FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

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Brasília-DF. 
Fisiologia do ExErcício
Elaboração
Carlos Vinicius de Souza Heggeudorn Herdy
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 5
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 7
UNIDADE ÚNICA
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO ............................................................................................ 9
CAPÍTULO 1
BIOENERGÉTICA ....................................................................................................................... 9
CAPÍTULO 2
INTER-RELAÇÕES ENTRE CATABOLISMO E ANABOLISMO .......................................................... 19
CAPÍTULO 3
FISIOLOGIA CELULAR .............................................................................................................. 21
CAPÍTULO 4
HOMEOSTASE ........................................................................................................................ 27
CAPÍTULO 5
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS ......................................................................................... 31
CAPÍTULO 6
METABOLISMO DE LIPÍDIOS ..................................................................................................... 45
CAPÍTULO 7
METABOLISMO DE PROTEÍNAS ................................................................................................. 52
CAPÍTULO 8
SUPLEMENTAÇÃO ESPORTIVA .................................................................................................. 61
PARA (NÃO) FINALIZAR ..................................................................................................................... 63
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 64
4
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos 
conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos 
da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém ao profissional 
que busca a formação continuada para vencer os desafios que a evolução científico-
tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
6
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
Bem-vindo ao estudo da disciplina Fisiologia do Exercício. Este é o nosso Caderno de 
Estudos e Pesquisa, material básico dirigido aos conhecimentos iniciais necessários aos 
que trabalham diretamente com alunos e atletas praticantes de atividades físicas de 
lazer e de alto rendimento. Partindo dessa premissa, essa disciplina visa proporcionar 
um conhecimento inicial para os profissionais que atuam propriamente com montagens 
de treinamentos físicos.
O Fisiologista estuda os funcionamentos e a regulação das alterações que ocorrem 
no organismo em exercício: além disso, mede e mensura informações metabólicas 
dos atletas para direcionamento de prescrições mais coerentes. Para que isso ocorra, 
é necessário obter o perfil morfológico, neuromuscular e cardiovascular da equipe. 
Esse serviço é, na maioria das vezes, feito por fisiologistas e preparadores físicos. Essa 
apostila irá lhe ajudar a iniciar seus trabalhos com atletas que atuam diretamente com 
a promoção da saúde e o alto rendimento.
O presente material está organizado em unidades de estudo, subdivididas em capítulos. 
Os ícones que constam do Caderno são recursos de aprendizagem, que provocam e 
conduzem à reflexão, síntese, leitura complementar, consultas, entre outras atividades. 
Essa apostila terá como base 40 horas de carga horária.
Esperamos que você, aluno-professor, tenha motivação e prazer em estudar essa 
disciplina visando ao seu sucesso profissional. 
Objetivos
 » Promover o conhecimento específico, em níveis bioquímicos e fisiológicos, 
de fatos ocorridos em atletas de alto rendimento. 
 » Entender a importância da disciplina de fisiologia para o sucesso atlético.
 » Refletir criticamente acerca da importância dos metabolismos.
 » Apropriar-se dos conhecimentos sobre processos metabólicos em atletas 
para intervenção e prescrição do treinamento.
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UNIDADE ÚNICA
BIOQUÍMICA E 
FISIOLOGIA DO 
EXERCÍCIO
Nesta primeira Unidade da disciplina, iremos abordar os assuntos relacionados às 
questões bioquímicas e fisiológicas do organismo atuadas em exercício. No corpohumano, ocorrem diversas reações químicas a todo instante, que são denominadas 
de metabolismo. O metabolismo inclui vias metabólicas que resultam na síntese 
de moléculas (reação anabólica), assim como na degradação de moléculas (reação 
catabólica). Para gerar energia, todas as células necessitam converter os nutrientes 
alimentares como os carboidratos, as gorduras e as proteínas em uma forma de energia 
biologicamente utilizável. Esse processo metabólico é denominado bioenergética, 
segundo McArdle (2011). Para correr, saltar ou nadar, as células musculares esqueléticas 
devem ser capazes de continuamente extrair energia dos nutrientes alimentares. Na 
verdade, a incapacidade de transformar a energia contida nos nutrientes alimentares 
em energia biologicamente utilizável limita o desempenho nas atividades de endurance. 
A explicação é simples: para continuar a contrair, as células musculares devem ter uma 
fonte de energia contínua. Quando a energia não se encontra prontamente disponível, 
a contração muscular não é possível e, consequentemente, o trabalho deve ser 
interrompido. Por essa razão, considerando-se a importância da produção celular de 
energia durante o exercício, é fundamental que o professor possua uma compreensão 
ampla dos conhecimentos abordados acerca da bioenergética visando a um melhor 
entendimento dos processos aplicados ao treinamento. O objetivo desta unidade é 
introduzir tanto os conceitos gerais quanto os específicos associados à bioenergética.
CAPÍTULO 1
Bioenergética
A bioenergética é um dos principais conteúdos específicos da fisiologia, sendo 
essencialmente dedicada ao estudo dos vários processos químicos que tornam possível 
a vida celular do ponto de vista energético. Entre outros objetivos, procura explicar os 
principais processos bioquímicos que decorrem na célula e analisar as suas implicações 
10
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
fisiológicas, principalmente em relação ao modo como esses processos se enquadram 
no conceito global de homeostasia. O entendimento daquilo que significa “energia” e 
da forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar é a chave 
para compreender o funcionamento orgânico tanto nos esportes de alto rendimento, 
como nas atividades recreativas. O estudo da bioenergética permite entender como a 
capacidade para realizar trabalho (exercício) está dependente da conversão sucessiva, 
de uma em outra forma de energias. Com isso, o exercício é, basicamente, uma questão 
de conversão de energia química em energia mecânica, energia essa que é utilizada pelas 
miofibrilas para provocar o deslize dos miofilamentos, resultando em ação muscular e 
produção de força.
Para compreender as necessidades energéticas de qualquer modalidade desportiva, 
tanto no treinamento, quanto na competição, é importante conhecê-la profundamente. 
O sucesso de qualquer tarefa motora pressupõe que a conversão de energia seja feita 
eficazmente, na razão direta das necessidades energéticas dos músculos esqueléticos 
envolvidos nessa atividade. É importante referir que o dispêndio energético depende 
de vários fatores, entre os quais: a tipologia do exercício, a frequência, a duração e 
intensidade, os aspectos de caráter dietético, as condições do ambiente, a condição 
física do atleta e a sua composição muscular em termos de fibras (tipo I e II). Referindo-
se à avaliação da performance, alguns investigadores classificam as atividades em três 
grupos distintos – potência, velocidade e resistência – aos quais associam um sistema 
energético específico, respectivamente, os fosfatos de alta energia, a glicolise anaeróbia 
e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste tipo de atividades, podemos 
citar o lançamento do peso (potência), a corrida de 400m (velocidade) e a maratona 
(resistência). Os dois primeiros sistemas energéticos são designados de anaeróbios, o que 
significa que a produção de energia nas modalidades que os utilizam preferencialmente 
não está dependente da utilização de oxigênio. Já a produção de energia no sistema 
oxidativo decorre na mitocôndria e só é possível mediante a utilização de oxigênio, 
razão pela qual se denomina esse tipo de sistema de aeróbio. Deste modo, o sucesso e 
a operacionalidade de cada um dos grupos de atividade encontram-se dependente do 
funcionamento do sistema energético preferencialmente utilizado.
A vida depende essencialmente da nossa capacidade de realizar tarefas, tais como pensar, 
falar, ouvir, movimentar, entre outras. Estas atividades em termos bioenergéticos são 
traduzidas na execução de trabalho de diferentes tipos (trabalho osmótico, trabalho 
de síntese, trabalho mecânico etc.). Portanto, estaremos vivos, enquanto tivermos 
energia para realizarmos todos os trabalhos relacionados com a manutenção da vida da 
célula, dos órgãos, tecidos, sistemas e do corpo. Todas estas atividades essencialmente 
dependem do fornecimento adequado de energia, e o sistema biológico deve 
constantemente ajustar a produção ao gasto energético para não comprometer a sua 
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
capacidade de realizar trabalho. O tipo de energia processado pelo sistema biológico é 
variável, e inclui a mecânica, elétrica, osmótica, sonora, etc. No caso da atividade física, 
a energia relacionada com o movimento é de natureza química, armazenada nas ligações 
químicas entre os átomos que formam as moléculas constituintes dos diversos alimentos 
(carboidratos, lipídios e proteínas). Esta energia deve ser processada e eficientemente 
transferida para os músculos solicitados na execução de uma determinada atividade 
física. 
A bioenergética trata exatamente dos princípios que fundamentam a realização 
dos processos ou reações químicas (catabolismo e anabolismo) responsáveis pela 
transferência de energia dos locais de produção pra os locais de consumo nos sistemas 
biológicos. O termo bioenergética refere-se às fontes de energia para a atividade 
muscular. O termo energia é simplesmente definido como a habilidade de fazer trabalho. 
A fonte de energia do organismo humano provém dos nutrientes encontrados em nossa 
alimentação. A energia adquirida por meio dos alimentos precisa ser transformada em 
um composto chamado trifosfato de adenosina (ATP) antes que possa ser aproveitada 
pelo organismo para a ação muscular. O corpo processa três tipos diferentes de 
sistema para a produção de energia. Os sistemas diferem-se consideravelmente em 
complexidade, regulação, capacidade, força e tipos de exercícios para cada um dos 
sistemas de energia predominantes. Cada um é utilizado de acordo com a intensidade e 
a duração dos exercícios. Eles são classificados em: ATP- CP, Sistema Glicolítico (Lático 
e Alático) e Oxidativo (Aeróbico).
Atp-Cp
Podendo-se assumir que o sistema ATP-CP supre a energia de, no máximo, 15-20 
segundos para os exercícios de curta duração como sprints, lançamentos, chutes 
etc., e de maior duração, 30-45 segundos, como corridas de 100 e 200m., provas de 
natação de 50m., saltos de grande amplitude e levantamento de peso. Esse sistema 
tem predominantemente o uso de carboidratos, gorduras e proteínas. Podemos definir 
como via metabólica constituída pelo acoplamento entre duas reações químicas, a 
hidrólise da creatina fosfato (reação exergônica) e a reação de síntese de ATP (reação 
endergônica). Sua principal característica é o fornecimento rápido de energia livre, 
permitindo a rápida ressíntese de ATP a partir de ADP e Pi, porém limitado no tempo 
(cerca de 6 a 10s). Portanto, é um sistema de alta potência e baixa capacidade. Cabe 
destacar que os locais de fontes de energia do ATP e CP pelo acoplamento de uma 
reação endergônica (reação 1) a uma exergônica (reação 2), de tal modo que a variação 
de energia livre consumida pelareação 1 é suprida pela reação 2, que libera energia 
livre. 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
ADP + P + ENERGIA LIVRE = ATP ΔG1 = +7 Kcal/mol
CrP + ADP = ATP + Cr (reação 2) ΔG2 = -12 Kcal/mol
Assim, nesse acoplamento, a reação 2 é a exergônica, que cede 7 Kcal (na forma de 
energia livre ou trabalho) para o grupo fosfato se ligar ao ADP (reação 1 endergônica), e 
5 kcal/mol são dissipados para o meio na forma de calor, utilizando a via priorizada em 
exercícios de alta intensidade e curta duração. Portanto, todas as vezes que iniciamos 
uma atividade física qualquer, ou ocorrem mudanças de ritmo dentro de uma mesma 
atividade, essa via, que se localiza no citoplasma, é utilizada pela célula. 
Exemplos: 50m de corrida salto em altura, cobrança de pênalti no futebol, 25m nado 
livre.
Figura 1. Alemão David Sortl na prova de lançamento de peso no Mundial de Doha.
Figura disponível em: <http://topicos.estadao.com.br/fotos-sobre-peso>. Acessado em: 21 jun. 2012.
Glicolítico (Lático e Alático)
O sistema ácido lático também proporciona uma fonte rápida de energia, a glicose. 
Ele é a primeira fonte para sustentar exercícios de alta intensidade. O principal fator 
limitante na capacidade do sistema não é a depleção de energia, mas o acúmulo de 
lactato no sangue. A maior capacidade de resistência ao ácido lático de um indivíduo 
é determinado pela habilidade de tolerar esse ácido. Esse sistema proporciona energia 
para atividades físicas que resultem em fadiga de 45-90 segundos. Tendo como exemplo 
atividades tipo: corridas de 400-800 m., provas de natação de 100-200 m., também 
proporcionando energia para piques de alta intensidade no futebol, róquei no gelo, 
basquetebol, voleibol, tênis, badmington e outros esportes. O denominador comum 
dessas atividades é a sustentação de esforço de alta intensidade com duração de 1-2 
minutos. A principal fonte de energia desse sistema é o carboidrato (McARDLE, 2011). 
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Para definirmos o sistema glicolítico, observamos a via metabólica que permite a 
quebra da molécula de glicose em duas moléculas de piruvato. Caso ocorra a formação 
de duas moléculas de lactato, torna-se uma via anaeróbia, pois não consome o oxigênio. 
Essa via é usada para transferir energia armazenada nas ligações químicas entre os 
átomos que compõem a molécula de glicose para o ADP, sintetizando o ATP. Com isso 
a produção final de 2 moléculas de ATP/ molécula de glicose ou 3 moléculas de ATP/ 
molécula de glicose, se proveniente do glicogênio muscular. Fatos importantes sobre a 
glicólise anaeróbia: a) esta via metabólica é constituída de uma sequência de 10 reações 
químicas, cada uma delas controladas por enzimas específicas, sendo a glicose o produto 
de entrada e o piruvato o produto final. b) durante a glicólise, a glicose é quebrada em 
duas moléculas de piruvato, ocorrendo o consumo de 2 moléculas de ATP no início 
da via para fosforilar a molécula de glicose, formando a frutose 1,6, difosfato, e um 
acoplamento de oxirredução, com o NAD sendo reduzido a NADH. c) se a quantidade de 
O2 nas mitocôndrias não estiver perfeitamente adequada à necessidade de ATP, a célula 
acrescentará o metabolismo anaeróbio, ou seja, promoverá a redução do piruvato a 
lactato, para recompor os níveis citoplasmáticos de NAD na forma oxidada, garantindo 
assim a continuidade da glicólise no citoplasma. Esta última reação é catalisada pela 
enzima desidrogenase láctica.
Figura 2. Usain Bolt, homem mais rápido do mundo dos 100 e 200m. rasos.
Figura disponível em: <http://www.totalprosports.com>. Acessado em: 23 jun. 2012.
Aeróbico
O sistema aeróbico é um complexo de vários componentes diferentes. Por causa de sua 
habilidade de utilizar carboidratos, gorduras e proteínas como fonte de energia e porque 
produz somente o CO2 e água como produto final, esse sistema tem capacidade ilimitada 
de produzir ATP, mas a complexidade e a necessidade por constante suprimento de 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
oxigênio limitam, em parte, a produção de ATP. Esse sistema fornece energia para 
exercícios de intensidade baixa para moderada. Fornece energia para atividades como 
dormir, descansar, sentar, andar e outras. Quando a atividade vai se tornando um 
pouco mais intensa, a produção de ATP fica por parte do sistema ácido lático e ATP-
CP. Atividades mais intensas como caminhada e ciclismo, por exemplo, também são 
supridas em parte pelo sistema aeróbico, até que a intensidade atinja o nível moderado-
alto (acima de 75%-85% da Frequência Cardíaca Máxima), depois tal sistema aeróbico 
é recrutado para suprir energia suplementar. Os melhores exemplos de exercícios que 
recrutam o sistema aeróbico são: aulas de aeróbica e hidroginástica (de 40-60 min.), 
corridas mais longas que 5000m., natação (mais que 1500m.), ciclismo (mais que 
10km.), caminhada e triátlon. Qualquer atividade sustentada continuamente em um 
mínimo de 5 min. pode ser considerada aeróbica.
No metabolismo aeróbio, se o aporte de oxigênio está adequado à solicitação energética 
sofrida pela célula, o processamento da molécula de piruvato ocorre pela via aeróbia. 
Nesse caso, o piruvato é transportado para o interior das mitocôndrias e sofre uma 
descarboxilação oxidativa, formando a acetil-CoA, que é um dos produtos de entrada no 
ciclo de Krebs, e NADH. Esse acoplamento de reações químicas é promovido pela enzima 
piruvato desidrogenase. O outro produto de entrada no ciclo de Krebs é o oxalacetato, 
presente na matriz mitocondrial. Portanto, elétrons (e consequentemente hidrogênios 
ou prótons) são removidos do substrato no ciclo de Krebs por meio dos acoplamentos de 
oxidação-redução entre os substratos e as duas moléculas transportadoras de hidrogênio, 
NAD e FAD (acoplamento de oxirredução), presentes na matriz mitocondrial, que serão 
reduzidas a NADH e FADH2. Essas duas coenzimas, por sua vez, são regeneradas na 
forma oxidada durante o processo de fosforilação oxidativa na cadeia respiratória, esta 
via metabólica ocorre no interior das mitocôndrias.
Figura 3. Atletas de futebol utilizando o treinamento aeróbio como aquecimento.
Figura disponível em: <http://www.flickr.com/photos/galeriavasco>. Foto: Marcelo Sadio/vasco.com.br. Acessado em: 7 jun. 2012.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Substratos energéticos
O carboidrato tem como função primária fornecer energia para o trabalho celular. 
Ele é o único nutriente cuja energia armazenada pode ser usada para gerar ATP 
anaerobicamente, sendo utilizado nos exercícios vigorosos que requerem a liberação de 
energia rápida (anaeróbicos). Nesse caso, o glicogênio acumulado e a glicose sanguínea 
terão de fornecer maior parte de energia para a resíntese de ATP. 
Em exercícios leves e moderados, os carboidratos atendem cerca de metade das 
necessidades energéticas do organismo. E são também necessários alguns carboidratos 
para que se processem nutrientes das gorduras e estes então sejam transformados 
em energia para os exercícios de longa duração (aeróbicos). Sendo assim, 1 MOL de 
carboidrato é capaz de produzir 38 ATP.
Já a gordura armazenada representa a fonte mais abundante de energia potencial. 
Essa fonte comparada aos outros nutrientes é quase ilimitada. Existe alguma gordura 
armazenada em todas as células, porém, seu maior fornecedor são os adipócitos (células 
gordurosas especializadas para a síntese e o armazenamento de triglicerídeos) que 
compreendem cerca de 90% das células. Depois que os ácidos graxos se difundem para 
dentro da circulação, eles são entregues aos tecidos ativos e removidos do tecido adiposo, 
assim são transferidos para os músculos (particularmente as fibras de contração lenta), 
onde a gordura é desintegrada e transformada em energia,dentro das mitocôndrias, 
para ser utilizada como combustível. Dependendo do estado de nutrição, treinamento 
do indivíduo e duração da atividade física, de 30% a 80% da energia para o trabalho 
biológico derivam das moléculas adiposas intra e extracelulares. Com isso, 1 MOL de 
gordura é capaz de produzir 142 ATP.
A proteína pode desempenhar um papel importante como substrato energético 
durante o exercício constante e treinamento pesado. Mas não é capaz de proporcionar 
mais que 10% à 15% da energia exigida na atividade, como o carboidrato e gordura. 
Para proporcionar energia, as proteínas são, primeiramente, transformadas em 
aminoácidos, de forma que estes possam penetrar prontamente nas vias para a 
liberação de energia, por meio da remoção de nitrogênio dos ácidos graxos, e assim 
serem transferidos para outros compostos. Dessa maneira, certos aminoácidos podem 
ser usados diretamente no músculo para obtenção de energia, e 1 MOL de proteína é 
capaz de produzir 15 ATP.
16
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 4. Vias metabólicas e o tempo de duração em exercício.
O que é utilizado primeiro: a gordura ou o 
carboidrato?
Esse assunto vem sendo discutido entre diversos cientistas pelo mundo. 
Sob condições de repouso, os ácidos graxos livres estão disponíveis e 
proporcionam a primeira fonte de combustível, ou seja, o metabolismo 
de gordura é acelerado enquanto o de carboidrato é inibido. Durante 
exercícios de intensidade moderada (a partir de 85% da Frequência 
Cardíaca Máxima), súbitas mudanças são observadas no nível de excreção 
de certos hormônios. A excreção de adrenalina, por exemplo, eleva-se ao 
mesmo tempo em que é reduzida a excreção da insulina no organismo. 
Esses hormônios influenciam diretamente na taxa de utilização de 
gordura e carboidrato pelos músculos, de tal maneira que o metabolismo 
dessa gordura tenha predominância e tenda a se elevar com o trabalho 
prolongado. Ao se elevar a intensidade do exercício (mais que 85% da 
F.C.M.), ocorrem mudanças que estimulam a inibição da utilização da 
gordura pelo organismo. O maior inibidor da gordura chama-se ácido lático. 
Como resultado, o metabolismo da gordura é reduzido e o carboidrato 
torna-se a fonte mais solicitada de energia, sendo tal fonte utilizada pelos 
sistemas ácido lático e aeróbico.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Quadro 1. Características dos sistemas de energia (AFAA, 1995).
CARACTERÍSTICA ATP – CP ÁCIDO LÁTICO AERÓBICO
Combustível utilizado Fosfato de alta energia Carboidratos Carboidratos, gorduras e proteínas
Localização Sarcoplasma Sarcoplasma Mitocôndria
Fadiga devido à/ao... Depleção de fosfato Acúmulo de lactato Depleção de glicogênio
Capacidade Muito limitada Limitada Sem limite
Homem 8 - 10 Kcal 12 - 15 Kcal >90.000 Kcal
Mulher 5 - 7 Kcal 8 - 10 Kcal >115.000Kcal
Força Muito alta Alta/moderada Moderada/baixa
Homem 36-40 Kcal/min. 16-20 Kcal/min. 12-15 Kcal/min. 
CARACTERÍSTICA ATP – CP ÁCIDO LÁTICO AERÓBICO
Mulher 26-30 Kcal/min. 12-15 Kcal/min. 9-12 Kcal/min.
Intensidade Muito alta Alta/moderada Moderada/baixa
% máximo >95% FCM. 85%-95 FCM. <85% FCM.
Tempo para fadiga
Muito curto:
de 1- 15 seg.
Curto/médio:
de 45 - 90 seg. 
Médio/longo:
de 3-5 min.
Corrida <100 m 400-800 m >1500 m
Natação < 25 m 100-200 m > 400 m
Ciclismo <175 m 750-1500 m >3000 m
Remo < 50 m 250-500 m >1000 m
Fonte: AFAA, 1995. 
Aspectos da produção energética
Quando uma pessoa realiza uma atividade considerada suave por ela, ou 
porque a atividade necessita de pouca energia ou porque a pessoa está bem 
condicionada, apenas algumas fibras musculares são utilizadas. Nesse caso, a 
produção de energia ocorrerá pela via aeróbia, porque o oxigênio que chega 
pelo sangue é suficiente e alcança todas as fibras musculares ativas. Essas 
atividades são chamadas aeróbias e utilizam como substratos energéticos 
predominantes o glicogênio muscular e os ácidos graxos livres provenientes 
do tecido adiposo. Atividades mais intensas utilizam maior número de fibras 
musculares. Quando aproximadamente 30% das fibras musculares disponíveis 
são recrutadas, está-se em um nível de gasto energético de transição, chamado 
limiar anaeróbio. Acima desse nível de contração muscular começa a ocorrer 
oclusão parcial da circulação sanguínea, impedindo a adequada perfusão de 
todas as fibras musculares e assim precipitando o metabolismo anaeróbio. Nas 
fases iniciais de qualquer exercício, a produção de energia é anaeróbia, mesmo 
que a intensidade não seja alta, porque os mecanismos de captação, transporte 
e utilização do oxigênio levam algum tempo para aumentar a eficiência. Nas 
fases iniciais do metabolismo anaeróbio, o substrato energético predominante 
é a fosfocreatina, que não forma ácida lática, e, portanto, a via metabólica é 
denominada anaeróbica alática. Nas atividades mais intensas, após alguns 
segundos de anaerobiose alática, a produção energética passa a depender 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
mais do glicogênio, que decomposto parcialmente leva à produção do lactato. 
Sempre que ocorre aumento de lactato a atividade é chamada anaeróbia, mas as 
atividades muito curtas e intensas, dependentes da fosfocreatina, também são 
anaeróbias, mas sem produção de lactato. A produção aeróbia de energia sempre 
está presente mesmo nos exercícios anaeróbios, embora nas atividades intensas 
e muito curtas seja desprezível. No caso de exercícios contínuos intensos como 
pedalar ou correr com velocidade, a produção aeróbia de energia pode chegar 
à sua eficiência máxima, conhecida como VO2 máx. Nesses casos a produção 
energética depende da glicólise anaeróbia, da oxidação da glicose do músculo e 
do sangue, e também da oxidação dos lipídeos intramusculares. Estes exercícios 
são acompanhados de altos níveis de lactato sanguíneo e tecidual, caracterizando 
atividades anaeróbias muito intensas, toleradas apenas por pessoas hígidas. Os 
exercícios com pesos são sempre anaeróbios porque a oclusão da circulação 
sanguínea intramuscular é grande. Assim sendo, a aerobiose ocorre apenas nas 
fases de relaxamento muscular, que permitem a circulação do sangue, e é menor 
do que nos exercícios anaeróbios contínuos. Embora os exercícios com pesos 
sejam sempre anaeróbios, a intensidade somente será alta quando o grau de 
esforço também o for.
SOBRINHO SANTARÉM, José Maria. Disponível em: <http://www.saudetotal.com/santarem.htm>. 
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CAPÍTULO 2
Inter-relações entre catabolismo e 
anabolismo
Primeiramente, o metabolismo refere-se à síntese (anabolismo), à degradação 
(catabolismo) e à transformação de proteínas, ácidos gordos e hidratos de carbono. 
Chama-se metabolismo, em um sentido lato, ao conjunto de reações químicas que 
ocorrem na célula, e que lhe permitem manter-se viva, crescer e dividir-se. Classicamente, 
divide-se o metabolismo em catabolismo, em que a obtenção de energia e de poder 
redutor ocorre a partir dos nutrientes; e anabolismo, em que a produção de novos 
componentes celulares ocorre em processos que geralmente utilizam a energia e o poder 
redutor obtidos pelo catabolismo de nutrientes. O metabolismo é constituído por reações: 
o metabolismo biossintético tem reações anabólicas e o metabolismo degratativo tem 
reações catabólicas. As primeiras requerem energia e as outras libertam energia de que 
as outras precisam. No metabolismo, há uma transdução de energia, estando em jogo 
energia química. O anabolismo e o catabolismo são processos opostos que ocorrem nas 
células dos seres vivos e, embora divergentes, estão inter-relacionados. Esses processos, 
apesar de serem opostos, não são independentes. Como já dito, estão inter-relacionados, 
podendo os produtos do catabolismo constituíremsubstratos da outra forma.
A glicólise, ou glucólise, é a sequência metabólica de várias reações enzimáticas, em 
que a glicose é oxidada produzindo duas moléculas de piruvato e dois equivalentes 
reduzidos de NAD+, que ao serem introduzidos, na cadeia respiratória, produzirão 
duas moléculas de ATP. O equilíbrio das nossas reações químicas é dinâmico, ou seja, 
adapta-se às variações do meio externo dentro de um intervalo, de modo a que as células 
funcionem bem ainda que as concentrações não sejam sempre exatamente as mesmas. 
O objetivo final das células é produzir energia e manter-se vivas, havendo várias vias 
metabólicas responsáveis por esta finalidade, para além da preferencial. A integração 
metabólica é a integração das várias vias metabólicas e o seu funcionamento conjunto 
para o funcionamento da célula em questão. As inter-relações entre os diferentes tipos 
de compostos são numerosas e deve considerar-se todo o metabolismo celular como 
um conjunto de reações harmoniosamente integradas. 
Mecanismos gerais de regulação e integração 
metabólica
O fluxo das vias metabólicas ocorre a uma velocidade determinada na reação mais lenta 
da via. Essa reação tem o nome de etapa limitante do fluxo e a enzima que a catalisa 
encontra-se fortemente regulada já que a sua atividade determina o fluxo da matéria 
20
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
atrás da via. Se a velocidade da etapa limitante diminui, reduz-se também o consumo 
do substrato inicial, que fica livre para outras transferências e processos metabólicos. A 
velocidade da etapa limitante do fluxo pode alterar-se por diferenças de concentração 
do substrato, por uma mudança de atividade específica da sua enzima ou da sua 
quantidade. As diferenças na quantidade ou capacidade catalisadora das enzimas 
limitantes do fluxo estão frequentemente relacionadas com a regulação hormonal, o 
que proporciona mecanismos de integração complexos e versáteis.
São vários os tecidos (músculos, por exemplo) em que a glicose se bloqueia para a inibição 
da fosfofrutoquinase (PFK), mediada pelo ATP. Assim, o consumo de glicose ajusta-se 
às necessidades energéticas de cada fibra muscular. No fígado, a frutose é um ativador 
da PFK e um forte inibidor de frutose. O segundo mecanismo comum da regulação 
da atividade específica das enzimas-chave é a fosforilação-desfosforilação, catalisada 
por proteínas cinases. Visto que a atividade das proteínas cinases está frequentemente 
sobre controlo hormonal, os equilíbrios de fosforilação-desfosforilação constituem um 
mecanismo capaz da regulação e integração. Como estão relacionados com o sistema 
endócrino, permitem a adaptação do fluxo das vias metabólicas a alterações no meio 
interno. Um exemplo é a atividade de regulação do metabolismo do glicogênio hepático 
em relação com a glicemia. A ativação em cascata do AMP cíclico, mediada por glucagon 
quando a glicemia é baixa, ativa a fosforilase responsável pela degradação de glicogênio 
e inibe a síntese de glicogênio. Esse efeito sobre o glucagon aumenta a capacidade do 
fígado de corrigir a glicemia. 
Transdução de energia no metabolismo
As proteínas, hidratos de carbono e outros compostos são degradados no catabolismo, 
dando produtos pobres em energia, como água, CO2 e amônia. Essas reações degradativas 
libertam energia que é armazenada em energia química, em uma molécula, o ATP. 
Há transdução de energia, na medida em que ela passa de uma forma para outra. O 
NADH e o NADPH são moléculas importantes, formadas também no catabolismo. O 
anabolismo, o processo biossintético que requer energia, forma proteínas e hidratos de 
carbono, entre outros compostos, e a energia que estas reações requerem é fornecida 
pelo ATP formado no catabolismo. O anabolismo e o catabolismo não são processos 
independentes, relacionando-se.
O anabolismo e o catabolismo são processos opostos e isso parece um conflito 
que não ocorreria em simultâneo nas células, mas, na verdade, ocorre. As vias 
metabólicas, quer catabólicas, quer anabólicas, têm regulação independente e, 
muitas vezes, as vias de regulação estão em compartimentos celulares diferentes. 
O local onde ocorre cada uma das vias é, de um modo geral, diferente.
21
CAPÍTULO 3
Fisiologia celular
Figura 5. Estrutura celular.
Figura disponível em: <http://fisiologiainteractiva.wordpress.com>. Acessado em: 12 maio. 2012.
Retículo endoplasmático
O citoplasma das células eucariontes contém inúmeras bolsas e tubos cujas paredes 
têm uma organização semelhante à da membrana plasmática. Essas estruturas 
formam uma complexa rede de canais interligados, conhecida pelo nome de retículo 
endoplasmático, que pode ser de dois tipos: rugoso (granular) e liso (agranular). 
O rugoso, ou ergastoplasma, é formado por sacos achatados, cujas membranas têm 
aspecto verrugoso devido à presença de ribossomos aderidos à sua superfície externa. 
O liso é formado por estruturas membranosas tubulares, sem ribossomos aderidos, 
portanto de superfície lisa. Os dois tipos estão interligados e a transição entre eles é 
gradual, observando o retículo endoplasmático, partindo do rugoso em direção ao liso, 
vemos as bolsas tornarem-se menores e a quantidade de ribossomos aderidos diminuir, 
progressivamente, até deixar de existir.
22
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
O retículo endoplasmático atua como uma rede de distribuição de substâncias no 
interior da célula. No líquido existente dentro de suas bolsas e tubos, diversos tipos 
de substâncias se deslocam sem se misturar com o citosol. Outras funções são: o 
armazenamento de substâncias e o controle da pressão osmótica do hialoplasma. 
O retículo endoplasmático liso também é responsável pela produção de lipídios, 
desintoxicação do organismo (fígado) e catalisação das reações químicas na célula, já o 
rugoso é responsável pela produção de proteínas graças à presença dos ribossomos. As 
proteínas fabricadas penetram nas bolsas e desloca-se em direção ao aparelho de Golgi, 
passando pelos estreitos e tortuosos canais do retículo endoplasmático liso.
O retículo endoplasmático, além de conduzir substâncias pelo citoplasma, é o local de 
produção de várias substâncias importantes. Por exemplo, a síntese de diversos lipídios, 
como colesterol, fosfolipídios e hormônios esteroides, ocorre no retículo endoplasmático 
granular. Já o retículo endoplasmático granular, graças aos ribossomos, fabrica 
diversos tipos de proteínas. O retículo endoplasmático agranular também participa dos 
processos de desintoxicação das células. No retículo agranular das células do fígado, 
por exemplo, ocorre modificação ou destruição de diversas substâncias tóxicas, entre 
elas o álcool. O retículo endoplasmático rugoso ou ergastoplasma é formado por bolsas 
membranosas achatadas, com grânulos (os ribossomos) aderidos à superfície externa. 
Sua principal função, graças aos ribossomos presentes, é a síntese de proteínas. Já o 
retículo endoplasmático liso é formado por tubos membranosos lisos, sem ribossomos 
aderidos. Suas principais funções são a síntese de diversos lipídios, como o colesterol, 
hormônios esteroides e fofolipídios. É no retículo endoplasmático liso que também 
ocorre o processo de desintoxicação das células. 
Complexo de Golgi
O aparelho de Golgi está presente em praticamente todas as células eucariontes, 
consistindo em bolsas membranosas achatadas, empilhadas como pratos, chamadas 
dictiossomos. Em células animais, os dictiossomos geralmente encontram-se reunidos 
próximo ao núcleo; já nas células vegetais, os dictiossomos geralmente encontram-se 
espalhados pelo citoplasma. O complexo de Golgi atua como centro de armazenamento, 
transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula, além de atuar na 
secreção do ácido pancreátil, na produção de polissacarídeos(muco, glicoproteína-
RER), na produção de lipídios, na secreção de enzimas digestivas, formação da lamela 
média em células vegetais, formação do lisossomo e na formação do acromossomo do 
espermatozoide. O aparelho de Golgi desempenha papel fundamental na eliminação de 
substâncias úteis ao organismo, processo denominado secreção celular.
23
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Lisossomos
Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) são bolsas membranosas que contêm 
enzimas capazes de digerir diversas substâncias orgânicas. Existem mais de cinquenta 
tipos de enzimas hidrolíticas (atuam por hidrólise) alojadas no interior das pequenas 
bolsas lisossômicas. Os lisossomos estão presentes em praticamente todas as células 
eucariontes, sua origem é o aparelho de Golgi. O retículo endoplasmático rugoso produz 
enzimas que migram para os dictiossomos (complexo de Golgi), são identificadas 
e enviadas para uma região especial do aparelho de Golgi, onde são empacotadas e 
liberadas na forma de pequenas bolsas.
Uma das funções dos lisossomos é a digestão intracelular. As bolsas formadas na 
fagocitose ou na pinocitose, que contêm partículas capturadas do meio externo, fundem-
se com os lisossomos, originando bolsas maiores, onde a digestão ocorrerá. As bolsas 
originadas pela fusão de lisossomos com fagossomos ou pinossomos são denominadas 
vacúolos digestivos, em seu interior as substâncias presentes nos fogossomos ou 
pinossomos são digeridas pelas enzimas lisossômicas. Com a digestão intracelular 
as partículas capturadas pelas células são quebradas em pequenas moléculas que 
atravessam a membrana do vacúolo digestivo, passando pelo citosol. Essas moléculas 
fornecem energia à célula e serão utilizadas na fabricação de novas substâncias. Os 
materiais não digeridos no processo digestivo permanecem dentro do vacúolo, que 
passa a ser chamado vacúolo residual. Muitas células eliminam o conteúdo do vacúolo 
residual para o meio exterior. Esse processo é chamado de clasmocitose ou defecação 
celular. O vacúolo residual encosta-se à membrana plasmática, fundindo-se nela e 
lançando seu conteúdo para o meio externo.
Outra função do lisossomo é a autofagia (do grego auto, próprio e phagin, comer). 
Autofagia é uma atividade indispensável à sobrevivência de qualquer célula. Ela é 
o processo pelo qual as células digerem partes de si mesmas, com o auxílio de seus 
lisossomos. A autofagia é, em outras situações, uma atividade puramente alimentar. 
Quando um organismo é privado de alimento e as reservas de seu corpo se esgotam, 
as células passam a digerir partes de si, como estratégia de sobrevivência. A autofagia 
permite destruir organelas celulares desgastadas e reaproveitar alguns de seus 
componentes. Esse processo inicia-se com os lisossomos, que se aproximam, cercam e 
envolvem a estrutura a ser eliminada, que fica contida em uma bolsa repleta de enzimas, 
denominada vacúolo autofágico. Uma célula do nosso fígado, a cada semana, digere e 
reconstrói a maioria de seus componentes. Além das funções citadas anteriormente, os 
lisossomos têm como função a citólise ou autólise, processo pelo qual a célula toda é 
digerida. Isto acontece com a cauda do girino, na sua transformação para a fase adulta.
24
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Peroxissomos
Peroxissomos são bolsas membranosas que contêm alguns tipos de enzimas digestivas, 
semelhantes aos lisossomos, como a catalase, que transforma o H2O2 (água oxigenada, 
formada na degradação dos aminoácidos e das gorduras) em H2O (água) e O2 (oxigênio), 
e outras, em menor quantidade, que degradam gorduras e aminoácidos. Além disso, 
os peroxissomos também atuam no processo de desintoxicação das células, pelo qual 
os peroxissomos absorvem substâncias tóxicas, modificando-as de modo a que não 
causem danos ao organismo. Os tipos de enzimas presentes nos peroxissomos sugerem 
que, além da digestão, eles participem da desintoxicação da célula. O peróxido de 
hidrogênio, que se forma normalmente durante o metabolismo celular, é tóxico e deve 
ser rapidamente eliminado.
Centríolos
No citoplasma das células animais encontramos dois cilindros formando um ângulo 
reto entre si, que se chamam centríolos. Eles estão localizados em uma região mais 
densa do citoplasma, próxima ao núcleo. Essa região chama-se centrossomo. Cada 
centríolo é formado por microtúbulos dispostos de modo característico. Há sempre 
nove grupos de três microtúbulos, formando a parede do cilindro. Os centríolos podem 
se autoduplicar, isto é, orientar a formação de novos centríolos. Eles têm duas funções: 
divisão celular das células animais e formação de cílios (estruturas curtas e numerosas) 
e flagelos (estruturas longas e em pequeno número), pelo corpo basal, que servem para 
a locomoção ou para a captura de alimento.
Ribossomos
Presentes em todos os seres vivos são grãos formados por ácido ribonucleico (RNA) 
e proteínas. Nas células eucarióticas, os ribossomos podem aparecer livres no 
hialoplasma ou associados à membrana do retículo (retículo endoplasmático rugoso). 
É nos ribossomos que ocorre a síntese das proteínas. A síntese é feita por meio da união 
entre aminoácidos, sendo o mecanismo controlado pelo RNA. Este é produzido no 
núcleo da célula, sob o comando do DNA. O RNA, apoiado em um grupo de ribossomos 
chamado polirribossomo ou polissoma, comanda a sequência de aminoácidos da 
proteína. Durante esse trabalho, os ribossomos vão “deslizando” pela molécula de RNA, 
à medida que a proteína vai sendo fabricada.
25
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Vacúolos
São cavidades do citoplasma visíveis ao microscópio óptico. Além destes, há outros 
dois tipos de vacúolos, como o vacúolo contrátil e o vacúolo de suco celular. O vacúolo 
contrátil está presente nos protozoários de água doce e encarrega-se de eliminar o 
excesso de água das células, além de eliminar substâncias tóxicas ou em excesso. O 
vacúolo de sulco celular é característico das células vegetais, que armazena diversas 
substâncias. A coloração das flores, por exemplo, deve-se às antocianinas, pigmentos 
que se encontram dissolvidos nesse vacúolo. 
Vacúolos digestivos
Fagossomos e pinossomos, que contêm material capturado do meio pela célula, fundem-
se com lisossomos, originando bolsas membranosas chamadas vacúolos digestivos. As 
enzimas lisossômicas digerem as substâncias capturadas, quebrando-as e reduzindo-
as a moléculas menores. Estas atravessam a mesma membrana do vacúolo digestivo 
e saem para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia 
para os processos celulares. Eventuais restos da digestão, constituídos por material não 
digerido e enzimas, permanecem dentro do vacúolo, agora denominado vacúolo (ou 
corpo) residual. Este expulsa o conteúdo da célula por clasmocitose. 
Vacúolos autofágicos e heterofágicos
Partes da célula, como, por exemplo, organelas velhas e desgastadas são constantemente 
atacadas e digeridas pela atividade lisossômica. Dessa forma, seus componentes 
moleculares podem ser reaproveitados. Os lisossomos fundem-se em torno de uma 
parte celular a ser digerida, formando uma bolsa membranosa chamada vacúolo 
autofágico. Essa denominação ressalta o fato de o material digerido no vacúolo ser uma 
parte da própria célula. Quando o material digerido vem de fora da célula, capturado 
por fagocitose ou pinocitose, fala-se em vacúolo heterofágico (do grego heteros, outro, 
diferente).
Mitocôndrias
As mitocôndrias são organoides celulares (presentes nos eucariontes) delimitadas 
por duas membranas lipoproteicas. A membrana externa é lisa, e a interna apresenta 
inúmeras pregas, chamadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da 
organela. Entre as cristashá uma solução chamada matriz mitocondrial. Essa solução 
viscosa é formada por diversas enzimas, DNA, RNA, pequenos ribossomos e outras 
26
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
substâncias. A mitocôndria é a organela onde ocorre a respiração celular. A respiração 
celular é, em linhas gerais, uma queima controlada de substâncias orgânicas, por meio 
da qual a energia contida no alimento é gradualmente liberada e transferida para 
molécula de ATP.
Cloroplastos
Como as mitocôndrias, são delimitados por duas membranas lipoproteicas. A membrana 
externa é lisa e a interna forma dobras para o interior da organela, constituindo um 
complexo sistema membranoso. Nesse sistema, destacam-se estruturas formadas por 
pilhas de discos membranosos, semelhantes a pilhas de moedas, cada uma chamada 
granum. Nas membranas internas dos cloroplastos, estão presentes os fotossistemas, 
cada um deles constituído por algumas moléculas de clorofila, reunidas de modo a formar 
uma microscópica antena captadora de luz. Nos cloroplastos ocorre a fotossíntese. 
27
CAPÍTULO 4
Homeostase
Figura 6. Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico.
Figura adaptada e disponível em: <http://www.fisiologia.kit.net/bioquimica/ck/ck.htm>. Acessado em: 7 dez. 2010.
Quando um organismo tem qualquer alteração em seu metabolismo, isso pode significar 
muitos problemas. Os sistemas apresentam propriedades especiais que devem ser 
mantidas para que funcionem adequadamente. Se a pressão sobe, se há muito sal, 
se o corpo esquenta, o organismo encontra meio para chegar a um equilíbrio. Para 
todas essas e outras circunstâncias, o indivíduo tem mecanismos para reverter a função 
alterada para padrões adequados, considerados normais. A estabilidade das funções de 
um organismo, garantida por mecanismos fisiológicos e comportamentais é chamada 
de homeostase. 
Por exemplo, qual a temperatura homeostática do corpo humano? É a nossa temperatura 
normal, ou seja, por volta de 36 graus. Para mantê-la, alguns mecanismos são utilizados. 
O sangue é importante condutor de calor. Sendo assim, quando o corpo tende a esquentar, 
promove-se uma dilatação dos vasos periféricos facilitando a irradiação desse calor 
através da superfície do corpo. Quando o corpo sente frio, ocorre a vasoconstrição dos 
vasos, o que naturalmente diminui essa perda. Outro mecanismo é a sudorese. Na pele, 
existem milhares de glândulas sudoríparas e são elas que eliminam suor quando o corpo 
esquenta. A liberação da água favorece a diminuição da temperatura. Vale dizer ainda 
que a gordura e o pelo têm papéis fundamentais. A presença de uma camada de gordura 
subcutânea auxilia na manutenção da temperatura final do corpo. A gordura age como 
28
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
uma barreira térmica. Os pelos também são importantes para esse isolamento. Quando 
se arrepia, os pelos mantêm o ar estagnado rente à pele. Essa espécie de “colchão” de 
ar reduz a troca de calor com o meio. Muitas das vezes, ações deliberadas do indivíduo 
ajudam na manutenção da temperatura. Buscar um lugar mais fresco, tomar um banho, 
vestir uma roupa mais quente, esfregar as mãos. Comportamento também ajuda a não 
sentir frio. Nem calor. 
O hipotálamo é responsável por várias ações do corpo ligadas à fome, à sede e ao sono. 
Também secreta hormônios que controlam a hipófise, glândula ligada a ele. É também 
nosso centro térmico. De acordo com a temperatura do corpo, ele aciona os mecanismos 
para regulá-la. Em algumas circunstâncias, é possível que ele não consiga efetivamente 
manter a temperatura. Fala-se em hipotermia e em hipertermia. As causas de hipotermia 
são quase sempre determinadas por fatores ambientais, ou seja, temperaturas baixas. 
No caso da hipertermia, além do ambiente, algumas drogas são capazes de induzi-la, 
como as anfetaminas e o ecstasy. A febre é um quadro hipertérmico. 
Febre
Quando há uma infecção, os leucócitos (nossas células de defesa) liberam a substância 
pirogênica. Essa substância atinge o hipotálamo provocando-lhe um ajuste na 
temperatura a ser obtida para o corpo. Como essa temperatura é maior que a atual, o 
corpo sente frio, é a fase do calafrio. Aos poucos, a temperatura aumenta ocasionando 
a febre. A febre é benéfica, pois favorece uma maior atividade imunológica. Quando 
se faz uso de um antitérmico, ou após algum tempo, o nível de substância pirogênica 
cai. Assim, o hipotálamo volta a destacar para o corpo a temperatura de 36⁰C. Como a 
temperatura ainda está acima disso começa a sudorese. Essa fase marca o fim da febre. 
O termo homeostasia é utilizado pelos fisiologistas para significar a constância do meio 
interno. No corpo humano, todos os órgãos e tecidos contribuem para a manutenção 
dessa constância. Em síntese, os grandes sistemas contribuem, de maneira particular, 
para a constância homeostática de todo o organismo. 
Os sistemas funcionais básicos, e suas contribuições para a homeostase do organismo, 
guardam relações fundamentais com os seguintes conceitos: 
 » O sistema de transporte do líquido extracelular. 
 » A origem dos nutrientes do líquido extracelular. 
 » A remoção das escórias metabólicas. 
 » A regulação das funções corporais. 
 » A reprodução. 
29
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
O sistema de transporte do líquido extracelular
O líquido extracelular é transportado pelo corpo em duas etapas distintas, a primeira 
quando o sangue flui pelos vasos sanguíneos, e a segunda, quando ele flui dos capilares 
até as células. Em um indivíduo no estado de repouso, o sangue leva cerca de um minuto 
para percorrer todo o corpo, e quando este se encontra em intensa atividade física, ele 
pode percorrer o corpo até seis vezes em cada minuto. Enquanto o sangue percorre 
o seu trajeto, há uma intensa troca entre a porção plasmática do sangue e o líquido 
intersticial, devido à permeabilidade dos capilares sanguíneos que permite a difusão de 
grande parte dos constituintes dissolvidos no sangue, à exceção de grandes moléculas. 
Esse processo de difusão se deve ao movimento cinético das moléculas do plasma e 
do líquido intersticial, que estão continuamente em movimento. Como poucas células 
encontram-se afastadas mais de 50 micrômeros de um capilar, é assegurado o aporte 
de substâncias a qualquer parte do corpo, dentro de poucos segundos. 
A origem dos nutrientes do líquido extracelular
Cada vez que o sangue completa uma volta pelo organismo, ele passa pelos pulmões, 
e capta o oxigênio nos alvéolos, configurando uma das características fundamentais 
do sistema respiratório. Em seu circuito, o sangue passa também pelos capilares do 
trato gastrintestinal, onde incorpora substâncias oriundas do processo de digestão. 
Nem todas as substâncias incorporadas no trato gastrintestinal podem ser diretamente 
utilizadas, necessitando, portanto, de um processamento prévio. O fígado, assim como 
os rins, as células gordurosas, a mucosa intestinal e as glândulas endócrinas, modifica 
a estrutura química de muitas dessas substâncias, tornando-as utilizáveis para os 
demais tecidos. O sistema musculoesquelético também tem um papel fundamental 
na manutenção da homeostasia, pois é ele que propicia a movimentação até o local 
adequado para a retirada dos nutrientes necessários da alimentação, além de promover 
a mobilidade para a proteção de todo o sistema.
A remoção das escórias metabólicas
Ao mesmo tempo em que o sangue capta o oxigênio nos pulmões, ele libera o dióxido 
de carbono, a mais abundante das escórias metabólicas. As demais substâncias, 
tais como a ureia e o ácido úrico, são eliminadas juntamente com a água e os íons 
pelos rins. Os rins respondem, não só pela função de filtragem do plasma sanguíneo, 
mas também pela reabsorção de substâncias necessárias ao metabolismo, que são 
filtradasjuntamente com as escórias metabólicas, tais como água, íons, glicose e 
aminoácidos. 
30
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A regulação das funções corporais
As funções corporais encontram-se a cargo do sistema nervoso e dos sistemas hormonais 
de regulação. O sistema nervoso pode ser dividido em três porções: sensorial, de 
processamento e motor. Os receptores sensoriais detectam o estado do corpo e do 
ambiente ao seu redor, encaminhando estes estímulos ao sistema nervoso central. 
A porção processadora do sistema nervoso é composta pelo encéfalo e pela medula 
espinhal, que, após processarem os estímulos recebidos, enviam à porção motora. Pelo 
chamado sistema hormonal, respondem oito glândulas endócrinas. Os hormônios são 
substâncias que participam da regulação do funcionamento celular. Enquanto o sistema 
nervoso regula as atividades musculares e secretórias, os sistemas hormonais regulam, 
principalmente, as funções metabólicas.
A reprodução 
Muitas vezes, a reprodução não é considerada uma função metabólica, mas é ela que 
garante a reposição dos indivíduos mantendo a continuidade da vida.
31
CAPÍTULO 5
Metabolismo de carboidratos
Os carboidratos são compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Os 
carboidratos armazenados provêm o corpo com uma forma de energia rapidamente 
disponível, um grama de carboidrato fornece cerca de 4 kcal de energia. Os carboidratos 
existem sob três formas: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. 
Monossacarídeos são açúcares simples, como a glicose e a frutose. A glicose é familiar 
para a maioria das pessoas e, frequentemente, é referida como “açúcar no sangue”. Ela 
pode ser encontrada nos alimentos ou formada no trato digestivo como resultado da 
clivagem de carboidratos mais complexos. A frutose encontra-se nas frutas ou no mel e 
é considerada o carboidrato simples mais doce. Os dissacarídeos são formados a partir 
da combinação de dois monossacarídeos. Por exemplo, o açúcar de mesa é denominado 
sacarose e composto por glicose e frutose. A maltose, também um dissacarídeo, é 
formada por duas moléculas de glicose. A sacarose é considerada o dissacarídeo 
dietético mais comum e constitui aproximadamente 25% da ingestão calórica total da 
maioria das pessoas. 
Ocorre naturalmente em muitos carboidratos, como a cana-de-açúcar, a beterraba, o mel 
e o xarope de bordo. Polissacarídeos são carboidratos complexos que contêm três ou mais 
monossacarídeos. Podem ser moléculas bem pequenas (cerca de três monossacarídeos) 
ou moléculas relativamente grandes, com centenas de monossacarídeos. Em geral, são 
classificados em polissacarídeos vegetais ou animais. Há dois tipos mais comuns de 
polissacarídeos vegetais: a celulose e o amido. O homem não possui enzimas digestivas 
necessárias para dirigir a celulose e, por essa razão, a celulose forma fibras e é descartada 
como subproduto no material fecal. Por outro lado, o amido, encontrado no milho, nos 
grãos, nos feijões, nas batatas e ervilhas, é facilmente digerido pelos seres humanos e é 
uma fonte de carboidratos importantes na dieta. Após a ingestão, o amido é quebrado, 
formando monossacarídeos que podem ser imediatamente utilizados como energia 
pelas células, para as futuras demandas energéticas. 
32
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 7. O açúcar é um termo genérico para carboidratos cristalizados comestíveis.
Figura disponível em: <http:// http://www.fotosgratis.fot.br>. Acessado em: 4 jun. 2012.
Glicogênio é o termo utilizado para os polissacarídeos estocados no tecido animal. Ele 
é sintetizado no interior das células pela ligação das moléculas de glicose. As moléculas 
de glicogênio geralmente são grandes e podem consistir em centenas a milhares de 
moléculas de glicose. As células armazenam glicogênio para suprir carboidratos 
como uma fonte energética. Por exemplo, durante o exercício, as células musculares 
transformam o glicogênio em glicose (processo denominado glicogenólise) e a utilizam 
como fonte de energia para a contração. Por outro lado, a glicogenólise também ocorre 
no fígado, e a glicose livre é liberada na corrente sanguínea e transportada aos tecidos 
por todo organismo. O que importa para o metabolismo do exercício é que o glicogênio é 
armazenado tanto nas fibras musculares quanto no fígado. No entanto, o estoque total de 
glicogênio no organismo é relativamente pequeno e pode ser depletado em poucas horas 
em decorrência do exercício prolongado. Consequentemente, a síntese de glicogênio é 
um processo contínuo no interior das células. As dietas pobres em carboidratos tendem 
a dificultar a síntese de glicogênio, enquanto as dietas ricas em carboidratos tendem 
a aumentá-la. As funções dos carboidratos são bastante diversificadas, incluindo a 
sustentação (celulose e a reserva do glicogênio nos animais, amido nos vegetais). Além 
disso, eles podem estar ligados a lipídios e a proteínas, formando os glicolipídios e 
glicoproteínas, componentes de membrana.
Oxidação de glicose a piruvato: glicólise
A glicose é, quantitativamente, o principal substrato oxidável para a maioria dos 
organismos, quase todas as células são potencialmente capazes de atender suas 
demandas energéticas apenas a partir deste açúcar. Apesar de a dieta humana conter 
pouca glicose livre, esta aparece em proporções consideráveis como amido, sacarose 
33
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
e lactose. Todas as células oxidam glicose e piruvato para obter ATP. O piruvato pode 
ser oxidado a CO2, aumentando muito a produção de ATP. Para obterem ATP a partir 
de glicose, todas as células lançam mão de sua oxidação parcial a piruvato. Nas células 
anaeróbicas, a oxidação para neste ponto. A conversão de glicose a piruvato permite 
aproveitar apenas uma parcela da energia total da glicose. Nas células aeróbicas, 
entretanto, o piruvato é subsequentemente oxidado, trazendo, naturalmente, um 
enorme ganho na produção de ATP.
A etapa inicial da oxidação da glicose (até piruvato) ocorre por meio de uma sequência 
de reações denominada glicose, uma via metabólica que se processa no citossol. Seus 
produtos são ATP, (H + e-), recebido por coenzimas, e piruvato. A posterior oxidação 
do piruvato é feita no interior da mitocôndria, nas células que dispõe desta organela. 
Na mitocôndria, o piruvato, um composto de três carbonos, sofre uma descarboxilação, 
transformando-se em um composto com dois carbonos (C2). Este se combina com um 
composto de quatro carbonos (C4), dando um composto de seis carbonos (C6). Por meio 
de uma sequência cíclica de reações (ciclo de Krebs), C6 perde dois carbonos sob a forma 
de CO2 e regenera C4.
Na mitocôndria, o piruvato é, portanto, totalmente oxidado a CO2, com a concomitante 
produção de grande quantidade de (H+ + e-), que são recebidos por coenzimas. Da 
oxidação destas coenzimas pelo oxigênio deriva-se a grande produção de ATP conseguida 
pela oxidação adicional do piruvato perfazendo cerca de 90% do total obtido com a 
oxidação completa da glicose.
As coenzimas que recebem os (H+ + e-), produzidos na oxidação da glicose são NAD+ e 
FAD. 
Nas três etapas da oxidação da glicose – a glicólise, a descarboxilação do piruvato e o 
ciclo de Krebs – os (H+ + e-) são produzidos em reações catalisadas por desidrogenases. 
Algumas desidrogenases utilizam como coenzima a nicotinamida adenina dinucleotídeo 
(NAD+); outras, a flavina adenina dinucleotídeo (FAD), derivadas, respectivamente, 
das vitaminas nicotinamida e riboflavina.
Nas reações com participação de NAD+, há transferência de dois elétrons e um próton 
do substrato para o NAD+ que se reduz a NADH; o outro próton é libertado no meio. O 
FAD recebe dois elétrons e dois prótons, reduzindo-se a FADH2.Na glicose, ocorrem duas fosforilações por ATP e duas por fosfato inorgânico. Os quatro 
grupos fosfato são transferidos para ADP, formando quatro ATP.
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A glicose pode ser dividida em quatro etapas para salientar os eventos fundamentais 
dessa via:
1. Dupla fosforilação da hexose, à custa de 2 ATP, originando uma hexose 
com dois grupos fosfato.
2. Clivagem dessa hexose, produzindo duas trioses fosforiladas.
3. Oxidação e nova fosforilação, desta vez por fosfato inorgânico (P1) das 
trioses fosfatos, constituindo duas moléculas de um intermediário para 
ADP; formando 4 ATP e 2 piruvatos.
4. Transferência dos grupos fosfato deste intermediário para ADP; formando 
4 ATP e 2 piruvatos.
A equação geral da glicólise
A oxidação da glicose e a produção de ATP estão associadas à redução de NDA+. Como o 
NDA+ existe nas células em concentrações limitantes, a manutenção do funcionamento 
da glicólise depende da reoxidação do NADH. Em aerobiose, utilizam o oxigênio para 
oxidar o NADH; em anaerobiose, o próprio piruvato produzido pela glicólise serve 
como aceptor dos elétrons do NADH, sendo reduzido a lactato. 
Esse é o processo utilizado por algumas espécies de bactérias e pelas fibras musculares 
submetidas a esforço intenso. Em outros organismos, como as laveduras, o piruvato é 
descarboxilado, que, servindo como aceptor dos elétrons do NADH, se reduz a etanol. 
A oxidação anaeróbica da glicose é chamada fermentação (lática ou alcoólica, segundo o 
produto final). As fermentações são processos autossuficientes, ou seja, independem de 
outras vias, por serem capazes de regenerar as coenzimas que utilizavam para produção 
de ATP.
Conversão de piruvato a acetil-CoA
Em condições aeróbicas, o primeiro passo para a oxidação total do piruvato é a sua 
conversão a acetil-CoA. Nas células eucarióticas, o piruvato do citossol entra na 
mitocôndria, onde é transformado em acetil-CoA, conectando, portanto, a glicólise e o 
ciclo de Krebs.
A reação de formação de acetil-CoA, a partir de piruvato, é irreversível e ocorre em 
quatro etapas sequenciais, catalisadas por um sistema multienzimático, chamado 
complexo piruvato desidrogenase.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Uma única partícula do complexo piruvato desidrogenase é maior do que um ribossomo 
e consiste em um núcleo central formado por dezenas de moléculas de diidrolipoli 
transacetilase, cada uma com dois resíduos de ácido lipóico, as quais se associam 
dezenas de moléculas de piruvato desidrogenase e diidrolipoli desidrogenase. Fazem 
parte ainda da partícula várias moléculas de quinase e fosfatase, responsáveis pela 
regulação da atividade do próprio complexo, através de fosforilação e desfosforilação.
A primeira etapa é a descarboxilação do piruvato pela piruvato desidrogenase, 
que transfere o grupo hidroxietil para o TPP, em uma reação análoga à do piruvato 
descarboxilase, que participa da fermentação alcoólica. Em seguida, a diidrolipoli 
transacetilase oxida o grupo hidroxietil a acetil, ligando-o ao ácido lipóico. Nesta oxidação, 
os elétrons são transferidos para o ácido lipóico (forma dissulfeto), reduzindo-o a ácido 
acetil lipóico. A mesma enzima transfere o grupo acetil para coenzima. A, formando 
acetil – CoA. O ácido lipóico (forma ditiol) é reoxidado pela diidrolipoli desidrogenase, 
uma flaoproteína contendo FAD como grupo prostético, que recebe os (H+ + e-) e 
os transfere finalmente para o NAD+. O NADH formado será oxidado na cadeia de 
transporte de elétrons.
Ciclo de Krebs
O piruvato proveniente de glicose origina acetil-CoA mitocondrial. Além da glicose, 
vários aminoácidos produzem piruvato e, portanto, acetil-CoA, ao serem degradados. A 
acetil-CoA pode, portanto, ser originária de carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos 
e, qualquer que seja sua proveniência, será totalmente oxidada a CO2 pelo ciclo de 
Krebs, com a concomitante produção de coenzimas reduzidas. 
O ciclo de Krebs inicia-se com a condensação de acetil – CoA e oxaloacetato, formando 
citrato, uma reação catalisada pelo citrato sintase. O citrato é isomerizado a isocitrato 
por ação da aconitase, com a formação intermediária de cis-aconitato. A isocitrato 
desidrogenase catalisa a oxidação de isocitrato a a-cetoglutrato, com redução de NDA+ 
e liberação de CO2. O cetoglutrato é então transformado a succinil-CoA, em uma 
reação catalisada pela cetoglutrato desidrogenase, complexo enzimático semelhante ao 
complexo piruvato desidrogenase. A succinil – CoA sintetase catalisa a transformação 
de succinil – C0A a succinato, em uma reação que forma GTP (guanosina trifosfato), a 
partir de GDP (guanosina difosfato) e P. O GTP tem o mesmo nível energético do ATP e, 
portanto, a formação de GTP equivale à formação de ATP: o GTP pode reagir com ADP, 
dando ATP e regenerando GDP, por ação da nucleosídio difosfato quinase. A succinato 
desidrogenase é a única enzima do ciclo de Krebs que é parte integrante da membrana 
interna da mitocôndria: as demais estão em forma solúvel na matriz mitocondrial. O 
fumarato é hidratado a malato pela furmarase. 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Como o oxaloacetato é sempre regenerado ao final de cada volta, o ciclo de Krebs pode 
oxidar acetil-CoA continuamente, sem gasto efetivo de oxaloacetato
O ciclo de Krebs depende da cadeia de transporte de elétrons para a reoxidação de 
coenzimas.
A equação de Krebs
Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP +Pi + 2H2O
2CO2 + 3NADH + 2H+ + FADH2 + GTP + HS-CoA
Embora o ciclo de Krebs produza diretamente apenas 1 ATP, ele contribui para a 
formação de grande parte do ATP produzido pela célula, pois a energia da oxidação da 
acetil-CoA é conservada sob a forma de coenzimas reduzidas e, posteriormente, usada 
para síntese de ATP. A oxidação das coenzimas é obrigatoriamente feita pela cadeia 
de transporte de elétrons e, portanto, o ciclo de Krebs, ao contrário da glicose, só pode 
funcionar em condições aeróbicas.
A redução de coenzimas não é a única função do 
ciclo de Krebs
A mais importante função do ciclo de Krebs é a de levar à formação de oxaloacetato 
a partir de piruvato, catalisada pela piruvato carboxilase. A degradação de vários 
aminoácidos também produz intermediários do ciclo de Krebs. 
Por outro lado, em plantas e certas bactérias, o ciclo de Krebs aparece complementado 
por duas reações adicionais que permitem a produção líquida de intermediários do 
ciclo a partir de acetil-CoA. Este “novo” ciclo, chamado ciclo do glioxilato, será descrito 
a seguir.
O ciclo do glioxiato permite a síntese de glicose a 
partir de acetil-CoA
Nos vegetais e em algumas bactérias, encontra-se uma via alternativa de metabolismo 
de acetil-CoA, chamada ciclo do glioxilato. Essa via consiste de uma modificação do 
ciclo de Krebs, por acréscimo de duas enzimas ausentes de tecidos animais: a isocitrato 
liase e a malato sintase.
Nesses organismos, o isocitrato é cindido pela isocitrato liase em succinato e glioxilato. 
O glioxiliato condensa-se com acetil-CoA, produzindo malato, em uma reação catalisada 
pela malato sintase.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Nos vegetais, esse ciclo localiza-se em organelas chamadas glioxissomas, que também 
efetuam a beta-oxidação de ácidos graxos e têm, portanto, uma fonte de acetil-CoA. 
Finalmente, o malato será transformado em glicose no citossol. O ciclo do glioxilato, desta 
forma, permite a conversão de acetil-CoA introduzida, e são liberadas duas moléculas 
de CO2, não havendo punho líquido de carbonos para a formação de oxaloacetato.
Cadeia de Transporte de Elétrons
O substrato doador de elétrons é, invariavelmente, uma coenzima reduzida, e o aceptor 
final de elétrons,o oxigênio. A maioria dos transportadores de elétrons tem natureza 
proteica, contendo grupos prostéticos associados à cadeia polipeptídica; a óxido-
redução do composto se processa no grupo prostético.
Os transportadores de elétrons estão agrupados em 4 complexos:
Complexo I (NADH-CoQ redutase):
NADH desidrogenase
Proteínas ferro-enxofre
Complexo II (succinato-CoQ redutase):
Succinato desidrogenase
Proteínas ferro-enxofre
Citocromo b
Complexo III (CoQ-citocromo e redutase):
Citocromos b e c 1
Proteínas ferro-enxofre
Complexo IV (citocromo c oxidase):
Citocromos a e a3
Átomos de cobre
Esses complexos são conectados entre si por meio de dois outros transportadores que 
também fazem parte da membrana interna: coenzima Q e citocromo c.
A coenzima Q ou ubiquinona (CoQ) é uma quinona com uma longa cadeia isoprênica 
lateral. Existem várias formas de CoQ, que diferem pelo número dessas unidades 
isoprêmicas.
As características hidrofóbicas da CoQ permitem sua mobilidade na fase lipídica da 
membrana, ao contrário dos outros componentes da cadeia de transporte de elétrons, 
que têm posições fixas. A coenzima Q, ao reduzir-se, recebe 2H+ e 2- e, passando então 
à forma CoQH2.
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Fosforilação oxidativa
Os componentes da cadeia de transporte de elétrons apresentam-se organizados em 
ordem crescente de potenciais de óxido-redução, desde as coenzimas reduzidas até o 
oxigênio.
Desta forma, as transferências de elétrons de um componente para o seguinte constituem 
reações de óxido-redução que se processam sempre com liberação de energia, que é 
aproveitada para síntese de ATP. O processo chamado fosforilação oxidativa refere-se 
à fosforilação do ADP a ATP, utilizando a energia liberada por essas reações de óxido-
redução.
A energia do transporte de elétrons é aproveitada para a formação de um gradiente de 
prótons, que possibilita a síntese de ATP
O acoplamento do transporte de elétrons à síntese de ATP é explicado pela teoria 
quimiosmótica de acoplamento. Segundo essa teoria, a energia do transporte de elétrons 
é primeiramente utilizada para bombear prótons para o exterior da mitocôndria.
A consequência do bombeamento é a produção de um gradiente de prótons, isto é, uma 
concentração diferente de prótons dentro e fora da mitocôndria, que é expressa como 
uma diferença de pH e uma diferença de carga elétrica. O gradiente assim formado 
constitui uma força próton-motriz capaz de levar à síntese de ATP: como a membrana 
interna é impermeável a prótons, estes só podem retornar ao interior da mitocôndria 
e desfazer o gradiente por intermédio de sítios específicos da membrana interna, 
constituídos pelo complexo sintetizador de ATP: a ATP sintetase.
A ATP sintetase constitui as microesferas da membrana interna da miticôndria. 
Muitos resultados experimentais apoiam a teoria 
quimiosmótica
A teoria quimiosmótica vem sendo consubstanciada por um número crescente de 
evidências experimentais. A fosforilação oxidativa em mitocôndrias intactas ou em 
vesículas fechadas, compatíveis com a formação de um gradiente de prótons. As 
medidas de concentração de prótons durante o transporte de elétrons revelam acúmulo 
de prótons no exterior da mitocôndria ou no interior de vesículas invertidas. A síntese 
de ATP pode ser obtida mesmo na ausência de transporte de elétrons, desde que exista 
o gradiente de prótons.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
É importante assinalar que, apesar dos progressos obtidos nesta área, ainda são mal 
conhecidos pontos fundamentais da fosforilação oxidativa, como o mecanismo do 
bombeamento de prótons e a sequência de eventos que, finalmente, provocam a síntese 
de ATP quando os prótons retornam ao interior da mitocôndria pela ATP sintetase.
As velocidades do transporte de elétrons e da síntese de ATP são reguladas pela 
concentração de ADP. 
O transporte de elétrons e a síntese de ATP são processos acoplados, isto é, só há 
oxidação de coenzimas (com consumo de oxigênio), se houver síntese de ATP e vice-
versa. Os substratos desses processos são: coenzimas reduzidas, oxigênio, ADP e Pi. 
Entre esses, o ADP é o único que atinge concentrações limitantes nas células, por isso, 
o regulador de ambos os processos de ADP chama-se controle respiratório.
A velocidade das vias que dependem da reciclagem de coenzimas oxidadas pela cadeia 
respiratória (por exemplo, o ciclo de Krebs) é também regulada pela razão ATP/ADP. 
Além disso, o próprio ADP participa de regulações alostéricas dessas vias (Regulação 
do Metabolismo).
O resultado do controle respiratório e da ação alostérica do ADP é, então, um perfeito 
ajuste entre a velocidade de produção de coenzimas reduzidas e a velocidade de sua 
oxidação pela cadeia de transporte de elétrons, com produção de ATP. Este ajuste fino 
regulará, portanto, a produção de energia pela célula.
Em condições especiais, o transporte de elétrons pode ocorrer sem a síntese de ATP. 
Algumas substâncias lipofílicas, capazes de dissociar o transporte de elétrons da 
fosforilação oxidativa, são chamadas desacopladores. Quando os dois processos 
são desacoplados, o transporte de elétrons, termodinamicamente autônomo, pode 
prosseguir; a síntese de ATP para.
A produção de calor artificialmente provocada pela presença de desacopladores tem 
seu correspondente fisiológico no tecido adiposo marrom. A membrana da mitocôndria 
deste tecido contém, além da ATP sintetase, uma proteína transportadora de prótons. 
Assim, o gradiente de prótons nunca se estabelece com a mesma eficácia, e uma fração 
considerável da energia derivada do transporte de elétrons é continuamente dissipada 
como calor. Desta forma, a oxidação de substratos neste tecido corresponde a uma 
termogênase, importante na proteção de certas zonas corpóreas de recém-nascidos e 
na recuperação de temperatura normal de animais em hibernação.
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A oligomicina é um inibidor da ATP sintetase
A oligomicina é um antibiótico que inibe tanto a síntese de ATP quanto o transporte 
de elétrons. Esta inibição é provocada pela ligação do antibiótico ao componente Fo da 
ATP sintetase, que se torna então impermeável a prótons.
A fosforilação ao nível do substrato não é afetada por desacopladores
Chama-se fosforilação ao nível do substrato a síntese de ATP em reações que fazem 
parte da glicólise e do ciclo de Krebs e que utilizam como substratos compostos ricos 
em energia: 1,3 difosfoglicerato, fosfoenolpiruvato e succenil-CoA.
Na reação de óxido-redução, a energia é acumulada em uma ligação com fosfato ou 
CoA. Na reação seguinte, a ligação com fosfato ou CoA é rompida e a energia é utilizada 
para a síntese de ATP ou GTP. 
A produção de ATP pela fosforilação ao nível do substrato responde por uma pequena 
fração do total produzido em condições aeróbicas, e, por ser independente do transporte 
de elétrons, não é afetada por desacopladores.
A oxidação completa da glicose produz 38 ATP
O cômputo geral de produção de ATP pela oxidação da glicose pode ser obtido a partir 
das equações gerais das etapas em que o processo se divide, ou seja:
 » oxidação de glicose a 2 piruvato. 
 » oxidação de 2 piruvato a 2 acetil-CoA. 
 » oxidação de 2 acetil-CoA pelo ciclo de Krebs. 
 » oxidação das coenzimas pela cadeia de transporte de elétrons e fosforilação 
oxidativa.
A oxidação biológica da glicose em condições aeróbicas produz, portanto, 38 ATP.
Oxidação do NADH citossólico
A membrana interna da mitocôndria é impermeável a NDA- e NADH e, portanto, a 
oxidação ao NADH citossólico não pode ser feita diretamente pela cadeia de transporte 
de elétrons. Os elétrons do NADH são transferidos para um compostocitossóluco, 
que transporta os elétrons para a mitocôndria, onde estes são oxidados. O composto 
oxidado retorna ao citossol, permitindo a continuidade do processo. Há dois sistemas, 
chamados lançadeiras, que cumprem esta função:
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
1. Lançadeira do glicerol fosfato.
2. Lançadeira do malato-aspartato.
Transporte de Metabólitos por meio da Membrana 
Interna da Mitocôndria
A membrana interna da mitocôndria, ao contrário da membrana externa, é impermeável 
a compostos com carga elétrica e íons. O acesso de muitos metabólitos à matriz 
mitocondrial ou ao citoplasma é garantido pela existência de sistemas transportadores 
presentes na membrana interna da mitocôndria.
Uma das permeases da membrana interna da mitocôndria mais bem conhecida é a 
adenina nucleotídeo translocase ou ATP/ADP translocase. Esta translocase efetua 
a troca de uma molécula de ATP da matriz mitocondrial por uma molécula de ADP 
externa. Se a concentração extramitocondrial de ATP se eleva, falta ADP para troca e 
não há saída de ATP.
A atuação da ATP/ADP transloca-se a coadjuvada por outra proteína, chamada fosfato 
translocase, que permite a entrada de fosfato na mitocôndria, acompanhada da saída de 
OH-. O transporte de fosfato é inibido por reagentes específicos para grupos sulfidrila, 
como a N-etil-meleimida.
A membrana interna da mitocôndria apresenta, ainda, vários outros sistemas de 
transporte, sendo importantes os seguintes:
1. Dicarboxilato translocase. Promove a troca de dicarboxilatos (malato, 
succinato e furmarato) por fosfato, ou a troca de um descarboxilato por 
outro.
2. Tricarboxilato translocase. Efetua o antiporte de citrato ou isocitrato por 
malato.
3. Piruvato translocase. Permite a entrada do piruvato produzido no citossol 
e a saída de OH-.
4. Glutamato translocase. Específica para glutamato, que pode ser trocado 
por aspartato ou OH-.
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Via das pentoses fosfato
A via das pentoses fosfato é uma via alternativa de oxidação de glicose e a única via de 
produção de ribose 5-fosfato, a pentose constituinte dos nucleotídeos que compõe os 
ácidos nucleicos e várias coenzimas.
A glicólise e, em outras vias degradativas, o substrato são oxidados, gerando coenzimas 
reduzidas cuja oxidação produz ATP. Na síntese de muitos compostos, ocorre o reverso: 
há consumo de ATP e redução do substrato. O doador de elétrons para esta redução 
não é o NADH, mas uma coenzima semelhante: a nicotinamida adenina dinucleotídio 
fosfato (NADPH0). É na via das pentoses fosfato que o NADP+ é reduzido a NADPH.
De fato, nesta via, a energia derivada da oxidação da glicose é armazenada sob a forma 
de poder redutor (NADPH) e não de ATP como na glicólise.
A via das pentoses consta de uma parte oxidativa, que produz NADPH, e uma parte não 
oxidativa, que interconverte açúcares fosforilados
A via das pentoses fosfato compreende uma etapa inicial, oxidativa, em que a glicose 
6-fosfato é convertida a ribulose 5-fosfato por suas oxidações sucessivas, catalisadas 
por desidrogenase específicas para NADP+. A equação geral desta etapa é: 
Glicose 6-fosfato + 2 NADP+ + H2O Ribulose 5-fosfato + 2(NADPH + H+) + CO2
Glicogênio: degradação e síntese
O glicogênio é um polímero de glicose e constitui uma forma de armazenamento deste 
açúcar; é utilizado principalmente pelo fígado e músculos quando a oferta de glicose 
supera as necessidades energéticas imediatas destes órgãos.
O glicogênio hepático degradado produzindo glicose, que é exportada para manter a 
glicemia (concentração de glicose sanguínea) nos períodos entre as refeições e no jejum 
noturno. O glicogênio muscular provê energia exclusivamente para a própria fibra 
muscular em contração intensa, quando a demanda energética ultrapassa o aporte de 
oxigênio, sendo, então, convertido a lactato.
O glicogênio é um polissacarídio altamente ramificado. Os resíduos de glicose são 
unidos por ligações glicosídicas entre os carbonos 1 e 4 (ligações a - 1, 4) nos segmentos 
lineares, e as ramificações são formadas por ligações entre os carbonos 1 e 6. O glicogênio 
apresenta dois tipos de extremidades, chamadas redutora e não redutora.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
A degradação do glicogênio produz glicose 
1-fosfato
A degradação do glicogênio consiste na remoção sucessiva de resíduos de glicose, a 
partir das extremidades não redutoras, por ação da glicogênio fosforilase. Esta enzima 
quebra a ligação a - 1,4 por reação com fosfato, liberando um resíduo de glicose como 
glicose 1- fosfato.
A ação da glicogênio fosforilase prossegue ao longo da cadeia, terminando 4 resíduos 
antes de uma ramificação. Uma transferase transfere 3 destes resíduos para uma outra 
extremidade do glicogênio, neste ponto, um resíduo de glicose unido por uma ligação 
a-1,6. Esta ligação é hidrolisada por uma a-1,6 glicosidase, também chamada enzima 
desramificadora. 
A degradação, entretanto, não é completa, restando um núcleo não degradado que 
serve de ponto de partida para a ressíntese. 
A síntese de glicogênio utiliza como precursor uma forma ativada de glicose e gasta 2 
ATP por glicose incorporada. 
O glicogênio é sintetizado por uma via diferente da via de degradação. A síntese consiste 
na repetida adiação de resíduos de glicose às extremidades não redutoras de um núcleo 
de glicogênio. A glicose a ser incorporada deve estar sob uma forma ativada, ligada 
a um nucleotídeo de uracila, constituindo a uridina difosfato (UDP-G). O UDP-G é 
produzido, a partir de glicose, pela seguinte série de reação:
Glicose + ATP ↔ Glicose 6-fosfato + ADP + H+
Glicose 6-fosfato ↔ Glicose 1-fosfato
Glicose 1-fosfato + UTP ↔ UDP-G + PPi
Esta última reação é catalisada pela glicose 1-foafato uridil transferase. O UDP-G 
substrato da glicocogênio sintase, a enzima que, efetivamente, catalisa a síntese:
Glicose
UDP-G + (Glicose)n → (Glicose)n + 1 + UDP
Sintase
O UDP produzida na reação catalisada pela glicogênio sintase é reconvertido a UTP 
à custa de ATP pela nucleosídio difosfato quinase, e o pirofosfato (HP2O3/7- ou Ppi) é 
hidrolisado por ação de pirofosfatase, produzindo fosfato inorgânico (HPO 3/4- ou Pi):
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
UDP + ATP ↔ UTP + ADP
Ppi + H2O → 2Pi + H+
A soma de todas as reações anteriores é:
Glicose + 2 ATP + (Glicose)n + H2O (Glicose)n + 1 + 2 ADP + 2Pi
Mostrando um gasto de 2 ATP para cada resíduo de glicose incorporado o glicogênio.
Metabolismo de frutose e galactose
A sacarose dietária constitui uma fonte quantativamente importante de monossacarídeos 
para o homem; a lactose, o açúcar presente no leite, tem importância principalmente 
nos primeiros meses de vida. Estes dissacarídeos são hidrolisados no intestino delgado, 
por sacarose e lactose, respectivamente. A sacarose produz glicose e frutose; lactose 
libera glicose e galactose.
Não sendo hidrolisada, a lactose permanece no intestino delgado, onde sofre fermentação 
bacteriana de sua conversão a intermediários da glicólise.
A frutose é convertida a diidroxiacetona fosfato e gliceraldeído 3-fosfato, através das 
seguintes reações:
Em outros tecidos (adiposo e músculo), a frutose é convertida a frutose 6-fosfato pela 
hexoquinase:
Frutose + ATP → Frutose 6-fosfato + ADP + H+
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CAPÍTULO 6
Metabolismo de lipídios
Embora as gorduras contenham os mesmos elementos químicos dos carboidratos, a 
relação entre o carbono e o oxigênio nas gorduras é muito maior do que a observada nos 
carboidratos. A gordura corporal armazenada é um combustível ideal para o exercício 
prolongado, pois as moléculas de gordura contêm grandes quantidades de energia 
por unidade depeso. Um grama de gordura tem aproximadamente 9 kcal de energia, 
mais do que o dobro do conteúdo energético dos carboidratos ou das proteínas. As 
gorduras não são hidrossolúveis e podem ser encontradas tanto em vegetais quanto 
em animais. Em geral, podem ser classificadas em quatro grupos gerais: (1) ácidos 
graxos, (2) triglicerídeos, (3) fosfolipídeos e (4) esteroides. Os ácidos graxos são 
constituídos por longas cadeias de átomos de carbono ligados a um grupo carboxila 
em uma extremidade (um grupo carboxila contém um grupo com carbono, oxigênio e 
hidrogênio). É importante ressaltar que os ácidos graxos são o principal tipo de gordura 
utilizada pelas células musculares como fonte de energia.
Figura 8. Ressonância magnética de um indivíduo gordo e de um magro.
Figura disponível em: <http://www.papodegordo.mtv.uol.com.br>. Acessado em: 12 jul. 2012.
Os ácidos graxos são armazenados no corpo como triglicerídeos. Estes são compostos 
por três moléculas de ácidos graxos e uma molécula de glicerol (que não é uma gordura 
e sim um tipo de álcool). Embora o maior local de armazenamento dos triglicerídeos 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
seja as células adiposas, essas moléculas também são armazenadas em muitos tipos de 
células, incluindo o músculo esquelético. Nos momentos de necessidade, eles podem ser 
quebrados em suas partes componentes (processos denominado lipólise), e os ácidos 
graxos, utilizados como substratos energéticos pelo músculo e por outros tecidos. O 
glicerol liberado pela lipólise não é uma fonte direta de energia para o músculo, mas 
pode ser utilizado pelo fígado para sintetizar a glicose. Consequentemente, toda a 
molécula de triglicerídeo é uma fonte útil de energia para o corpo.
Os fosfolipídeos não são utilizados como fonte energética pelo músculo esquelético 
durante o exercício. Fosfolipídeos são lipídeos combinados com o ácido fosfórico 
e sintetizados em praticamente todas as células do corpo. Os papéis biológicos dos 
fosfolipídeos variam da provisão da integridade estrutural da membrana celular até a 
provisão de uma bainha de isolamento em torno das fibras nervosas.
O último grupo de gorduras são os esteroides. Novamente, essas gorduras não 
são utilizadas como fonte energética durante o exercício, mas serão mencionadas 
brevemente como um meio de esclarecer a natureza das gorduras biológicas. O esteroide 
mais comum é o colesterol. Colesterol é um componente de todas as membranas 
celulares, pode ser sintetizado em qualquer célula do organismo e, é claro, consumido 
em alimentos. Além do seu papel na estrutura da membrana, o colesterol é necessário 
na síntese dos hormônios sexuais estrogênio, progesterona e testosterona. Embora ele 
possua muitas funções biológicas, os níveis sanguíneos elevados de colesterol têm sido 
implicados no desenvolvimento da coronariopatia.
Os triglicerídeos são os lipídios mais abundantes da dieta e constituem a forma de 
armazenamento de todo o excesso de nutrientes, quer este excesso seja ingerido sob 
a forma de carboidratos, proteínas ou dos próprios lipídios. Representam, portanto, 
a principal reserva energética do organismo, perfazendo, em média, 20% do peso 
corpóreo, o que equivale a uma massa 100 vezes maior do que a do glicogênio hepático. 
Degradação de triagliceróis e ácidos graxos
A mobilização do depósito de triagliceróis é obtida por ação de lipases, presentes nos 
adipócitos, que hidrolisam os triacilgliceróis a ácidos graxos e glicerol, oxidados por 
vias diferentes.
O glicerol não pode ser reaproveitado pelos adipócitos, que não têm glicerol quinase, 
sendo então liberado no sangue. No fígado, por ação da glicerol quinase, é convertido 
a glicerol 3-fosfato e transformado em diidroxiacetona fosfato, um intermediário da 
glicose ou da gliconeogênese.
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Os ácidos graxos liberados pelos adipócitos são transportados pelo sangue, ligados à 
albumina e utilizados, principalmente pelo fígado e músculos, como fonte de energia. 
Sua degradação, como se verá a seguir, é feita por uma via especial, que se processa no 
interior das mitocôndrias.
Para oxidação, os ácidos graxos são ativados e 
transportados à matriz mitocondrial
Em uma etapa que precede sua oxidação, os ácidos graxos são ativados por conversão 
a acil-CoA, por ação de acil-CoA sintetases, presentes na membrana externa da 
mitocôndria. Nesta reação, forma-se uma ligação tioéster entre o grupo carboxila do 
ácido graxo e o grupo SH da coenzima A, produzindo uma acil-CoA. As acil-CoA, como 
a acetil-CoA, são compostos ricos em energia: a energia derivada da clivagem do ATP, 
em adenosina monofosfato (AMP) e pirofosfato inorgânico (PPi); com a quebra de uma 
ligação anidrido fosfórico, é utilizada para formar a ligação tioéster. O pirofosfato é 
hidrolisado a 2 Pi, em uma reação irreversível, o que torna o processo de ativação do 
ácido graxo a acil-CoA também irreversível.
A membrana interna da mitocôndria é impermeável à coenzima A e à acil-CoA. Para a 
introdução dos radicais acila na matriz mitocondrial, é utilizado um sistema específico 
de transporte na face externa da membrana interna, a carnitina-acil transferase I 
transfere o radical acila para a carnitina, e, na face interna, a carnitina-acil transferase 
II doa o grupo acila da acilcarnitina para uma coenzima A da matriz mitocondrial, 
liberando a carnitina.
A acil-CoA é oxidada a acetil-CoA, produzindo 
NADH e FADH2
A acil-CoA presente na matriz mitocondrial é oxidada por uma via denominada 
ß-oxidação no ciclo de Lynen. Essa via consta de uma série cíclica de quatro reações, ao 
final das quais a acil-CoA é encurtada de dois carbonos, que são liberados sob a forma 
de acetil-CoA.
As quatro reações são:
1. Oxidação da acil-CoA a uma enoil-CoA (acil-CoA ß-instaurada) de 
configuração trans com formação de FADH2.
2. Hidratação da dupla ligação, formando o isômero L da 3-hidroxiacil-CoA. 
3. Oxidação do grupo hidroxila a carbonila, com formação de ß-cetoacil-
CoA e NADH. 
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4. Quebra da ß-cetoacil-CoA por uma molécula de CoA, com formação de 
acetil-CoA e uma acil-CoA com dois carbonos a menos; esta acil-CoA 
refaz o ciclo várias vezes até ser totalmente convertida a acetil-CoA.
A oxidação do ácido palmítico produz 129 ATP
A oxidação completa de um ácido graxo exige a cooperação entre o ciclo de Lynen, que 
converte o ácido graxo a acetil-CoA, e o ciclo de Krebs, que oxida o radical acetil a CO2. 
Em cada volta do ciclo de Lynen, há produção de 1 FADH2, 1 NADH, 1 acetil-CoA e 1 
acil-CoA com dois átomos de carbono a menos que o ácido graxo original. 
Sempre que o número de átomos de carbono do ácido graxo for par, a última volta do 
ciclo de oxidação inicia-se com uma acil-CoA de quatro carbonos, a butiril-CoA, e, neste 
caso, são produzidas 2 acetil-CoA, além de FADH2 e NADH.
O número de voltas percorridas por um ácido graxo até sua conversão total a acetil-CoA 
dependerá, naturalmente, do seu número de átomos de carbono. Assim sendo, para a 
oxidação completa de uma molécula de ácido palmítico, que tem 16 átomos de carbono, 
são necessárias sete voltas no ciclo, com a produção de 8 acetil-CoA. A oxidação de 
cada acetil-CoA no ciclo de Krebs origina 3 NADH, 1 FADH2 e 1 GTP. Pela fosforilação 
oxidativa completa formam-se, respectivamente, 3 e 2 ATP. Na produção de ATP 
formado (131) deve ser descontado o gasto inicial na reação de ativação do ácido graxo, 
onde há conversão de ATP e AMP + 2Pi e, portanto, consumo de duas ligações ricas 
em energia, o que equivaleria a um gasto de 2 ATP. O rendimento final da oxidação do 
ácido palmítico será, então, 129 ATP.
No fígado, a acetil-CoA pode ser convertida a 
corposcetônicos, oxidados por tecidos extra-
hepáticos
No fígado, uma pequena quantidade de acetil-CoA é normalmente transformada 
em acetoacetato hidroxibutirato. Estes dois metabólitos e a acetona, formada 
espontaneamente pela descarboxilação do acetoacetato, são chamados em conjunto de 
corpos cetônicos, e sua síntese, de cetogênese. Esta ocorre na matriz mitocondrial, por 
meio da condensação de três moléculas de acetil-CoA em duas etapas. Na primeira, 
catalisada pela tiolase, duas moléculas de acetil-CoA originam acetoacetil-CoA. Esta 
reação, quando transcorre no sentido oposto, constitui a última reação da última volta 
do ciclo de Lynen. A reação de acetoacetil-CoA com uma terceira molécula de acetil-CoA 
forma 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA (HMG-CoA). Sua clivagem origina acetoacetato e 
acetil-CoA. O acetoacetato produz hidroxibutirato e acetona.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Os corpos cetônicos são liberados na corrente sanguínea, e o acetoacetato e o 
hidroxibutirato são aproveitados, principalmente pelo coração e músculos, como 
fonte de energia. Estes órgãos são capazes de utilizar os dois compostos por possuírem 
uma enzima, a cetoacil-CoA transferase, ausente do fígado. Esta enzima catalisa a 
transferência de CoA de succinil-CoA para acetoacetato, formando acetoacetil-CoA. Tal 
enzima é um intermediário do ciclo de Lynen e, por ação da tiolase, é cindida em duas 
moléculas de acetil-CoA, que podem ser oxidadas pelo ciclo de Krebs. O aproveitamento 
do hidroxibutirato é feito por sua prévia transformação em acetoacetato, por intermédio 
da ação da hidroxibutirato desidrogenase.
A produção de corpos cetônicos é, portanto, um processo que permite a transferência 
de carbonos oxidáveis do fígado para outros órgãos. Esta produção é anormalmente 
alta quando a degradação de triagliceróis aumenta muito sem ser acompanhada por 
degradação proporcional de carboidratos. É o que ocorre quando há redução drástica da 
ingestão de carboidratos (jejum ou dieta) ou distúrbio de seu metabolismo (diabetes). 
Como a produção ultrapassa o aproveitamento pelos tecidos extra-hepáticos (cetose), 
os corpos cetônicos aparecem no plasma em concentração elevada (cetonemia), levando 
a uma acidose, isto é, uma diminuição do pH sanguíneo. Em casos de cetose acentuada, 
o cérebro pode obter parte da energia que necessita por oxidação dos corpos cetônicos.
O etanol é oxidado a acetil-CoA
O etanol ingerido pelo homem é prontamente absorvido e, no fígado, é oxidado a 
acetaldeído pelo álcool desidrogenase citoplasmática, em uma reação idêntica à última 
etapa da fermentação alcoólica por leveduras: 
O equilíbrio da reação favorece a formação de etanol, mas sua oxidação prossegue 
graças à conversão de acetaldeído em acetato, catalisada pela acetaldeído desidrogenase 
mitocondrial:
O acetato, à semelhança dos ácidos graxos, origina acetil-CoA por ação da acil-CoA 
sintetase. Neste ponto, o metabolismo do etanol confunde-se com o metabolismo de 
carboidratos, lipídios e proteínas, que também originam acetil-CoA. Deste modo, o 
consumo de quantidade discreta de etanol significa consumo adicional de calorias, 
que devem ser adicionadas às calorias derivadas na ingestão de nutrientes no cômputo 
das calorias totais da dieta. Todavia, a ingestão de grandes quantidades de etanol 
e, principalmente, o alcoolismo crônico têm consequências muito danosas para o 
organismo.
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Alguns efeitos metabólicos do álcool no fígado são resultados da produção de níveis 
altos de NADH no citossol, onde normalmente a concentração de NAD+ é muito maior 
do que a de NADH. A alta concentração de NADH resultante da oxidação do etanol 
desloca a reação catalisada pela lactato desidrogenase no sentido da formação de 
lactato, cuja concentração pode aumentar até cinco vezes, levando, portanto, a uma 
acidose. A baixa concentração de piruvato resultante impossibilita a gliconcogênese. 
Como, muitas vezes, a ingestão de álcool não é acompanhada de ingestão de nutrientes, 
pode ocorrer hipoglicemia e, finalmente, coma. A produção de acetil-CoA associada à 
baixa disponibilidade de glicose ocasiona cetose. Muitos efeitos metabólicos ao etanol 
ainda não são compreendidos, especialmente aqueles que induzem a dependência.
Síntese de ácidos graxos e triacilgliceróis
Os ácidos graxos, constituintes dos triacilgliceróis, podem estar diretamente na dieta ou 
serem sintetizados a partir de carboidratos, principalmente, e de proteínas. Neste último 
caso, os carboidratos e os aminoácidos são degradados até acetil-CoA e oxaloacetato. 
A síntese de ácidos graxos ocorre no citossol, para onde deve ser transportada a acetil-
CoA formada em mitocôndria. Da condensação de acetil-CoA e oxaloacetato, forma-se 
citrato. Se a carga energética celular for alta (alta concentração de ATP), o citrato não 
pode ser oxidado pelo ciclo de Krebs em virtude da ambição da isocitrato desidrogenase 
e é transportado para a citossol, onde é cindido em oxaloacetato e acetil-CoA, à custa de 
ATP, em uma reação catalisada pela citrato liase. 
O oxaloacetato é reduzido a malato pela desidrogenase málica do citossol. O malato 
é substrato da enzima málica: nesta reação são produzidos piruvato, que retorna a 
mitocôndria, e NADPH.
Metabolismo do colesterol
No homem, o colesterol pode ser obtido por meio dos alimentos ou por síntese endógena. 
Um indivíduo adulto excreta cerca de 1,100mg de derivados de colesterol por dia, que 
são repostos em uma dieta média, por cerca de 250mg provenientes da alimentação e 
por 850mg originários de biossíntese. O principal órgão responsável pela síntese de 
colesterol é o fígado, que produz cerca de 1/3 do colesterol do organismo. A acetil-CoA 
é precursora de todos os átomos de carbono presentes no colesterol.
A síntese inicia-se com a condensação de duas moléculas de acetil-CoA, produzindo 
acetoacetil-CoA. Esta reação é catalisada pela tiolase citossótica. Reação idêntica, 
catalisada pela tiolase mitocondrial, aparece na oxidação de ácidos graxos e na 
formação de corpos cetônicos. Na etapa seguinte, a acetoacetil-CoA condensa-se com 
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
outra molécula de acetil- CoA, produzindo 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA (HMG-CoA), 
em uma reação catalisada pela hidroximetilglutaria-CoA sintase (HMG-CoA sintase) 
do retículo endoplasmático. Esta enzima também pode ser encontrada na mitocôndria 
e, nesta organela, sua função está relacionada à cetogênese. A HMG-CoA é a seguir 
reduzida a mevalonato, em uma reação catalisada pela HMG-CoA redutase. Seguem-se 
duas fosforilações, que levam à produção de 5-pirofosfomevalonato. A descarboxilação 
é eliminação da hidroxila do 5-pirofosfomevalonato e origina isopentenil-pirofosfato. 
Este composto de 5 carbonos é isomerizado a dimetilalil pirofosfato, que se condensa 
em outra molécula de isopentenil pirofosfato, formando geranil pirofosfato, com 10 
carbonos.
Nova molécula de isopentenil pirofosfato condensa-se com o geranil pirofosfato, 
produzindo farnesil pirofosfato, de 15 carbonos. Duas moléculas de farnesil pirofosfato 
reagem, com eliminação de PPi, formando presqualeno pirofosfato que, reduzido por 
NADPH, origina o esqualeno, um composto de 30 carbonos. Segue-se uma reação 
complexa, que envolve O2 e NADPH, na qual é formado o esqualeno 2,3 óxido. A 
próxima etapa consiste na completa ciclização do composto, formando-se lanosterol. A 
partir deste composto cíclico, uma série de reações, compreendendo remoção de grupos 
metila e migrações de duplas ligações, leva, finalmente, à produção de colesterol.
A produção de colesterol é uma síntese redutiva, que ocorre com grande consumo de 
energia para cada molécula sintetizada em que sãoempregados 18 ATP e 14 NADPH. 
O colesterol, além de ser um componente estrutural de membranas, é precursor 
dos sais biliares e dos hormônios esteroídicos. Os ácidos biliares são esteroides di-e 
triidroxilados, com 24 carbonos, e sua síntese consome cerca de 80% do colesterol 
sintetizado no fígado. No homem, os principais ácidos biliares formados são os ácidos 
cólico e quenodesoxicólico. Estes ácidos estão presentes, na sua maior parte, associados 
à glicina e à taurina por ligação amídica, constituindo os sais biliares. 
Os ácidos e sais biliares têm papel fundamental na digestão de lipídios: por suas 
propriedades anfifílicas, são os principais responsáveis pela emulsificação e solubilização 
dos lipídios, facilitando sua digestão e absorção. A maior parte dos ácidos e sais biliares 
é reabsorvida no intestino e retorna ao fígado. A parte restante é excretada com as fezes, 
depois de parcialmente degradada pela ação das bactérias intestinais. 
Os principais hormônios esteroídicos são aqueles produzidos no córtex da suprarrena 
(como o cortisol) e os hormônios sexuais, produzidos nas gônadas (andrógenos e 
estrógenos).
52
CAPÍTULO 7
Metabolismo de proteínas
As proteínas são compostas por muitas subunidades pequenas denominadas 
aminoácidos. Pelo menos vinte tipos diferentes de aminoácidos são necessários para 
que o corpo forme vários tecidos, enzimas, proteínas plasmáticas etc. Nove aminoácidos, 
denominados aminoácidos essenciais, não podem ser sintetizados pelo corpo e, por 
essa razão, devem ser consumidos em alimentos. As proteínas são formadas por meio 
da união dos aminoácidos em ligações químicas denominadas ligações peptídicas. 
Como fonte de combustível potencial, as proteínas contêm aproximadamente 4 kcal 
por grama. Para que as proteínas sejam utilizadas como substratos na formação de 
compostos de alta energia, elas devem ser clivadas em seus aminoácidos constituintes. As 
proteínas podem contribuir com a energia para o exercício de duas maneiras. Primeiro, 
o aminoácido alanina pode ser convertido em glicose no fígado, o qual pode então ser 
utilizado para sintetizar o glicogênio. O glicogênio hepátipo pode ser degradado em 
glicose e transportado ao músculo esquelético ativo por meio da circulação. Segundo, 
muitos aminoácidos (por exemplo, isoleucina, alanina, leucina, valina etc.) podem ser 
convertidos em intermediários metabólicos (isto é, compostos que podem participar 
diretamente na bioenergética) nas células musculares e contribuirem diretamente 
como combustível nas vias bioenergéticas.
Os aminoácidos presentes nas células animais originam-se das proteínas dietárias 
exógenas e das proteínas endógenas. As proteínas da dieta devem ser digeridas para 
que seus aminoácidos possam penetrar nas células. A digestão é obtida por hidrólise 
catalisada por enzimas proteolíticas presentes no tubo digestivo: a digestão inicia-
se no estômago e completa-se no intestino delgado. Os aminoácidos resultantes são 
absorvidos pela mucosa intestinal e distribuídos para os tecidos que, portanto, recebem 
um conjunto de aminoácidos cuja composição varia de acordo com a proteína ingerida 
na alimentação. As proteínas da dieta contribuem com cerca de ¼ dos aminoácidos 
presentes no organismo, e as proteínas endógenas, com os ¾ restantes. Esta contribuição 
deve-se ao fato de as proteínas endógenas, como os demais compostos do organismo, 
não serem permanentes, estando em contínua degradação e ressíntese. Estima-se que, 
em um homem adulto com uma dieta adequada, haja uma renovação (turnover) de 
aproximadamente 400g de proteínas por dia.
Todavia, esta medida representa apenas um valor médio, porque a meia-vida das 
proteínas por endógenas apresenta uma enorme variação. Pouco se sabe ainda sobre 
os mecanismos que controlam esta degradação e determinam velocidades diferentes 
53
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
de degradação para cada proteína. A manutenção da concentração correta de cada 
proteína é obtida pela síntese desta proteína em velocidades equivalentes à de sua 
degradação e embora existam flutuações de concentração em tempos muito curtos, em 
tempos maiores a concentração proteica geral mantém-se constante.
Os aminoácidos das duas procedências – exógena e endógena – constituem um “pool” 
que é utilizado para a ressíntese das proteínas endógenas e de todos os compostos 
nitrogenados não proteicos. Com efeito, os aminoácidos são precursores e compostos 
biologicamente importantes, como as bases nitrogenadas constituintes dos nucleotídeos 
(e, portanto, dos ácidos nucleicos) e de aminas e seus derivados, como adrenalina, ácido 
gamaaminobutírico, histamina etc.
Os organismos não são capazes de armazenar aminoácidos nem proteínas, e, 
consequentemente, satisfeitas as necessidades de síntese, os aminoácidos excedentes 
são degradados.
Degradação de aminoácidos: reações gerais
A degradação dos aminoácidos compreende a remoção do grupo amino e a oxidação 
da cadeia carbônica remanescente. O grupo amino é convertido à ureia e as 20 cadeias 
carbônicas resultantes são convertidas a compostos comuns ao metabolismo de 
carboidratos e lipídios, como piruvato, acetil-CoA e intermediários do ciclo de Krebs.
Síntese de aminoácidos
Os diferentes organismos apresentam dependência muito variada do meio ambiente no 
que se refere ao suprimento de aminoácidos. Os vegetais superiores e várias bactérias, 
como Escherichis coli, independem de suprimento externo, já que são capazes de 
sintetizar todos os aminoácidos; o grupo amino é obtido a partir de NH e a cadeia 
carbônica é sintetizada a partir de carboidratos.
O NH é obtido por bactérias e plantas a partir do nitrogênio atmosférico ou de nitritos 
e nitratos presentes no solo. Bactérias e algas azuis promovem a redução biológica de 
N2 a NH, chamada fixação do nitrogênio, que é realizada por um sistema enzimático 
complexo, denominado nitrogenase, que, por sua vez, utiliza NADPH como doador 
de elétrons e processa-se com grande consumo de ATP. Reação global do processo: a 
outra forma de obtenção de NH é a redução de nitritos presentes no solo, pela nitrato 
redutase e nitrito redutase, enzimas presentes nos vegetais superiores e na maioria das 
bactérias.
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Os animais superiores são incapazes de utilizar o nitrogênio atmosférico ou o nitrogênio 
contido em compostos inorgânicos, como nitritos e nitratos. Praticamente todo o 
nitrogênio de que necessitam para síntese de seus compostos nitrogenados são de 
outros organismos.
O homem só sintetiza 11 dos 20 aminoácidos constituintes das proteínas. O processo 
de síntese proteica requer que estejam presentes na célula, simultaneamente, todos os 
20 aa. Esta condição é crítica, especialmente levando-se em consideração dois fatos: 
nenhuma célula dispõe de reservas de aminoácidos e não são todos os aminoácidos 
que podem ser sintetizados pelo organismo humano. Restam, portanto, apenas 
nove aminoácidos que podem ser prontamente formados a partir de compostos 
intermediários do metabolismo de carboidratos e lipídios. Estes nove aminoácidos e os 
dois que são sintetizados a partir de aminoácidos essenciais são chamados aminoácidos 
não essenciais, cujos processos de síntese serão descritos a seguir.
Glutamato e glutamina
A síntese de glutamato constitui a única incorporação direta de nitrogênio, a partir 
de NH, como grupo a-amino de aminoácido. Como se verá mais adiante, todas as 
outras sínteses de aminoácidos não essenciais utilizam-se de transaminações, isto é, 
transferência de grupo a a-amino, sempre a partir do grupo a-amino do glutamato. A 
síntese de glutamato é feita a partir de NH e a-cetoglutarato, em uma reação catalisada 
pela glutamato deesidrogenase citoplasmática que, em oposição à enzima mitocondrial,utiliza NADP+ como coenzima. 
A glutamina é sintetizada a partir de glutamato e NH, em uma reação catalisada pela 
glutamina sintetase. 
Note-se que, neste caso, a incorporação de NH foi feita como um grupo amida, e 
portanto este nitrogênio não pode ser utilizado para transaminações. A glutamina tem 
um papel importante como veículo para o transporte de NH entre os diferentes órgãos. 
Vários tecidos são ricos em glutaminase, a coenzima que catalisa a hidrólise do grupo 
amida da glutamina:
Glutamina + H2O Glutamato + NH
+
4
Alanina, aspartato e asparagina
Alanina e aspartato são obtidas a partir do esqueleto de carbono de piruvato e 
oxaloacetato respectivamente, e do grupo amino do glutamato. As transaminações são 
catalisadas por alanina transaminase e aspartato transaminase.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
A asparagina é sintetizada a partir de aspartato. O grupo ainda é proveniente da 
glutamina e a transferência é catalisada pela asparagina sintetase.
Prolina
A prolina tem todos os seus átomos de carbono de nitrogênio provenientes do glutamato. 
Este aminoácido é convertido a um semialdeído, em uma reação complexa, dependente 
de ATP. A eliminação de H2O dá o primeiro composto cíclico a Δ1 – pirrolina 5- 
carboxilato, que, novamente por redução, catalisada pela pirrolina carboxilato redutase 
origina prolina.
Serina, Gligina e Cisteína
A serina origina-se de 3-fosfoglicerato, um intermediário da via glicolítica, por meio 
de: uma redução, catalisada pela fosfoglicerato desidrogenase; uma transaminação, 
catalisada pela fosfoserina transaminase, e, finalmente, uma hidrólise do grupo fosfato, 
catalisada pela fosfoserina fosfatase.
A síntese da glicina, em mamíferos, ocorre fundamentalmente, a partir de serina, por 
intermédio da transferência de um de seus átomos de carbono para o tetraidrofolato, 
catalisada pela serina hidroximetil transferase, uma enzima que utiliza piridoxal fosfato 
como coenzima: 
Serina + Ter=traidrofolato ↔ Metilenotetraidrofolato + Glicina
Como a reação é reversível, constitui também uma via de síntese de serina a partir de 
glicina.
A cisteína é sintetizada a partir de serina e metionina, por uma série de reações cujo 
efeito líquido é a substituição do oxigênio da hidroxila da serina por enxofre, proveniente 
da metionina.
Perguntas sobre Bioenergética
1. A energia que se manifesta nos movimentos humanos é denominada: 
a. mecânica.
b. química.
c. térmica.
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d. elétrica.
e. luminosa.
2. A troca de substâncias e transformações que ocorrem nos seres vivos 
desde quando os alimentos são ingeridos até o momento em que os 
utiliza como fonte de energia, chama-se:
a. calorias.
b. oxidação.
c. anabolismo.
d. catabolismo.
e. metabolismo.
3. Os macronutrientes têm um importante papel como combustível 
biológico, uma vez que fornecem a energia necessária para manter as 
funções corporais em repouso e em atividade física. São considerados 
macronutrientes:
a. proteínas, vitaminas e carboidratos.
b. proteínas, gorduras e água.
c. carboidratos, vitaminas e sais minerais.
d. carboidratos, gorduras e proteínas.
e. água, vitaminas e sais minerais.
4. Para que haja contração muscular, as células musculares precisam de 
energia. Nesse caso, a energia necessária é advinda:
a. do trifosfato de adenosina.
b. do oxigênio.
c. dos carboidratos.
d. das gorduras.
e. das vitaminas.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
5. Qual dos seguintes grupos de atividades utiliza a energia derivada, 
predominantemente, do sistema Glicolítico?
a. Judô e salto triplo no atletismo.
b. Golfe e 100m rasos no atletismo.
c. 100m na natação e salto em distância no atletismo.
d. 200m no atletismo e vela.
e. 400m no atletismo e 100m na natação.
6. De acordo com McArdle (2005): “O lactato não deve ser encarado como 
um produto de desgaste metabólico. Pelo contrário, proporciona uma 
fonte valiosa de energia química que se acumula como resultado 
do exercício intenso. Quando se torna novamente disponível 
uma quantidade suficiente de oxigênio durante a recuperação, 
ou quando o ritmo do exercício diminui, NAD+ (Nicotinamida 
Adenosina Dinucleotídeo) varre os hidrogênios ligados ao lactato 
para subsequente oxidação a fim de formar ATP (Adenosina Trifosfato). 
Os esqueletos de carbono das moléculas de piruvato formados 
novamente a partir do lactato durante o exercício serão oxidados para 
a obtenção de energia ou serão sintetizados para glicose”. 
Referente ao texto anterior, há um ciclo que não só remove o lactato, mas o utiliza 
também para reabastecer as reservas de glicogênio depletadas no exercício 
árduo. Escolha a alternativa que contém o nome do ciclo em questão. 
a. Ciclo do ácido cítrico.
b. Ciclo de Krebs.
c. Ciclo de Cori.
d. Ciclo de hidrólise.
e. Ciclo da fosforilação oxidativa.
7. Maior conteúdo de mioglobina, maior oxidação de carboidratos 
(glicogênio) e maior oxidação de gordura são as três principais 
adaptações que ocorrem no músculo esquelético como resultado de 
um programa de treinamento físico:
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
a. anaeróbio.
b. aeróbio.
c. intervalado anaeróbico.
d. de resistência láctica.
e. de endurance láctica.
8. São adaptações metabólicas promovidas por programa de treinamento 
aeróbio:
a. aumento do número e do tamanho das mitocôndrias e aumento do 
número das enzimas que mobilizam e metabolizam as gorduras.
b. aumento do débito cardíaco e diminuição da frequência cardíaca de 
repouso.
c. aumento do volume corrente e aumento da frequência respiratória.
d. aumento das enzimas “ATPase” e “Creatina quinase”.
e. aumento da sessão transversa do músculo e do total de capilares.
9. No intuito de obter a energia necessária para manter as atividades 
celulares em repouso e durante o exercício, o organismo consome 
diariamente carboidratos, gorduras e proteínas. Sendo assim, pode-se 
dizer que:
a. no exercício, os principais nutrientes utilizados para obter energia são 
as gorduras e os carboidratos, contribuindo as proteínas com uma 
pequena quantidade de energia total utilizada.
b. as gorduras somente são utilizadas em atividades contínuas e com 
duração superior a trinta minutos.
c. a fonte imediata de energia para a contração muscular é o composto 
polissacarídeo denominado glicogênio.
d. a ATP é frequentemente considerada como a molécula doadora 
universal de energia e utilizada somente nas atividades de curta 
duração e alta intensidade.
59
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
10. Substância produzida na via glicolítica anaeróbia, pela oxidação do 
glicogênio ou da glicose, que por não ser transportada de forma 
satisfatória para o interior da mitocôndria, acumula-se no citosol e 
eleva o nível de acidose da célula. 
a. Glicose 6-fosfato.
b. Ácido pirúvico.
c. Ácido lático.
d. Lactato.
e. Hidrogênio.
11. A glicose representa um importante substrato energético em 
atividades com intensidades elevadas, por ser de rápido acesso e fácil 
catabolismo. Quantas moléculas de ATP podem ser geradas a partir da 
glicose no músculo esquelético?
a. 39ATP.
b. 38ATP.
c. 36ATP.
d. 40ATP.
e. 37ATP.
12. Os carboidratos são classificados de acordo com a quantidade de 
sacarídeos em sua cadeia molecular, podendo ser mono, oligo e 
polissacarídeos. Quais das estruturas abaixo representa a classe dos 
monossacarídeos?
a. Amido, fibras e glicogênio.
b. Glicose, frutose e galactose.
c. Sacarose, lactose e maltose.
d. Glicose, maltose e galactose.
e. Sacarose, glicose e frutose.60
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Gabarito: 
1. a 
2. e 
3. d
4. a
5. e
6. b
7. b
8. a 
9. a
10. e
11. c
12. b
61
CAPÍTULO 8
Suplementação esportiva
De acordo com o Ministério da Saúde, Portaria de no 32, publicada no Diário Oficial 
em 1998, suplementos são somente vitaminas e/ou minerais isolados ou combinados 
entre si, desde que não ultrapassem 100% da IDR (Ingestão Diária Recomendada). 
Acima destas dosagens são considerados como medicamentos, podendo ser de venda 
livre quando não ultrapassam em até 100% a IDR, e vendidos somente com prescrição 
médica quando apresentam valores acima desses limites. Os suplementos vitamínicos 
e/ou de minerais são definidos como alimentos que servem para complementar a dieta 
diária de uma pessoa saudável, em casos em que a sua ingestão, a partir da alimentação, 
seja insuficiente ou quando a dieta requer suplementação. Já produtos como albumina, 
aminoácidos, hipercalóricos, bebidas isotônicas e produtos à base de carboidratos são 
considerados, de acordo com a Portaria de no 222, publicada, pelo Ministério da Saúde, 
em 1998, alimentos para praticantes de atividade física, uma categoria de produtos com 
finalidade e público específicos, um subgrupo dos chamados alimentos para fins especiais.
PELAS NORMAS BRASILEIRAS, ESTES PRODUTOS SÃO DIVIDIDOS SOMENTE EM 5 CATEGORIAS 
E DA SEGUINTE FORMA:
Repositores Hidroeletrolíticos
São produtos com concentrações variadas de carboidratos e eletrólitos (cloreto e sódio), que 
podem ter a adição de vitaminas e/ou minerais, com o objetivo de repor o líquido e sais perdidos na 
transpiração, durante a prática de exercícios.
Repositores Energéticos
São produtos que apresentam no mínimo 90% de carboidratos em sua composição, podendo ser 
acrescidos de vitaminas e minerais, com a finalidade de manter os níveis adequados de energia para 
atletas.
Alimentos Proteicos 
São produtos com a predominância de proteínas (no mínimo 51% do valor calórico), sendo que 
existe a obrigatoriedade de que pelo menos 65% da proteína seja de alto valor biológico, ou seja, 
proteína completa (origem animal). Estes produtos podem conter carboidratos e gordura, desde que o 
somatório energético de ambos não ultrapasse o das proteínas.
Alimentos Compensadores
São produtos que devem conter concentração variada de macronutrientes (proteínas, carboidratos e 
gorduras), visando à adequação destes nutrientes na dieta de praticantes de atividade física.
Os alimentos compensadores devem obedecer aos seguintes requisitos, no produto pronto para 
consumo:
 » Carboidratos: abaixo de 90%; 
 » Proteínas: do teor de proteínas presente no produto, no mínimo, 65% deve corresponder à 
proteína de alto valor biológico;
 » Gorduras: do teor de gorduras, a relação de 1/3 gordura saturada, 1/3monoinsaturada e 1/3 
gordura polinsaturada;
 » Opcionalmente estes produtos podem conter vitaminas e/ou minerais desde que não ultrapassem 
as IDRs de adultos.
Aminoácidos de Cadeia Ramificada
São produtos formulados a partir de concentrações variadas de aminoácidos de cadeia ramificada, 
com o objetivo de fornecimento de energia para atletas. Nestes produtos os aminoácidos de cadeia 
ramificada (valina, leucina eisoleucina), isolados ou combinados, devem constituir, no mínimo, 70% 
dos nutrientes energéticos da formulação, fornecendo na ingestão diária recomendada até 100% das 
necessidades diárias de cada aminoácido. Podemos citar neste grupo os Aminoácidos Ramificados, 
BCAA 1500, BCAA 2000e BCAA.
Fonte: Portal ANVISA <http://portal.anvisa.gov.br>. 
62
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Muitos atletas perguntam: 
“Por que não consigo ganhar massa muscular?”
“Por que não consigo perder gordura, emagrecer ou definir?”
Para poder responder a essas perguntas seria necessário avaliar uma série de 
coisas que ocorrem no dia a dia. E com certeza as respostas serão decorrentes 
de um grande questionário. Observam-se, ao longo desses anos, que na maioria 
das vezes as dúvidas dos atletas são sempre as mesmas a respeito de como 
conseguir massa muscular, objetivando com isso ganharem desempenho. E 
esse é um assunto que envolve primeiramente a alimentação, que, em geral, 
deixa a desejar. Entretanto, demonstrar o conhecimento e informar ao aluno ou 
ao atleta sobre questões bioquímicas ou fisiológicas ao treinamento mostrará a 
capacidade que o profissional possui frente aos conteúdos abordados. O atleta, 
porém, quer uma fórmula pronta, algo que seja direcionado ou prescrito pelo 
profissional visando ao sucesso esportivo. Claro que mostrar a importância da 
alimentação, do repouso e do treinamento é questão normal atribuída a uma 
equipe técnica, mas até quanto o indivíduo consegue realmente mudar um 
hábito ou um estilo de vida? Sabemos que atletas de futebol, por exemplo, 
possuem uma postura completamente diferente de atletas de vôlei, futsal ou 
basquete, pois a representatividade do esporte tanto social quanto cultural nos 
faz observar o quanto ele pode mudar a vida de crianças e adolescentes. Observar 
atletas comprometidos com o trabalho e interessados em um crescimento tanto 
profissional quanto humano é o grande desafio para os profissionais que atuam 
diretamente com eles. Já obter esse resultado é gratificante.
63
Para (não) Finalizar
O relacionamento é que faz a diferença
Vale propor uma reflexão sobre os profissionais que trabalham diretamente com a 
fisiologia do exercício. É importante que este profissional, inserido diretamente no 
esporte ou na saúde, esteja buscando constantemente o aprimoramento e a atualização 
profissional. Devemos saber profundamente anatomia, fisiologia e biomecânica para base 
de prescrição de treinamento. Mas o que faz a grande diferença são os relacionamentos 
feitos durante o processo de ensino-aprendizagem, seja ele com o avaliado ou com 
outros profissionais. De que vale muito conhecimento se não há estratégicas para 
transmitir? De que vale facilidade de se comunicar se não há conhecimento prévio nos 
conteúdos abordados? A função de fisiologista vem crescendo a cada ano, tendo sua 
origem da medicina esportiva. Tal posição permite ao profissional responsável pelas 
avaliações dos atletas uma autonomia em direcionar cargas, volumes, intensidades e 
protocolos. Toda essa credibilidade se deve ao fato de esta posição profissional estar 
em constante atualização acadêmica. Por isso, possuir credibilidade e transmitir 
autoridade é um grande desafio para esses profissionais, que muitas das vezes terão 
grandes responsabilidades, sejam elas de sucesso imediato ou em longo prazo com 
atletas esportivos.
64
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