Aula 06 Mutualismo e Facilitacao

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++ = Mutualismo
(e outras coisas parecidas...).
BIO 11003 - Ecologia de Populações
e Comunidades
Prof. Milton Mendonça Jr.
Benefício mútuo...
...ou exploração recíproca???
custos X benefícios!!!
mutualismos úteis na conservação/ restauração ecológica?
é mais difícil conservar mutualismos?
serviços do ecossistema providos por mutualistas!

micorrizas = associações plantas/fungos:
83% eudicots.
79 % monocots.
100% gimnospermas
Johnson, Graham & Smith 1997 
Mutualismos...
liquens (alga + fungo);
corais (cnidário + alga);
micorrizas (fungos + raízes de plantas);
nódulos em leguminosas
(bactéria nitrificante + planta);
flora digestiva (cupins, ruminantes, etc);
polinização;
limpeza;
dispersão;
mimetismo;
facilitação...
Grandes Transições Evolutivas (Maynard Smith)!
tróficas
serviços
associacionais!
flora digestiva
Microbiotas digestivas: cupins...
ambiente ótimo, constante, seguro
auxílio na digestão de 
componentes difíceis;
variável entre spp. 
(específico! coevolução):
flagelados em taxa basais;
bactérias em taxa derivados.
compartimentalização do 
intestino:
região anóxica (anaeróbicos);
região acídica (pH = 12).
Microbiotas digestivas: cupins...
sistema diverso em spp.
socialidade em cupins relacionada às floras? (Bignell 2011):
transferência biota entre indivíduos e entre gerações;
leva a gregarismo e cuidado com a prole!?
árvore filogenética da diversidade de filos de Bacteria em Microcerotermes e Reticulitermes. No. de filotipos de cada gênero entre parênteses. Hongoh et al. 2005
Microbiotas digestivas: 
Homo sapiens.
1013 células animais no corpo humano;
1014 células procarióticas e eucarióticas indígenas em superfícies e canais digestivos!
o peso de um rim! (Cummings & Macfarlane 1997)
sequenciamento metagenômico, 3.3 milhões de genes microbianos, de mostras fecais de 124 europeus (Qin et al Nature 2010):
conjunto de genes 150 vezes maior que humano;
99% de genes bacterianos = 1.000 – 1.150 spp. total;
160 spp. por indivíduo, compartilhadas;
e o proteoma disso???
Microbiotas digestivas: 
Homo sapiens.
bactérias = ácidos graxos de cadeia curta a partir de carbohidratos semi-digeridos;
síntese de vitaminas B e K;
desenvolvimento + funcionalidade de respostas imunes (inata e adaptativa);
alteram comportamento do hospedeiro (Cryan&Dinan 2012):
comunicação com SNC (neural, endócrino, imune);
perfil comportamental = flora intestinal (experimento transplante de microbiota em camundongos);
estresse/infecções intestinais afetam aspectos cognitivos e emocionais por disbiose;
ingestão de probióticos = redução de ansiedade/depressão??? psicotrópicos??? (Lactobacillus helveticus, Bifidobacterium longum)
– Activia dá barato???
Microbiotas digestivas: 
Homo sapiens.
Análise de Componentes Principais com status de saúde como variável explicativa (155 spp microbiota; 14 humanos saudáveis, 21 colite ulcerante e 4 com doença de Crohn (Qin et al Nature 2010)
Lee & Mazmanian 2010
edulcorantes não são absorvidos  encontram a microbiota!
mudança funcional e composicional
deixam de modular glicose sanguínea!
Microbiotas digestivas: o segredo dos animais...?
floras digestivas conhecidas em inúmeros taxa, inclusive aquáticos:
Crustacea: Malacostraca, Isopoda, Copepoda, Cladocera, Amphipoda
Mollusca: Bivalvia, Gastropoda
Echinodermata: Equinoidea, Holoturoidea, Ophiura
Annelida: Oligochaeta, Polychaeta, Hirudinea
Hirudo verbana modelo simples (Kikuchi & Graf 2007):
Aeromonas veronii  (γ-Proteobacteria) 
aff. Rikenella (Bacteroidetes)
bactérias interagem sinergisticamente? mutualismo?
Enquanto isso, em Encélado...
Enquanto isso, na Terra...
Anelídeos em Encélado...?
mimetismo
Mimetismo.
anéis miméticos: múltiplas espécies com padrões de coloração/morfologia similares, mais do que seria esperado
exemplos em grupos ricos, abundantes e coloridos!
peixes, 
borboletas
defesa por associação!
Mimetismo (Alexandrou et al. Nature 2011).
dieta (conteúdo estomacal)
distribuição (simpatria)
mímicos simpátricos não pertencem a mesmas linhagens
mímicos simpátricos não competem por recursos (dietas distintas);
sem competição, relação positiva pode surgir...
facilitação
Facilitação...?
não se trata de nada ilícito...
entrada/presença de dada sp. no habitat pode facilitar a entrada/persistência de outra(s);
facilitador modifica meio positivamente para facilitado;
pode ser mutual (++), comensal (+0) ou predatória (+-)!
Facilitação em plantas...
abióticos: sombra, nutrientes, umidade local, oxigenação do solo, 
bióticos: proteção contra herbívoros, microflora do solo favorável, visitação por polinizadores!
Callaway, 1998
Plantas berçário.
planta berçário
cacto
planta berçário útil em ambiente extremo!
Aran, Araucaria angustifolia;
Bame, Baccharis mesoneura; Baun, Baccharis uncinella; Myeu,
Myrceugenia euosma; Piel, Pinus elliotti
Duarte et al. 2006
planta berçário útil em ambiente estressante!
Um pouco de teoria.
Bruno, Stachowicz & Bertness, 2003 (TREE)
competição
nicho realizado
predação
patógenos/parasitas
limitação recrutamento
nicho fundamental
melhora no recurso
nicho realizado
refúgio da predação
melhoria habitat
aumento recrutamento
nicho fundamental
facilitação
efeito líquido
competição
facilitação
efeito líquido
competição
baixa produtividade alta
alto stress ambiental baixo
baixa produtividade alta
alto stress ambiental baixo
modelo padrão
modelo com facilitação
Facilitação interagindo com outras interações (!?)
Bruno, Stachowicz & Bertness, 2003 (TREE)
predação
competição
baixo alto
stress ambiental
baixo alto
stress ambiental
baixo alto
stress ambiental
predação
defesas associativas
competição
stress abiótico
stress abiótico
stress abiótico
melhoramento do estresse
melhoramento do estresse
competição
predação
defesas associativas
Modelo Menge–Sutherland com competição, predação e stress, e com a adição de duas formas de facilitação: melhoramento do stress ambiental e defesas associativas
padrão;
facilitação intraespecífica;
facilitação interespecífica.
polinização
Um mutualismo como serviço do ecossistema.
polinização de culturas agrícolas comerciais:
vem de graça da fauna presente nos ambientes
manejada com introdução de espécies polinizadoras
exóticas (Apis mellifera)
nativas Neotropicais (Apidae, Meliponinae, abelhas sem ferrão)
ex: pomar de amêndoas, Califórnia = 1 milhão de colmeias
culturas dependentes de polinizadores:
cítricos, maçã, morangos, tomate, café, cucurbitáceas (pepino, abóboras, melões flores unissexuais)
Polinização = serviço do ecossistema.
economia da polinização:
floresta/campo nativo próximo: + produção (20%)
polinização c/insetos nativos economiza US$3,1 bilhões/ano (USA)
produtos oriundos de polinização = US$40 bilhões/ano (USA)
problemas socioambientais da polinização:
polinização por nativas + eficiente, mas demanda Ciência
monoculturas problemático (1 recurso floral em 1 época do ano!)  manejo artificial (transporte de colmeias)
declínio de polinizadores (distúrbio do colapso das colônias), menos recursos e piores condições para polinizadores na paisagem:
mau uso de pesticidas (p.ex. neonicotinóides), parasitas (ácaros, vírus), perda e fragmentação de habitats naturais, artificialização da paisagem rural = múltiplos fatores
Ecologia Evolutiva e Interações Ecológicas...
Interações Negativas: Grandes Efeitos Evolutivos.
relações negativas no tempo profundo:
competição = eficiência fisiológica?
 = estratégias de história de vida
regulação populacional de baixo (recursos limitados)  “bottom-up”
predação = estratégias de fuga/enfrentamento:
 tamanho corporal, estruturas protetoras (carapaças), refúgios espaciais (túneis), camuflagem, defesas químicas,
aposematismo, comportamento gregário de presas
 	(explosão Cambriana = primeiras cadeias tróficas)
regulação populacional de cima  “top-down”
Explosão Cambriana e predação.
Grandes Transições Evolutivas (John Maynard Smith & Eörs Szathmáry 1995)
relações positivas no tempo profundo:
De:
Para:
Nota
Moléculasreplicantes
"Populações" de moléculas emcompartimentos
replicantesindependentes(RNA?)
Cromossomos
Hipótesedomundode RNA
RNAcomo gene e 
enzima
DNA como gene, proteínas como enzimas
Procariontes
Eucariontes
Hipóteseda origemendossimbiótica
ClonesAssexuais
Populaçõessexuais
Evoluçãodosexo
Protistas
Organismosmulticelulares:
animais, plantas, fungos
Evoluçãodamulticelularidade
Indivíduossolitários
Colônias comcastasnão-reprodutivas
Evoluçãodaeussocialidade
Sociedades(primatas)
Sociedadeshumanascom linguagemememes
Evoluçãosócio-cultural
 




 
Piotr Kropotkin
Ajuda mútua mais importante que competição?
Em suma:
Mutualismos são relações muitos variáveis:
organismos envolvidos;
“moeda de troca”: alimento, serviços, etc.
Todos e qualquer organismo está envolvido em relações positivas com alguma outra espécie;
Muitas dessas relações são essenciais para explicar o funcionamento dos ecossistemas e até a evolução da vida...