Fotossíntese: considerações fisiológicas e ecológicas

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Fisiologia Vegetal
Aula 3- Fotossíntese: considerações
fisiológicas e ecológicas
Aula preparada pelo
Prof. JPhilippe Bucher
Fisiologia Vegetal - UnB 2007-I
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Fisiologia Vegetal
Fotossíntese: considerações
fisiológicas e ecológicas
Projeto Plantas do Futuro, 2005
MMA/EMBRAPA
Fisiologia Vegetal
A fotossíntese foliar depende
•Suprimento de CO2 ao sítio ativo da rubisco
•Síntese de NADH e de ATP, que dependem das reações 
fotoquímicas e da disponibilidade de luz
•Atividade de carboxilação da RuBP, que também possui a função 
de oxigenase
•Síntese da própria RuBP, controlada pelo ciclo C3.
Fisiologia Vegetal
“Os diferentes mecanismos fotossintéticos tem implicações 
ecológicas significativas tendo sido selecionado ao longo do 
processo evolutivo por conferir vantagens adaptativas especiais em 
condições ambientais adversas” Kerbauy, 2003
Fisiologia Vegetal
Fotlíq = FotBruta – (R + FotR)
IRGA – Infra Red Gas Analyser
FotBruta- capacidade carboxilativa total 
das folhas em determinada condição, 
retirando CO2 do ar para a formação dos 
carboidratos (C3)
R- Respiração
FotRes- Fotorrespiração
Bucher, 2007
Fisiologia Vegetal
Fotlíq = FotBruta – (R + FotR)
Quando a fotossíntese ocorre o CO2
consumido na atmosfera intrafoliar é
reposto pelo CO2 atmosférico 
através de difusão.
Sob déficit hídrico quanto maior a 
deficiência de água menor o grau de 
abertura estomática para reduzir a 
perda d’água. Desta forma a planta 
mantém um mínimo de equiílbrio 
hídrico. Contudo, maior será a 
resistência a entrada de CO2
atmosférico.
As plantas C4 apresentam nos 
espaços intercelulares do mesófilo 
foliar saturação de CO2 intrafoliar 
inferior (100 µl l-1) comparado com 
as plantas C3, cuja concentração é
alcançada com cerca de 250 µl l-1.
A PEPcase no caso das plantas C4 é
muito mais eficiente na carboxilação, 
além da atividade da RUBISCO ser 
direcionada para a carboxilação 
através da própria concentração de 
CO2, muito maior junto à Rubisco das 
plantas C4, inibindo a fotorrespiração.
Fotossíntese e eficiência
do uso de água (EUA)
Fisiologia Vegetal
Fotossíntese e eficiência do uso de água
A eficiência do uso de água (EUA) corresponde a razão entre a quantidade de 
CO2 assimilada e a quantidade de água transpirada pela planta:
EUA = µmol CO2 fixado m-2s-1 ou = massa seca produzida (g)
µmol H2O transpirada m-2s-1 Kg de água transpirada
Plantas C3= 1 a 3 g CO2/Kg H2O (menos eficiente)
C4= 2 a 5 g CO2/Kg H2O
MAC= 6 a 30 g CO2/Kg H2O (mais eficiente)
Fisiologia Vegetal
•As plantas C4 possuem um baixo ponto de compensação de CO2 (<5µl l-1), o que 
significa que a fotossíntese líquida ocorre com uma baixa concentração de CO2. 
Mesmo que a condutância estomática seja em dado momento bastante reduzida 
em plantas C4, a assimilação de CO2 permite que as plantas C4 promovam a 
fotossíntese com um mínimo de perda d’água.
•As plantas C3 por sua vez não possuem a mesma estratégia de realizar a 
fotossíntese sob pouca transpiração. Sua fotossíntese é limitada na medida que a 
resistência estomática aumenta.
•O mecanismo concentrador de CO2 e a regulação estomática noturna minimiza 
as perdas de água por transpiração nas plantas MAC. Nestas plantas a atividade 
da PEP carboxilase é garantida no período noturno no qual a difusão de CO2
ocorre em função do estômato aberto em um ambiente com baixo gradiente de 
pressão de vapor entre o mesófilo foliar e a atmosfera.
As plantas C4 e MAC são mais adaptadas a ambientes com limitações em 
relação a disponibilidade de água. A assimiliação de CO2 é realizada em 
condições hídricas adversas, com maior controle da abertura estomática.
Fisiologia Vegetal
Respostas fotossintéticas à luz 
•A intensidade luminosa pode ser medida em função da taxa de fluência de 
fótons. As taxas influenciam nas medidas da assimilação de CO2 dentro de cada 
grupo fotossintético. Deste modo, é possível obter curvas de dose-resposta para 
cada grupo de planta, C3 e C4, com valores característicos.
•Na medida em que a intensidade luminosa aumenta, diminui a taxa de liberação 
de CO2 foliar, proveniente da respiração ou da fotorrespiração, bem como o 
aumento da fixação do CO2 pela fotossíntese
•Ponto de compensação é definido como o valor cuja fotossíntese líquida é igual 
a 0, ou seja, a taxa de fluência de fótons resulta em um valor de fotossíntese 
líquida igual a 0:
PCL- Ponto de Compensação Luminoso (Fotliq = 0)
• Em baixas intensidades de luz a fotorrespiração é baixa, aumentando 
proporcionalmente com a continuidade do aumento da taxa de fluência de fótons. 
Contudo, com o aumento da intensidade luminosa a fotossíntese bruta passa a 
aumentar mais rápido em comparação com a fotorrespiração e a respiração.
Fisiologia Vegetal
•Quando as temperaturas são inferiores a 30º C as plantas C3 apresentam 
maior eficiência quântica, que relaciona a quantidade de CO2 assimilado com a 
quantidade de fótons absorvidos:
No de moles de CO2 fixado
Eficiência quântica = _________________________
No de moles de fótons absorvido
•A fixação de CO2 através da via C4 tem um custo energético superior ao da 
via C3, em temperaturas abaixo de 30º C e intensidade luminosa abaixo de 200 
a 500 µmol fótons m-2 s-1. Valores de irradiância superiores a 1000 µmol fótons 
m-2 s-1 não acarretam em taxas de fotossíntese mais altas para as plantas C3. 
A partir do momento em que o valor da intensidade luminosa permance estável 
é conhecido como ponto de saturação de luz:
PSL- Ponto de Saturação de Luz
Respostas fotossintéticas à luz cont.
Fisiologia Vegetal
A fotossíntese das plantas C4 pode assumir valores crescentes com taxas 
máximas de fluência de fótons da ordem de 2000 µmol fótons m-2 s-1
Plantas C3 podem apresentar ainda rendimento fotossintético elevado 
semelhante ao das plantas C4 em condições de alta irradiância, quando a 
atmosfera apresenta reduzida concentração de O2 (2%) ou elevada 
concentração de CO2 (0,07%). A fotorrespiração* diminui o rendimento 
fotossintético nas plantas C3 através da competição entre O2 e CO2 pelo 
mesmo sítio ativo da RUBISCO.
Respostas fotossintéticas à luz cont.
*Fotorrespiração- Enquanto a respiração ocorre no citoplasma e nas mitocôndrias a 
fotorrespiração ocorre apenas durante o período luminoso através dos cloroplastos, 
peroxisomos e mitocondria. A enzima rubisco, que na fotossíntese possui a função de 
incoporar CO2, também é uma oxigenase. Desta maneira, pode também descarboxilar (liberar 
CO2). Isto ocorrerá de acordo com a quantidade de luz disponível.
Fisiologia Vegetal
Resposta fotossintética à temperatura foliar
•Altas temperaturas foliares possuem correlação direta com elevados níveis de 
de irradiância.
•Folhas de plantas C4 apresentam temperaturas ótimas na faixa de 30 a 40 oC
•Em folhas deplantas C3 a assimilação de CO2 atinge valores máximos na 
faixa de 20 a 30 oC
•Temperaturas inferiores a 30oC as plantas C3 superam o desempenho 
fotossintético das plantas C4, e abaixo de 20oC as plantas C4 diminuem ainda 
mais.
•Em temperaturas superiores a 30-35º C a assimilação de CO2 de plantas C3 
decresce muito rapidamente em contraste com plantas C4. Estas por sua vez 
podem suportar temperaturas foliares de até 40 a 50º C sem danos à
fotossíntese.
Plantas C4 costumam apresentar temperaturas mais elevadas para a realização 
da fotossíntese do que as plantas C3
Fisiologia Vegetal
Unidades de quantificação da luz
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Luzes colimada e difusa 
em 45º
Taiz &
 Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Folha 
dicotiledônea
Difusão luminosa- fenômeno de reflexão e refratação da luz, tornando-a aleatória 
quanto a sua direção de movimento 
Bucher, 1999
Bucher, 1999
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Bibliografia
• Kerbauy, G.B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2003.
• Lehninger, A. L.; Nelson, D.L. & Cox, M.M. Princípios de bioquímica. 4ª ed., 
Ed. Sarvier. 2005.
• Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S. Biologia Vegetal. 6ª ed. Guanabara 
Koogan. 2001. 
• Salisbury, F.B. & Ross, C. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. 
1992.
• Taiz, L. & Zeiger, E. Fisiologia Vegetal. Benjamin Cummings, Redwood City. 
2003.
Kerbauy, 2003Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Lehninger et al., 2005