3 Fecundação

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Embriologia Animal 
 .FFecundação 
 
Universidade de Brasília 
Instituto de Ciências Biológicas 
Departamento de Genética e Morfologia 
 
 
 
 
 
 
 
Aula 3: 
Fecundação 
 
 
 
 
 
 
Síntese: 
Processos envolvidos na fecundação 
externa e na fecundação interna 
 
Brasília, 2012 
Embriologia Animal 
 .FFecundação 
Sumário 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Fecundação 
2.1- Introdução 
2.2- Envoltórios 
2.3- Fecundação externa 
2.4- Fecundação interna 
3- Metodologia de estudo 
4- Atividade de aprendizagem 
5- Bibliografia 
 
 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 Identificar o ovócito e os envoltórios; adquirir conhecimentos sobre os processos 
envolvidos na fecundação: externa e interna. 
 
1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e conhecer a importância da fecundação. 
1.2.2- Nomear definir as estruturas e envoltórios do ovócito. 
1.2.3- Definir e caracterizar fecundação. 
1.2.4- Caracterizar os mecanismos envolvidos na fecundação externa. 
1.2.5- Caracterizar os mecanismos envolvidos na fecundação interna. 
 
 
 
2. Conteúdo da aula: Fecundação 
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2.1- Introdução 
 A fecundação consiste na fusão dos gametas masculino e feminino seguida pela 
anfimixia, isto é a fusão dos prónúcleos masculino e feminino. 
Como consequências da fecundação tem-se: o restabelecimento da diploidia, a 
transmissão dos caracteres hereditários paternos, o aumento da variabilidade 
genética, a determinação do sexo genético e o início do desenvolvimento embrionário. 
O gameta masculino constitui-se no espermatozoide cuja membrana 
plasmática é dotada de receptores para atuação no processo da fecundação. Na região 
anterior da cabeça encontra-se o acrossomo, estrutura originária do aparelho de Golgi 
que armazena enzimas hidrolíticas associadas a glicoproteínas e fosfolipídios 
(hidrolase, protease, hialuronidase e acrosina). Além destas estruturas é importante 
ressaltar a presença de grande quantidade de mitocôndrias na região da peça 
intermediária que tem a função de lhe fornecer energia ao espermatozoide durante 
todas as etapas da fecundação. Na Figura 1 é mostrado a estrutura geral do ovócito. 
 
 
Figura 1: Estrutura do ovócito e dos seus envoltórios. Adaptação de (GILBERT, 1995) 
Próximo ao período da fecundação o ovócito apresenta núcleo com 
cromossomos visíveis, livres e ausência da membrana nuclear com citoplasma 
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heterogêneo. Nele, estão presentes, porém inativos RNA, organelas, proteínas, 
fibronectina (que atua na movimentação celular), ciclinas (com ação na divisão 
celular), cálcio e microfilamentos. Os ovócitos tanto de desenvolvimento interno 
quanto externo apresentam o citoplasma periférico com grânulos corticais, com 
constituição rica em glicoproteínas, proteínas estruturais e enzimas. Na Figura 1, é 
mostrado um ovócito de desenvolvimento externo com os grânulos corticais, 
membrana plasmática, envoltório primário ou interno (envoltório vitelínico ou 
membrana vitelina) e o envoltório secundário ou externo (camada gelatinosa). Entre a 
membrana plasmática e o envoltório primário está o espaço perivitelino, importante 
no processo de formação da membrana de fecundação que impede a entrada de 
outros espermatozoides no ovócito/óvulo. Na maioria dos invertebrados, nos anfíbios, 
répteis e aves o envoltório primário é a membrana vitelina, enquanto que em peixes é 
o córion e nos mamíferos a zona pelúcida. O envoltório secundário em ovos de 
ambientes aquáticos, como em peixes, anfíbios e a maioria dos invertebrados é a 
camada ou ganga gelatinosa, em répteis e aves, a clara e a casca e nos mamíferos, a 
corona radiata. 
 
2.2- Fecundação externa 
 A fecundação externa ocorre em animais cujo desenvolvimento se dá no meio 
aquático. Essas espécies possuem ovócitos de grande tamanho e dotado de um 
revestimento externo, a ganga gelatinosa. Por estarem na água, são liberados em 
grande quantidade. Os espermatozoides não apresentam variações nos tamanhos 
quando comparados aos animais de fecundação interna, porém são liberados sempre 
sobre os ovócitos e em grande quantidade. Os mecanismos envolvidos nas 
fecundações externa e interna são muito parecidos. Uma vez formados os gametas, já 
é possível ocorrer a fecundação que consiste na entrada do espermatozoide no ovócito 
e na anfimixia, que é a fusão dos pronúcleos masculino e feminino, o que restabelece a 
diploidia e forma a célula ovo ou zigoto. O início do desenvolvimento embrionário 
somente é possível com a fecundação in vitro ou in vivo. Para ocorrer fecundação, é 
necessário que os espermatozoides sejam capacitados, pois durante a gametogênese 
há produção de substâncias inibidoras dos sítios receptores da membrana plasmática. 
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Essa capacitação ocorre na água. O contato dos espermatozoides com meio externo 
altera pH promovendo a exposição desses sítios receptores modificando a 
permeabilidade da membrana da cabeça do espermatozoide havendo liberação da 
enzimas específicas como a fertilisina e a bindina. Os receptores são respectivamente 
antifertilisina e receptores de bindina que formam o complexo fertilisina/antifertilisina 
(Figura 2 ). 
 
 
Figura 2 – Etapas da fecundação externa até o espermatozoide atingir a membrana plasmática do 
ovócito. 
 
 A partir daí ocorre a ativação de um conjunto de reações locais pois na 
membrana plasmática do espermatozoide existe uma proteína receptora de cálcio, a 
calmodulina. Ao se ligarem, ocorre o influxo de cálcio na cabeça do espermatozoide, 
promovendo a elevação do pH local, como mostrado em A- Fixação à ganga na Figura 
2. Essa alteração faz com que ocorra fusão da membrana plasmática e da membrana 
externa do acrossomo formando pequenas vesículas com minúsculas aberturas entre 
elas por onde inicia a saída das enzimas acrosina e bindina, conforme Figura 2 na letra 
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B- Exocitose do acrossomo. A reserva de actina não polimerizada localizada entre o 
núcleo do espermatozoide e o acrossomo, ver Figura 2, despolimeriza formando o 
filamento de actina ou C- Filamento acrossomial da Figura 2. Este filamento leva as 
enzimas para os receptores de bindina da membrana vitelina formando a D- Ligação do 
filamento acrossomial com a membrana vitelina mostrado na Figura 2. As etapas que 
envolvem desde o influxo de cálcio para o interior do espermatozoide até a ligação do 
filamento acrossomial com a membrana vitelina e chamada de reação acrossomial 
também mostrada na Figura 2. 
Na Figura 3 pode ser acompanhado o processo da entrada do núcleo 
espermático no ovócito e a ocorrência da despolarização de sua membrana 
plasmática, proporcionando a mudança na configuração dos seus receptores para os 
espermatozoides. 
 
 
 
Figura 3 – Etapas envolvidas na fecundação externa a partir da entrada do espermatozoide no ovócito 
 
Nesta etapa há também liberação do cálcio pelo retículo endoplasmático e 
mitocôndrias do ovócito, o que acarreta o aumento do pH. Os grânulos corticais 
presentes na região cortical, Figura 1, 2 e 3 abaixo da membrana plasmática do 
ovócito, a partir da elevação do pH, contraem seus microfilamentos e liberam o seu 
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conteúdo para o espaço perivitelino. Esse conteúdo enzimático reage com outras 
enzimas aí presentes formando uma estrutura sólida, a membrana de fecundação por 
meio da reação de zona mostrada na figura 3. Todas essas reações têm como função o 
bloqueio à polispermia. Aentrada do espermatozoide e o aumento do pH do 
citoplasma do ovócito também ativam as organelas e estimula a replicação dos 
núcleos. Com a perda da membrana do núcleo masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a 
fusão dos dois prónúcleos com a participação cromossômica dos gametas. 
 
2.3- Fecundação interna 
O ovócito secundário se encontra na tuba uterina e está em divisão 
interrompida na metáfase 2. A partir da ejaculação os espermatozoides atingem o local 
de fecundação, a quantidade de espermatozoides produzida por ejaculação é variada 
entre as diferentes espécies. 
No homem são liberados de 200 a 500 milhões de espermatozoides por 
ejaculação, porém somente 300 a 500 atingem o local da fecundação. 
Na tabela 1, é apresentada uma comparação do volume de ejaculado e 
concentração de espermatozoides em diferentes espécies. 
Para ocorrer fecundação, é necessário que os espermatozoides sejam 
capacitados, pois durante a gametogênese o epidídimo produz secreções de 
substâncias inibidoras dos sítios receptores da membrana plasmática. Essa capacitação 
ocorre ao longo do aparelho reprodutor feminino, principalmente na cavidade uterina. 
O contato dos espermatozoides com secreções uterinas, com pH próprio, promove a 
exposição dos sítios receptores bloqueados. 
As etapas envolvidas na fecundação são: aproximação, penetração nos 
envoltórios, fusão com a membrana plasmática e a anfimixia. 
Na aproximação ocorrem modificações na permeabilidade da membrana da 
cabeça do espermatozoide havendo liberação da enzima hialuronidase, ver Figura 4, 
que reage com o ácido hialurônico da corona radiata digerindo suas células 
penetrando no espaço correspondente. 
Tabela 1 – Volume de ejaculado e com as respectivas concentrações de espermatozoides em algumas 
espécies. 
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Espécie Volume de ejacuado em mL Concentração de 
espermatozoides em mm³ 
Bode (Capra hircus) 0,2 – 2,0 3.000.000 
Búfalo (Bubalus bubalis) 3,5 600.000 
Cachorro (Canis familiaris) 2,0 - 10 200.000 
Carneiro (Ovis aries) 0,7 – 2,0 3.000.000 
Cavalo (Equus caballus) 30 - 200 120.000 
Coelho (Oryctolagus cuniculus) 0,4 – 3,0 700.000 
Galo (Gallus domesticus) 0,2 – 1,5 3.500.000 
Homem (Homo sapiens) 3,0 – 5,0 100.000 
Peru (Meleagris gallipavo) 0,2 – 0,8 7.000.000 
Porco (Sus scrofa) 150 - 400 100.000 
Raposa (Vulpes fulva) 0,5 – 3,0 70.000 
Touro (Bos indicus/ B. taurus) 2,0 – 8.0 1.0000.000 
 
Como na fecundação externa, na membrana plasmática do espermatozoide 
existe uma proteína receptora de cálcio, a calmodulina que é ativada em consequência 
de complexos sistemas iniciados a partir da reação com a hialuronidase. Ao se ligarem, 
ocorre o influxo de cálcio na cabeça do espermatozoide, promovendo a elevação do 
pH local (Figura 4). Essa alteração faz com que ocorra fusão da membrana plasmática e 
da membrana externa do acrossomo formando pequenas vesículas com minúsculas 
aberturas entre elas por onde inicia a saída da enzima acrosina (Figura 4). 
A penetração nos envoltórios se dá quando há a fixação espermatozoide na 
zona pelúcida através do reconhecimento pelas enzimas do acrossomo que contém 
receptores espécie específicos de glicoproteínas (ZP1, ZP2 e ZP3) da zona pelúcida. A 
ZP3 é uma cadeia polipeptídica glicoproteica responsável pela fixação e reação 
acrossomial. O restante do processo segue praticamente os mesmos descritos para a 
fecundação externa, ver Figura 5. 
 
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Figura 4 – Esquema de liberação enzimática a partir do acrossomo. (DUMN, 2006) 
 
A acrosina digere a zona pelúcida, possibilitando a entrada do espermatozoide 
no espaço perivitelino, localizado entre a zona pelúcida e a membrana plasmática do 
ovócito. Essa membrana apresenta receptores que possibilitam a sua fusão com os 
espermatozoides. Ocorre, então, a penetração do núcleo e da cauda do 
espermatozoide no citoplasma do ovócito (Figuras 5). 
Com a entrada do núcleo espermático ocorre a despolarização de membrana 
do ovócito, mudando a configuração dos seus receptores para os espermatozoides. Há 
também liberação do cálcio pelo retículo endoplasmático e mitocôndrias do ovócito, o 
que acarreta o aumento do pH. Os grânulos corticais presentes na região cortical, logo 
abaixo da membrana plasmática do ovócito, a partir da elevação do pH, contraem seus 
microfilamentos e liberam o seu conteúdo para o espaço perivitelino. Esse conteúdo 
enzimático reage com outras enzimas aí presentes formando uma estrutura sólida, a 
membrana de fecundação por meio da reação de zona mostrada na figura 5. Todas 
essas reações têm como função o bloqueio à polispermia. A entrada do 
espermatozoide e o aumento do pH do citoplasma do ovócito também ativam as 
organelas e estimula a replicação dos núcleos. Com a perda da membrana do núcleo 
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masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a fusão dos dois prónúcleos com a participação 
cromossômica dos gametas. 
 
 
 
 
Figura 5 – Etapas da fecundação interna. Adaptado de (MOORE, 2010 e GILBERT, 1995) 
 
3- Metodologia de Estudo 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre 
somente essa leitura será suficiente, portanto para melhor compreensão do assunto 
complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em 
outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é 
este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o ciclo sexual. 
É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e 
críticos e respostas mais completas das atividades propostas, é necessário apoiar em 
outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de 
outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
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4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para 
responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos 
objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das 
respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário 
leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além 
de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
Questões 
4.1- Definir a fecundação destacando a sua importância. 
4.2- Nomear definir as estruturas e envoltórios do ovócito. 
4.3- Caracterizar fecundação externa. 
4.4- Caracterizar fecundação interna. 
 
Esta atividade deverá ser original, redigida em no mínimo 10 e máximo 20 
linhas e não sendo permitido cópias de textos, livros ou similares, pois esta prática é 
caracterizada como plágio. 
 
5- Bibliografia 
1- DUMN, C. G. Embriologia: atlas e texto. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 
401p. 
2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 
668p. 
3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade 
Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
4- HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004. 530p. 
5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 
2010. 536p. 
6- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: 
Acribia, 1990. 399p. 
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7- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: 
ArtMed, 2008, 576p. 
 
Professor Dr. Umberto Euzebio 
GEM/IB/UnB 
Matrícula UnB 148610