Alelopatia no Manejo de Plantas Daninhas

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ALELOPATIA E SUA IMPORTÂNCIA NO MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS
Professor Jesus Juares Oliveira Pinto
Engº Agrº Dr. em Fitossanidade
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1. INTRODUÇÃO
 A alelopatia é definida como qualquer efeito direto ou indireto, benéfico ou prejudicial, de uma planta ou de microrganismos sobre outra planta, mediante produção de compostos químicos que são liberados no ambiente (Rice, 1984).
 (Doença da terra).
Couve/videira ( Teofastro, século lll, a.c)
Nogueira/plantas de tomate ( Massey, 1925)
 A primeira demonstração científica da alelopatia - Schreifer & Sullivan (1969). 
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 Todas as plantas são potencialmente alelopáticas, embora as plantas cultivadas tenham perdido muito essa capacidade. Essa característica é comum nos precursores silvestres das plantas cultivadas.
 Competição: redução ou remoção do ambiente de um fator de crescimento
 Alelopatia: adição de um fator que afeta ao crescimento.
ISOLAMENTO DE EFEITOS: É difícil isolar alelopatia de competição.
 ORIGEM: vias metabólicas secundárias (ácido chíquimico e do acetato). 
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LIBERAÇÃO DE ALELOQUÍMICOS PELA PLANTA DOADORA
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2. CARACTERÍSTICAS DOS ALELOQUÍMICOS
 Especificidade diferenciada.
 As concentrações variam. Folhas, caules aéreos, rizomas, raízes, flores, frutos e sementes de diversas espécies. As folhas e as raízes são consideradas as fontes mais importantes de aleloquímicos. 
 A concentração varia ao longo do ciclo.
 O ambiente interfere na produção.
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LUZ 
 A qualidade, intensidade e duração da luz podem ser fatores reguladores da síntese de substâncias alelopáticas.
 A luz ultravioleta incrementa a produção de aleloquímicos. Ex: Tabaco (ácido clorogênico). No girassol (escopolina).
Redução de radiação fotossinteticamente ativa aumenta o conteúdo de alcalóides de plantas. 
O conteúdo de ácidos fenólicos e terpenos de plantas aumentam com o comprimento do dia.
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ÁGUA
 Estresse hídrico, isolado ou em combinação com outro tipo de estresse, pode induzir aumentos na concentração de ácidos clorogênico e isoclorogênico.
 Girassol - a combinação de estresse hídrico com deficiência de nitrogênio aumentou 15 vezes a concentração de ácidos clorogênico e isoclorogênico.
TEMPERATURA
 Aumento ou diminuição da temperatura afeta a produção e liberação de aleloquímicos.
 Temperaturas elevadas tendem a acentuar a volatilização de aleloquímicos.
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NUTRIÇÃO MINERAL
 O DESBALANÇO NUTRICIONAL DE UMA PLANTA ALTERA SUA PRODUÇÃO DE ALELOQUÍMICOS.
 Deficiências de boro, cálcio, magnésio, nitrogênio, fósforo, potássio e enxofre são responsáveis pelo aumento na concentração de ácido clorogênico e de escopolina em várias plantas.
 A adição de potássio aumentou a ação alelopática de plantas de milho, indiretamente por aumentar a exsudação radicular.
 Fertilização nitrogenada aumentou o efeito alelopático de Lotus corniculatus.
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OUTROS FATORES 
 Estresse pro herbicidas. Ex: estímulo a produção de escopolina.
 Ataque de insetos.
 Incidência de doenças.
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 O efeito das substâncias inibidoras é mais pronunciado em solos arenosos do que naqueles argilosos e/ou ricos em matéria orgânica.
 Muitas vezes um mesmo composto pode ter efeito inibitório ou estimulantes dependendo da concentração no meio.
 A alelopatia pode se manifestar em diversas direções: 
da planta daninha para a planta cultivada;
 da planta cultivada para planta daninha; 
entre plantas daninhas;
 entre plantas cultivadas;
 de plantas daninhas ou cultivadas para microrganismos, 
de microrganismos para plantas daninhas ou cultivadas, 
entre microrganismos.
 Autoalelopatia.
 A produção de aleloquímicos pode variar entre cultivares de uma cultura.
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Figura 1. Exsudação de escopoletina pelas radículas de plântulas de genótipos de aveia.
Jacobi & Fleck (2000)
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3. EFEITO DOS ALELOQUÍMICOS
 Germinação e decomposição de sementes.
 Crescimento/desenvolvimento de plantas e microrganismos.
 Fixação biológica de nitrogênio.
 Nitrificação.
 Sucessão de plantas.
 Perfilhamento.
 Produção das culturas.
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Tabela 1. Efeito da escopoletina sobre a germinação e o crescimento de azevém (Lolium multiflorum)
FONTE: Jacobi & Fleck (2000).
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Figura 2. Comprimento da radícula e da parte aérea (pa) de plântulas de arroz, sete dias após a aplicação de extratos de três invasoras. Cont. (controle) e trat. (tratado).
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4. ALGUNS ALELOQUÍMICOS IDENTIFICADOS 
• Ácidos orgânicos solúveis em água, álcoois de cadeia reta, aldeídos alifáticos e cetonas; ácidos cítrico, málico, acético e butírico; metanol, etanol e acetaldeído; 
• Lactonas insaturadas simples: patulina e ácido parasórbico; 
• Ácidos graxos de cadeia longa e poliacetilenos: oléico, esteárico, mirístico e agropireno; 
• Naftoquinonas, antraquinonas e quinonas complexas: julglona, tetraciclina e aureomicina; 
• Fenóis simples, ácido benzóico e derivados: ácido gálico, vanílico e hidroquinona; 
• Ácido cinâmico e derivados: ácido clorogênico e ferúlico; 
• Cumarinas: escopoletina e umbeliforona; 
• Flavonóides: quercitina, florizina e catequina; 
• Taninos condensados e hidrolisáveis: ácidos gálico, digálico e sorgoleone; 
• Terpenóides e esteróides: cineole, cânfora e limoneno; 
• Aminoácidos e polipeptídeos: marasmina e victorina; 
• Alcalóides e cianoidrinas: estriquinina, atropina, codeína, cocaína e a-midalina; 
• Sulfetos e glicosídeos: sirigrina e alilisotiocianato; 
• Purinas e nucleosídeos: cordicepina, teofilina e paraxantina. 
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Figura 3. Rotas prováveis de síntese de alguns aleloquímicos.
(Resende et al., 2003)
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 Prevenção da decomposição de sementes.
 Interferência na dormência de sementes e gemas.
 Interferência nas relações com outras plantas, microrganismos, insetos e o homem (proteção).
 Resistência a ataque de insetos. (Hordeum vulgare) ao pulgão (Schizaphis graminium) é conferida pelos fenóis e derivados.
5. FUNÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS ALELOPÁTICAS
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6. LIBERAÇÃO DOS COMPOSTOS ALELOPÁTICOS
6.1. LIXIVIAÇÃO
 A remoção das substâncias químicas das plantas vivas ou mortas por ação da água (chuva, orvalho, irrigação).
 A quantidade de lixiviados depende da espécie, idade do tecido vegetal, condições edafoclimáticas, estado de decomposição.
 Pode-se citar, principalmente, a lixiviação dos ácidos orgânicos, terpenóides, alcalóides e compostos fenólicos.
6.2. VOLATILIZAÇÃO
 compostos aromáticos volatilizados das folhas, flores, caules e raízes que podem ser absorvidos por outras plantas.
 A maior parte desses compostos são os terpenóides, os quais podem atuar sobre as plantas vizinhas por meio dos próprios vapores ou condensados no orvalho ou, ainda, alcançando o solo e sendo absorvidos pelas raízes. 
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6.3. EXSUDAÇÃO RADICULAR
 Um grande número de compostos alelopáticos são liberados na rizosfera circundante e podem atuar direta ou indiretamente nas interações planta/planta e na ação de microrganismos. 
 Entre esses compostos, podem ser citados o ácido oxálico, a amidalina, a cumarina e o ácido transcinâmico.
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6.4. DECOMPOSIÇÃO DE RESÍDUOS
 Perdas da integridade de membranas.
Ação de microrganismos da rizosfera sobre glicosídeos cianogênicos presentes em Sorghum halepense produzindo duas toxinas: HCN e benzaldeídos.
 Exemplo de produtos alelopáticos oriundos de decomposição: glicosídeos cianogênicos, ácidos fenólicos, agropireno, cumarinas e flavonóides.
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Figura 4. Vias prováveis seguidas por compostos aleloquímicos da liberação pela planta doadora até causar o efeito alelopático na planta receptora. 
(Resende et al., 2003)
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7. MECANISMO DE AÇÃO DOS COMPOSTOS ALELOPÁTICOS
Processos fisiológicos. 
 Os mecanismos de ação não estão completamente esclarecidos. 
 Normalmente afetam mais de um processo fisiológico. (divisão celular, síntese orgânica, interação com hormônios, efeito sobre enzimas, metabolismo respiratório). 
• Abertura e fechamento dos estômatos (fotossíntese).
• Absorção de nutrientes. 
• Inibição da síntese de proteínas. 
• Mudanças no metabolismo lipídico.
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7.1. EFEITOS NA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES
 Podem alterar a taxa de absorção de íons pelas plantas
 devido ao colapso de outras funções, como a da respiração e da permeabilidade da membrana celular.
 Ácido salicílico e ácido ferúlico inibem a a absorção de K, indiretamente - redução de ATP nos tecidos das raízes, alteração do potencial elétrico da membrana citoplasmática.
 Ácidos fenólicos provocam a redução da absorção de macro e micronutrientes em diversas espécies vegetais.
 Ex. a presença de Agropyron repens pode provocar sintomas de deficiência de N e K em milho, sendo que a adubação pesada desses elementos também pode não eliminar os sintomas de deficiência.
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7.2. REGULAÇÃO DE CRESCIMENTO
 Atuação principalmente na divisão e elongação celular.
 Exemplos: Cumarina inibindo a mitose em raízes de cebola, poucas horas após o tratamento.
 Os aleloquímicos volatilizados de Salvia leucophylla, cineole e canfeno reduzem a divisão e elongação celular em radículas e hepicótilos de plântulas de pepino.
Interferência na ação de reguladores de crescimento como o ácido indolacético e a giberelina.
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7.3. INIBIÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
 Os aleloquímicos podem agir como: inibidores do transporte de elétrons, desacopladores, inibidores da transferência da energia, aceptores de elétrons.
 Compostos cumáricos e fenólicos reduzem a fotossíntese por diminuírem o conteúdo de clorofilas.
 Compostos cumáricos reduzem o fechamento dos estômatos.
 Flavonóides atuam sobre o transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa.
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7.4. EFEITOS SOBRE A RESPIRAÇÃO
 Os aleloquímicos podem inibir ou estimular a respiração.
 Ácidos aromáticos, compostos fenólicos, aldeídos, flavonóides: estímulam da respiração, resultando em desaclopamento na seqüencia da fosforilação oxidativa, resultando em perdas na formação de ATP
 Juglona: redução de 90% da respiração radicular de milho após uma hora de exposição.
 Terpenos voláteis de Salvia spp. Reduziram a respiração em mitocôndrios isolados de aveia e pepino.
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7.5. ALTERAÇÕES NA PERMEABILIDADE DE MEMBRANAS
 Compostos fenólicos aumentaram o fluxo de K+ de tecidos radiculares de aveia.
 Ácido fusárico e ácido picolínico causam perdas de integridade de membranas.
 Ácidos salicílico, benzóico e cinâmico causam despolarização de membranas.
 Ácidos cumárico e ferúlico decresceram o potencial hídrico em folhas de sorgo e soja.
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7.6. EFEITOS NA SÍNTESE PROTEÍCA E NA ATIVIDADE ENZIMÁTICA
 Vários aleloquímicos reduzem a síntese proteíca e alteram a atividade enzimática.
 Ácido ferúlico e cumarinas inibem a incorporação de fenilalina em proteínas de sementes e embriões.
 Quinonas inibem a incorporação de carbono em proteínas.
 Ácidos clorogênico e caféico e o catecol inibem a atividade da fosforilase.
 Taninos inibem a atividade de uma série de enzimas como peroxidases, catalases e amilases.
 Ácido salicílico inibe a atividade da redutase do nitrato em milho. 
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8.1. ESCOLHA DA ESPÉCIE A SER CULTIVADA ANTERIORMENTE À CULTURA, OU EM CONSORCIAÇÃO. 
8. ALELOPATIA E O MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS
 Levantamento das principais plantas daninhas infestantes da área.
 Escolha da(s) espécie(s) a ser(em) cultivada(s) em consorcios. Definir a densidade populacional da espécie produtora de aleloquímicos (cultivo anterior e consórcio).
 Adequação da taxa de decomposição e liberação dos compostos alelopáticos com a época de plantio da cultura.
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Tabela 3. Exemplos de ação alelopática de plantas cultivadas, vivas ou seus restos, sobre plantas daninhas e cultivadas 
PLANTA CULTIVADA INIBIDORA
PLANTA INIBIDA
Amendoim (Arachis hypogea)
Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Tiririca (Cyperus rotundus)
Cana-de-açúcar (Saccharum spp)
Picão-preto (Bidens pilosa)
Feijão (Phaseolus vulgaris)
Tiririca (Cyperus rotundus)
Feijão-de-porco (Canavalia ensiformis)
Tiririca (Cyperus rotundus)
Girassol (Helianthus annus)
Capim-colchão (Digitaria horizontalis)
Mandioca (Manihot utilissima)
Feijão (Phaseolus vulgaris) Sorgo (Sorghum bicolor)
Mucuna-preta (Mucuna aterrima)
Tiririca (Cyperus rotundus) Picão-preto (Bidens pilosa)
Nabo (Brassica rapa)
Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Picão-preto (Bidens pilosa)
Tremoço (Lupinus spp)
Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus)
Trigo (Triticum aestivum)
Corda-de-viola (Ipomoea spp) Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Picão-preto (Bidens pilosa)
DEUBER (1992)
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Tabela 4. Exemplos de ação alelopática de plantas daninhas, vivas ou seus restos, sobre plantas cultivadas e daninhas
PLANTA DANINHA INIBIDORA
PLANTA INIBIDA
Ançarinha-branca (Chenopodium album)
Soja (Glycine max) Tiririca (Cyperus rotundus) Caruru-gigante (Amaranthus retroflexus)
Capim-arroz (Echinocloa crusgalli)
Milho (Zea mays)
Capim-colchão (Digitaria horizontalis)
Girassol (Helianthus annus)
Capim-rabo-de-raposa (Setaria faberii)
Milho (Zea mays)
Caruru-gigante (Amaranthus retroflexus)
Soja (Glycine max) Tiririca (Cyperus rotundus)
Cravo-de-defunto (Tagetes patula)
Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Corda-de-viola (Ipomoea spp) Caruru (Amaranthus spp) Carrapicho-beiço-de-boi (Desmodium tortuosum)
Grama-seda (Cynodon dactylon)
Soja (Glycine max)
Tiririca (Cyperus rotundus)
Caruru (Amaranthus spp) Ançarinha-branca (Chenopodium album) Capim-arroz (Echinocloa crusgalli) Milho (Zea mays) Cana-de-açúcar (Saccharum spp) Soja (Glycine max)
DEUBER (1992)
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Jacobi & Fleck (2000)
Figura 5. Efeito da exsudação radicular de genótipos de aveia sobre a germinação (a) e o crescimento da radícula (b) de plântulas de azevém (Lolium multiflorum).
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8.2. MANEJO DA PALHADA 
 Difícil a diferenciação dos efeitos do impedimento físico com inibição alelopática.
 Incorporação dilui os aleloquímicos, sendo sua ação dependente da sua concentração. 
 A decomposição do material sobre o solo é mais lenta, o que pode afetar o nível de concentração de aleloquímicos no solo.
 A decomposição lenta pode ser vantajosa quando se quer atingir as plantas daninhas que infestarão a cultura subsequente. 
 Os sintomas dos efeitos alelopáticos mais citados na literatura, provocados pelas coberturas mortas nas culturas, são a inibição da germinação, a falta de vigor vegetativo ou morte de plantas jovens, o amarelecimento ou clorose das folhas, a redução do perfilhamento e o atrofiamento ou deformação das raízes.
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8.4. IDENTIFICAÇÃO DE MOLÉCULAS HERBICIDAS 
 Produção de herbicidas químicos a partir da identificação de compostos alelopáticos de plantas ou microrganismos.
8.5. ESCOLHA DE CULTIVARES COM MAIOR PRODUÇÃO E LIBERAÇÃO DE ALELOQUÍMICOS 
 Exemplos: nível de produção de escopoletina em cultivares de aveia. Produção diferencial de aleloquímicos em cultivares de cana-de-açúcar, inibição de Bidens pilosa e Cyperus rotundus.
8.3. APLICAÇÃO DE EXTRATOS DE PLANTAS QUE PRODUZAM ALELOQUÍMICOS 
 Aplicação em pré ou pós-emergência. 
Ainda com pouca aplicação prática (agricultura orgânica).
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Tabela 5. Inibição da germinação de sementes de picão-preto (Bidens pilosa) pela palha de cana-de-açúcar
Tratamento
% de germinação das sementes de picão-preto
Extrato de palha
40
Água pura
100
Lixiviado de palha
37
Água pura
100
Fonte: Lorenzi (1983).
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Tabela 6. Herbicidas desenvolvidos a partir de aleloquímicos naturais.
Hatzios (1987)
Composto natural
Fonte: Planta ou microrganismo
Herbicida
Fabricante
Anisomicina
Steptomyces spp.
Methoxyphenone
NIHON
Cineole
Várias plantas
Cinmethylin
SHELL
Benzoxazizonas (ácido hidroxamico)
Plantas gramíneas
Benzazin
BASF
Iprexil
Iprex pachyon
Benzadox
GULF
Ácido fusárico
Fusarium spp.
Picloran
DOW
Moniliformina
Fusarium moniliforme
3,4 - dibytoxymoniliformin
CIBA GEIGY
Ácido quinolínico
Nicotiana tabacum
Quincloral
BASF
Fosfinotricina
Streptomyces viridochromegenes
Glufosinate
HOECHST
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8.6. BANCO DE GERMOPLASMAS/ MELHORAMENTO GENÉTICO 
 Identificar cultivares, plantas não-domesticadas (centros de origem) com alta produção de aleloquímicos.
 Transferência da característica via melhoramento genético.
8.7. BIOTECNOLOGIA 
 Identificação dos genes responsáveis pela produção de aleloquímicos.
 Transferência da característica via biotecnologia.
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