Melhoramento vegetal de espécies cultivadas - Final (1)

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Brasília-DF. 
MelhoraMento Vegetal de 
espécies cultiVadas
Elaboração
Milena Maria Tomaz de Oliveira
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APrESEntAção ................................................................................................................................. 4
orgAnizAção do CAdErno dE EStudoS E PESquiSA .................................................................... 5
introdução.................................................................................................................................... 7
unidAdE i
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas ................................................. 9
CAPítulo 1
melhoramento vegetal de espécies cultivadas ................................................................ 9
CAPítulo 2
variabilidade genética e sua conservação ................................................................... 19
unidAdE ii
dinâmica de populações ................................................................................................................ 30
CAPítulo 1
sistemas reprodutivos das plantas cultivadas ............................................................... 30
CAPítulo 2
melhoramento de espécies autógamas .......................................................................... 36
CAPítulo 3
melhoramento de espécies alógamas ............................................................................ 51
CAPítulo 4
noções de genética quantitativa .................................................................................... 56
unidAdE iii
proteção de plantas e biotecnologia vegetal ........................................................................... 66
CAPítulo 1
melhoramento para resistência a doenças, insetos e condições adversas ............ 66
CAPítulo 2
biotecnologia ................................................................................................................... 72
rEfErênCiAS .................................................................................................................................. 83
4
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade 
dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos 
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém 
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a 
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
6
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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introdução
As plantas têm importância singular para a humanidade. Elas apresentam diversas 
utilizações práticas em vários segmentos. São utilizadas, diretamente, na nossa 
alimentação e, indiretamente, para alimentação de animais, que fornecerão alimento. 
Além disso, as plantas possuem inúmeras aplicabilidades, como farmácia (produção de 
medicamentos), vestuário (algodão, linho e rami), perfumaria, ornamentação, energia 
(produção de biocombustíveis), habitação etc. Para a indústria farmacêutica, vale a 
pena ressaltar que grande parte dos princípios ativos utilizados nos medicamentos foi 
isolada de vegetais (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Na assertiva “O homem depende das plantas para sua sobrevivência”, o sujeito não 
só é dependente como necessita ferreamente das plantas para sua sobrevivência. 
A população mundial atinge platôs cada vez mais elevados a cada década. Segundo 
estudos do “United States Census Bureau”, a população mundial alcançou 6,5 bilhões de 
habitantes em 2006. Um estudo publicado na revista científica Plos One causou frisson 
ao afirmar que, em 2050, não teremos comida suficiente para alimentar a população 
mundial, que, segundo dados da FAO, passará de 9,1 bilhões de pessoas (BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015; LIBÓRIO, 2013).
Esse crescimento populacional deve ser concentrado, principalmente, nos países menos 
desenvolvidos da Ásia, África e América Latina. Esses dados mostram um grande desafio 
que as nações, principalmente as menos desenvolvidas, terão de enfrentar nos próximos 
anos: aumentar a produção de alimentos em detrimento do aumento no crescimento 
populacional. Caso contrário, as nações enfrentarão sérios problemas com a questão da 
fome mundial (LIBÓRIO, 2013; BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
O crescimento populacional ocorre, especialmente, nos centros urbanos e, se apenas 
uma parcela da população está engajada com a produção de alimentos, o rendimento das 
culturas agrícolas não é capaz de crescer o suficiente. Em alguns casos, os agricultores 
estão se deparando com um limite biológico que nem a genética e a Biotecnologia 
parecem conseguir ultrapassar (RAMALHO, 2008; LIBÓRIO, 2013).
Entre as tecnologias que contribuem e continuarão a contribuir para produção de 
alimentos, frente às necessidades futuras, destaca-se o melhoramentovegetal de 
plantas. De maneira geral, o melhoramento é uma atividade que atua na geração de 
novas cultivares, sejam elas anuais ou perenes. Por isso, o melhorista deve tentar prever 
necessidades futuras (LIBÓRIO, 2013; BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
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Um desses desafios do melhoramento vegetal é a busca por fontes de energia renováveis. 
Desse modo, programas de melhoramento frisam a utilização de espécies que possam 
ser utilizadas para produção de combustíveis alternativos, como é o caso do etanol – 
cana-de-açúcar ou do biodiesel – mamona, girassol e canola (LIBÓRIO, 2013).
A proteção do meio ambiente também está entre os principais desafios para os 
melhorista. Por isso, existe uma demanda crescente por cultivares que tenham 
necessidade de menores doses de insumos (adubos e pesticidas) e, especialmente, 
cultivares com maior resistência/tolerância a pragas e doenças, que atraem diversos 
seguimentos, principalmente, o setor da agricultura orgânica. Se apenas uma parcela 
da população mundial decorrente do aumento da urbanização se preocupa com a 
produção de alimentos, tem surgido um grande problema quanto à diminuição da 
mão de obra disponível para colheita, fazendo-se necessário o desenvolvimento de 
cultivares que possam ser colhidos mecanicamente, como nas culturas do feijão, cana-
de-açúcar e algodão. O aumento no foco dos consumidores na aquisição de alimentos 
de qualidade tem aberto oportunidades para os melhoristas, no que se refere ao 
aumento na concentração de fitoquímicos em alimentos funcionais ou nutracêuticos 
(BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
objetivos
 » Apresentar um breve histórico a respeito do melhoramento de plantas.
 » Entender a importância do melhoramento vegetal para a produção de 
alimentos a nível mundial.
 » Conhecer os princípios e as perspectivas que envolvem o melhoramento 
de plantas.
 » Reconhecer os aspectos básicos que favorecem a viabilidade biotecnológica 
no contexto do melhoramento de plantas.
 » Entender os princípios básicos que culminam no aumento da 
produtividade.
 » Compreender o papel do melhorista na alteração de características que 
virão a beneficiar tanto o agricultor quanto a indústria de transformação 
e o consumidor.
 » Conceituar as técnicas que favorecem ganhos em produtividade de forma 
rápida e eficiente.
 » Conhecer os aspectos relevantes que envolvem a resistência a pragas e 
doenças empregado no melhoramento vegetal.
9
unidAdE i
introdução Ao 
mElhorAmEnto 
vEgEtAl dE ESPéCiES 
CultivAdAS
CAPítulo 1
melhoramento vegetal de espécies 
cultivadas
Contextualização histórica do melhoramento 
de plantas
O processo de domesticação das plantas deu origem ao melhoramento de plantas 
há cerca de 10.000 anos. Inicialmente, os primeiros melhoristas faziam o papel de 
“artistas”, pois contavam apenas com sua capacidade de observação e intuição para 
selecionar as plantas (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Na segunda metade do século XVII, por volta de 1694, na Alemanha, Camerarius 
demonstrou a existência do sexo em plantas e sugeriu a hibridação como um método de 
conseguir novos tipos. Para alguns historiadores, o melhoramento científico teve início 
nessa época (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Uma das grandes contribuições para o melhoramento foi dado pelos trabalhos do 
monge Agostiniano Gregor Mendel (Figura 1), em 1866, responsável por lançar as bases 
da hereditariedade (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
As leis de Mendel foram redescobertas independentemente por Correns da Alemanha; 
DeVries da Holanda e Von Tschermak da Austria, em 1900. Wilhelm Johannsen (1903) 
desenvolveu a Teoria das Linhas Puras, observando que a seleção só era efetiva quando 
baseada em diferenças genéticas (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
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UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
Os principais termos utilizados geneticamente, como gene, genótipo e fenótipo, foram 
propostos por Mendel. Botânicos, como Edward M. East e George Shull (Estados 
Unidos), começaram alguns experimentos com autofecundação em milho por volta da 
primeira metade do século XX, que levariam à obtenção do milho híbrido (BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Em 1918, Donald F. Jones propôs o híbrido duplo para cultivares comerciais, o que 
popularizou o milho híbrido. Na década de 1960, um time de melhoristas liderado 
pelo Dr. Norman Borlaug (EUA) desenvolveu novas variedades de cereais com maior 
potencial produtivo, o que foi conhecido por “Revolução Verde”. Por seus trabalhos 
com melhoramento, Dr. Bourlaug foi agraciado com o Nobel da Paz (BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Figura 1. Johannes gregor mendel.
Fonte: disponível em: <http://images.google.de/imgres?imgurl=http%3a%2F%2Fcp91279.biography.com%2Fbio_mini-
bios_gregor-mendel_sF_hd_768x432-16x9.jpg&imgrefurl=http%3a%2F%2Fwww.biography.com%2Fpeople%2Fgregor-mendel-
39282&h=432&w=768&tbnid=uyuqittyXvFicm%3a&docid=heFnh5J2hnrexm&ei=7ruov6e8c4Kewatvvlhobw&tbm=isch&
iact=rc&uact=3&page=1&start=0&ndsp=14&ved=0ahuKewjn5sne9rzmahucd5aKhvvedh0qmwg4Kamwaw&bih=595&b
iw=1164>, 2016.
Vimos um breve histórico a respeito do melhoramento vegetal de plantas. Nesse 
contexto, qual sua opinião a respeito da importância dos conhecimentos acerca do 
melhoramento de plantas no contexto da produção de alimentos?
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introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
Para o famoso melhorista americano, Poehlman, o melhoramento de plantas “é a arte 
e a ciência de melhorar geneticamente plantas para o benefício da humanidade”. Para 
que tal assertiva esteja correta, a arte do melhoramento fica a cargo da habilidade do 
melhorista em detectar as diferenças preexistentes nas plantas de interesse econômico 
(POEHLMAN, 1965). Os primeiros trabalhos dos melhoristas de plantas incluíam, entre 
outras características, a habilidade de observação, fator preponderante e de extrema 
importância para a seleção de variedades de interesse utilizadas atualmente.
Os processos tecnológicos e as inúmeras exigências científicas contribuíram para que 
o melhoramento perdesse muito de seu aspecto “artístico”, que envolve deveras o 
poder de observação, e tem se baseado cada vez mais nos processos científicos. Porém, 
apesar dos avanços tecnológicos e científicos, o trabalho do melhorista ainda precisa 
contar com o poder da observação na seleção de plantas de interesse. No dia a dia do 
melhoramento, muitas vezes, pessoas simples tem maior capacidade de seleção de 
plantas do que pesquisadores academicamente bem preparados.
Para Nikolai Ivanovich Vavilov (Figura 2), um botânico e geneticista russo, o 
melhoramento de plantas é a “evolução direcionada pela vontade do homem”. Como 
veremos em outros capítulos, o homem utiliza, no melhoramento de plantas, os mesmos 
mecanismos que a natureza utiliza para a evolução das espécies.
Contribuição histórica de nikolai ivanovich vavilov 
para o melhoramento de plantas
Nascido em Moscou, em 25 de novembro de 1887, Vavilov realizou numerosas 
contribuições teórico-práticas a respeito do conhecimento da distribuição geográfica, 
da origem e da dispersão das plantas. Na primeira metade do século XX, Vavilov viajou, 
durante mais de vinte anos, pelos cinco continentes, colhendo sementes de plantas 
agrícolas, tais como milho silvestre e cultivado, batata, grãos, forragem, frutas e todo 
tipo de vegetais. Ao mesmo tempo, recompilava dados sobre os lugares que visitava e 
sobre os idiomas e culturas de seus habitantes.
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UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
Figura 2. nikolai ivanovich vavilov, botânico e geneticista russo (1887-1943).
Fonte: disponível em: <http://images.google.de/imgres?imgurl=https%3a%2F%2Fupload.wikimedia.org%2Fwikipedia%2Fco
mmons%2Fb%2Fbd%2Fnikolai_vavilov_nYWts.jpg&imgrefurl=https%3a%2F%2Fen.wikipedia.org%2Fwiki%2Fnikolai_vavilov&h
=2683&w=2170&tbnid=vmw4iaeykhey6m%3a&docid=5oX-u1f-o1d39m&ei=vhYov4WiF9oswgsZ06vYbw&tbm=isch&iact=r
c&uact=3&dur=345&page=1&start=0&ndsp=20&ved=0ahuKewiF-amo97zmahvtlpaKhZnpcnsqmwgdKaawaa&bih=595&biw=1164>, 2016.
Sua coleção de sementes chegou a ser a maior do mundo, com, aproximadamente, 200 
mil espécies que foram armazenadas e semeadas em mais de 100 estações experimentais 
na então União Soviética (GRAHAM, 1994).
Sua primeira expedição, em 1919, levou-o à Pérsia e, depois, às montanhas de Ásia 
Central, onde voltaria, anos depois, em três oportunidades. Em 1921, visitou os Estados 
Unidos, além do Afeganistão, Nuristão, o litoral do mar Mediterrâneo, Oriente Médio – 
incluindo Síria e Palestina – e o nordeste de África. Depois, foi a vez da China, do Japão 
e da Coreia. Entre 1930 e 1931, voltou aos Estados Unidos, onde recolheu espécies nos 
estados da Flórida e Texas e em algumas reservas indígenas. Nessa mesma viagem, 
atravessou para México e daí para Guatemala. Sua última expedição foi realizada entre 
1932 e 1933, visitando El Salvador, Costa Rica, Honduras, Panamá, Peru, Bolívia, Chile, 
Argentina, Uruguai, Brasil, Trinidad e Cuba (GRAHAM, 1994).
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introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
Em suas viagens, Vavilov registrou que a biodiversidade agrícola estava repartida de 
maneira desigual: enquanto em alguns lugares sobravam plantas, outros pouco ou 
nada tinham para oferecer. Também registrou que os lugares com mais biodiversidade 
agrícola contam com diferentes topografias, tipos de solo e clima e que tendem a 
estar rodeados de cadeias de montanhas, que evitam as invasões de espécies exóticas. 
Também determinou que a biodiversidade agrícola vem, na sua maioria, de oito núcleos 
perfeitamente identificáveis: China (onde se origina a soja), Índia, Oriente Próximo 
– Ásia Central, sudeste da Ásia, regiões montanhosas da Etiópia, México e América 
Central (berço do milho), os Andes centrais (de onde vem à batata) e o Mediterrâneo. 
Ainda hoje, essas áreas geográficas se conhecem como centros Vavilov, verdadeiros 
refúgios de biodiversidade, essenciais para a alimentação humana. Por exemplo, 
independentemente de onde se cultive batata ou milho, para serem viáveis, necessitam 
das variadas cepas que se encontram somente no seu centro de origem (GRAHAM, 
1994).
O governo da recém-formada União Soviética, depois da Revolução de Outubro, 
reconheceu a importância das investigações de Vavilov. A partir de 1925, dirigiu o 
Instituto de Botânica Aplicada e Novos Cultivos de São Petersburgo – também o fez o 
governo dos Estados Unidos, ao ponto que, na sua segunda viagem a esse país, cria-se 
a primeira instância de cooperação científica entre Washington e Moscou (GRAHAM, 
1994).
Tão valorizada era a coleção de sementes de Vavilov, que alguns de seus colegas 
preferiram morrer de fome durante o cerco de Leningrado pelas tropas da Alemanha 
nazista, antes de se comerem as sementes armazenadas na estação experimental situada 
nos subúrbios da cidade. Mas Vavilov não pôde ajudar a proteger sua coleção, pois, 
nessa época, estava preso na Sibéria. Vavilov morreu, em 26 de janeiro de1943, aos 55 
anos, de desnutrição (GRAHAM, 1994).
natureza, perspectivas e objetivos do 
melhoramento
Atualmente, o melhoramento de plantas segue bases da Biotecnologia. Em 1953, James 
Watson e Francis Crick propuseram um modelo para a estrutura do DNA. A partir de 
então, a biologia molecular teve um grande avanço. As primeiras plantas transgênicas 
foram obtidas por Herrera Estrella em 1983. Em 1994, chegou ao mercado a primeira 
cultivar transgênica, o tomate “Flavr Savr” da empresa Calgene (EUA), que podia ser 
armazenado por mais tempo. A soja “Roundup Ready” da empresa Monsanto, que tem 
resistência ao herbicida glifosato, chegou ao mercado em 1996 (BESPALHOK, GUERRA 
e OLIVEIRA, 2015).
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UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
O melhoramento de plantas pode ser considerado como uma ciência aplicada que 
envolve outras ciências básicas que possuem papel preponderante no entendimento 
de seus princípios, como Botânica, Genética, Fitopatologia, Entomologia, Estatística, 
Fitotecnia, Ciência do Solo, Biotecnologia, Tecnologia de Alimentos etc. O papel 
do melhorista, geralmente, faz parte de programas de melhoramento de plantas 
que incluem outros especialistas como: geneticistas moleculares, entomologistas, 
fitopatologistas, fisiologistas, tecnologistas de alimento etc. (BESPALHOK, GUERRA 
e OLIVEIRA, 2015).
Os programas de melhoramento de plantas, independente da cultura que se está 
trabalhando, possuem alguns objetivos em comum. Os principais objetivos do 
melhoramento incluem a alteração de características que irão beneficiar tanto o 
agricultor (produtividade, resistência a doenças e pragas) quanto a indústria de 
transformação e o consumidor final (qualidade do produto).
De acordo com Bespalhok, Guerra e Oliveira (2015), entre os principais objetivos dos 
programas de melhoramento, estão os seguintes.
I. O aumento na produção de alimentos. Este é o principal objetivo na 
maioria dos programas de melhoramento. Geralmente, uma nova cultivar 
só é lançada no mercado quando tem maior produtividade do que as 
cultivares que já estão sendo plantadas pelo agricultor.
II. Incorporação de novas áreas. A adaptação das plantas para novos 
ambientes de produção é um importante objetivo para muitas culturas. 
Um bom exemplo de sucesso é o caso da soja. A criação de cultivares 
de soja com período juvenil longo por pesquisadores da Embrapa foi 
essencial para a expansão desta cultura para locais de menores latitudes, 
como o cerrado.
III. Aumento da qualidade. O melhorista busca, além da produtividade, 
aumentar a qualidade das culturas. No caso do feijoeiro, os programas 
de melhoramento têm procurado genótipos com teores de proteínas 
maiores. Para o algodoeiro, um dos principais objetivos do melhoramento 
é aumentar a resistência das fibras.
IV. A adaptação das culturas a novos ambientes de produção. Um bom 
exemplo disso foi o desenvolvimento de cultivares de soja para o cerrado 
brasileiro, que é o hoje a região com maior produção dessa commodity.
15
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
A cultura da soja configura-se na principal oleaginosa produzida no mundo. Além 
da sua indiscutível importância no mercado internacional de commodities agrícolas, 
seu valor se justifica por se tratar de um produto bastante utilizado no arraçoamento 
animal, em que farelo da soja constitui na principal e mais barata fonte de proteína para 
alimentação de aves e suínos, e por assumir papel fundamental na alimentação humana 
(IBGE, 2008; MELO et al., 2015).
Apesar de a produção de soja, no Brasil, ter se iniciado nos estados da região Sul, 
atualmente o cultivo da soja se apresenta em quase todos os estados da federação, com 
destaque para a região centro-oeste, região onde se concentra boa parte do bioma de 
cerrado e onde a soja encontrou clima e relevo favoráveis ao seu cultivo, a exemplo 
do estado do Mato Grosso, principal produtor nacional, que, na safra de 2013/2014, 
atingiu cerca de 264 milhões de toneladas (CONAB, 2014; MELO et al, 2015).
A soja (Glycine max) é espécie de dias curtos. Quando plantada em baixas latitudes, 
seu período vegetativo é muito curto, apresentando florescimento precoce, baixa 
estatura e baixa produtividade. Incentivos com órgãos de pesquisa como a Embrapa 
desenvolveram cultivares de soja com período juvenil longo, viabilizando o cultivo no 
cerrado brasileiro. Essas cultivares não florescem antes que seu período juvenil seja 
completado, mesmo quando plantadas em condições de dias curtos (CONAB, 2014; 
MELO et al., 2015).
Aumento populacional versos produção de 
alimentos
De acordo com Bespalhok, Guerra e Oliveira (2015), existem duas maneiras de se 
aumentar a produção de alimentos: aumento da área cultivada pela incorporação de 
novas áreas ou aumento da produtividade.
I. O aumento da área plantada pode ser obtido pela incorporação de áreas 
ainda não utilizadas para a agricultura. Um bom exemplo é a exploração 
do cerrado brasileiro ocorrida nos últimos 30 anos. Atualmente,o 
cerrado é a região com maior produção de grãos do Brasil, tendo como 
destaque a produção de soja no estado de Mato Grosso. Entretanto, em 
muitos países, a área para a produção agrícola já está sendo totalmente 
explorada. Um dos principais problemas em se expandir a área de cultivo 
é a destruição da biodiversidade natural. Em países como o Brasil, onde 
ainda é possível expandir a área agrícola, a exploração de novas áreas 
acarreta esse tipo de problema. Um fato preocupante é que a taxa de 
crescimento da população mundial tem sido maior do que a taxa de 
crescimento da área para a produção agrícola.
16
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
II. Uma outra forma de aumentar suprir o requerimento por alimentos 
é aumentando a produtividade, por meio da melhoria do ambiente de 
produção. A melhoria do ambiente de produção é conseguida com: 
adubação adequada, bom preparo do solo, controle eficiente de ervas 
daninhas, pragas e doenças, irrigação, entre outros manejos. Em geral, 
a melhoria do meio ambiente significa aumento no custo de produção 
e, em muitos casos, pode causar poluição ambiental. A maneira mais 
econômica e sustentável de se aumentar a produtividade é por meio da 
obtenção de cultivares com maior potencial de produção/produtividade. 
É nesse ponto que o melhoramento de plantas atua.
importância do processo de poliploidia na 
evolução, na domesticação e no melhoramento 
das plantas cultivadas
Os princípios mendelianos solidificaram a ideia de que a hereditariedade se concentrava 
nos cromossomos que, por sua vez, se comportam normalmente durante os processos 
de divisão celular, mantendo o cariótipo, isto é, a estrutura e o número de cromossomos 
inalterado por meio das gerações. Porém, fenômenos anormais, espontâneos ou 
induzidos, podem provocar alterações no tamanho, na morfologia e no número 
cromossômico, trazendo, evolutivamente, consequências citogenéticas e genéticas 
marcantes que podem ser perpetuadas, dando origem a novas espécies vegetais.
Das alterações citogenéticas mais importante na especiação e evolução vegetal, cita-se 
a poliploidia. Esta se refere a células ou organismos cujo genoma se apresenta repetido 
um maior número de vezes, constituindo, assim, um fator primordial na evolução de 
espécies silvestres e cultivadas.
No século XX, após a redescoberta dos trabalhos de Mendel, muitos pesquisadores 
dedicaram-se ao estudo da poliploidia em plantas, gerando uma grande quantidade de 
informação a respeito dos tipos, aspectos evolutivos, ecológicos e taxonômicos, o que 
possibilitou a manipulação da poliploidia na agricultura.
Estudos apontam a divisão dos poliploides em três categorias úteis para o processo 
evolutivo, são eles: os autopoliploides, os alopoliploides e os poliploides segmentares. 
Com conjuntos cromossômicos originários de uma única espécie, os autopoliploides 
caracterizam-se por um aumento no tamanho de flores, frutas e folhas (plantas 
ornamentais e frutíferas). As espécies autopoliploides, em geral, apresentam baixa 
fertilidade devido a problemas de pareamento na meiose. Por isso, algumas espécies 
de particular interesse são propagadas vegetativamente, como a banana (triploide) 
17
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
e algumas variedades de batata (tetraploide). Nos alopoliploides, os conjuntos de 
cromossomos são originários do cruzamento de duas ou mais espécies relacionadas. 
A duplicação dos cromossomos de um alopoliploide gera um anfidiploide, que 
apresenta maior fertilidade. Comparado com a autopoliploidia, a alopoliploidia teve 
um impacto muito maior na domesticação das plantas cultivadas (BESPALHOK, 
2015). Já os poliploides segmentares são originados pela duplicação dos genomas de 
espécies próximas o suficiente para apresentarem uma certa homeologia cromossômica 
(STEBBINS, 1971; SCHIFINO-WITTMANN, 2004).
Cerca de 40% das espécies cultivadas são ditas poliploides; 70% das plantas com flores 
são poliploides (SIMMONDS, 1980; STEBBINS, 1971). Diversos trabalhos têm revelado 
o importante papel da poliploidia na evolução e diversificação de angiospermas e 
pteridófitos (SOLTIS e SOLTIS, 1999). Todavia, estudos revelam que, na maioria 
das plantas, a poliploidia é um processo bastante dinâmico. Em diversas espécies 
poliploides, a ocorrência de múltiplas origens, bem como extensivas e rápidas alterações 
cromossômicas e genômicas, influenciaram os padrões de expressão gênica, alterando, 
por conseguinte, fatores inerentes a cada espécie, como características morfológicas, 
fisiológicas e ecológicas.
A hibridação seguida de poliploidia foi importantíssima na evolução, já que a duplicação 
cromossômica restaura a fertilidade nos híbridos, regularizando o pareamento meiótico 
(STEBBINS, 1971). Espécies economicamente importantes, como os alopoliploides 
trigo, algodão e canola, foram formadas pela hibridação intencional e seleção durante 
o melhoramento ou como resultado de um evento ancestral de poliploidização natural 
(SOLTIS e SOLTIS, 1999; OTTO e WHITTON, 2000). Já autopoliploides, como a 
batata, resultam da duplicação de um único genoma (PIERRE, 2008).
De maneira geral, estudos envolvendo alterações citogenéticas do tipo poliploidias em 
plantas de interesse têm estabelecido questionamentos sobre o que realmente é um 
verdadeiro diploide (PIERRE, 2008).
Estudos genéticos e genômicos têm demonstrado que há uma tendência à diploidização, 
ou seja, funcionamento do poliploide como se fosse um diploide, tanto no pareamento 
cromossômico quanto na herança. A fim de diferenciar os estágios pelos quais os 
poliploides podem passar, alguns termos são utilizados com maior frequência, como 
os neopoliploides (poliploides recém-formados) e paleopoliploides que se referem a 
poliploides diploidizados (WOLF, 2001; SOLTIS et. al., 2003).
De acordo com Schifino-Wittmann (2004), a maioria das espécies ditas diploides são, 
na realidade, poliploides antigos e que a evolução por poliploidia foi acompanhada por 
uma extensa reorganização em todos os níveis do genoma, incluindo repadronização 
18
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
cromossômica, silenciamento gênico, eliminação de sequências, ação de elementos 
transponíveis, efeitos de dose gênica, invasão intergenômica e efeitos epigenéticos e 
que muito ainda precisa ser investigado, por exemplo, quanto à exata base genética da 
diploidização, conhecimentos sobre a real frequência de autopoliploides em relação a 
alopoliploides etc.
Espécies de interesse particular, como a arabidopsis – Arabidopsis thaliana (2n = 10) 
e o milho – Zea mays (2n = 20 cromossomos), por exemplo, embora apresentem um 
número cromossômico que não indica poliploidia e sejam diploides funcionais, são 
considerados paleopoliploides (Schubert, 2007). Estudos moleculares indicam que 
essas e outras espécies passaram por ciclos de poliploidização, apresentando, em seus 
genomas, regiões cromossômicas duplicadas. Espécies de Citrus são diploides (2n = 
18), apesar de terem sido encontradas várias espécies poliploides com 2n = 27, 36 e 54 
cromossomos. Embora seu número cromossômico possa ser maior, ele não se mantém 
na natureza, pois as espécies diploides são mais vantajosas. O caso da Caesalpinia 
férrea, uma leguminosa conhecida no Nordeste por “jucá”, é diferente, pois as espécies 
são diploides (2n = 24) e tetraploides (4n = 48) apresentam fenótipos iguais e são bem 
adaptadas (UFSM, 2015). A detecção de um evento ancestral de poliploidização pode ser 
extremamente desafiante. Tais eventos são relativamente difíceis de serem detectados, 
pois o tempo se encarrega de apagar os sinais de duplicação, a segregação dissômica é 
restabelecida, rearranjos cromossômicos e ocorre a diferenciação ou a perda de cópias 
gênicas (WOLF, 2001).
Em geral, poliploides são bons colonizadores, podendo ocupar habitats pioneiros 
nos quais os ancestrais diploides não são bem-sucedidos, apresentando um efeito 
tamponantemaior em relação à capacidade de adaptação, por possuírem mais cópias 
genômicas do que os diploides. Efeitos fisiológicos também são demonstrados nos 
poliploides. Nos tetraploides, há um aumento significativo de componentes químicos 
em relação ao correspondente diploide. É o caso da seringueira (Taraxacum kok-
seghiz), cujo tetraploide é mais rico em látex do que o diploide. O mesmo acontece com 
a beterraba açucareira, em que o teor de açúcar é substancialmente maior no tetraploide 
(PETO E BOYER, 1940).
Em suma, a poliploidia foi e continua sendo um importante mecanismo no processo 
evolução, domesticação e melhoramento na agricultura. Todavia, faz-se necessário 
o progresso no conhecimento de mecanismos que viabilizem a manipulação da 
poliploidia, promovendo, cada vez mais, benefícios às espécies cultivadas ao longo do 
processo evolutivo.
19
CAPítulo 2
variabilidade genética e sua 
conservação
variabilidade genética e sua importância
De maneira geral, o estudo da Genética se propõe a investigar duas grandes vertentes: 
hereditariedade e variação. A hereditariedade pode ser conceituada como a tendência 
de iguais gerarem iguais, ou seja, explica o fato pelo qual os descendentes (filhos) se 
assemelham aos seus ascendentes (pais e avós). Em contrapartida, a variação pode ser 
definida como sendo todas as diferenças ambientais ou genéticas entre os organismos 
relacionados à descendência. Desse modo, as variações podem ser totalmente devido ao 
meio, e, portanto, não hereditárias, como também podem ser produzidas por alterações 
na constituição genética, sendo, nesse caso, hereditárias (RAMALHO, 2008).
Todos os organismos de uma dada espécie são semelhantes por receberem material 
genético de ancestrais comuns. Porém, em uma análise mais detalhada de dois ou mais 
indivíduos dessa espécie, notamos que eles apresentam diferenças fenotípicas que 
constituem a variação (RAMALHO, 2008).
Podemos inferir que a variação observada na natureza é a variação fenotípica. Ela pode 
ocorrer em virtude de diferenças ambientais (variação ambiental) a que os indivíduos 
estão submetidos ou ocorrer por causa de diferenças em suas constituições genéticas 
(variação genética). A variação ambiental se deve a qualquer diferença, excetuando-
se aquelas do material genético, que se origina em função de flutuações na fertilidade 
do solo, nutrição, temperatura, ataque de doenças e pragas, umidade etc. Assim, se 
tomarmos dois pedaços de caule (manivas) retiradas de uma mesma planta, veremos 
que ambas apresentam mesma constituição genética, porém, se plantadas em condições 
de diferentes fertilidades, uma das plantas produzirá mais raízes que a outra. A variação 
fenotípica, nesse caso, é ambiental (RAMALHO, 2008).
A variação genética aparece devido às diferenças nas constituições genéticas que, 
por sua vez, surgem por meio dos mecanismos de mutação. Ao contrário da variação 
ambiental, a variação genética pode ser transmitida à descendência e, portanto, é 
hereditária, sendo, por essa razão, essencial para o melhoramento genético das espécies 
domesticadas e para a evolução de todas as espécies superiores.
20
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
Figura 3. espécies com baixa variação genética geralmente correm mais riscos de extinção.
Fonte: própria autora (2016).
Perdas inerentes à variabilidade genética reduzem a habilidade das populações de se 
adaptarem em resposta às mudanças ambientais (potencial evolutivo). Por exemplo, 
se alguma mudança ambiental drástica ocorrer, a população com maior diversidade 
genética apresenta maior chance de possuir pelo menos alguns indivíduos com uma 
característica genética que lhes permitam viver em tais condições. Se a diversidade 
genética é baixa, a população corre grande risco de não sobreviver, pois, provavelmente, 
não possuirão condições de se adaptarem a tal ambiente. A variabilidade genética, 
portanto, é importante para a persistência evolutiva das espécies (CARBONARO, 2016).
impactos da baixa variação genética
Os altos níveis de variação genética são encontrados, normalmente, em populações 
naturais. Essa variação pode ser introduzida continuamente nas populações por meio 
de alguns processos, como mutação ou migração de indivíduos de outras populações, 
sendo perdida por eventos como deriva genética, por endocruzamento e, no caso de 
genes não neutros, pela maior parte dos tipos de seleção natural (RAMALHO, 2008; 
CARBONARO, 2016).
A variação genética em uma população pode ser medida pelo número de heterozigotos 
para um dado loco gênico. Como o endocruzemento e a deriva genética são inversamente 
proporcionais ao tamanho das populações, é comum observar níveis muito baixos de 
variação gênica em indivíduos que estão (ou estiveram) em extinção (FRANKHAM, 
2008). O tamanho das populações, nesse caso, não é igual ao número total de indivíduos, 
21
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
mas, sim, igual ao número de indivíduos viáveis, ou seja, excluindo os que forem jovens 
ou velhos demais para a reprodução (RAMALHO, 2008; CARBONARO, 2016).
Figura 4. endocruzamento e deriva genética são inversamente proporcionais ao tamanho da população.
Fonte: ariana vieira alves (2015).
Conservação da variabilidade genética
A preservação da variabilidade ou a conservação dos recursos genéticos é considerada 
uma das questões mais importantes para a sobrevivência da humanidade e tem recebido 
a atenção de governantes. Os recursos genéticos são mantidos em condições in situ, on 
farm e ex situ. No primeiro caso, a conservação do material é realizada no próprio local 
onde a espécie evoluiu. O segundo caso se encarrega de complementar à conservação 
in situ e, no terceiro caso, a conservação é realizada em bancos de germoplasma, 
entendendo-se como germoplasma um conjunto de genótipos representativos de uma 
espécie (RAMALHO, 2008; CARBONARO, 2016).
Conservação in situ
Conservação in situ são estratégias de conservação de ecossistemas e habitats naturais e 
de manutenção e recuperação de populações viáveis de espécies em seus meios naturais 
e, no caso de espécies domesticadas ou cultivadas, nos meios onde tenham desenvolvido 
suas propriedades características (inciso VII, art. 2o, SNUC).
22
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
A conservação in situ tem sido preferida para as espécies selvagens e parentes das 
culturas agrícolas que se autoperpetuam em ambientes naturais ou agrícolas. Os genes 
dessas espécies podem ser transferidos para espécie cultivada, a fim de aumentar a 
tolerância a condições de estresse ambiental, bem como resistência a pragas e doenças 
(Ramalho, 2008).
Figura 5. parque estadual da serra do mar, exemplo de conservação in situ.
Fonte: roberto langanke.
Realizada, basicamente, em reservas genéticas, reservas extrativistas e reservas de 
desenvolvimento sustentável, a conservação in situ de recursos genéticos é naturalmente 
organizada também em áreas protegidas, seja de âmbito federal, estadual ou municipal. 
As reservas genéticas, por exemplo, são implantadas e mantidas em áreas prioritárias, 
de acordo com a diversidade genética de uma ou mais espécies de reconhecida 
importância científica ou socioeconômica. Essas reservas podem, teoricamente, existir 
dentro de uma área protegida, de uma reserva indígena, de uma reserva extrativista e 
de uma propriedade privada, entre outras (Ministério do Meio Ambiente, 2016).
Nos termos da Convenção sobre Diversidade Biológica, conservação in situ é definida 
como sendo a conservação dos ecossistemas e dos habitats naturais e a manutenção e 
a reconstituição de populações viáveis de espécies nos seus ambientes naturais e, no 
caso de espécies domesticadas e cultivadas, nos ambientes onde desenvolveram seus 
caracteres distintos. A conservação in situ apresenta as seguintes vantagens.
I. Permitir que as espécies continuem seus processos evolutivos.
23
introdução ao melhoramento vegetalde espécies cultivadas │unidade i
II. Favorecer a proteção e a manutenção da vida silvestre.
III. Apresentar melhores condições para a conservação de espécies silvestres, 
especialmente vegetais e animais.
IV. Oferecer maior segurança na conservação de espécies com sementes 
recalcitrantes.
V. Conservar os polinizadores e dispersores de sementes das espécies vegetais.
Entretanto, deve-se considerar que esse método é oneroso, visto depender de manejo e 
monitoramento eficiente e constante, podendo exigir grandes áreas, o que nem sempre 
é possível, além do que a conservação de uma espécie em um ou poucos locais de 
ocorrência não significa, necessariamente, a conservação de toda a sua variabilidade 
genética (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2016).
Figura 6. alcance territorial da legislação ambiental.
pantanal
Fonte: alcance territorial da legislação ambiental e 
indigenista. embrapa monitoramento por satélite, 2008
unidades de conservação no país 
chegam a 150 milhões de hectares
unidades de 
conservação
percentual de cada bioma 
em unidade de conservação
pampa
mata atlântica
cerrado
caatinga
amazônia
Áreas públicas sob proteção
Fonte: embrapa monitoramento por satélite.
O Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) regulamenta o 
sistema de unidades de conservação brasileiro, definindo as categorias e os usos 
permitidos em cada uma delas. É composto por 12 categorias de UC, cujos objetivos 
específicos se diferenciam quanto à forma de proteção e usos permitidos: aquelas que 
24
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
precisam de maiores cuidados, pela sua fragilidade e particularidades; e aquelas que 
podem ser utilizadas de forma sustentável e conservadas ao mesmo tempo (Ministério 
do Meio Ambiente, 2016).
O SNUC tem os seguintes objetivos.
 » Contribuir para a conservação das variedades de espécies biológicas e dos 
recursos genéticos no território nacional e nas águas jurisdicionais.
 » Proteger as espécies ameaçadas de extinção.
 » Contribuir para a preservação e a restauração da diversidade de 
ecossistemas naturais.
 » Promover o desenvolvimento sustentável a partir dos recursos naturais.
 » Promover a utilização dos princípios e práticas de conservação da 
natureza no processo de desenvolvimento.
 » Proteger paisagens naturais e pouco alteradas de notável beleza cênica.
 » Proteger as características relevantes de natureza geológica, morfológica, 
geomorfológica, espeleológica, arqueológica, paleontológica e cultural.
 » Recuperar ou restaurar ecossistemas degradados.
 » Proporcionar meios e incentivos para atividades de pesquisa científica, 
estudos e monitoramento ambiental.
 » Valorizar econômica e socialmente a diversidade biológica.
 » Favorecer condições e promover a educação e a interpretação ambiental 
e a recreação em contato com a natureza.
 » Proteger os recursos naturais necessários à subsistência de populações 
tradicionais, respeitando e valorizando seu conhecimento e sua cultura e 
promovendo-as social e economicamente.
Conservação on farm
A conservação on farm pode ser considerada uma estratégia complementar à conservação 
in situ, já que esse processo também permite que as espécies continuem o seu processo 
evolutivo. É uma das formas de conservação genética da agrobiodiversidade, um termo 
utilizado para se referir à diversidade de seres vivos, de ambientes terrestres ou aquáticos, 
25
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
cultivados em diferentes estados de domesticação. A conservação on farm apresenta 
como particularidade o fato de envolver recursos genéticos, especialmente variedades 
crioulas – cultivadas por agricultores, especialmente pelos pequenos agricultores, além 
das comunidades locais, tradicionais ou não, e populações indígenas, detentoras de 
grande diversidade de recursos fitogenéticos e de um amplo conhecimento sobre eles. 
Essa diversidade de recursos é essencial para a segurança alimentar das comunidades 
(Ministério do Meio Ambiente, 2016).
Entre os principais recursos fitogenéticos mantidos a campo pelos pequenos agricultores 
brasileiros, estão a mandioca, o milho e o feijão. Contudo, muitos recursos genéticos de 
menor importância para a sociedade “moderna” são, também, mantidos, podendo-se 
citar como exemplos uma série de espécies de raízes e tubérculos, plantas medicinais e 
aromáticas, além de raças locais de animais domesticados, como suínos, caprinos, aves, 
entre outros (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2016).
Figura 7. mandioca, milho e feijão, alvos da manutenção de recursos on farm. projeto coordenado pela embrapa 
amazônia ocidental (manaus-am) está colocando em prática nova forma de levar conhecimentos técnicos e 
inovações tecnológicas a 21 municípios do amazonas. o foco são as culturas alimentares de milho, mandioca e 
feijão caupi.
Fonte: síglia souza.
A manutenção desses materiais on farm, com ênfase para as variedades crioulas, envolve 
recursos nativos e exóticos adaptados às condições locais. Outra particularidade é que 
essas variedades crioulas, mesmo deslocadas de suas condições naturais, continuam 
evoluindo na natureza, já que estão permanentemente submetidas à diferentes 
condições edafoclimáticas (Ministério do Meio Ambiente, 2016).
26
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
A conservação on farm vem recebendo crescente atenção nos diversos fóruns 
internacionais relacionados à temática da conservação dos recursos genéticos. Nesse 
contexto, a Convenção sobre Diversidade Biológica, por meio das suas Conferências das 
Partes, tem dado especial atenção a essa questão, considerando o seguinte.
 » O campo da agricultura oferece oportunidade única para o estabelecimento 
de ligação entre a conservação da diversidade biológica e a repartição de 
benefícios decorrentes do uso desses recursos.
 » Existe uma relação próxima entre diversidade biológica, agronômica e 
cultural.
 » A diversidade biológica na agricultura é estratégica, considerando os 
contextos socioeconômicos nos quais ela é praticada e as perspectivas de 
redução dos impactos negativos sobre a diversidade biológica, permitindo 
a conciliação de esforços de conservação com ganhos sociais e econômicos.
 » As comunidades de agricultores tradicionais e suas práticas agrícolas 
têm uma significativa contribuição para a conservação, para o aumento 
da biodiversidade e para o desenvolvimento de sistemas produtivos 
agrícolas mais favoráveis ao meio ambiente.
 » O uso inapropriado e a dependência excessiva de agroquímicos têm 
produzido efeitos significativos sobre os ecossistemas, com impactos 
negativos sobre a biodiversidade; e, finalmente, os direitos soberanos dos 
Estados sobre seus recursos biológicos, incluindo os recursos genéticos 
para alimentação e agricultura. Esse posicionamento dos países nas 
Conferências das Partes tem permitido, além do estabelecimento de um 
programa de longo prazo voltado especificamente às atividades sobre 
agrobiodiversidade, um crescente avanço na discussão e implementação 
de ações relacionadas à conservação e promoção do uso dos recursos da 
biodiversidade agrícola.
Conservação ex situ
A principal ênfase para a conservação da variabilidade genética ex situ tem sido dada 
para as cultivares primitivas das espécies mais importantes. A razão disso é que essas 
cultivares primitivas tiveram um papel relevante no desenvolvimento científico da 
agricultura, sendo os ancestrais de todas as cultivares modernas (RAMALHO, 2008).
27
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
Figura 8. banco de trabalho para conservação e investigação do banco de germoplasma da 
universidade de valencia.
Fonte: <espores.org>.
A conservação ex situ envolve a manutenção, fora do habitat natural da biodiversidade 
de importância científica ou econômico-social, inclusive para o desenvolvimento 
de programas de pesquisa, particularmente aqueles relacionados ao melhoramento 
genético(Ministério do Meio Ambiente, 2016). Para a manutenção dos recursos 
genéticos ex situ são utilizados alguns recursos como os seguintes.
 » Câmaras de conservação de sementes (-20o C).
 » Técnicas de cultura in vitro (cultura de tecidos).
 » Criogenia (sementes recalcitrantes; –196o C).
 » Laboratórios para o caso de microrganismos.
 » Campo (conservação in vivo).
 » Bancos de germoplasma (espécies vegetais).
 » Núcleos de conservação, para o caso de espécies animais.
28
UNIDADE I │ INtroDUção Ao mElhorAmENto vEgEtAl DE EspécIEs cUltIvADAs
Figura 9. banco de germoplasma da universidade de valencia.
Fonte: <espores.org>.
Segundo o Ministério do Meio Ambiente (2016), a conservação ex situ implica, 
portanto, na manutenção das espécies fora de seu habitat natural e tem as principais 
características.
 » Preservar genes de interesse nato.
 » Permitir que, em apenas um local, seja reunido material genético de 
muitas procedências, facilitando o trabalho do melhoramento genético.
 » Garantir melhor proteção à diversidade intraespecífica, especialmente 
de espécies de ampla distribuição geográfica, implicando, entretanto, 
na paralisação dos processos evolutivos, além de depender de ações 
permanentes do homem, visando à concentração de grandes quantidades 
de material genético em um mesmo local, o que torna a coleção bastante 
vulnerável.
As três formas de conservação, in situ, on farm e ex situ, são complementares e formam, 
estrategicamente, a base para a implementação dos três grandes objetivos da Convenção 
sobre Diversidade Biológica (Ministério do Meio Ambiente, 2016):
I. Conservação da diversidade biológica.
29
introdução ao melhoramento vegetal de espécies cultivadas │unidade i
II. Uso sustentável dos seus componentes.
III. Repartição dos benefícios derivados do uso dos recursos genéticos.
Nos últimos anos ocorreram, em âmbito mundial, importantes avanços relacionados 
à conservação e à promoção do uso dos recursos genéticos. Contudo, apesar desses 
avanços, a conservação dos recursos genéticos no País está longe da condição ideal. 
O Ministério do Meio Ambiente (2016) salienta que faltam inventários relativos às 
instituições (governamentais, não governamentais e movimentos sociais) envolvidas 
na conservação in situ, on farm e ex situ de recursos genéticos (fauna, flora e micro-
organismos); representatividade, tanto em termos regionais quanto nos biomas; 
infraestrutura existente em cada coleção; nível de uso e intercâmbio de recursos 
genéticos, bem como informações sobre as necessidades e as medidas necessárias para 
a conservação desses materiais a curto, médio e longo prazos.
30
unidAdE iidinâmiCA dE 
PoPulAçõES
CAPítulo 1
Sistemas reprodutivos das plantas 
cultivadas
tipos de reprodução em plantas
reprodução assexuada
A reprodução assexual ou vegetativa é aquela em que o processo de formação dos 
gametas ocorre via mitose. As novas plantas são formadas por meio de órgãos vegetativos 
especializados e, nesse caso, não haverá variabilidade genética (BESPALHOK, GUERRA 
e OLIVEIRA, 2015).
No processo de reprodução assexuada, a reprodução ocorre sem que haja a conjugação 
de material genético. Existe um único progenitor que se divide por mitose. Os seres 
provenientes desse tipo de reprodução são geneticamente iguais ao organismo que 
os originou, a não ser que haja algum processo mutacional envolvido (BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Vários órgãos vegetativos, tais como raízes, tubérculos, estolões, colmos, manivas, 
rizomas, rebentos, estacas, borbulhas ou por cultura de tecidos, fazem uso do processo 
de divisão celular (mitose) para originar novos seres (BESPALHOK, GUERRA e 
OLIVEIRA, 2015).
Em algumas espécies, as sementes são formadas sem passarem pela meiose e 
fertilização, num processo conhecido como apomixia. Um grupo de plantas propagadas 
vegetativamente de uma única planta (um único genótipo) constitui-se, portanto, de 
clone. As plantas propagadas vegetativamente são caracterizadas pelo alto grau de 
heterozigose. Quando propagadas por via sexual, sua progênie (descendência) apresenta 
alta segregação (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
31
dinâmica de populações │unidade ii
Na sua opinião, o processo de reprodução assexuada possui vantagens adaptativas? 
Quais? Se você respondeu que sim, parabéns! Esse processo, se comparado à reprodução 
sexual, apresenta algumas vantagens, tais como as descritas a seguir.
 » Rapidez – a população pode ser triplicada num curto espaço de tempo.
 » Simplicidade – não há gastos de tempo e energia na procura de um 
parceiro.
 » Homogeneidade – muitos indivíduos com características iguais.
Contudo, os organismos que se reproduzem assexuadamente possuem pouca 
variabilidade genética. Se o biótopo se alterar, as populações poderão ser afetadas 
(devido à fraca capacidade adaptativa), podendo levar à sua extinção naquele local.
Nas plantas, a reprodução assexuada é, frequentemente, utilizada na agricultura. 
Por exemplo, as laranjas Bahia (sem sementes) provêm todas de um mesmo clone 
(considerando clone o conjunto de todos os seres geneticamente idênticos, provenientes 
de um mesmo ser vivo), a partir de uma laranjeira mutante aparecida na região da 
Bahia no Brasil. Efetivamente, por não produzir sementes, o processo de propagação 
vegetativo acontece via enxerto ou estaca.
reprodução assexuada – apomixia
Frente aos vários tipos de reprodução assexuada, a apomixia consiste na produção de 
sementes sem que antes ocorra fertilização, tendo como resultado sementes que são 
geneticamente idênticas às da planta mãe. O processo está frequentemente associado à 
poliploidia, embora possa ocorrer em espécies diploides como, por exemplo, em Citrus 
(BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
O processo apomítico pode ser facultativo ou obrigatório. Na apomixia facultativa, 
a planta produz descendentes tanto de origem sexual quanto de origem apomítica. 
Por exemplo, podemos citar, entre as espécies apomíticas facultativas, os Citrus e as 
Mangueiras. Na apomixia obrigatória, não existe a reprodução sexual, como no alho. 
As principais espécies forrageiras cultivadas no Brasil, Brachiaria e Panicum, são 
apomíticas. Para o melhorista, a apomixia pode ser usada para fixar genótipos superiores, 
principalmente em espécies poliploides (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
32
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
melhoramento de espécies propagadas 
vegetativamente
Visando à obtenção de clones (genótipos) com características superiores, o melhoramento 
de espécies propagadas vegetativamente é mais simples do que o melhoramento 
de espécies de reprodução sexuada. O melhoramento das espécies propagadas 
vegetativamente visa à identificação de indivíduos multiplicados vegetativamente com 
características superiores, tornando-se posteriormente uma nova variedade. Podemos 
fazer seleção de clones superiores em progênies vindas de cruzamentos (que tem alta 
segregação) ou por meio de propagação de mutantes que podem aparecer naturalmente. 
A variedade de uva ‘Rubi’, que tem casca com coloração rosada, foi selecionada de 
uma mutação natural que ocorreu na uva Itália – que tem casca verde/amarelada 
(BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
reprodução sexuada
A reprodução sexual é caracterizada pela formação de gametas (meiose) a partir da 
fusão dos gametas masculino e feminino via processo de fertilização, culminando na 
formação de um embrião e, posteriormente, da semente (BESPALHOK, GUERRA e 
OLIVEIRA, 2015).
Na reprodução sexuada, os gametas haploides unem-se pelo processo de fecundação, 
para dar origem a uma nova célula. Pelo processo de meiose, o número diploide de 
cromossomos é reduzido à metade (n – haploide), todavia, a fecundação restabelece 
a 2n (diploide) o número de cromossomos típico da espécie. Dessa maneira, ocorre 
troca e mistura de material genético entre indivíduos de uma população, aumentando a 
variabilidade genética em questão (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Ao ocorrer a fecundação,também ocorre outro fenômeno, a cariogamia, que 
consiste na união de membranas dos núcleos gaméticos no decorrer da fecundação 
(BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Depois que esses processos ocorrerem, forma-se o ovo (célula ovo) ou zigoto que, 
por mitoses sucessivas, originaram um novo indivíduo (BESPALHOK, GUERRA e 
OLIVEIRA, 2015).
33
dinâmica de populações │unidade ii
Figura 10. cariogamia ocorrendo em fase do ciclo de vida de um ascomiceto.
Fonte: raven, 2007. disponível em: <www.criptogamas.ib.ufu.br/>.
As espécies que se reproduzem de maneira sexuada apresentam uma maior variabilidade 
genética em detrimento às espécies que se propagam vegetativamente. Logo, uma 
população pode adaptar-se às diferentes condições ambientais, provendo uma chance 
maior para a continuação da população vigente. De maneira geral, as espécies sexuadas 
apresentam maior adaptação a ambientes novos e sob influência de mudanças abruptas.
A vantagem da reprodução sexuada é que ocorrerá “diluição” das características 
parentais entre os descendentes, o que acarretará uma maior heterogeneidade. Isso 
favorece o aumento nas chances de sobrevivência dos organismos em caso de estresse 
ambiental. Assim, há chances de que, nessa diluição, ameaças parasitárias ou no 
próprio material genético dos progenitores sejam superados (BESPALHOK, GUERRA 
e OLIVEIRA, 2015).
Como já foi abordado, a meiose é um tipo especial de divisão celular que tem como 
objetivo a produção de gametas. Por isso, ela ocorre em tecidos especiais, os gametângios 
(BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Ao contrário do que sucede com os animais, em que os gametas se formam por meiose 
a partir das células das gônadas, as plantas raramente resultam diretamente da meiose. 
Geralmente, a meiose origina esporos. Nesse caso, ocorre em estruturas denominadas 
esporângios (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
34
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
Os tipos de plantas que fazem esse tipo de reprodução são, principalmente, as 
gimnospermas, plantas que conseguem produzir semente, mas não conseguem produzir 
fruto (Bespalhok, Guerra e Oliveira, 2015).
Classificação do sistema reprodutivo de plantas 
cultivada
Para o melhorista, o conhecimento dos sistemas reprodutivos das espécies a serem 
melhoradas é de fundamental importância. O conhecimento do tipo de reprodução 
é de fundamental importância na escolha dos métodos a serem utilizados para 
o melhoramento de determinada espécie ou cultivar (BESPALHOK, GUERRA e 
OLIVEIRA, 2015).
As plantas são classificadas de acordo com seu sistema reprodutivo da seguinte forma.
I. Autógamas.
II. Alógamas.
III. Intermediárias (propagação mista).
O que faz com que as plantas sejam classificadas em autógamas, alógamas ou de 
propagação mista é a taxa de autofecundação (S) ou a taxa de fecundação cruzada (TFC). 
taxa de fecundação cruzada
Você sabe o que se deve fazer para classificar o sistema reprodutivo de uma planta?
Pois bem, pode-se empregar o método de “linhas contíguas”. O método envolve o uso 
de dois indivíduos contrastantes (duas linhagens homozigóticas), sendo necessário que 
floresçam na mesma época, para simular a dispersão do pólen (MM x mm) e observar-
se a prole. Depois, calcula-se a Taxa de Fecundação Cruzada (TFC):
( ) 100ztfc x
n
=
TFC – Taxa de Fecundação Cruzada
Z – Número de plantas não esperadas
n – Número de Plantas avaliadas
35
dinâmica de populações │unidade ii
quadro 1. classificação das plantas de acordo com o sistema reprodutivo.
Classificação segundo a TFC Fenômenos associadas
TFC Sistema reprodutivo
Heterozigose; Heterose e Endogamia
≥ 95% Espécie Alógama
≤ 5% Espécie Autógama Flores hermafroditas, monoicas e dioicas
≥ 5% e ≤ 95% Espécie de Propagação Mista Dicogamia (Protandria e Protogenia)
Fonte: própria autora (2016).
36
CAPítulo 2
melhoramento de espécies autógamas
introdução ao melhoramento de espécies 
autógamas
As plantas autógamas incluem as espécies que possuem flores hermafroditas que se 
reproduzem predominantemente por meio da autopolinização, ou seja, se reproduzem, 
basicamente, por autofecundação, porém podem apresentar taxa variável de 
cruzamentos de, no máximo, de 5% (RAMALHO, 2008).
A autofecundação ocorre quando o pólen (gameta masculino) fertiliza um óvulo 
(gameta feminino) da mesma planta. Apesar de, preferencialmente, realizarem 
autofecundação, pode ocorrer uma baixa taxa de fecundação cruzada nas espécies 
autógamas, como salientado anteriormente. Essa frequência depende da população 
de insetos polinizadores, intensidade do vento, temperatura e umidade (RAMALHO, 
2008; BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
As plantas autógamas desenvolveram alguns mecanismos que favorecem a 
autofecundação. Porém, autofecundações sucessivas levam à homozigose, processo de 
formação de genótipos homozigóticos (linhagem) ou mistura de linhas fenotipicamente 
semelhantes, não havendo variabilidade genética (RAMALHO, 2008; BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
As plantas autógamas participam do processo de cleistogamia, ou seja, a polinização 
do estigma ocorre antes da abertura do botão floral ou antese. No feijoeiro, a cleistogamia 
está associado à quilha, que envolve o estigma e os estames numa estrutura em forma 
de espiral, facilitando a autofecundação. No tomateiro, os estames formam um cone 
envolvendo o estigma, de tal forma que a autopolinização é quase garantida.
A variabilidade genética ocorre devido à presença de diferentes genótipos homozigotos. 
Se não há genótipos diferentes, não há variabilidade genética. Veja no exemplo abaixo 
que, após sucessivas gerações, o número de heterozigotos tende a aumentar e o número 
de homozigotos tende a diminuir (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
37
dinâmica de populações │unidade ii
quadro 2. algumas espécies autógamas de importância econômica.
Cereais
Aveia Avena sativa
Arroz Oryza sativa
Sorgo Andropogon sorghum
Leguminosas
Amendoim Arachis hypogeae
Feijão Phaseolus vulgaris
Soja Glycine max
Frutíferas
Citrus Citrus sp.
Nectarina Prumus sp
Pêssego Prumus percicae
Industriais
Fumo Nicotiana tabacum
Linho Linum usitatissimum
Forrageiras
Crotalária Crotalaria juncea
Ervilhaca Vicia sativa
quadro 2. processo de formação de genótipos homozigóticos.
Geração Homozigotos dominantes 
(%)
Heterozigotos (Aa) (%) Homozigotos recessivos 
(%)
F1
AA Aa aa
25% 50% 25%
F2
AA Aa aa
37,5% 25% 37,5%
F3
AA Aa aa
43,75% 12% 43,75%
F4
AAA Aa aa
46,875% 6,25% 46,875%
Observe que, de acordo com as sucessivas gerações de autofecundação, espera-se que 
o número de heterozigotos diminua e o número homozigotos aumente. Desse modo, 
podemos tirar algumas conclusões acerca dessa premissa, ou seja, com sucessivas 
gerações de autofecundação, haverá o favorecimento à homozigosidade em detrimento 
da heterozigosidade. Com isso, poderá haver o surgimento de fenótipos indesejáveis, 
alelos letais devido à diminuição dos desvios de dominância, ou seja, essas populações 
podem ser bem-sucedidas por pouco tempo. Pequenas mudanças no ambiente causam 
diminuições drásticas na produtividade (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
38
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
melhoramento de plantas autógamas
melhoramento de plantas autógamas por seleção
Independente do tipo de método de melhoramento a ser utilizado, a seleção é uma das 
principais ferramentas do melhorista, uma vez que é utilizada tanto no melhoramento 
de espécies autógamas quanto de alógamas. Esse processo de seleção se constitui na 
capacidade do melhorista em selecionar indivíduos com características superiores 
dentro de uma população de plantas geneticamente diferentes (BESPALHOK, GUERRA 
e OLIVEIRA, 2015).
você sabe o que é uma linha pura?
Pois bem, define-se uma linha pura como “a linha resultante da autofecundação de 
uma única planta homozigótica”.
No que se refere ao melhoramento de plantas autógamas, o principal conceito a ser 
entendido é o conceito de linhas puras. A maioria das cultivares de espécies autógamasé formada por linhas puras e o objetivo geral do melhoramento de autógamas é obter 
linhas puras superiores.
teoria das linhas puras
A teoria das linhas puras foi estabelecida pelo botânico dinamarquês W.L. Johannsen 
em 1903. Johannsen conduziu uma série de experimentos com a variedade de feijão 
“Princess”, uma espécie autógama. Ele utilizou um lote de sementes de diferentes 
tamanhos, no qual investigou o efeito da seleção sobre o peso médio das sementes das 
progênies (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
De posse de seus estudos, Johannsen estabeleceu, então, três princípios.
I. Há variações herdáveis e variações causadas pelo ambiente.
II. A seleção só é efetiva se recair sobre diferenças herdáveis.
III. A seleção não gera variação.
Inicialmente, ele observou que progênies provenientes de sementes mais pesadas 
apresentavam maior peso médio, enquanto que as derivadas de sementes mais leves 
apresentavam peso médio menor médio das sementes das progênies (BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
39
dinâmica de populações │unidade ii
Continuando seus experimentos, Johannsen semeou 19 sementes de um lote dessa 
variedade, denominando-as, prontamente, de “sementes mães”. Por meio da semeadura 
de progênies das 19 sementes mães, ele obteve 19 linhagens (BESPALHOK, GUERRA 
e OLIVEIRA, 2015).
Dois pontos podem ser ressaltados a partir dos resultados obtidos pelo botânico: 
o primeiro diz que cada linhagem tinha um peso médio característico e que haviam 
sementes de diferentes tamanhos dentro de cada linhagem médio das sementes das 
progênies (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Esses resultados levaram Johannsen a concluir que a variedade estudada era constituída 
por uma mistura de linhas puras e que as diferenças de peso eram devidas a fatores 
genéticos (diferença entre as linhagens) e ambientais (diferença de peso dentro de cada 
linhagem) das sementes das progênies (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Os experimentos de Johannsen prosseguiram. Foram, então, selecionadas sementes 
mais leves e mais pesadas dentro de cada linhagem por 6 gerações consecutivas. Os 
resultados indicaram os mesmos valores médios dentro de cada uma das linhagens, 
o que explica, desse modo, que as plantas oriundas das sementes mais pesadas, das 
mais leves ou de valores intermediários, produziam sempre o mesmo peso médio 
da linhagem, que descendia das sementes das progênies (BESPALHOK, GUERRA e 
OLIVEIRA, 2015).
Com efeito, confirmou-se a constituição de plantas homozigotas, não segregantes, 
nas linhagens. Ressalta-se, todavia, que seleção não foi eficiente, porque as variações 
observadas dentro de uma mesma linhagem ocorreram por efeitos ambientais, e não 
tinham origem genética (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
40
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
Figura 11. teoria das linhas puras de Johannsen.
Fonte: bespalhok, guerra e oliveira (2015).
As contribuições de Johannsen trouxeram importantes fundamentos para programas 
de melhoramento, com destaque para os atuais. Ou seja, o conceito de linhas puras 
diz que, numa população de plantas, há um determinado percentual da variação 
proveniente de origem genética e outro de origem ambiental. Além disso, percebeu-
se que há limites definidos para o melhoramento de plantas autógamas por meio de 
seleção, pois esta não cria variabilidade, mas atua na já existente médio das sementes 
das progênies (BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Ao sofrer propagação por autofecundação, uma planta que esteja em homozigose, 
ou seja, com todos os genes com pares de alelos iguais, em todos os cromossomos de 
seu genoma, não segregará na formação de gametas, produzindo, por conseguinte, 
descendentes com o mesmo genótipo cujos descendentes serão idênticos geneticamente 
à planta mãe. As plantas podem apresentar diferenças fenotípicas em função de efeitos 
ambientais que interfiram no metabolismo e/ou expressão gênica (RAMALHO, 2008; 
BESPALHOK, GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
Diversas cultivares autógamas são ditas “linhas puras”, como a soja, o trigo e o feijão. 
Isso significa que, de maneira geral, elas são genotipicamente iguais. Todavia, o que 
as torna uniformes por um lado, por outro, as torna mais vulneráveis ao ataque de 
patógenos.
41
dinâmica de populações │unidade ii
melhoramento por meio de seleção
Partindo dessa premissa, uma das formas mais simples de melhoramento de espécies 
autógamas é por meio da utilização de métodos baseados na seleção como forma de se 
conseguir variabilidade, a partir da variação existente (RAMALHO, 2008; BESPALHOK, 
GUERRA e OLIVEIRA, 2015).
A seleção somente age e é efetiva quando estão presentes diferenças hereditárias 
ou genéticas. Por isso, essa técnica é utilizada quando possuímos populações que 
apresentem variabilidade genética, como é o caso de variedades crioulas.
Uma população pode apresentar variabilidade genética ocasionada por mistura de 
sementes de outras populações, por mutações genéticas ou cruzamentos naturais 
com plantas de diferentes genótipos (RAMALHO, 2008; BESPALHOK, GUERRA e 
OLIVEIRA, 2015).
Seleção massal ou Bulk
A seleção massal é o método mais antigo de melhoramento praticado, sendo de extrema 
importância para a domesticação de espécies cultivadas. Esse tipo de seleção vem sendo 
usado por pequenos agricultores há milhares de anos (DAPONT, MAIA e MELO, 2016). 
Nesse método, também conhecido por “Bulk”, a seleção das plantas superiores é feita 
com base no fenótipo, ou seja, não são realizados testes de progênie. Por isso, possui 
a desvantagem de ser um método altamente influenciado pelo ambiente (DAPONT, 
MAIA e MELO, 2016).
Tomada uma população de plantas apresentando variabilidade genética, são escolhidas, 
visualmente, plantas superiores, que são, então, colhidas. As sementes dessas plantas 
são retiradas e reunidas, para formar a população melhorada. O processo pode ser 
repetido por mais de um ciclo (DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
Possui mais uma desvantagem que consiste em ser eficiente somente para caracteres 
que apresentem alta herdabilidade, não sendo recomendado para características 
quantitativas como a produtividade. Desse modo, as variedades resultantes desse tipo 
de seleção são constituídas de uma mistura de linhas puras (DAPONT, MAIA e MELO, 
2016).
42
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
Ao escolher, na sua plantação, as melhores plantas para fornecer sementes para a 
próxima safra, o agricultor está fazendo seleção massal. Ademais, o método é utilizado 
na produção de sementes. Para tanto, recomenda-se a realização da seleção de sementes 
de plantas que tenham um padrão diferente do descrito para a variedade em questão 
(DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
Seleção massal estratificada
O método objetiva-se a melhorar o controle da heterogeneidade do solo (melhor 
controle ambiental). Isso é obtido dividindo-se a área em estratos e praticando a mesma 
intensidade de seleção em cada estrato. A intensidade de seleção dentro de cada estrato 
pode variar de 1 a 10%. Na recombinação, deve ser empregado um mesmo número 
de sementes por planta. É utilizado bordadura para garantir que as plantas estejam 
submetidas ao mesmo nível de competição (DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
A seleção massal pode ser estratificada, utilizada no programa de Melhoramento de 
Milho do IAPAR. Os estratos são compostos por uma linha com 10m de comprimento 
(5 plantas/metro e 90cm entre linhas), sendo composto por 50 plantas ou 9m2. 
Normalmente, semeia-se um campo isolado com cerca de 100 estratos para seleção, 
selecionando-se 5 plantas competitivas por estrato – 10% de seleção. Posteriormente, 
é feita a seleção de espigas, restando 2 plantas por estrato – 4% de seleção (DAPONT, 
MAIA e MELO, 2016).
Esquema representativo do método da seleção 
massal segundo dapont, maia e melo (2016)
ETAPA 1 – Seleção das melhores plantas.
Fonte: dapont, maia e melo (2016).
43
dinâmica de populações │unidade ii
ETAPA 2 – Novo campo, nova seleção das melhores plantas.
Fonte: dapont, maia e melo (2016).
ETAPA3 – Nova seleção das melhores plantas.
Fonte: dapont, maia e melo (2016).
ETAPA 4 – Multiplicação.
Fonte: dapont, maia e melo (2016).
ETAPA FINAL – Distribuição para os agricultores.
44
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
métodos dos retrocruzamentos
Os métodos que envolvem os retrocruzamentos procuram melhorar variedades 
consideradas superiores em relação a um grande número de atributos, mas que são 
deficientes em uma ou algumas características. Objetiva-se a introgressão de uma 
característica, ou seja, é realizada a introdução de uma ou mais características mono 
ou oligogênica em genótipos deficientes. Possui aplicabilidade em plantas autógamas, 
em que se pode exercer maior controle do genótipo recorrente (BORÉM; MIRANDA, 
2005).
Essas características são, normalmente, passadas de um genitor doador ou não 
recorrente a um genitor recorrente. Um genitor não recorrente é aquele que possui 
rusticidade, ou seja, são variedades selvagens, pouco adaptadas ou pouco vulneráveis 
em relação às características ambientais (BORÉM; MIRANDA, 2005).
No final do processo dos retrocruzamentos, o alelo transferido estará na condição 
de heterozigose, o mesmo não ocorrendo com os demais, considerando-se espécies 
autógamas. Depois do último retrocruzamento, procede-se a autofecundação, que 
coloca este alelo na condição homozigota. No final, resultará uma variedade exatamente 
com a mesma adaptação, produtividade e demais qualidades do progenitor recorrente 
(BORÉM; MIRANDA, 2005; DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
O método, portanto, confere um alto controle genético ao trabalho do melhorista, 
diferentemente dos métodos tradicionais de hibridação, pois, com retrocruzamentos, 
espera-se a recuperação das características básicas da variedade à qual se procura 
incorporar o alelo desejado. Na aplicação do método, é mais comum a transferência de 
apenas um alelo, embora caracteres controlados por poucos genes possam, também, 
ser trabalhados pelo método, já com um pouco mais de dificuldade na sua condução 
(BESPALHOK, 1999; BORÉM; MIRANDA, 2005; DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
Para que um programa de retrocruzamento seja eficiente, os seguintes requisitos devem 
ser satisfeitos.
I. Existência de um progenitor recorrente satisfatório.
II. Possibilidade de manter, com boa intensidade, o caráter em transferência 
por meio dos vários retrocruzamentos.
III. Número suficiente de retrocruzamentos deve ser feito para reconstituir, 
num alto grau, o progenitor recorrente.
45
dinâmica de populações │unidade ii
O melhor progenitor não recorrente e aquele que, além de ser portador dos 
alelos desejáveis, não seja seriamente deficiente em outras características, e que 
a aceitabilidade total, sem restrições, do doador, pode influenciar o número de 
retrocruzamentos necessários para recuperar as características básicas do recorrente 
(BORÉM; MIRANDA, 2005; DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
Base genética do método
No programa de retrocruzamento, o objetivo é conseguir indivíduos homozigotos cada 
vez mais semelhante à variedade recorrente. Para tanto, essa homozigose é atingida 
na mesma proporção da autofecundação e pode ser calculada por meio da seguinte 
fórmula.
P = [2m-1)/2m] n,
m – Corresponde ao número de gerações de autofecundação ou retrocruzamentos.
n – É o número de genes envolvidos.
Primeiramente, é realizado um retrocruzamentos AA x aa. Na geração F1, deverá 
ser formado ¼ AA: ½ Aa: ¼ aa. Observe que metade da progênie é homozigota. A 
metade desses homozigotos (1/4 do total) são do tipo desejado, por exemplo, aa. Ao 
contrário, se a geração F1 for retrocruzada com um progenitor superior (portador do 
genótipo AA), a proporção será 1/2AA: 1/2Aa. Naturalmente, o mesmo se espera para 
cada gene em que os progenitores diferem (alelos alternativos). Com a realização de 
retrocruzamentos adicionais para o mesmo progenitor, a população híbrida vai se 
tornando, progressivamente, cada vez mais semelhante à variedade recorrente, isto é, 
a população converge para um único genótipo, ao invés de conter 2n genótipos, como 
ocorre com a autofecundação (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Por exemplo, se os genitores diferem entre si em 10 locos gênicos e nenhuma seleção é 
praticada, seis retrocruzamentos produzirão uma população na qual 85% dos indivíduos 
serão homozigotos e idênticos ao progenitor recorrente para todos os 10 locos (BUENO; 
MENDES; CARVALHO, 2006).
46
UNIDADE II │DINâmIcA DE popUlAçõEs
A proporção em que os alelos do progenitor não recorrente são eliminados durante 
os retrocruzamentos é influenciada pela ligação gênica. Se o objetivo é transferir 
o alelo desejável “a” para uma variedade superior, estando este ligado a outro alelo 
indesejável “b”, surge uma dificuldade, pois o genótipo do híbrido F1 será aB/Ab e, 
com a seleção para a, nas primeiras gerações de retrocruzamento, haverá tendência de 
transferir-se, também, b, tornando difícil a recombinação desejada AB. Todavia, como 
B é reintroduzido em cada retrocruzamento, haverá alta possibilidade de ocorrência 
de permuta genética, dependendo da distância entre os dois locos. Selecionando-se, 
exclusivamente, para o alelo A, a probabilidade de eliminar b é dada pela fórmula 
descrita a seguir.
P= 1-(1-p)n+1
A proporção de recombinação é representada por p e n é o número de retrocruzamentos. 
Assim, se b estiver localizado a 50 ou mais unidades de permuta de A, ou se estiver em 
outro cromossomo, a probabilidade de sua eliminação será 1 – (0,5)6. Por exemplo, 
depois de 5 retrocruzamentos, a probabilidade de que b tenha sido eliminado é 1 - 
(0,5)6 = 0,989, ou 98,9%. Numa série de autofecundações, com seleção apenas para 
A, a probabilidade é de 0,50 ou 50%. À medida que a ligação se torna mais intensa, a 
separação entre os dois alelos fica mais difícil (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006; 
DAPONT, MAIA e MELO, 2016).
Quando se desejam incorporar, numa variedade comercial, alelos de diferentes locos, 
um dos seguintes procedimentos pode ser adotado.
I. Realizar programas distintos, com hibridação no final, para reunir no 
genótipo recorrente os diferentes caracteres.
II. Transferir os alelos ao mesmo tempo, ou seja, a partir de uma única 
variedade, se isso for possível. Nesse caso, existe o inconveniente de se 
ter que trabalhar com populações maiores e, às vezes, a incorporação de 
um atrasa a do outro, por causa de diferenças de condições favoráveis à 
manifestação de cada um (fatores ambientais).
III. Transferir um alelo num primeiro programa e, depois de sua 
incorporação, realizar outro programa para se transferir outro alelo e, 
às vezes, um terceiro. A variedade final deverá conter todos esses alelos. 
Evidentemente, trata-se de um trabalho extremamente demorado, não 
aconselhável na prática (Bueno; Mendes; Carvalho, 2006; Dapont, Maia 
e Melo, 2016).
47
dinâmica de populações │unidade ii
Seleção recorrente e sua aplicabilidade no 
melhoramento de plantas autógamas
Seleção recorrente é responsável pela seleção sistemática de indivíduos superiores de 
uma população, seguida de sua recombinação para formar uma nova população. O 
processo consiste no desenvolvimento de uma população, sua avaliação e seleção dos 
indivíduos superiores. Estes vão atuar como progenitores na formação de uma nova 
população para o ciclo de seleção seguinte. Um ciclo é completado toda vez que uma 
nova população é formada (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006; DAPONT, MAIA 
e MELO, 2016).
Em autógamas, em consequência do sistema de reprodução por sucessivas 
autofecundações, há um isolamento das progênies, não sendo possível aproveitar os 
alelos favoráveis que estão em indivíduos diferentes, a não ser por novas hibridações. 
É por isso que a seleção recorrente constitui importante técnica de melhoramento 
(AMARO, 2006; BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006; DAPONT, MAIA e MELO, 
2016).
Seleção recorrente
O termo recorrente refere-se a repetir os mesmos procedimentos ciclo após ciclo 
de seleção, tornando o processo de acumulação dos alelos favoráveis um processo