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FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS MELHORAMENTO E CONSERVAÇÃO FLORESTAL Estratégias de melhoramento de espécies florestais FICHA DE APOIO Caetano Serrote – 2016 Conteúdo 1 – Estrutura geral dos programas de melhoramento de espécies florestais ..... 1 2 – Uso de Germoplasma Exótico no Melhoramento Genético .......................... 3 2.1 – Tipos de introdução de germoplasma exótico ....................................... 3 3 – Selecção ....................................................................................................... 4 3.1 - Selecção fenotípica ou individual ........................................................... 5 4 - Selecção com Teste de Progênie ................................................................. 8 4.1 – Pomar de Sementes por Mudas - PSM ................................................. 9 4.2 – Pomar de Sementes Clonal - PSC ...................................................... 10 4.3 – Pomares testados ................................................................................ 11 4.4 – Maneio de pomares ............................................................................. 13 5 – Literatura citada .......................................................................................... 14 1 1 – Estrutura geral dos programas de melhoramento de espécies florestais Um programa de melhoramento florestal começa com a formação da população base a partir da qual ciclos de selecção e recombinação são realizados. Praticamente todos os programas de melhoramento florestal podem ser caracterizados por um esquema geral, conforme o ilustrado na Figura 1. A população-base deve conter variabilidade genética suficiente para o melhoramento a curto e longo prazos e pode ser formada utilizando-se duas estratégias alternativas: a) recombinação de diferentes populações, e b) mantendo populações isoladas. Resende (1999) recomenda um tamanho inicial de genitores de 300 a 400 (tamanho efectivo) ou no mínimo 75 famílias de meios-irmãos amostradas em grandes populações. É importante iniciar um programa de melhoramento com número elevado de famílias, a fim de permitir altas intensidades de selecção já nas primeiras gerações e, simultaneamente, manter o tamanho efectivo populacional compatível com o melhoramento a longo prazo. A população-base ou população experimental (Figura 1) deve ser estabelecida segundo um delineamento experimental adequado, obedecendo aos princípios fundamentais da experimentação: repetição, casualização e controle local. Figura 1: Etapas de um programa de melhoramento genético florestal (Fonte: White, 1987). 2 A população de produção pode ser constituída por pomares de sementes, jardins clonais ou pomares biclonais, conforme o interesse do melhorista. Para a produção de sementes melhoradas podem ser adotadas as seguintes modalidades: I - Quando a população-base para selecção não é um experimento com estrutura de família, mas sim um povoamento ou plantação (espécies alógamas): A) Área de Colheita de Sementes (ACS), quando a selecção é baseada apenas nas matrizes (não havendo controle ou selecção de genitores masculinos); B) Área de Produção de Sementes (APS), quando a selecção é aplicada tanto sobre as matrizes quanto sobre os genitores masculinos. Observação: na modalidade ACS não são realizados desbastes, ao passo que na modalidade APS os desbastes são feitos antes do florescimento, de forma que as sementes produzidas advêm de genitores femininos e masculinos seleccionados. II – Quando a população-base é um experimento (espécies alógamas) Existem diversas opções e etapas para a produção de sementes florestais (Figura 2): A) Pomares de Sementes por Mudas (PSM), quando a recombinação e a produção de sementes ocorrem no próprio experimento (Teste de Progênie), após desbaste selectivo; B) Pomares de Sementes Clonais (PSC), quando os indivíduos seleccionados (Teste de Clonal) ou seus genitores são transferidos via clonagem (enxertia, estaquia, micropropagação) para um pomar de recombinação; O PSC pode ser obtido pelo desbaste do teste clonal; C) Pomares de Sementes Clonais Biclonais ou Bigenitores (PSB), quando apenas os dois melhores indivíduos (não aparentados) são alocados no pomar de forma desbalanceada, para minimizar a taxa de autofecundação. 3 Figura 2 – Opções básicas para a produção de sementes florestais melhoradas. 2 – Uso de Germoplasma Exótico no Melhoramento Genético O termo exótico, no melhoramento florestal pode ser entendido como: germoplasma oriundo de região distinta (província, país, região geográfica, etc.) daquela em que esta se trabalhando. A capacidade reprodutiva natural de algumas espécies introduzidas é um dos aspectos importantes a ser considerado. Em alguns casos, a facilidade de regeneração natural associada à ausência de patógenos e insectos-pragas podem fazer incontrolável a espécie, tornando-a uma invasora. Esta agressividade não é apenas um problema físico, mas também biológico quando a espécie altera desfavoravelmente um ecossistema. 2.1 – Tipos de introdução de germoplasma exótico Existem várias formas de “aproveitar” as características presentes no germoplasma exótico. Aqui convém apresentar o conceito de pre-breeding, que se refere a introgressão e a incorporação de germoplasma exótico em Desbaste Seleção Fenotípica de Árvores Superiores Teste de Progênie Clonagem Teste Clonal Desbaste APS ACS Coleta de Sementes PSC Produção de mudas por clonagem Desbaste PSM 4 populações base para o melhoramento. Estas populações base se caracterizam pela presença de genes ou blocos de genes que determinam características importantes (ex.: introgressão de genes ou blocos de genes que determinam resistência a doenças ou tolerância a estresse abiótico) e/ou pela ampla base genética (ex.: introdução, via recombinação, de variabilidade genética; não havendo interesse em genes específicos, e sim em ampliar a base genética, especialmente para caracteres quantitativos). Geralmente o material a ser introduzido consiste de sementes, mas também ocorre introdução de germoplasma exótico por meio de pólen, estacas e plantas in vitro. A introdução de citoplasma é utilizada quando o interesse é sobre uma característica de herança materna (citoplasmatica), como a macho- esterilidade que ocorre em algumas espécies. Quando o interesse é a incorporação de genes específicos, esta pode ocorrer pela introdução de um fragmento de DNA que poderá ser inserido em um genótipo adaptado (transgenia). 3 – Selecção A selecção apresenta dois atributos que devem ser considerados no melhoramento: 1º) A selecção somente pode actuar, efetivamente, se recair sobre diferenças herdáveis, isto é, variação de natureza ambiental não é transmitida à descendência, apenas a de natureza genética; e 2º) A selecção não pode criar variabilidade, apenas atua sobre a que já existe, sendo, portanto a selecção aplicada como método de melhoramento apenas nas situações em que a população apresenta boa reserva de variabilidade. Existem várias modalidades de selecção. As principais diferenças entre elas são quanto: ao grau de controle parental (polinização livre, polinização dirigida), avaliação ou não das progênies (realização ou não de teste de progênie) e controle do ambiente (ensaio com repetições, em vários locais e vários anos). No melhoramento florestal, distingue-se,além da selecção de populações, praticada no teste de introdução de espécies, procedências ou progênies, a 5 selecção individual que resulta em áreas produtoras de sementes e em pomares de sementes. De forma geral, o resultado do processo de selecção é a síntese de uma população melhorada, assim denominada porque apresenta maior freqüência de genes favoráveis que a população original, embora a população melhorada ainda apresente genes desfavoráveis, porém em freqüência menor comparativamente a população original. A selecção, como método de melhoramento de populações florestais, é indicada para: populações com boa reserva de variabilidade genética (GS é função da h2 e do DS; ao passo que a h2 e o DS são dependentes da existência variância genética e fenotípica, respectivamente); e no melhoramento de características de interação gênica predominantemente aditiva (estas, caracteristicamente tem maior h2r (restrita)). 3.1 - Selecção fenotípica ou individual A selecção fenotípica pode ser denominada também selecção de plantas individuais sem teste de progênie ou selecção massal e consiste, basicamente, na selecção dos indivíduos de acordo com o seu fenótipo com posterior recombinação dos mesmos ou de suas progênies. A seleccão massal é um método em que há controle da polinização (parental) mas não há do ambiente. O controle da polinização é efectuado através da selecção dos genitores de semente e de pólen. Contudo, não há controle do ambiente, pois as plantas não estão em experimentos delineados, de tal sorte que as melhores plantas podem ser aquelas que ocorrem nas partes mais férteis do terreno ou foram favorecidas pela menor concorrência. Obviamente, também não há neste caso avaliação de progênies. Esta modalidade de selecção pode ser aplicada a(o): i) Melhoramento de características de alta herdabilidade (pois a selecção é fenotípica e, portanto é necessário que o fenótipo reflita de forma mais acurada possível o genótipo, sem influências ambientais). Portanto, caracteres como a produtividade, taxa de crescimento, condicionados por muitos genes e que, portanto, sofrem grande influência do ambiente, são difíceis de serem avaliados com base na selecção fenotípica. Por outro lado, características qualitativas, condicionadas por poucos genes e que são facilmente 6 identificáveis como, por exemplo, resistência vertical a doenças ou a insetos, podem ser seleccionadas com base na selecção fenotípica; ii) Adaptação de populações a novos ambientes (introduções), em que o objetivo é apenas eliminar os indivíduos não adaptados. A vantagem da selecção fenotípica em relação à selecção por famílias se refere a: i) relativa facilidade de condução e pouco trabalho; ii) tamanho efetivo da população (geralmente grande). Entre as desvantagens cita-se: i) não há controle da descendência ou teste de progênie (plantas fenotipicamente superiores devido ao ambiente ou a interações gênicas especiais poderão produzir descendentes inferiores); ii) não há controle do ambiente; iii) há dificuldade de identificar os indivíduos superiores apenas pelo fenótipo da planta individual; e iv) é eficiente apenas para características de alta herdabilidade. Com base na selecção fenotípica se constitui populações melhoradas para a produção de sementes, que são denominadas de APS e ACS. 3.1.1 – Áreas de Produção de Sementes (APS) e Áreas de Colheita de Sementes (ACS) Áreas produtoras de sementes são formadas a partir da selecção de árvores de uma plantação de boa procedência de área mínima de 3ha, preferencialmente em torno de 5ha. Essa plantação deve estar isolada de plantações da mesma espécie ou espécies afins, visando reduzir ao mínimo a possibilidade de ocorrerem polinizações indesejáveis. Nessa plantação, seleccionam-se as árvores com fenótipo superior, isto é, aquelas que apresentem bom desenvolvimento em diâmetro, altura superior à média geral da população, troncos retos não espiralados, ramos finos e bem implantados, bom desrame natural, ausência de pragas e doenças, copa bem distribuída, boa qualidade da madeira. Após a escolha das árvores, deve-se efectuar o desbaste selectivo na plantação, a fim de eliminar os indivíduos indesejados (não seleccionados) e conseqüentemente favorecer as árvores seleccionadas e estimular a produção de sementes. Simultaneamente, efetuam-se na plantação todos os tratos culturais necessários ao incremento 7 da produção de sementes, como, por exemplo, adubação, controle de pragas e patógenos, de acordo com as necessidades da espécie. Os objetivos de uma APS são: i) Produzir sementes melhoradas geneticamente através da selecção de árvores superiores, pela eliminação das árvores inferiores, pelo controle das polinizações indesejáveis e pelo estabelecimento de condições para uma produção de sementes intensa e constante; ii) Concentrar a colheita de sementes em áreas geralmente submetidas a tratos culturais específicos, visando a aumentar a produção de sementes, organizar e administrar a colheita e outras operações; iii) Melhorar a qualidade fisiológica das sementes. Áreas de Produção de Sementes de espécies nativas são geralmente instaladas a partir de populações naturais ou de plantações com idade e desenvolvimento suficiente para serem consideradas representativas do desempenho dos indivíduos. Normalmente, o ganho genético obtido através das APS é pequeno. Para a continuidade do programa de melhoramento, as selecções deverão ser mais intensas e seguidas de teste de progênie. As árvores superiores que confirmam a superioridade genética através dos testes de progênies são consideradas árvores elite. Essas árvores são a base para a instalação dos Pomares de Sementes. As Áreas de Coleta de Sementes (ACS) se diferenciam das APS, pela não eliminação dos indivíduos não seleccionados. Portanto, mesmo os não seleccionados participam na formação da geração seguinte, pois o pólen é oriundo de toda a população, indivíduos seleccionados e não seleccionados; há apenas o controle do genitor feminino, no qual é colhida a semente. Consequentemente, os ganhos são ainda menores aos obtidos nas APS. Outra vantagem de APS’s está no fato das árvores destinadas à produção de sementes estarem concentradas em uma área, o que facilita o acompanhamento da frutificação, a colheita de sementes e os tratamentos culturais necessários para uma boa produção de frutos, diferente das ACS’s onde as plantas produtoras de sementes ficam dispersas no povoamento (HOPPE et al, 2004). 8 4 - Selecção com Teste de Progênie Na selecção de plantas individuais com teste de progênie, após a obtenção e avaliação das progênies são identificados os genitores superiores (árvores elite) e estes são usados para a obtenção da geração seguinte melhorada. Por teste de progênie entende-se a avaliação do genótipo dos genitores com base no fenótipo da descendência. A selecção deve concentrar-se em um ou poucos caracteres, dependendo da finalidade a que a matéria-prima se destina ou mesmo da prioridade atribuída às características nos diferentes ciclos de selecção. Na fase de mudas, instaladas em laboratório, estufa ou viveiro, são realizadas duas avaliações. Na avaliação inicial das progênies, após o período normal de germinação da espécie são geralmente avaliadas as seguintes características: i) % de sobrevivência; ii) % de plântulas normais e anormais; iii) descrição e quantificação das anormalidades; iv) coloração (quando aplicável). Na avaliação final, efectuada quando as mudas atingem as dimensões e características adequadaspara o plantio no campo, as principais características a serem avaliadas são: i) altura total das plantas; ii) diâmetro do colo; iii) peso seco do sistema radicular e da parte aérea; e outras. Na fase de campo, são efetuadas avaliações intermediárias e uma avaliação final. As avaliações intermediárias deverão ser realizadas no 1o ano após o plantio e, posteriormente, no mínimo a cada três anos, quando a duração do ensaio for superior a sete anos. Eventualmente, poderão ser realizadas avaliações em função da ocorrência de danos causados por fatores climáticos e/ou pragas e doenças. Nas avaliações normais, as principais características a serem avaliadas são: i) sobrevivência; ii) altura; iii) diâmetro à altura do peito (a partir do 2 o ano); iv) forma das árvores; v) florescimento e frutificação (quando ocorrer); vi) anormalidades fisiológicas; vii) suscetibilidade a fatores bióticos e abióticos. A avaliação final dependerá do uso final da matéria-prima a ser obtida. Normalmente, são avaliadas a produtividade volumétrica e a qualidade do produto. As avaliações intermediárias são utilizadas para estudos de correlações, elaboração de curvas de crescimento e produtividade, que serão utilizadas na selecção final dos genótipos. 9 A selecção de plantas com teste de progênie deve resultar em maior eficiência em relação à selecção massal, que é uma selecção fenotípica, devido à possibilidade de avaliação mais precisa das plantas. O teste de progênie permite verificar se a superioridade dos genitores seleccionados é realmente de origem genética ou se foi devida a condições ambientais favoráveis. Objetivando uma avaliação mais rigorosa, as progênies devem ser avaliadas em ensaios uniformes e com repetições, pois a média das progênies resulta em maior precisão comparada com a observação individual. Além disso, a possibilidade de avaliação em vários locais e anos (ambientes), diminui o efeito da interação genótipo-ambiente no resultado da selecção. Portanto, nesta estratégia, há controle parental, há controle do ambiente e há avaliação das progênies. A selecção de árvores individuais com teste de progênie é especialmente adequada ao melhoramento de características de baixa herdabilidade, uma vez que os testes de progênie permitem a identificação dos genitores realmente superiores, aqueles que têm maiores probabilidades de produzir uma progênie melhorada. A selecção com teste de progênie permite o estabelecimento de Pomares de Sementes, plantações de árvores seleccionadas geneticamente, isoladas de outras fontes de pólen, intensivamente manejada para produzir semente de forma regular, de fácil colheita e em abundância. Há, basicamente, dois tipos de pomares de sementes, ambos visam à maximização de cruzamentos não aparentados entre árvores seleccionadas (STURION et al., 1999): pomares de sementes por mudas (PSM) e pomares de sementes clonais (PSC). A principal diferença entre estes dois tipos de pomares reside na forma de implantação. 4.1 – Pomar de Sementes por Mudas - PSM Este tipo de pomar é recomendado para espécies que apresentam florescimento precoce, ciclo curto e/ou de difícil propagação vegetativa. Sementes de árvores seleccionadas são coletadas e individualizadas e podem ser implantados testes de progênie em delineamento blocos ao acaso. Com base no comportamento das progênies, são seleccionadas as melhores árvores. Outra alternativa consiste em manejar o próprio teste de progênie, 10 transformando-o em Pomar de Sementes por Mudas (PSM), por meio do desbaste das piores progênies e das árvores inferiores de progênies seleccionadas. Assim, constitui-se um PSM de primeira geração. O isolamento pode ser feito por meio de espécies que não se cruzam com a espécie de interesse. A distância de isolamento é de 200 a 500m, dependendo do agente polinizador envolvido, foi recomendada por muito tempo. Entretanto, alguns estudos tem apontado distâncias de 800m como as mais adequadas para a produção de sementes, devendo-se utilizar esta. O espaçamento entre as árvores depende da espécie e do maneio a ser empregado, mas geralmente varia de 5 x 5m (400 árvores/ha) a 10 x 10m (100 árvores/ha). 4.2 – Pomar de Sementes Clonal - PSC O material genético provém da propagação vegetativa de árvores superiores, podendo ser estacas, enxertos ou plantas provenientes de micropropagação. O pomar deve ser isolado para evitar a entrada de pólen de origem desconhecida. Pomares clonais são especialmente recomendados para espécies de ciclo longo, já que a propagação vegetativa reduz o período até a fase reprodutiva, pois fisiologicamente as novas plantas têm a mesma “idade” da planta matriz. A Propagação vegetativa é portanto uma alternativa para adiantar a produção de sementes, especialmente quando as mudas são provenientes de enxertia. É desejável ter no pomar, no mínimo, 30 clones distintos e não aparentados, e as árvores de um mesmo clone não devem ser colocadas próximas evitando assim a ocorrência de cruzamentos entre aparentados e os conseqüentes efeitos negativos da endogamia. Este número mínimo de clones também garante a manutenção de variabilidade genética e permite a execução de novos ciclos de selecção na população resultante deste pomar. Para o novo ciclo de selecção, deve-se instalar um novo teste, e com base no resultado obtido eliminar, por exemplo, os 10 clones que deram origem às progênies de desempenho inferior, considerando que haja pelo menos 30 clones no pomar. Se originalmente o número de clones é maior, o número de eliminados também pode ser maior. Mas é necessário manter no mínimo 20 clones não aparentados, e com este número já não se recomenda novos ciclos de selecção no mesmo pomar (STURION et al., 1999). 11 Em relação a isolamento e espaçamento, deve se observar as mesmas recomendações dos PSM. Entretanto, na constituição de PSC, utilizando a enxertia para obtenção das futuras matrizes, pode-se, em algumas situações obter plantas de porte reduzido, justificando espaçamentos reduzidos. 4.3 – Pomares testados E uma denominação geral. Consiste na coleta sementes das árvores seleccionadas (fenotipicamente), produção de mudas a partir destas sementes, e estas mudas são utilizadas para a instalação de testes de progênie. Com o resultado do teste de progênie desbastam-se as árvores inferiores do pomar, dando origem a um PSM, ou através da propagação vegetativa, transfere-se os indivíduos seleccionados para uma nova área, dando origem a um PSC. O PSC também pode ser obtido pela clonagem de plantas seleccionadas, para a constituição de um teste clonal (substituindo o teste de progênie a partir de mudas). Com base no resultado do teste clonal pode-se eliminar os indivíduos inferiores. Os seleccionados constituirão assim um PSC. Em espécies florestais vários tipos de progênies ou famílias podem ser utilizadas, gerando vários tipos de teste de progênie: A) Testes de progênie de polinização livre (meios-irmãos) – É o mais utilizado. Consiste em coletar em árvores seleccionadas sementes obtidas por polinização livre, mantendo as sementes separadas por árvore. Efetuar um teste de progênie uniparental com repetições, realizar eliminações em favor das melhores progênies no fim do ensaio de comparação. Alternativamente, pode-se seleccionar apenas os melhores indivíduos dentro das melhores progênies, e não só as melhores progênies. Esta é na verdade o procedimento mais usual. Com base na selecção, realiza-se o desbaste. Com o início do período reprodutivo, as sementes são coletadas para formar os plantios comerciais. Muitas vezes estas sementessão denominadas de F2, apesar de no contexto genético, esta denominação não ser a mais adequada. O processo de selecção, obtenção de sementes e testes de progênie e, posterior desbaste para formação de nova população de produção de sementes pode ser repetido novamente na geração dita F2. Cada ciclo completo representa a um ciclo de 12 selecção recorrente (selecção – teste – desbaste –recombinação – semente melhorada). A validade deste método baseia-se na suposição de que todas as matrizes contribuem da mesma maneira com pólen e que estejam igualmente receptivas à fecundação no mesmo período. Esta suposição garante que as diferenças entre progênies sejam devidas as diferenças genética entre as matrizes onde a semente foi coletada, já que a origem do pólen é comum. B) Testes de progênies por policross (meios-irmãos) - Mistura-se o pólen de genitores seleccionados, efetua-se a polinização dirigida dos genitores femininos seleccionados, coletam-se as sementes separando-se os lotes por genitor feminino. Instala-se um teste de progênies com repetições. No fim das comparações, eliminar árvores em favor das melhores progênies e/ou dos melhores indivíduos dentro das melhores progênies. Esta alternativa permite uma melhor avaliação da capacidade geral de combinação, uma vez que o número de árvores representadas pela amostra de pólen pode ser aumentado deliberadamente e a contribuição de cada uma delas pode ser controlada pela quantidade de pólen de cada árvore a ser incluída na mistura. Além disso, cada árvore pode ser polinizada individualmente, no período mais apropriado, assegurando-se, assim, a produção de sementes. C) Testes de progênie de polinização controlada (irmãos germanos) - Sob cada árvore seleccionada como genitor feminino é aplicado pólen de um genitor masculino seleccionado, identificando-se os ramos/flores. As sementes são coletadas separadamente mantendo-se o registro de genealogia (genitor feminino e masculinos). Instala-se um teste de progênies com repetições. No final dos levantamentos comparativos em “F1” (como podem ser chamadas as árvores do teste de progênie), eliminam-se árvores em favor das melhores famílias ou dos melhores indivíduos dentro das melhores famílias. Pode-se repetir o processo com “F2 ”. Esta alternativa permite avaliar tanto a capacidade geral (CGC) quanto a capacidade específica de combinação (CEC). A primeira tem maior utilidade no caso de essências florestais, uma vez que, normalmente, a produção de 13 sementes em grande escala é efetuada por polinização livre, enquanto que a capacidade específica de combinação só teria valor no caso da utilização das progênies por propagação vegetativa em grande escala. A CGC estimada através de polinizações controladas é teoricamente mais precisa do que a estimada por polinizações livres ou por policross. Porém, na prática, as diferenças entre os resultados obtidos por esses dois métodos têm sido pequenas. Potencialmente os maiores ganhos por selecção deverão ser obtidos pelas estratégias “C”, “B”, e por último por “A”. Entretanto, a mais usual é a “A”. Esta preferência se justifica pela operacionalidade da mesma, e principalmente pelo fato desta estratégia estar proporcionando ganhos satisfatórios. 4.4 – Maneio de pomares Para obter semente em quantidade e qualidade, um maneio adequado é necessário, incluindo a sanidade do pomar saudável e a eliminação dos genótipos inferiores. De acordo com MORI (1988), as práticas de maneio em pomares de sementes incluem aquelas aplicadas para incrementar para a produção de flores e sementes e as práticas para protecção do pomar. No primeiro grupo, a fertilização, poda, subsolagem, gradagem, irrigação, desbastes, anelamento e encurvamento dos ramos em direcção ao solo figuram entre as opções de maneio que influenciam o crescimento e desenvolvimento das árvores bem como na produção de flores e sementes. No segundo grupo, práticas para a proteccção contra incêndios, pragas e doenças bem como o controle de ervas daninhas são aplicadas por forma a atingir o objectivo geral do estabelecimento do pomar que é a produção de semente melhorada. 14 5 – Literatura citada Hoppe JM (2004) Produção de sementes e mudas florestais - Caderno Didático. 2 ed. Santa Maria. MORI, E.S. Pomares de Sementes Florestais. IPEF- Série Técnica, São Paulo,v.5, n.6, p.1-27, 1988. STURION, J. A.; RESENDE, M. D. V. de; NEIVERTH, D. D.; OLISZESKI, A.; BASTOS, R. Métodos de produção de sementes melhoradas de erva-mate. Colombo: Embrapa Florestas, 1999. 15 p. (Embrapa Florestas. Circular técnica, 34). WHITE, T.L. A conceptual framework for tree improvement programs. New Forests, n. 4, p. 325-342, 1987.
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