratar doenças há muito consideradas além do alcance da ciência 
e da medicina.
Um gene é uma sequência de ADN contendo os nucleotídeos adenina (A), ti-
mina (T), citosina (C) e guanina (G). Dentro de cada gene, segmentos da sequência 
chamados éxons são transcritos em ARN mensageiro e, em sequência, em uma ca-
deia de aminoácidos de uma dada proteína. Separando os éxons, há segmentos de 
sequências chamados de íntrons. Apesar de as sequências de íntrons serem remo-
vidas do transcrito gênico final, elas influenciam, muitas vezes, o modo pelo qual 
os éxons são expressos e, assim, a natureza da proteína resultante. Além disso, o 
grupo de éxons que define o ARNm transcrito de um gene e a proteína resultante 
2 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
apoia-se em sequências regulatórias (promotoras ou inibitórias) tanto a montante 
(5’) quanto a jusante (3’) que controlam o tempo, o local e o nível de transcrição 
de um gene.
A maioria dos aproximadamente 25.000 genes do genoma humano são ex-
pressos tanto no encéfalo humano em desenvolvimento quanto no adulto. O mes-
mo ocorre em camundongos, moscas-das-frutas e vermes – que são as espécies 
comumente usadas na genética moderna e cada vez mais usadas em neurociências 
(Figura 1.1). No entanto, pouquíssimos genes são expressos única e exclusivamen-
te em neurônios, indicando que células nervosas compartilham da maioria das 
propriedades básicas estruturais e funcionais de outras células. Assim, um grande 
número de informações genéticas “específicas do encéfalo” deve residir nos ín-
trons e nas sequências regulatórias que controlam a quantidade, a variabilidade e 
a especificidade celular da expressão gênica a cada momento.
Um dos dividendos mais promissores do sequenciamento do genoma humano 
tem sido a constatação de que um ou alguns genes, quando alterados (mutados), 
podem explicar pelo menos alguns aspectos das doenças neurológicas e psiquiá-
tricas. Antes de o sequenciamento gênico tornar-se rotina, havia, em muitos casos, 
pouca percepção de como ou por que a biologia normal do sistema nervoso era 
comprometida nas patologias encefálicas. A identificação de genes relacionados a 
doenças como a doença de Huntington, doença de Parkinson, doença de Alzhei-
mer, depressão e esquizofrenia tem sido um ponto de partida promissor para se 
entenderem esses processos patológicos de forma muito mais profunda e, por fim, 
se formularem terapias racionais.
Entretanto, a informação genômica sozinha não pode explicar como o encéfa-
lo trabalha em indivíduos normais, ou como os processos de doença perturbam 
funções normais do encéfalo. Para alcançar esses objetivos, necessitamos com-
preender a biologia celular, a anatomia e a fisiologia do encéfalo tanto na saúde 
como na doença.
Organismos modelos em neurociências
Muitos dos objetivos das neurociências modernas concentram-se no entendimen-
to da organização e da função do sistema nervoso humano, bem como das bases 
patológicas das doenças neurológicas e psiquiátricas. Esses temas, entretanto, são 
muitas vezes difíceis de alcançar por meio do estudo do encéfalo humano. Por-
tanto, os neurocientistas têm utilizado os sistemas nervosos de outros animais em 
seus estudos. Durante os dois últimos séculos, informações fundamentais sobre 
anatomia, bioquímica, fisiologia e biologia celular dos sistemas neurais têm sido 
Número de genes
0 40.00030.00020.00010.000
Humano
Camundongo
D. melanogaster
C. elegans
Figura 1.1 Estimativas do número de genes no genoma 
humano, bem como nos genomas do camundongo, da mos-
ca-das-frutas Drosophila melanogaster e do verme nematódeo 
Caenorhabditis elegans. Note que o número de genes não se 
correlaciona com a complexidade do organismo; o nematódeo, 
mais simples, possui mais genes do que a mosca-das-frutas, e a 
análise corrente indica, de fato, que camundongos e humanos 
possuem mais ou menos o mesmo número de genes. Muito da 
atividade genética é dependente de fatores de transcrição que 
regulam quando e em que extensão um dado gene é expresso.
Neurociências 3
deduzidas a partir do estudo dos encéfalos de uma grande variedade de espécies. 
Diversas vezes, a escolha das espécies estudadas decorre de suposições sobre ca-
pacidades funcionais aumentadas dessas espécies. Por exemplo, entre as décadas 
de 1950 e 1970, foram realizados estudos pioneiros sobre as funções visuais em 
gatos. Eles foram escolhidos por serem animais altamente “visuais”, e, portan-
to, esperava-se que tivessem as regiões encefálicas dedicadas à visão bem desen-
volvidas – regiões essas similares àquelas encontradas em primatas, incluindo os 
humanos. Muito do que se sabe hoje sobre a visão humana tem base nos estudos 
realizados em gatos. Estudos em invertebrados, como a lula e o molusco do mar 
Aplysia californica, levaram a conhecimentos que são também muito importantes 
na biologia celular básica dos neurônios, da transmissão sináptica e da plastici-
dade sináptica (a base do aprendizado e da memória). Em cada caso, o animal 
estudado mostrou vantagens que possibilitaram responder questões decisivas das 
neurociências que abordamos neste livro.
Hoje, estudos bioquímicos, celulares, anatômicos, fisiológicos e comporta-
mentais continuam a ser conduzidos em uma vasta gama de animais. Entretanto, 
o sequenciamento completo do genoma de um pequeno número de espécies de 
invertebrados, vertebradose mamíferos levou à adoção informal de quatro orga-
nismos-“modelo” por muitos neurocientistas. Eles são o verme nematódeo Cae-
norhabditis elegans; a mosca-das-frutas Drosophila melanogaster; o peixe-zebra Danio 
rerio, e o camundongo Mus musculus. A despeito de certas limitações em cada uma 
dessas espécies, sua relativa facilidade de manipulação e análise genética, bem 
como a disponibilidade de suas sequências genômicas completas, possibilita a 
pesquisa de um grande número de questões neurocientíficas em níveis molecular, 
celular, anatômico e fisiológico.
Outras espécies, claro, também são estudadas. Aves e anfíbios, como galinhas 
e rãs, continuam a ser particularmente úteis para estudar o desenvolvimento neu-
ral nas suas fases iniciais, e mamíferos, como o rato, são usados com frequên-
cia em estudos neurofarmacológicos e comportamentais da função encefálica no 
adulto. Por fim, primatas não humanos (em particular o macaco rhesus) permitem 
oportunidades de estudo de funções complexas que muito se assemelham àquelas 
realizadas pelo encéfalo humano.
Os componentes celulares do sistema nervoso
Já no início do século XIX, a célula foi reconhecida como a unidade fundamen-
tal de todos os organismos vivos. No entanto, foi apenas mais recentemente 
– durante o século XX – que os neurocientistas chegaram a um consenso de 
que o tecido nervoso, como os demais órgãos, também é constituído por essas 
uni dades fundamentais. A principal razão para isso é que a primeira geração 
de neurobiólogos “modernos” no século XIX, com os microscópios e as técni-
cas de tinção até então disponíveis, tinha dificuldades para identificar a natu-
reza unitária das células nervosas. As for mas extraodinariamente complexas 
e as intensas ramificações de células nervosas individuais – todas agrupadas 
e difíceis de serem distinguidas umas das outras – dificultaram a observação 
de suas semelhanças com outras células geometricamente mais simples de ou-
tros tecidos (Figura 1.2). Assim, alguns biólogos da época concluíram que cada 
célula nervosa estava conectada a suas vizinhas por uniões protoplasmáticas, 
formando uma malha contínua de neurônios, o “retículo” (do latim, reticulum). 
Foi o patologista italiano Camillo Golgi quem articulou e defendeu essa “teoria 
reticular” da comunicação de células nervosas. Golgi fez muitas contribuições 
importantes às ciências médicas, incluindo a identificação da organela celular 
que finalmente foi denominada aparelho de Golgi; o descobrimento da técnica 
de impregnação celular, de fundamental importância, que leva seu nome (Fi-
gura 1.2), e a compreensão da fisiopatologia da malária. Entretanto, sua teoria 
reticular do sistema nervoso, por fim, sucumbiria, sendo substituída por outra 
que veio a ser chamada de “a doutrina neuronal”. Os principais proponentes da 
doutrina neuronal foram o neuroanatomista espanhol Santiago Ramón y Cajal 
e o fisiologista britânico Charles Sherrington.
4 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
O debate acalorado ocasionado pelas visões contrárias representadas por 
Golgi e Cajal no início do século XX estabeleceu o curso das modernas neu-
rociências. Com base em exames ao microscópio óptico do tecido nervoso im-
pregnado com sais de prata, de acordo com o método pioneiro de Golgi, Cajal 
argumentava de modo persuasivo que as células nervosas são entidades distin-
tas e que se comunicam por meio de contatos especializados, que Sherrington 
chamou de sinapses. A despeito do triunfo máximo do entendimento de Cajal 
sobre o de Golgi, ambos foram laureados com o Prêmio Nobel de Fisiologia 
e Medicina por suas contribuições decisivas na compreensão da organização 
básica do encéfalo.
Os trabalhos subsequentes de Sherrington e outros demonstrando a trans-
ferência de sinais elétricos em junções sinápticas entre células nervosas propor-
cionaram forte fundamentação à doutrina neuronal, apesar de algumas objeções 
ocasionais à ideia de autonomia dos neurônios. Apenas com o advento da mi-
croscopia eletrônica na década de 1950 que foi possível acabar com as dúvidas 
sobre a individualidade dos neurônios. As fotografias de altas amplificação e re-
solução obtidas com o microscópio eletrônico (veja Figura 1.3) estabeleceram, de 
forma clara, que células nervosas são unidades com funções independentes. Essas 
micrografias também permitiram identificar as junções celulares especializadas 
Axônio
Corpo 
celular
Dendritos
Dendritos
(C) Célula ganglionar da retina
(F) Célula de Purkinje cerebelar
Axônio
Corpo 
celular
(A) Neurônios no núcleo do 
 nervo craniano V, no 
 mesencéfalo
Axônios
* 
* 
Corpos 
celulares
(B) Célula bipolar 
 da retina
DendritosDendritos
Corpo 
celular
Axônio
Corpo 
celular
Axônio Corpo
celular
Dendritos
(D) Célula amácrina da retina
(E) Célula piramidal cortical
* 
* 
Figura 1.2 Exemplos da rica varieda-
de morfológica das células nervosas en-
contradas no sistema nervoso humano. 
Os desenhos são das células nervosas 
verdadeiras coradas pela impregnação 
de sais de prata (a tão conhecida técni-
ca de Golgi, método usado nos clássicos 
estudos de Golgi e Cajal). Asteriscos 
indi cam que o axônio vai muito além 
do que o mostrado. Note que algu mas 
células, como a célula bipolar da retina, 
têm um axônio muito curto e que ou-
tras, como a célula amácri na da retina, 
não têm axônio. Os desenhos não es-
tão todos na mesma escala.
Neurociências 5
que Sherrington chamou de sinapses. Entretanto, talvez como um consolo tardio 
a Golgi, esses estudos de microscopia eletrônica também demonstraram continui-
dades intercelulares especializadas entre neurônios – embora relativamente raras 
– chamadas de junções comunicantes (gap junctions), similares àquelas encontra-
das entre células epiteliais, como no intestino e no pulmão. De fato, essas junções 
permitem a continuidade citoplasmática e a transferência direta de sinais elétricos 
e químicos entre células no sistema nervoso.
Os estudos histológicos de Cajal, de Golgi e de muitos sucessores levaram ao 
consenso de que as células do sistema ner voso podem ser divididas em duas am-
plas categorias: células nervosas (ou neurônios) e células de suporte ou sustenta-
ção chamadas de células neurogliais (ou simplesmente glia). As células nervosas 
são especializadas na sinalização elétrica em longas distâncias. Compreender esse 
processo representa uma das histórias de sucesso mais impressionantes da bio-
logia moderna, sendo o tema da Parte I. As células gliais, ao contrário, não são 
capazes de sinalização elétrica significativa. Elas possuem, no entanto, funções 
essenciais nos encéfalos em desenvolvimento e no adulto, bem como contribuem 
para a regeneração do sistema nervoso lesionado – em alguns casos, promovendo 
novo crescimento de neurônios lesionados e, em outros, impedindo essa regene-
ração (veja Parte IV).
Neurônios e glia compartilham das mesmas organelas presentes em todas as 
células, incluindo retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias e uma 
variedade de estruturas vesiculares. Em neurônios, entretanto, essas organelas 
muitas vezes são mais evidentes em algumas regiões. Mitocôndrias, por exemplo, 
tendem a se concentrar nas sinapses, enquanto organelas de síntese proteica, como 
o retículo endoplasmático, estão quase que ausentes em axônios e dendritos. Em 
adição à distribuição de organelas e componentes subcelulares, neurônios e glia 
são, em certa medida, diferentes de outras células quanto às proteínas tubulares 
ou fibrilares especializadas que constituem o citoesqueleto (veja Figura 1.4). Ape-
sar de muitas dessas proteínas – isoformas de actina, tubulina, miosina e várias 
outras – serem encontradas em outras células, sua organização diferenciada nos 
neurônios é fundamental para a estabilidade ea função dos processos neuronais 
e das junções sinápticas. Os diversos filamentos, túbulos, motores subcelulares e 
proteínas de arcabouço do citoesqueleto neuronal regem numerosas funções, in-
cluindo o crescimento de axônios e dendritos; o tráfego e o posicionamento apro-
priado de componentes de membrana, organelas e vesículas, e os processos ativos 
de exocitose e endocitose subjacentes à comunicação sináptica. Compreender as 
formas como os componentes moleculares são usados para garantir o desenvol-
vimento apropriado e as funções de neurônios e células gliais ainda permanece 
como foco principal da neurobiologia moderna.
Neurônios
Neurônios são claramente diferenciados por serem especializados em comuni-
cação intercelular. Esse atributo é evidente em sua morfologia geral, na orga-
nização específica de seus componentes de membrana para a sinalização elé-
trica e nas complexidades funcional e estrutural dos contatos sinápticos entre 
neurônios (Figura 1.3). O mais óbvio sinal morfológico de especialização para 
comunicação através de sinais elétricos é a intensa ramificação dos neurônios. O 
aspecto mais saliente dessa ramificação por células nervosas típicas é a elabora-
da arborização dos dendritos que emergem do corpo celular neuronal na forma 
de ramos dendríticos (ou processos dendríticos; veja Figura 1.3E). Dendritos são 
o alvo primário de sinais de entradas sinápticos oriundos de outros neurônios, 
diferenciando-se por seu alto conteúdo de ribossomos, bem como de proteínas 
específicas do citoesqueleto.
O espectro de geometrias neuronais inclui desde uma pequena minoria de 
células que não possuem dendritos até neurônios com ramos dendríticos que ri-
valizam com a complexidade de uma árvore madura de verdade (veja Figura 1.2). 
6 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
Mitocôndria
Retículo 
endoplasmático
Axônios
Ribossomos
Aparelho
de Golgi
Núcleo
Dendrito
Soma
(A) (B) Axônio (C) Terminais sinápticos (botões terminais)
(D) Axônios mielinizados
(G) Axônio mielinizado e nodo de Ranvier(F) Corpo celular neuronal (soma)(E) Dendritos
F
E
B
D
G
C
Figura 1.3 Principais características de neurônios em microscopia óptica e microscopia ele-
trônica. (A) Diagrama de células nervosas e suas partes componentes. (B) Seg mento inicial do 
axônio (azul) entrando na bainha de mielina (bronze). (C) Bo tões terminais (azul) carregados 
com ve sículas sinápticas (cabeças de setas) for mando sinapses (setas) com um dendrito (púrpu-
ra). (D) Secção transversal de axô nios (azul) embainhados pelos processos dos oligodendrócitos 
(dourado). (E) Den dritos apicais (púrpura) de células piramidais corticais. (F) Corpos de células 
nervosas (púrpura) ocupados por gran des núcleos redondos. (G) Porção de um axônio mielini-
zado (azul) ilustrando os intervalos entre segmentos adjacentes de mielina (dourado) referidos 
como nodos de Ranvier (setas). (Micrografias de Pe ters et al., 1991.)
Neurociências 7
O número de entradas que um neurônio recebe depende da complexidade de sua 
arborização dendrítica; células nervosas que não possuem dendritos são inerva-
das por poucas, senão por uma única célula nervosa, enquanto neurônios com 
ramos dendríticos muito elaborados podem ser inervados por um número muito 
maior de neurônios. O número de entradas para um único neurônio reflete o grau 
de convergência, enquanto o número de alvos inervados por um dado neurônio 
representa sua divergência.
Os contatos sinápticos sobre dendritos (e, de modo menos frequente, sobre 
corpos celulares neuronais) consistem em uma elaboração especial do aparelho 
secretório encontrado na maioria das células epiteliais polarizadas. Em geral, o 
terminal pré-sináptico está imediatamente adjacente à especialização pós-si-
náptica da célula-alvo. Na maioria das sinapses, não há continuidade física entre 
esses elementos pré e pós-sinápticos. Outrossim, os componentes pré e pós-si-
nápticos comunicam-se pela secreção de moléculas a partir do terminal pré-si-
náptico, que se ligam a receptores na especialização pós-sináptica. Essas molécu-
las devem atravessar um intervalo de espaço extracelular entre os elementos pré 
e pós-sinápticos, chamado de fenda sináptica. A fenda sináptica, entretanto, não 
é somente um espaço vazio a ser atravessado; ela é o sítio de proteínas extracelu-
lares que influenciam a difusão, ligação e degradação das moléculas secretadas 
pelo terminal pré-sináptico. O número de entradas sinápticas recebidas por cada 
célula do sistema nervoso humano varia de 1 a cerca de 100.000. Esse limite re-
flete o propósito fundamental das células nervosas, que é integrar informação 
de outros neurônios. O número de contatos sinápticos de diferentes neurônios 
pré-sinápticos sobre qualquer célula em particular é, portanto, um importante 
determinante da função neuronal.
A informação conduzida pelas sinapses sobre os dendritos neuronais é in-
tegrada e “lida” na origem do axônio, a porção da célula nervosa especializada 
em transmitir sinais elétricos (veja Figura 1.3B). O axônio é uma única extensão 
a partir do corpo celular do neurônio que pode viajar desde poucas centenas de 
micrômetros (µm, também chamados de mícrons) até muito além, dependen-
do do tipo de neurônio e do tamanho da espécie. Além disso, o axônio possui 
um citoesqueleto distinto cujos elementos são decisivos para sua integridade 
funcional (Figura 1.4). Muitas células nervosas do encéfalo humano possuem 
axônios com não mais do que poucos milímetros de comprimento, e alguns 
sequer possuem axônios.
Axônios relativamente curtos, no encéfalo, são uma característica de neurô-
nios de circuito local, ou interneurônios. Os axônios de neurônios de projeção, 
entretanto, estendem-se para alvos distantes. Por exemplo, os axônios que vão da 
medula espinhal humana até os pés podem ter cerca de 1 m de comprimento. O 
evento que transporta sinais por tamanhas distâncias é uma onda de atividade 
elétrica autorregenerativa chamada de potencial de ação, que se propaga do pon-
to de iniciação no corpo celular (o cone de implantação) até o terminal axonal, 
onde acontecem os contatos sinápticos As células-alvo dos neurônios – sítios onde 
os axônios terminam, e as sinapses são feitas – incluem outras células nervosas do 
encéfalo, da medula espinhal e dos gânglios neurovegetativos, bem como células 
musculares e de glândulas por todo o corpo.
Os processos químicos e elétricos por meio dos quais a informação codificada 
por potenciais de ação é passada adiante nos contatos sinápticos para a célula 
seguinte constituem a chamada transmissão sináptica. Terminais pré-sinápticos 
(também denominadas terminações sinápticas, terminais axônicos ou botões terminais; 
veja Figura 1.3C) e suas especializações pós-sinápticas são geralmente sinapses 
químicas, o tipo de sinapse mais abundante no sistema nervoso. Outro tipo, a 
sinapse elétrica (facilitada pelas junções comunicantes já mencionadas), é muito 
mais raro (veja Capítulo 5).
As organelas secretórias no terminal pré-sináptico das sinapses químicas são 
as vesículas sinápticas, estruturas esféricas que contêm moléculas de neurotrans-
missores. O posicionamento das vesículas sinápticas na membrana pré-sináptica 
e sua fusão, que inicia a liberação de neurotransmissor, são regulados por um gru-
8 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
(A) (B) (C)
(D)
(E) (G)
(F)
(H) (I)
(J) (K)
Figura 1.4 Os arranjos distintos dos elementos 
do citoesqueleto de neurônios. (A) O corpo celular, 
axônios e dendritos são distinguidos pela distri-
buição de tubulina (verde por toda a célula) versus 
outros elementos citoesqueléticos – nesse caso, a 
proteína ligante do microtúbulo, tau (vermelho), que 
é encontrada somente em axônios. (B) A localização 
da actina (vermelho) nas extremidades emcresci-
mento de processos dendríticos e axonais é aqui 
mostrada em neurônios do hipocampo cultivados. 
(C) Por outro lado, em uma célula epitelial em cul-
tura, a actina (vermelho) encontra-se distribuída em 
fibrilas que ocupam a maior parte do corpo celular. 
(D) Em células astrogliais em cultura, a actina (ver-
melho) é vista também em feixes fibrilares. (E) Tubuli-
na (verde) pode ser vista no corpo celular e ao longo 
de dendritos neuronais. (F) Apesar de a tubulina ser 
um componente importante de dendritos e esten-
der-se para os espinhos, a cabeça do espinho é rica 
em actina (vermelho). (G) A tubulina que compõe o 
citoesqueleto em células não neuronais distribui-se 
em redes filamentosas. (H-K) Sinapses possuem um 
arranjo distinto de elementos do citoesqueleto, re-
ceptores e proteínas de arcabouço. (H) Dois axônios 
(verde; tubulina) originários de neurônios motores 
são vistos emitindo dois ramos cada para quatro fi-
bras musculares. O vermelho mostra o agrupamen-
to de receptores pós-sinápticos (nesse caso, para o 
neurotransmissor acetilcolina). (I) Uma visão de alta 
resolução de sinapse de neurônio motor mostran-
do a relação entre o axônio (verde) e os receptores 
pós-sinápticos (vermelho). (J) Proteínas no espaço 
extracelular entre o axônio e seu músculo-alvo são 
marcadas em verde. (K) Proteínas de arcabouço (ver-
de) localizam receptores (vermelho) e os conectam 
a outros elementos do citoesqueleto. A proteína de 
arcabouço mostrada aqui é a distrofina, cuja estru-
tura e função estão comprometidas em muitas for-
mas de distrofia muscular. (A é cortesia de Y. N. Jan; 
B é cortesia de E. Dent e F. Gertler; C é cortesia de 
D. Arneman e C. Otey; D é cortesia de A. Gonzales 
e R. Cheney; E, segundo Sheng, 2003; F, segundo 
Matus, 2000; G é cortesia de T. Salmon et al.; H-K 
são cortesia de R. Sealock.)
Neurociências 9
po de proteínas localizadas dentro ou associadas às vesículas. Os neurotransmis-
sores liberados pelas vesículas sinápticas modificam as propriedades elétricas da 
célula-alvo por meio da ligação a receptores de neurotransmissores, localizados 
principalmente na especialização pós-sináptica.
A intrincada e coordenada atividade de neurotransmissores, receptores, ele-
mentos do citoesqueleto e moléculas de transdução de sinais são a base da co-
municação das células nervosas entre si e com as células efetoras em músculos e 
glândulas.
Células neurogliais
Células neurogliais – também chamadas de células gliais ou, simplesmente, glia 
– são muito diferentes das células nervosas. No encéfalo, células gliais estão em 
maior número do que neurônios, suplantando-os em uma razão provável de 3 
para 1. Apesar de sua superioridade numérica, a glia não participa de modo direto 
nas interações sinápticas e na sinalização elétrica, ainda que, em suas funções de 
suporte, auxilie na definição de contatos sinápticos e na manutenção das habi-
lidades sinalizadoras dos neurônios. Células gliais também possuem processos 
complexos estendendo-se a partir de seus corpos celulares, mas esses processos 
são, em geral, menos importantes do que os ramos neuronais e não servem aos 
mesmos propósitos de axônios e dendritos.
O termo glia (em grego, “cola”) reflete o fato de se ter presumido, durante o 
século XIX, que essas células “mantinham o sistema nervoso unido” de alguma 
forma. A palavra sobreviveu apesar da ausência de qualquer evidência de que 
células gliais mantenham as células nervosas coesas. As funções gliais de fato bem 
estabelecidas incluem manter o ambiente iônico das células nervosas, modular a 
velocidade de propagação do sinal nervoso, modular a atividade sináptica por 
meio da captação de neurotransmissores na fenda sináptica ou próximos a ela, for-
necer arcabouço estrutural durante alguns aspectos do desenvolvimento neural e 
auxiliar (e, às vezes, impedir) a regeneração neural após lesão.
No sistema nervoso central maduro, há três tipos de células gliais: astrócitos, 
oligodendrócitos e células microgliais (Figura 1.5). O astrócitos, restritos ao siste-
ma nervoso central (i. e., encéfalo e medula espinhal), possuem processos locais 
(B) Oligodendrócito(A) Astrócito
Corpo 
celular Processos
gliais
(D) (E) (F) (G)
(C) Célula microglial
Figura 1.5 Variedades de células 
neurogliais. Desenhos de um astrócito 
(A), de um oligoden drócito (B) e de 
uma célula microglial (C) visualizados 
utilizando-se o método de Golgi. As 
imagens estão aproximada mente na 
mesma escala. (D) Astrócitos em cultura 
de tecido, marcados (vermelho) com um 
anticorpo contra uma proteína especí-
fica de astróci to. (E) Células oligoden-
drogliais (verde) em cultura, marcadas 
com um anticorpo contra uma pro-
teína específica de oligodendrócito. (F) 
Axônios periféri cos embainhados pela 
mielina (marcada em vermelho), exceto 
nos nodos de Ranvier (veja Figura 1.3G). 
A marcação verde indica canais iônicos 
concentrados no nodo; a marcação azul 
indica uma região molecular distinta 
chamada de paranodo. (G) Células mi-
crogliais da medula espi nhal, marcadas 
com um anticorpo especí fico para o tipo 
celular. Em detalhe: imagem de alta am-
plificação de uma única célula microglial, 
identificada com marcador seletivo para 
macrófagos. (A-C confor me Jones e 
Cowan, 1983; D, E são cortesia de A.-S. 
LaMantia; F é cortesia M. Bhat; G é cor-
tesia de A. Light; imagem em detalhe, 
cortesia de G. Matsushima.)
10 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
elaborados que lhes dão uma aparência estrelada. Uma das principais funções dos 
astrócitos é manter, por diversos mecanismos, um ambiente químico propício à si-
nalização neuronal. Além disso, observações recentes sugerem que um subgrupo 
de astrócitos no encéfalo adulto pode conservar certas características de células-
-tronco neurais – isto é, a capacidade de entrar em mitose e gerar todos os tipos 
celulares encontrados no sistema nervoso (veja Parte IV).
Os oligodendrócitos, que também são restritos ao sistema nervoso central, 
depositam um envoltório laminado, rico em lipídeos, chamado de mielina, em 
torno de muitos (mas não de todos) axônios (veja Figuras 1.3D,G). A mielina pos-
sui efeitos importantes sobre a velocidade de transmissão de sinais elétricos (veja 
Capítulo 3). No sistema nervoso periférico, a mielina é elaborada pelas denomina-
das células de Schwann.
Finalmente, as células microgliais são derivadas principalmente de células 
precursoras hematopoiéticas (apesar de algumas poderem ser derivadas de modo 
direto de células precursoras neurais). As células microgliais compartilham mui-
tas propriedades comuns a macrófagos de outros tecidos e são fundamentalmente 
células “recicladoras” (scavengers) que remo vem os restos celulares de locais le-
sionados ou da renovação celular normal. Além disso, a microglia, assim como 
os macrófagos, secreta moléculas sinalizadoras – em particular, um vasto grupo 
de citocinas, também produzidas por células imunológicas – que podem modular 
a inflamação no local e influenciar a sobrevivência ou a morte celulares. Alguns 
neurobiólogos, inclusive, preferem classificar a microglia co mo um tipo de macró-
fago. Após uma lesão encefálica, o número de células microgliais no local aumenta 
de forma considerável. Algumas dessas células proliferam a partir da microglia 
residente no encéfalo, enquanto outras provêm de macrófagos que migram para 
a área lesionada e penetram no encéfalo a partir de pequenas rupturas na micro-
vasculatura cerebral.
A diversidade celular no sistema nervoso
Apesar de os constituintes celulares do sistema nervoso humano serem, sob mui-
tos aspectos, semelhantes àqueles de outros órgãos, eles são incomuns por sua 
quantidade extraordinária. Estima-se que o encéfalo humano contenha 100 bilhões 
de neurônios e muitas vezes esse valor como células de suporte. Mais importante,o sistema nervoso contém uma variedade maior de tipos celulares – ou categori-
zados por morfologia, indentidade molecular ou por atividade fisiológica – do 
que qualquer outro órgão (um fato que presumivelmente explica por que tantos 
genes diferentes são expressos no sistema nervoso, como foi mencionado no início 
deste capítulo). A diversidade celular de qualquer sistema nervoso responde, sem 
dúvida, pela capacidade do sistema de formar redes cada vez mais complexas e 
de mediar comportamentos progressivamente mais sofisticados. Na maior parte 
do século XX, os neurocientistas dependeram do conjunto de técnicas desenvol-
vidas por Cajal, Golgi e outros pioneiros da histologia e da patologia para des-
crever e categorizar os diversos tipos celulares do sistema nervoso. O método de 
tingimento desenvolvido por Golgi permitiu a visualização de células nervosas 
individuais e de seus processos que tinham sido impregnados de sais de prata de 
forma aparentemente aleatória (Figura 1.6A,B). Em uma contrapartida moderna, 
corantes fluorescentes e outras moléculas solúveis injetadas em neurônios indivi-
duais, muitas vezes após identificação da função da célula por registro fisiológico, 
fornecem abordagens alternativas para visualizar células nervosas de forma indi-
vidual e seus processos (Figura 1.6C,D).
Como complemento a essas técnicas (que fornecem uma amostra aleatória 
de apenas poucos neurônios e células gliais), outros corantes são usados para 
demonstrar a distribuição de todos os corpos celulares – mas não de seus proces-
sos ou suas conexões – no tecido neural. O método de Nissl, usado amplamente, 
é um deles. Essa técnica cora o nucléolo e outras estruturas (p. ex., ribossomos), 
onde se encontram o ADN e o ARN (Figura 1.6E). Essas colorações demonstram 
Neurociências 11
que o tamanho, a densidade e a distribuição da população total de células 
nervosas não é uniforme, de região para região, dentro do encéfalo. Em algu-
mas regiões, como o córtex cerebral, as células estão organizadas em camadas 
(Figura 1.6F, G), sendo cada camada reconhecida por diferenças distintas na 
densidade celular. Estruturas como o bulbo olfatório mostram arranjos de 
corpos celulares ainda mais complicados (Figura 1.6H). Abordagens adicio-
nais, detalhadas mais adiante neste capítulo, têm possibilitado definir mais 
diferenças entre neurônios de região para região. Essas incluem a identifica-
çao de como subgrupos de neurônios são conectados uns aos outros e como 
diferenças moleculares posteriormente distinguem classes de células nervo-
sas uma variedade de regiões encefálicas (veja Figura 1.11).
Circuitos neurais
Neurônios nunca funcionam de forma isolada. Eles são organizados em con-
juntos denominados circuitos neurais que processam tipos específicos de in-
formação e provêm as bases das sensações, da percepção e do comportamento. 
As conexões sinápticas que definem os circuitos neurais são normalmente fei-
tas sobre um denso emaranhado de dendritos, terminais axônicos e processos 
gliais que, juntos, constituem o que se denomina neurópilo (da palavra grega 
pilos, “feltro”; veja Figura 1.3). O neurópilo constitui as regiões entre os corpos 
das células nervosas onde a maioria das conexões sinápticas ocorre.
Apesar de o arranjo dos circuitos neurais variar enormemente de acordo 
com a função a ser realizada, algumas características são comuns a todos eles. 
Em qualquer circuito, é obviamente essencial, para entender seu propósito, 
saber-se a direção do fluxo de informação. Células nervosas que transportam 
informação da periferia em direção ao encéfalo ou medula espinhal (ou mais 
profundamente dentro da medula espinhal e do encéfalo) são chamadas de 
neurônios aferentes; células nervosas que levam informação para longe do 
encéfalo ou medula espinhal (ou para longe de um circuito em questão) são 
chamadas de neurônios eferentes. Interneurônios (neurônios de circuito local; 
veja acima) apenas participam das porções locais de um circuito, em virtude 
(E) 
(A) (B) (C) (D) 
(F) (G) (H) 
Figura 1.6 Visualização de células 
nervosas e suas conexões. (A) Neurônios 
corticais corados utilizando-se o método de 
Golgi (impregnação com sais de prata). (B) 
Células de Purkinje do cerebelo coradas por 
Golgi. As células de Purkinje têm um único 
dendrito apical, altamente ramificado. (C) A 
injeção intracelular de corante fluorescente 
marca dois neurônios da retina que variam 
de forma significativa quanto ao tamanho 
e à extensão de suas arborizações den-
dríticas. (D) A injeção intracelular de uma 
enzima marca um neurônio em um gânglio 
do sistema nervoso neurovegetativo. (E) O 
corante cresil violeta tinge ARN em todas as 
células de um tecido, marcando o nucléolo 
(mas não o núcleo), assim como o retículo 
endoplasmático, rico em ribossomos. Os 
dendritos e axônios não estão marcados, 
explicando os espaços “em branco” entre 
os neurônios. (F) Secção corada por Nissl do 
córtex cerebral, mostrando corpos celulares 
arranjados em camadas de diferentes densi-
dades celulares. (G) Uma maior amplificação 
de área do córtex cerebral, mostrando que 
diferenças na densidade celular definem os 
limites entre as camadas desse córtex visual. 
(H) Bulbos olfatórios corados por Nissl reve-
lam distribuição distinta de corpos celulares, 
em especial daquelas células arranjadas em 
anéis na superfície externa do bulbo. Essas 
estruturas, incluindo o tecido com esparsas 
células contido dentro de cada anel, são 
chamadas de glomérulos. (C, cortesia de C. 
J. Shatz; todas as demais são cortesia de 
A.-S. LaMantia e D. Purves.)
12 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
das distâncias pequenas pelas quais seus axônios se estendem. Essas três classes 
funcionais – neurônios aferentes, eferentes e interneurônios – são os constituintes 
básicos de todos os circuitos neurais.
Um exemplo simples de circuito neural é aquele responsável pelo reflexo 
miotático espinhal, comumente conhecido como reflexo patelar (Figura 1.7). Os 
neurônios aferentes que controlam o reflexo são neurônios sensoriais cujos cor-
pos celulares encontram-se nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinhais, 
cujos axônios periféricos acabam em terminações sensoriais nos músculos esque-
léticos. (Os gânglios que servem a essas mesmas funções na maior parte da cabeça 
e do pescoço são chamados de gânglios dos nervos cranianos; veja o Apêndice.) 
Os axônios centrais desses neurônios sensoriais aferentes penetram na medula 
espinhal, onde terminam em uma variedade de neurônios centrais dedicados à 
regulação do tônus muscular – de forma mais clara, sobre neurônios motores 
que determinam a atividade dos músculos relacionados. Esses neurônios moto-
res constituem os neurônios eferentes. Um grupo de neurônios motores no cor-
no ventral da medula espinhal projeta-se aos músculos flexores do membro, e o 
outro, aos mús culos extensores. Interneurônios da medula espinhal constituem o 
terceiro elemento desse circuito. Os interneurônios recebem contatos sinápti cos 
de neurônios sensoriais aferentes e estabelecem sinapses com neurônios mo tores 
eferentes que se projetam para os músculos flexores; assim, eles são capazes de 
modular a relação entre entrada e saída dessas projeções. As conexões sinápticas 
excitatórias entre aferentes sensoriais e neurônios motores eferentes extensores 
causam a contração dos músculos extensores. Ao mesmo tempo, interneurônios 
inibitórios ativados pelos aferentes diminuem a atividade elétrica em neurônios 
motores eferentes flexores, causando uma menor atividade dos músculos flexores. 
O resultado é uma ativação e uma inativação complemen tares dos músculos ago-
nistas e antagonistas que controlam a posição da perna.
Axônio 
sensorial
(aferente)
Interneurônio
Axônios 
motores 
(eferentes)
Receptor 
sensorial no
músculo
Músculo 
flexorMúsculo 
extensor
2C
2B
2A
1
3A
3B
4
A batida do martelo 
distende o tendão, que, 
por sua vez, distende 
receptores sensoriais 
no músculo extensor 
da perna.
A perna 
se estende.
(C) O interneurônio estabelece 
 sinapse com o neurônio 
 motor do músculo flexor 
 e o inibe.
(B) O neurônio sensorial 
 também excita um 
 interneurônio espinhal.
(A) O neurônio sensorial 
 estabelece sinapse com o
 neurônio motor na medula 
 espinhal e o excita.
(B) O músculo flexor relaxa, 
 pois a atividade de seus 
 neurônios motores foi 
 inibida.
(A) O neurônio motor conduz 
 potencial de ação para 
 sinapses sobre fibras do 
 músculo extensor, 
 causando sua contração.
1 2 3 4
Secção transversal da medula espinhal
Figura 1.7 Um circuito reflexo sim-
ples, o reflexo patelar (de modo mais 
formal, o re flexo miotático), ilustra mui-
tos pontos so bre a organização funcio-
nal dos circuitos neurais. A estimulação 
dos sensores peri féricos (um receptor de 
estiramento mus cular, nesse caso) inicia 
potenciais de receptor que disparam 
potenciais de ação que rumam pelo 
centro, ao longo dos axô nios aferentes, 
dos neurônios sensoriais. Es sa informa-
ção estimula neurônios moto res espi-
nhais por meio de contatos sináp ticos. 
Os potenciais de ação disparados pelo 
potencial sináptico em neurônios mo-
tores rumam pela periferia em axônios 
eferentes, originando contração mus-
cular e resposta comportamental. Um 
dos objetivos desse reflexo particular é o 
de ajudar a manter uma postura vertical 
em face de alterações inesperadas.
Neurociências 13
Um quadro mais detalhado dos eventos que transcorrem durante o refle xo 
miotático ou em qualquer outro circuito pode ser obtido por registros eletrofi-
siológicos. Há duas formas de se mensurar a atividade elétrica de uma célula 
nervosa: o registro extracelular, em que o eletrodo é colocado próximo à célula 
nervosa de que se queira detectar a atividade, e o registro intracelular, em que 
o eletrodo é colo cado dentro da célula. Regis tros extracelulares funamentalmente 
detectam potenciais de ação, as alterações tudo-ou-na da no potencial (voltagem) 
de membrana de células nervosas que conduzem informação de um ponto a ou-
tro no sistema nervoso. Potenciais de ação são descritos em detalhe no Capítulo 
2. O registro extracelular é particularmente útil para detectar padrões temporais 
na atividade dos potenciais de ação e relacionar esses padrões à estimulação por 
outras entradas, ou a eventos comportamentais específicos. Os registros intrace-
lulares podem detec tar e graduar as menores mudanças de potencial que servem 
para desencadear potenciais de ação e assim permitem uma análise mais deta-
lhada da comunicação entre neurônios dentro de um circuito. Esses potenciais 
graduados de disparo podem tanto originar-se de recepto res sensoriais quanto 
de sinapses, sendo chamados, respectivamente, de poten ciais de receptor ou de 
potenciais sinápticos.
Para o circuito miotático, a mensuração da ativida de elétrica pode ser tanto 
intracelular quanto extracelular, assim definindo as relações funcionais entre os 
neurônios dentro do circuito. Com eletrodos colocados próximos, mas ainda fora 
de células individuais, o padrão de atividade de potenciais de ação pode ser regis-
trado, fora da célula, para cada elemento do circuito (ou seja, aferências, eferên cias 
e interneurônios) antes, durante e após um estímulo (Figura 1.8). A com paração 
entre o início, a duração e a frequência da atividade dos potenciais de ação em 
cada célula nos permite compreender a organização funcional do circui to. Como 
resultado do estímulo, o neurônio sensorial é levado a disparar em fre quências 
mais altas (ou seja, mais potenciais de ação por unidade de tempo). Por sua vez, 
esse aumento dispara, com maior frequência, potenciais de ação tan to nos neurô-
nios motores extensores quanto nos interneurônios. De modo concomitante, as 
sinapses inibitórias estabelecidas pelos interneurônios sobre neurônios motores 
flexores promovem um declínio na frequência dos potenciais de ação nessas célu-
las. Empregando-se registros intracelulares, é possível observar, de modo direto, 
as mudanças no potencial de membrana subjacentes às conexões sinápti cas de 
cada elemento do circuito do reflexo miotático (Figura 1.9).
A organização do sistema nervoso humano
Quando considerados em conjunto, circuitos que processam tipos semelhantes 
de informação compõem sistemas neurais que servem a propósitos comporta-
mentais mais amplos. A distinção funcional mais geral divide esses conjuntos 
em sistemas sensoriais, que adquirem e processam informação do ambiente 
(p. ex., o sistema visual ou o auditivo, ambos descritos na Parte II), e em siste-
Axônio 
sensorial
(aferente)
InterneurônioAxônios 
motores 
(eferentes)
Neurônio motor 
(extensor)
Interneurônio
Neurônio sensorial
Batida do martelo
A perna se estende
Neurônio motor 
(flexor)
Figura 1.8 Frequência relativa dos 
po tenciais de ação (indicada pelas 
linhas verticais individuais) em diferen-
tes componen tes do reflexo miotático 
quando a via reflexa é ativada. Note o 
efeito modulatório do interneurônio.
14 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
mas motores, que respondem a essas informações gerando movimentos e ou-
tros comportamentos (Parte III). Existe, entretanto, grande número de células 
e circuitos que se situam entre esses dois bem-definidos sistemas de entrada 
e saída. No seu conjunto, eles são chamados de sistemas associativos e são 
responsáveis pelas funções encefálicas mais complexas e menos bem-caracte-
rizadas (Parte V).
Além dessas distinções funcionais mais abrangentes, os neurocientistas e 
neurobiólogos convencionaram dividir o sistema nervoso dos vertebrados, sob 
a forma anatômica, em componentes central e periférico (Figura 1.10). O sistema 
nervoso central, geralmente chamado de SNC, compreende o encéfalo (hemisfé-
rios cerebrais, diencéfalo, cerebelo e tronco encefálico) e a medula espinhal (veja 
o Apêndice A para mais informações sobre as características anatômicas do SNC). 
O sistema nervoso periférico (SNP) inclui os neurônios sensoriais que conectam 
os receptores sensoriais da superfície ou os de dentro do corpo com circuitos de 
processamento relevantes no sistema nervoso central. A porção motora do sistema 
nervoso periférico consiste em dois componentes. Os axônios motores que conec-
tam o encéfalo e a medula espinhal aos músculos esqueléticos formam a divisão 
motora somática do sistema ner voso periférico, enquanto as células e os axônios 
que inervam os músculos lisos, o músculo cardíaco e as glândulas formam a divi-
são motora neurovegetativa ou viceral.
Os corpos celulares das células nervosas do sistema nervoso periférico estão 
localizados em gânglios, que são simplesmente acúmulos locais de corpos de cé-
lulas nervo sas (e células de apoio). Os axônios periféricos estão agrupados em 
nervos, que são feixes de axônios, muitos dos quais envolvidos pelas células gli ais 
do sistema nervoso periférico, as células de Schwann, antes mencionadas.
(C) Interneurônio
Interneurônio
Neurônio 
sensorial
(A) Neurônio sensorial
Neurônio motor 
(flexor)
(D) Neurônio motor (flexor)
Neurônio 
motor 
(extensor)
(B) Neurônio motor (extensor)Microeletrodo para 
medir o potencial 
de membranaRegistro
Registro
Registro
Registro
Po
te
nc
ia
l d
e
m
em
br
an
a 
(m
V
)
Po
te
nc
ia
l d
e
m
em
br
an
a 
(m
V
)
Po
te
nc
ia
l d
e
m
em
br
an
a 
(m
V
)
Po
te
nc
ia
l d
e
m
em
br
an
a 
(m
V
)
Tempo (ms)
Sinapse excitatória 
ativada
Sinapseexcitatória 
ativada
Sinapse inibitória 
ativada
Potencial 
de ação
Potencial 
de ação
Potencial 
sináptico
Potencial 
de ação
Potencial 
sináptico
Figura 1.9 Respostas registradas dentro da célula durante reflexo miotático. (A) 
Potencial de ação medido em um neurônio sensorial. (B) Potencial de disparo pós-
-sináptico registrado em um neurônio motor extensor. (C) Potencial de disparo pós-
-sináptico registrado em um interneurônio. (D) Potencial pós-si náptico inibitório em 
um neurônio motor flexor. Esses registros intracelulares são a base para se entender 
os mecanismos celulares da geração do potencial de ação e os potenciais de recep-
tor sensorial e potenciais sinápticos que disparam esses sinais.
Neurociências 15
No sistema nervoso central, as células nervosas estão arranjadas de duas for-
mas diferentes. Os nú cleos são conjuntos locais de neurônios que apresentam co-
nexões e funções mais ou menos semelhantes. Essas coleções se encontram por 
todo o cérebro, tronco encefálico e medula espinhal. Em contraste, o córtex (no 
plural, diz-se córtices) apresenta uma distribuição em forma de lâ minas ou cama-
das de células nervosas (consulte o Apêndice A para informações adicionais e ilus-
trações). Os córtices dos hemisférios cerebrais e do cerebelo são os exemplos mais 
evidentes desse tipo de organização.
Os axônios no sistema nervoso central estão agrupados em tractos que são 
mais ou menos análogos aos nervos da periferia. Tractos que cruzam a linha média 
do encéfalo são referidos como comissuras. Dois termos histológicos amplamente 
aplicados ao sistema nervoso central distinguem regiões ricas em corpos celulares 
neuronais de regiões ricas em axônios: substância cinzenta refere-se a qualquer 
concentração no encéfalo ou na medula espinhal de corpos neurais e neuropilo (p. 
ex., núcleos ou córtices), e substância branca (assim chamada por sua aparência 
mais ou menos clara, em virtude de seu conteúdo lipídico da mielina), que inclui 
os tractos axonais e as comissuras.
A organização da divisão motora visceral do sistema nervoso periférico (célu-
las nervosas que controlam as funções dos órgãos viscerais, incluindo o coração, 
pulmões, o trato gastrintestinal e a genitália) é um pouco mais complicada (veja 
Capítulo 21). Os neurônios motores viscerais do tronco encefálico e da medula 
espinhal – denominados neurônios pré-ganglionares – formam sinapses com neu-
rônios motores periféricos localizados nos gânglios viscerais (também chamados 
de “vegetativos” ). Os neurônios motores periféricos nos gânglios viscerais iner-
vam os músculos lisos, as glândulas e o músculo cardíaco, controlando, portanto, 
a maior parte do comportamento involuntário. Na divisão simpática do sistema 
motor neurovegetativo, os gânglios situam-se ao longo ou à frente da coluna ver-
COMPONENTES
SENSORIAIS
(B)(A)
COMPONENTES
MOTORES
AMBIENTE 
INTERNO 
E EXTERNO
Gânglios e nervos
sensoriais (divisões 
simpática, 
parassimpática 
e entérica)
SISTEMA 
MOTOR
VISCERAL
SISTEMA 
MOTOR 
SOMÁTICO
Receptores 
sensoriais
(na superfície e 
dentro do corpo)
Gânglios 
e nervos 
neurovegetativos
Nervos motores
Músculos lisos, 
músculos cardía-
cos e glândulas
Músculos 
esqueléticos
(estriados)
EFETORES
Sistem
a nervoso
central
Sistem
a nervoso 
periférico
Sistema nervoso
central
Sistema nervoso
periférico
Nervos cranianos
Nervos espinhais
Encéfalo
Medula 
espinhal
Hemisférios cerebrais, diencéfalo, 
cerebelo, tronco encefálico e medula 
espinhal (análise e integração da 
informação sensorial e motora)
Figura 1.10 Os principais compo-
nentes do sistema nervoso e suas rela-
ções fun cionais. (A) O SNC (encéfalo e 
medula espinhal) e o SNP (nervos crania-
nos e espinhais). (B) Diagrama dos prin-
cipais componentes do sistema nervoso 
central e do periférico e suas relações 
funcionais. Os estímulos do ambiente 
determinam a transmissão de informa-
ção para circuitos de processamento no 
encéfalo e na medula espinhal, que, por 
sua vez, interpretam seu significado e 
enviam sinais para efetores periféricos 
que movimen tam o corpo e ajustam o 
funcionamento de seus órgãos internos.
16 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
tebral e enviam axônios a diversos alvos periféricos. Na divisão parassimpática, 
os gânglios se encontram dentro dos ou adjacentes aos ór gãos que inervam. Outro 
componente do sistema motor visceral, denominado sistema entérico, é forma-
do por pequenos gânglios, bem como por neurônios individuais, espalhados por 
toda a parede do tubo digestivo. Esses neurônios influenciam a motilidade gástri-
ca e sua secreção.
Detalhes sobre as estruturas físicas e a anatomia geral do sistema nervoso hu-
mano podem ser encontrados no Apêndice deste livro, bem como no atlas do sis-
tema nervoso central que se segue ao Apêndice.
Análise estrutural dos sistemas neurais
A organização estrutural do encéfalo e do sistema nervoso periférico – os detalhes 
anatômicos dos gânglios, núcleos e córtices e o padrão de conexões definido por 
seus nervos e tractos – é fundamental para a compreensão da função do sistema 
nervoso. Pela observação das diferenças na aparência dos tecidos, em particular, a 
distribuição das substâncias cinzenta e branca, podemos discernir a anatomia re-
gional do encéfalo. Essas diferenças anatômicas foram de grande utilidade para os 
primeiros patologistas do sistema nervoso, que inferiram a localização funcional 
(i. e., qual subregião do sistema nervoso está relacioanda a qual habilidade com-
portamental) correlacionando danos grosseiros em estruturas encefálicas observa-
das post mortem com déficits funcionais registrados durante a vida do indivíduo. 
Esse uso da estrutura para inferir função foi adotado para experimentação, e mui-
to das neurociências se apoia em observações feitas por meio da lesão intencional 
de uma determinada região cerebral, nervo ou tracto em um animal experimental 
e no registro da subsequente perda de função. Os estudos por lesões forneceram 
fundamentação para grande parte de nosso conhecimento atual da neuroanato-
mia. Em paralelo a esse esforço, neuroanatomistas correlacionaram diferenças 
grosseiras na estrutura encefálica com diferenças nas densidades celulares evi-
denciadas por colorações para mostrar corpos celulares nos materiais histológicos 
(veja Figura 1.6).
A atual visão detalhada da neuroanatomia das conexões surgiu somente após 
o advento de técnicas para traçar conexões neurais a partir de sua fonte até o ter-
(A) (B) (C) 
(D) (F) (E) 
Figura 1.11 Abordagens celulares e 
moleculares para estudar-se a conectivi-
dade e a identidade molecular de células 
nervosas. (A-C) Traçando conexões e 
vias no encéfalo. (A) Aminoácidos ra-
dioativos podem ser captados por uma 
população de células nervosas (neste 
caso, injeção de um aminoácido mar-
cado de forma radioativa dentro de um 
olho) e transportados para os terminais 
axônicos daquelas células na região-alvo 
do encéfalo. (B) Moléculas fluorescentes 
injetadas em tecido nervoso são capta-
das por terminais axônicos do local de 
injeção. As moléculas são então trans-
portadas, marcando os corpos celulares 
e dendritos das células nervosas que se 
projetam ao local de injeção. (C) Traça-
dores que marcam axônios podem reve-
lar vias complexas no sistema nervoso. 
Neste caso, um gânglio da raiz dorsal 
foi injetado, mostrando a variedade de 
vias axonais do gânglio para a medula 
espinhal. (D-G) Diferenças moleculares 
entre células nervosas. (D) Um único 
glomérulo do bulbo olfatório (veja Figura 
1.6H) foi marcado com um anticorpo 
contra o neurotransmissor inibitório 
GABA. A marcação mostra uma colo-
ração vermelha, revelando que o GABA 
está localizado em subgrupos de neurô-
nios ao redor do glomérulo,bem como 
nas terminações nervosas no neuropilo 
do glomérulo. (E) O cerebelo foi marca-
do com um anticorpo que reconhece 
subgrupos de dendritos (verde). (F) Aqui, 
o cerebelo foi marcado com uma sonda 
(azul) para um gene específico que é ex-
presso somente por células de Purkinje. 
(A é cortesia de P. Rakic; B é cortesia de 
B. Schofield; C é cortesia de W.D. Snider 
e J. Lichtman; D-F são cortesia de A.-S. 
LaMantia, D. Meechan e T. Maynard.)
Neurociências 17
minal (traçador anterógrado) ou vice-versa (traçador retrógrado). Essas aborda-
gens permitem uma avaliação detalhada das conexões entre várias regiões do sis-
tema nervoso, facilitando assim o “mapeamento” das conexões entre neurônios 
em uma estrutura (p. ex., o olho) e seus alvos no encéfalo. No início, essas técni-
cas consistiam em injetar moléculas visualizáveis no encéfalo, de modo a serem 
captadas pelos corpos celulares locais e transportadas aos terminais axônicos, ou 
captadas por axônios locais e terminais e transportadas de volta ao corpo celular 
(Figura 1.11A,B). Traçadores adicionais podem demonstrar uma rede inteira de 
projeções axonais de células nervosas expostas ao traçador (Figura 1.11C). Essas 
abordagens permitem avaliar a extensão das conexões a partir de uma única po-
pulação de células nervosas a seus alvos em todo o sistema nervoso.
A análise da conectividade nos sistemas neurais tem sido enriquecida por 
técnicas histoquímicas moleculares que demonstram distinções bioquímicas e 
genéticas em células nervosas e seus processos. Enquanto os métodos de colora-
ção celular usuais mostram principalmente diferenças no tamanho celular e na 
distribuição, os métodos imunoistoquímicos (marcação com anticorpos) podem 
reconhecer proteínas específicas em diferentes regiões de uma célula nervosa, 
ou em diferentes classes de células nervosas. Essas abordagens esclareceram a 
distribuição de sinapses, dendritos e outras distinções moleculares entre células 
nervosas em uma variedade de regiões do encéfalo (Figura 1.11D,E). Além disso, 
pode-se usar anticorpos contra várias proteínas, bem como sondas para trans-
critos de ARNm específicos (que detectam a expressão gênica em células rele-
vantes), para fazer distinções moleculares entre células nervosas aparentemente 
equivalentes (Figura 1.11F). Ainda mais recentemente, métodos neuroanatômi-
cos e genética molecular têm sido combinados para visualizar-se a expressão de 
moléculas fluorescentes ou outros traçadores, sob controle de sequências regula-
tórias de genes neurais. Essa abordagem evidencia, de modo detalhado, células 
individuais em tecidos vivos ou fixados, permitindo a identificação de células 
nervosas e seus processos por meio de seu estado transcricional (i. e., quais ge-
nes estão sendo transcritos na célula), bem como sua estrutura e suas conexões. 
Técnicas de engenharia molecular e genética permitem-nos evidenciar conexões 
entre populações de neurônios definidas de acordo com suas moléculas e seus 
alvos (Figura 1.12). O uso de várias abordagens – traçamento de vias, análise de 
identidade molecular de células nervosas e abordagens genéticas para identifi-
car células e conexões – agora é rotineiro para estudarmos como o tecido neural 
é organizado em circuitos e sistemas funcionais.
Axônio periférico
Corpo celular Segmento da 
medula espinhal
Promotor Gene repórter
Gânglio da 
raiz dorsal
Terminações sensoriais na pele
Terminais axonais na medula espinhal
Axônio central
Figura 1.12 A engenharia genética é utilizada para 
mostrar vias dentro do sistema nervoso. Um “gene re-
pórter” que codifica uma substância visualizável (p. ex., a 
proteína fluorescente verde – GFP) é inserido no genoma 
sob controle de uma região promotora específica para 
o tipo celular (uma sequência de ADN que “liga” o gene 
em tecidos ou em tipos celulares específicos). O repórter 
é expresso apenas nesses tipos celulares, revelando os 
corpos celulares, axônios e dendritos de todas as células 
no sistema nervoso que expressam o gene. Aqui o re-
pórter está sob controle de uma sequência de DNA pro-
motora que é ativada apenas em um subgrupo de neu-
rônios de um gânglio da raiz dorsal. Fotografias mostram 
que o gene repórter marca corpos celulares neuronais, 
os axônios que se projetam à pele como terminações 
nervosas livres e o axônio que se projeta à raiz dorsal da 
medula espinhal para levar essa informação da pele ao 
encéfalo. (Fotografias de Zilka et al., 2005.)
18 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
Análise funcional dos sistemas neurais
Uma vasta gama de métodos fisiológicos agora encontram-se disponíveis para 
avaliarmos a atividade elétrica (e metabólica) dos circuitos neuronais que com-
põem um sistema neural. Duas abordagens, entretanto, têm sido particularmente 
úteis para definir como os sistemas neurais representam uma informação. O mé-
todo mais utilizado é o registro eletrofisiológico com microeletrodos introduzi-
dos em uma única célula, denominados potenciais unitários. Com frequência, 
esse método faz registros de várias células adjacentes além daquela selecionada, 
permitindo a obtenção de outras informações úteis. O uso de microeletrodos para 
registrar a atividade de potenciais de ação fornece uma análise célula a célula da 
organização de mapas topográficos, o que permite vislumbrar-se para qual tipo de 
estímulo um neurônio está “especializado” (i. e., o estímulo que evoca a alteração 
máxima na atividade de potenciais de ação em relação ao estado basal). A análise 
unitária muitas vezes é usada para definir o campo receptivo de um neurônio – a 
região do espaço sensorial (p. ex., da superfície corporal, ou de uma estrutura 
especializada como a retina), na qual um estímulo específico evoca a máxima res-
posta de potenciais de ação (Figura 1.13). Essa forma de abordar e compreender 
sistemas neurais foi introduzida por Stephen Kuffler e Vernon Mountcastle, no 
início da década de 1950, e desde então vem sendo usada por muitas gerações de 
neurocientistas para avaliar a relação entre estímulos e respostas neuronais, em 
sistemas tanto sensoriais quanto motores. Técnicas de registro elétrico no nível 
de uma única célula agora têm sido ampliadas e refinadas para incluir, de forma 
simultânea, análises de uma ou múltiplas células em animais realizando tarefas 
cognitivas complexas, registros intracelulares em animais ilesos e o uso de eletro-
dos de fixação de membrana (patch eletrodes) para detectar e monitorar a atividade 
de moléculas de membranas que, em última instância, constituem o substrato da 
sinalização neural (veja Parte I).
A segunda grande área onde notáveis avanços técnicos têm sido realizados 
consiste no imageamento funcional do encéfalo em humanos (e, em menor exten-
são, em animais). Nas duas últimas décadas, as técnicas de imageamento funcio-
nal do encéfalo têm revolucionado nossa compreensão dos sistemas neurais, bem 
como nossa capacidade para diagnosticar e descrever anormalidades funcionais 
(Quadro 1A). Ao contrário dos métodos elétricos de registro da atividade neuronal, 
que expõem o encéfalo e nele inserem eletrodos, o imageamento funcional não é 
(A) (B)
Córtex sensorial 
somático
Campo receptivo 
(periferia)
Atividade de neurônio cortical
Período de
estimulação
Sulco 
central
Giro 
pós-central
Registro
Campo 
receptivo
(centro)
Um toque na periferia 
do campo receptivo 
diminui os disparos 
pela célula.
Um toque fora do 
campo receptivo 
não tem efeito.
Um toque no centro 
do campo receptivo 
aumenta os disparos 
pela célula.
Figura 1.13 Registro eletrofisiológico 
unitário de neurônio piramidal cortical 
mostrando o padrão de disparo em 
resposta a um estímulo periférico espe-
cífico. (A) Preparo típico do experimento, 
em que um eletrodo é inserido no encé-
falo. (B) Definindo os campos receptivosneuronais.
Neurociências 19
Tomografia computadorizada 
(TC)
Na década de 1970, a tomografia com-
putadorizada, ou TC, inaugurou uma 
nova era de imageamento não invasi-
vo, introduzindo o uso de tecnologia 
de processamento por computador 
para auxiliar no estudo do encéfalo 
vivo. Antes da TC, a única técnica dis-
ponível de imageamento do encéfalo 
era a radiografia simples, ou raios X, 
que mostra um contraste sofrível de 
tecidos moles e envolve exposição re-
lativamente alta à radiação.
A TC usa um estreito feixe de raios 
X móvel e uma série de detectores 
muito sensíveis nos lados opostos da 
cabeça para explorar apenas uma pe-
quena parte do tecido por um tempo 
de exposição limitado para evitar a 
radiação (Figura A). Para fazer uma 
imagem, o tubo de raios X e os detec-
tores giram ao redor da cabeça para 
coletar informação da radiodensidade 
de cada orientação ao redor de uma 
estreita secção encefálica. Técnicas de 
processamento computacional calcu-
lam então a radiodensidade de cada 
ponto dentro do plano da secção, pro-
duzindo a imagem tomográfica (tomo 
significa “corte” ou “fatia”). Se o pa-
ciente é lentamente movido ao longo 
do aparelho enquanto o tubo de raios 
X gira, pode-se criar uma imagem 
tridimensional da matriz encefálica 
radiodensa, permitindo a computa-
ção de imagens de qualquer plano ao 
longo do encéfalo. A TC permite dis-
tinguir com facilidade as substâncias 
branca e cinzenta, diferenciar muito 
bem os ventrículos e mostrar muitas 
outras estruturas com uma resolução 
espacial de poucos milímetros.
Imageamento por ressonância 
magnética (IRM)
O imageamento do encéfalo avan-
çou muito na década de 1980 com o 
desenvolvimento do imageamento 
por ressonância magnética (IRM). 
O IRM baseia-se no fato de que os 
núcleos de alguns átomos agem como 
magnetos giratórios que, se colocados 
em um campo magnético forte, irão 
se alinhar com esse campo e girar em 
uma frequência que é dependente da 
força dele. Se for aplicado um breve 
pulso de radiofrequência ajustado 
para a frequência de giro original dos 
átomos, eles serão expulsos do alinha-
mento e, por consequência, emitirão 
energia de forma oscilatória, enquan-
to se realinham, de forma gradual, 
com o campo. A força do sinal emitido 
depende de quantos núcleos atômicos 
foram afetados por esse processo.
No IRM, o campo magnético é 
levemente distorcido ao se imporem 
gradientes magnéticos ao longo de 
três diferentes eixos espaciais, de 
forma que apenas os núcleos de de-
terminados locais sejam ajustados 
à frequência do detector em cada 
momento. Quase todos os aparelhos 
de IRM usam detectores ajustados às 
radiofrequências de giro dos núcleos 
de hidrogênio das moléculas de 
água, criando imagens com base na 
distribuição de água nos diferentes 
tecidos. A manipulação cuidadosa 
dos gradientes de campo magnético e 
os pulsos de radiofrequência tornam 
possível construir imagens espaciais 
extraordinariamente detalhadas do 
encéfalo em qualquer localização e 
orientação, com resolução submilimé-
trica (Figura B).
O forte campo magnético e os 
pulsos de radiofrequência usados na 
IRM são inofensivos, caracterizando-a 
como uma técnica completamente não 
invasiva (apesar de objetos metálicos 
dentro ou próximos ao aparelho se-
rem uma preocupação de segurança). 
O IRM também é bastante versátil, 
porque se pode gerar imagens com 
base em uma larga variedade de me-
canismos de contraste mudando-se os 
parâmetros do aparelho. Por exemplo, 
imagens convencionais de RM tiram 
vantagem no fato de o hidrogênio 
possuir diferentes taxas de realinha-
mento em diferentes tipos de tecido 
(p. ex., substâncias cinzenta, branca 
e fluido cerebrospinal). Isso significa 
que o contraste entre tecidos moles 
pode ser manipulado por um simples 
ajuste quando for medido o realinha-
mento do sinal de hidrogênio. Dife-
rentes ajustes de parâmetros podem 
também ser utilizados para gerar ima-
gens nas quais as substâncias cinzenta 
e branca são invisíveis, mas a vascu-
latura se mostra em detalhes nítidos. 
A segurança e a versatilidade do IRM 
fizeram-no a técnica preferida de ima-
geamento da estrutura do encéfalo na 
maioria das aplicações.
Imageamento funcional do 
encéfalo
Observações de variações em ima-
gens refletindo funções do encéfalo 
vivo tornaram-se possíveis com o 
desenvolvimento recente de técnicas 
para detectar mudanças pequenas no 
QUADRO 1A Técnicas de imageamento do encéfalo
Fonte de
raios X
Detectores
de raios X
(A) Na tomografia computadorizada, a fonte de raios X e os detectores são movidos ao redor 
da cabeça do paciente. A figura em detalhe mostra uma secção horizontal de TC de um encé-
falo adulto normal.
(Continua)
20 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
invasivo e, assim, aplicável tanto em pacientes quanto em seres humanos sadios. 
Além disso, o imageamento permite a avaliação simultânea de múltiplas estrutu-
ras encefálicas (o que é possível, porém difícil, com métodos de registro elétrico).
No decorrer dos últimos 20 anos, métodos não invasivos ainda mais poderosos 
têm permitido aos neurocientistas avaliar a representação de um grande número 
de comportamentos humanos complexos e, ao mesmo tempo, têm oferecido fer-
ramentas diagnósticas, cujo uso hoje rotineiro, muitas vezes, obscurece a natureza 
verdadeiramente extraordinária das informações que elas fornecem. Hoje muitos 
pacientes podem aceitar como algo comum diagnósticos e tratamentos precisos 
e acurados que há 20 anos não passariam de conjecturas inteligentes por parte 
dos médicos. É interessante, contudo, que muitas das observações resultantes de 
novas tecnologias confirmaram inferências sobre a localização funcional e a orga-
nização dos sistemas neurais, originalmente com base nos estudos de pacientes 
com problemas neurológicos que apresentaram comportamentos alterados (após 
acidentes vasculares cerebrais ou outras formas de lesão encefálica).
metabolismo ou no fluxo sanguíneo 
cerebral. Para conservar energia, o en-
céfalo regula seu fluxo sanguíneo de 
modo que os neurônios ativos (com 
demandas metabólicas relativamente 
altas) recebam mais sangue do que 
neurônios relativamente inativos. De-
tectar e mapear essas mudanças locais 
no fluxo sanguíneo cerebral consti-
tuem o fundamento de três técnicas 
muito utilizadas no imageamento do 
encéfalo: a tomografia de emissão de 
pósitrons (TEP), a tomografia com-
putadorizada por emissão de fóton 
individual (single-photon emission 
computerized tomography, ou SPECT) e 
o imageamento por ressonância mag-
nética funcional (IRMf).
Na TEP, isótopos instáveis emisso-
res de pósitrons são incorporados a 
diferentes reagentes (incluindo água, 
moléculas precursoras de neurotrans-
missores específicos e glicose) e injeta-
dos na circulação. Oxigênio e glicose 
marcados rapidamente se acumulam 
em áreas de metabolismo ativo, e os 
neurotransmissores marcados são 
captados, de modo seletivo, pelas 
regiões apropriadas. À medida que 
os isótopos instáveis decaem, dois 
pósitrons são emitidos, movendo-se 
em direções opostas. Detectores de 
raios gama são colocados em volta 
da cabeça e registram o “impacto” 
dos pósitrons apenas quando dois 
deles separados a 180o detectam os 
pósitrons de maneira simultânea. 
Imagens da densidade de isótopos 
no tecido então podem ser geradas 
(de modo semelhante à forma como 
as imagens de TC são calculadas), 
mostrando a localização de regiões 
ativas com uma resolução espacial de 
cerca de 4 mm. Dependendo do tipo 
de sonda injetada, o imageamento por 
TEP pode ser usado para visualizar 
mudanças dependentes de atividade 
no fluxo sanguíneo, no metabolismo 
tecidual ou na atividade bioquímica. 
O imageamento por SPECT é similar 
à TEP quanto ao fato de envolver a 
injeçãoou a inalação de compostos 
radiomarcados (p. ex., iodoanfetami-
na marcada com 133Xe ou 123I), o que 
produz fótons que são detectados por 
uma câmera de raios gama movendo-
-se rapidamente ao redor da cabeça.
O IRM funcional, uma variante 
do IRM, atualmente oferece a melhor 
abordagem para visualizar a função 
encefálica com base no metabolismo 
local. O IRMf fundamenta-se no fato 
de a hemoglobina no sangue distor-
QUADRO 1A (Continuação)
(B) No IRM, a cabeça é posicionada no centro de um grande magneto. Uma antena de radio-
frequência em forma de espiral é colocada ao redor da cabeça para excitar e registrar o sinal de 
ressonância magnética. Para o IRMf, estímulos podem ser apresentados na forma de vídeos de 
imagem virtual e fones de ouvido dentro do aparelho.
Neurociências 21
Analisando comportamentos complexos
Muitos dos mais aclamados avanços das modernas neurociências trataram da re-
dução da complexidade do encéfalo a componentes que pudessem ser analisados 
de modo mais fácil – isto é, genes, moléculas e células. Entretanto, o encéfalo fun-
ciona como um todo, e o estudo das funções encefálicas mais complexas (poder 
ser dito, mais interessantes), como a percepção, a linguagem, as emoções, a me-
mória e a consciência, permanece como um desafio crucial para os neurocientistas 
contemporâneos. Em reconhecimento a esse desafio, durante os últimos 25 anos 
tem-se desenvolvido um campo conhecido como neurociência cognitiva, devota-
da, de forma específica, a entender esses temas (veja Parte V). A evolução desses 
estudos tem rejuvenescido o estudo da neuroetologia (que se dedica à observação 
de comportamentos complexos de animais dentro dos seus ambientes nativos – p. 
ex., a comunicação social de aves e primatas não humanos) e tem estimulado o 
desenvolvimento de tarefas para melhor avaliar a gênese dos complexos compor-
cer levemente as propriedades de 
ressonância magnética dos núcleos 
de hidrogênio próximos e no de que 
o grau de distorção magnética de-
pende da hemoglobina possuir ou 
não oxigênio ligado a ela. Quando 
uma área cerebral é ativada por uma 
tarefa específica, ela começa a usar 
mais oxigênio, e, em segundos, a mi-
crovasculatura encefálica responde 
aumentando o fluxo de sangue rico 
em oxigênio para a área ativa. Essas 
mudanças na concentração de oxi-
gênio e no fluxo sanguíneo levam a 
mudanças locais dependentes do ní-
vel de oxigenação sanguínea (BOLD, 
de blood oxigenation level-dependent) no 
sinal de ressonância magnética. Essas 
flutuações são detectadas usando-se 
técnicas estatísticas de processamento 
de imagem, para produzir mapas do 
funcionamento cerebral dependente 
da tarefa (Figura C). Como o IRMf 
usa sinais intrínsecos ao encéfalo sem 
nenhuma radioatividade, pode-se fa-
zer observações repetidas no mesmo 
indivíduo – uma grande vantagem 
sobre métodos de imageamento como 
a TEP. A resolução espacial (2-3 mm) e 
a resolução temporal (poucos segun-
dos) do IRMf também são superiores 
àquelas de outras técnicas de imagea-
mento funcional. Assim, o IRM surgiu 
como a tecnologia de preferência para 
investigar tanto a estrutura como a 
função do encéfalo humano vivo.
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Almost). Berlin: H. Heineman.
in progress
Direito Esquerdo Tumor
(C) Imagens de IRM de um paciente adulto com um tumor cerebral, com atividade medida por IRMf durante uma tarefa motora da mão (a ativi-
dade da mão esquerda é mostrada em amarelo, a atividade da mão direita, em verde). À direita, uma reconstrução tridimensional de superfície 
dos mesmos dados.
22 Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, McNamara & White
tamentos humanos. Quando usadas em combinação com o imageamento funcio-
nal, tarefas bem concebidas podem facilitar a identificação de redes encefálicas 
dedicadas a funções complexas, incluindo habilidades linguísticas, matemáticas 
e musicais, respostas emocionais, julgamentos estéticos e o pensamento abstrato. 
Tarefas comportamentais construídas com esmero podem também ser usadas no 
estudo de patologias complexas que comprometem a cognição, como a doença de 
Alzheimer, a esquizofrenia ou a depressão.
Em suma, esforços novos ou revitalizados para estudar as funções encefálicas 
superiores, com técnicas cada vez mais poderosas, oferecem formas de começar-
mos a entender até os mais complexos aspectos do comportamento humano.
Resumo
O encéfalo pode ser estudado por métodos que vão desde a biologia genética e 
molecular até testes comportamentais em seres humanos sadios. Além de um co-
nhecimento cada vez maior sobre a organização anatômica do sistema nervoso, 
muitos dos sucessos mais notáveis das modernas neurociências vieram do enten-
dimento das células nervosas como unidades estruturais e funcionais do sistema 
nervoso. Estudos da arquitetura celular e dos componentes moleculares de neurô-
nios e células gliais têm revelado, com notável detalhamento, muito de suas fun-
ções individuais, fornecendo a base para entendermos como as células nervosas 
organizam-se em circuitos, e os circuitos em sistemas que processam tipos espe-
cíficos de informação pertinentes à percepção ou à ação. Há ainda objetivos que 
perduram; entre eles estão a compreensão de como fenômenos genéticos molecu-
lares básicos estão ligados às funções de células, circuitos e sistemas; como esses 
processos se desvirtuam em doenças neurológicas e psiquiátricas, e as funções 
especialmente complexas do encéfalo que nos tornam humanos.
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