Eugenio Tese Final ADP 2016

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INSTITUTO SUPERIOR POLITÉCNICO DE GAZA
DIVISÃO DE AGRICULTURA
CURSO DE ENGENHARIA AGRÍCOLA
Variação Fenotípica do Sistema Radicular de feijão vulgar (Phaseolus vulgaris L) 
das Regiões dos Andes
Monografia para ser apresentada e defendida como requisito para a obtenção do grau de 
licenciatura em Engenharia Agrícola
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe
Tutor: Prof. Doutor Hortêncio Pedro Comissal
Co- Tutora: Doutora Celestina Nhagupana Jochua 
Lionde, Julho de 2016
Variação Fenotípica do Sistema Radicular do Feijão Vulgar (Phaseolus vulgaris L) das 
Regiões dos Andes
Orientado por
Prof. Doutor Hortêncio Pedro Comissal
Doutora Celestina Nhagupana Jochua
Lionde, Julho de 2016
INSTITUTO SUPERIOR POLTÉCNICO DE GAZA
Projecto de Licenciatura sobre avaliação da variação fenotípica do sistema radicular em 86
genótipos de feijão vulgar (Phaseolus vulgaris) Andinos no distrito de Chókwè apresentado 
ao curso de Engenharia Agrícola na Divisão de Agricultura do Instituto Superior Politécnico 
de Gaza, como requisita para obtenção do grau de Licenciatura em Engenharia Agrícola.
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe
Tutora: Prof. Doutor Hortêncio Pedro Comissal
Co-tutora: Doutora Celestina N. Jochua
Lionde, Julho de 2016
DECLARAÇÃO
Declaro por minha honra que este trabalho de culminação do curso é resultado da minha 
investigação pessoal e das orientações dos meus tutores, o seu conteúdo é original e todas as 
fontes consultadas estão devidamente mencionadas no texto, nas notas e na bibliografia 
final. Declaro ainda que este trabalho não foi apresentado em nenhuma outra instituição para 
o propósito semelhante ou de obtenção de qualquer grau académico.
Lionde, Julho de 2016
Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe
_____________________________________
ÍNDICE
Conteúdo Página
I. RESUMO ........................................................................................................................................ i
1. INTRODUÇÃO............................................................................................................................ 1
1.1. Problema e Justificação ................................................................................................ 2
1.2.Objectivos do Estudo..................................................................................................... 4
1.3 Hipótese ......................................................................................................................... 4
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA................................................................................................. 5
2.1. Classificação botânica do feijão vulgar ........................................................................ 5
2.2. Importância da cultura .................................................................................................. 5
2.3. Solo e condições climáticas ..................................................................................................5
2.4. Morfologia da planta do feijão vulgar .......................................................................... 5
2.5. Sistema radicular e aquisição de água e nutrientes no solo .......................................... 6
2.6.Variação fenotípica do sistema radicular....................................................................... 7
3. MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................................................... 9
3.1. Materiais usados ........................................................................................................... 9
3.2. Localização e descrição da área de estudo ................................................................... 9
3.3. Delineamento experimental e condução da cultura ...................................................... 9
3.4. Metodologia................................................................................................................ 10
3.5. Maneio da Cultura ...................................................................................................... 10
3.6. Variáveis medidas e observadas ................................................................................. 11
3.6.1. Metodologia de colheita de dados...............................................................................11
3.6.2. Avaliação do Sistema Radicular .................................................................................12
3.8. Dados climáticos......................................................................................................... 13
3.9. ANÁLISE DE DADOS ...................................................................................................... 14
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................................ 15
4.1.Variação fenotípica do sistema radicular..................................................................... 15
4.1.1. Variação do número de raízes adventícias (ARN)....................................................15
4.1.2.Variaçãodonúmero de (BRWN) e (BRN) ...................................................................16
4.1.3. Variação da densidade da raiz primária (TBD).........................................................16
4.1.4.Variação do Ângulo das Raízes basais (BRGA-M, BRGAmin e BRGAmax)......17
4.1.5. Variação do número de nódulos (NS) ........................................................................17
4.1.6. Variação da podridão da raiz e do caule (DS)...........................................................17
4.7. Correlação entre os caracteres avaliados .................................................................... 19
4.7.1. Correlação entre todas características das raízes da tabela 2 ..................................19
4.7.2. Corelação entre ARN, BRWN, BRN com o Peso de 100 Sementes......................19
4.7.3. Correlação entre as características radiculares e biomassa .....................................19
4.8. Identificação de genótipos adaptados a seca e a baixa disponibilidade de P.............. 21
4.9.Dados fenológicos e rendimento do grão....................................................................... 22
5. CONCLUSÃO ............................................................................................................................ 23
6. RECOMENDAÇÕES ............................................................................................................... 25
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 26
LISTTA DE TABELAS 
Conteúdo Pagina
Tabela 1. Resumo da análise de variância ..................................................................................... V
Tabela 2 Correlação entre os parâmetros avaliados. ...................................................................VI
Tabela 3. Resumo de análise de variância para dias até a floração, dias até a maturação, peso 
de 100 sementes e rendimento do grão…………………………………………………….VII
LISTA DE ANEXOS 
Conteúdo Página
Anexo 1. ANOVA dos parâmetros avaliados ............................................................................ VIII
Anexo 2. Resumo das características dos 86 genótipos avaliados em Chókwè. ................. XIII
Anexo.3. Imagens das actividades realizadas no decorrer do ensaio................................... XVII
Anexos 4.Dados climáticos. ....................................................................................................XVIII
Anexos 5. Mapa de Localização da Área de Estudo ................................................................XIX
Anexo 6.Layout usado no Ensaio ................................................................................................ XX
LISTA DE ABREVIATURAS
IIAM - Instituto de Investigação Agrária de Moçambique;
PIB - Produto Interno Bruto;
EUA- Estados Unidos da América;
kcais– Quilocalorias;
CIAT – Centro Internacional da Agricultura Tropical;
MAE – Ministério de Administração Estatal;
P – Fósforo 
ANOVA – Análise de variância;
A Deus, pai amado e misericordioso, e a todos benfeitores.
Ao meu pai, Edmundo Francisco Sitoe,
A minha mãe, Lina Henriques Mucavele, por seu carinho.
Aos meus irmãos pela ajuda que me concederam no decorrer do percurso académico.
Meus avos.
A minha família maravilhosa. 
A todo ser que busca seu aprimoramento
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A DEUS, por me ter acompanhado durante toda a minha caminhada;
Ao Instituto Superior Politécnico de Gaza (ISPG), por tornar possível a concretização de um 
sonho e ao IIAM - Chókwè, em particular ao USAID pelo financiamento do trabalho de 
campo.
Aos meus queridos pais, Edmundo Francisco Sitoe e Lina Henriques Mucavele, que durante 
todo o tempo me apoiaram;
Aos meus avós, tios e primos, por tantos anos de convivência feliz;
Aos colegas de Batalha, Marcos, Gely, Cecília, pela cumplicidade e amizade dispensada em 
todos anos do percurso académico e pelo espírito incansável de aprendizagem em grupo que 
se fez desde o 1o ano até o ultimo ano de formação;
Ao Senhor Valente, Cuna, Simy Mambo, Januário, Sr. Banze, Cassamo, pela imensa ajuda 
depositada na condução do experimento.
Ao Professor Doutor Hortêncio Pedro Comissal e à Doutora Celestina Nhagupana Jochua 
pela orientação, disponibilidade e sobretudo pela ajuda e tolerância demonstrada para a 
concretização deste trabalho.
Ao engenheiro Bento Filipe Francisco, meu amigo orientador, pelos ensinamentos, pelo 
incentivo, pela amizade, confiança, pelos conhecimentos transmitidos, simpatia, 
disponibilidade e ajudas constantes na parte experimental deste trabalho.
Ao chefe da Estacão, engenheiro Samuel Camilo, por me ter facilitado um espaço para a 
montagem do ensaio dentro da unidade onde a V. Excia dirige e pelo acompanhamento 
técnico. 
Aos docentes das disciplinas que estudei, e a todos que, em menor ou maior intensidade, 
contribuíram para a realização desse trabalho.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe i
I. RESUMO
O feijão vulgar é uma cultura que é utilizada como fonte de proteína e fibra, principalmente 
nos países em via de desenvolvimento, todavia, o seu rendimento ainda continua abaixo do 
potencial da cultura devido a vários factores dos quais destaca-se a seca e a baixa fertilidade 
dos solos, em especial o fósforo (P). O objectivo deste trabalho foi investigar a diversidade 
da morfologia radicular em linhas de feijão vulgar para ajudar no desenvolvimento de 
genótipos eficientes na aquisição do P e da água. O estudo foi conduzido na Estacão Agrária 
de Chókwè usando o DBCC (Delineamento de Blocos Completos Casualizados) com 3 
repetições e 86 genótipos provenientes das regiões dos Andes e foram avaliados os 
seguintes parâmetros: Número de raízes adventícias (ARN), Número de nós das raízes 
basais (BRWN), Número de raízes basais (BRN), Densidade das raízes laterais na raiz 
principal (TBD), Ângulo das raízes basais, Número de nódulos (NS), Podridão da raiz (DS), 
Diâmetro da raiz principal (TD) e rendimento do grão. Os resultados mostraram a existência 
de variação fenotípica entre os genótipos nos caracteres do sistema radicular avaliados e no 
rendimento do grau. Com base nas características avaliadas foram identificados 3 grupos de 
genótipos com características radiculares que conferem adaptabilidade a seca (raízes
profundas), baixo P (raízes superficiais, muitas raízes basais e adventícias) e para os dois 
stresses em simultâneo. O rendimento do grão variou de 1.43 ton/ha a 5.98 ton/ha. Foi 
possível determinar a diversidade fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar nos 
genótipos avaliados. Esta informação é importante para os programas de melhoramento para 
o desenvolvimento de variedades tolerantes a seca e baixo P. 
Palavras-Chaves: feijão vulgar, variação fenotípica, sistema radicular
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 1
1. INTRODUÇÃO
Segundo Vieira, (2001), o feijão vulgar ocupa uma posição de destaque no mundo pela sua 
importância na alimentação da população rural e urbana. Ela é fonte de proteína, cálcio, 
ferro, e vitaminas (tiamina, riboflavina, niacina, ácido fólico e tocoferol) e constitui 
importante base energética para alimentação humana, pois 100 g de grãos secos fornecem 
330 a 400 Kcals ao organismo.
Segundo Santos, (2002) existem dois centros primários de diversidade genética de Phaseolus 
vulgaris com base em padrões eletroforéticos de faseolinanas de espécies silvestres e 
cultivadas: Meso americano, e Andes (que inclui sul e norte dos Andes).
Na zona sul de Moçambique, vários agricultores dedicam-se a produção do feijão vulgar para 
auto consumo e venda do excedente. As irregularidades e insuficiência das chuvas (que nos 
últimos anos ocorre com frequência devido aos efeitos das mudanças climáticas), e a 
insuficiência de infra - estruturas hidráulicas tornam difícil a produção de feijão em larga 
escala (INE, 2003). O rendimento do feijão vulgar em sequeiro é muito baixo (200 a 300 
kg/ha) quando comparado com o de regadio (1000 a 2500kg/ha) chegando mesmo a atingir 
3500 kg/ha nas variedades mais produtivas como a Cal 143 – tipo calima usada nas zonas
centro e norte do País (INE, 2003).
As leguminosas de grão, em especial, o feijão vulgar, sob condições adequadas de 
provimento de factores de produção, possuem elevada capacidade de conversão de energia 
luminosa em química (Souza, 2006). No entanto, essa eficiência pode variar em função das 
condições edafo-climáticas e das conjunturas nutricionais dos horizontes do solo (Santos, 
2002). 
Entre outros factores, a seca e baixa fertilidade do solo afectam a produtividade dos feijões. 
A fertilidade do solo é representada pela disponibilidade de nutrientes e equilíbrio entre os 
mesmos. A dinâmica de absorção dos nutrientes e água do solo está associada às 
características e arquitectura do sistema radicular da planta em estar apta a adquiri-los nos
diferentes horizontes do solo (Santos, 2002). A água é o principal constituinte do tecido 
vegetal da planta do feijão vulgar. Ela age como reagente no metabolismo vegetal ajudando 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 2
no transporte e translocação de solutos, na turgescência celular, na abertura e fechamento dos 
estômatos e na penetração do sistema radicular (Rachid, 2004). 
O fósforo (P) é um dos dezasseis elementos essenciais à nutrição do feijão vulgar, e um dos 
três macro-nutrientes primários. A sua absorção no solo é através das raízes nas formas de 
iões H2PO4 = e HPO4. O P é o segundo nutriente mais importante para os vegetais (Batten, 
1992) e um dos que limitam o crescimentodas plantas devido a sua imobilidade no solo. Este 
elemento (P) é uma das componentes vitais da célula da planta do feijão vulgar, pois estimula 
o crescimento e a formação do seu sistema radicular no início do desenvolvimento da planta. 
Ele é responsável pela maturidade e ajuda na formação das vagens (Furtini et al, 2001). 
Um dos factores de maior importância na relação planta-água-solo é a arquitectura e 
distribuição do sistema radicular (Stone, 2002). O conhecimento da variação do sistema 
radicular do feijão vulgar permite o desenvolvimento de variedades adaptadas as regiões com
baixos níveis do P por exemplo (raízes superficiais) ou tolerantes a seca (raízes profundas) 
(Souza, 2006), e identificar genótipo que podem ser usados no melhoramento genético das 
variedades comerciais existentes.
Com o presente trabalho, pretendia-se, determinar a variação fenotípica do sistema radicular 
em 86 genótipos de feijão vulgar (Phaseolus vulgaris L) nas condições de Chókwè com 
propósito de identificar genótipos promissores com sistema radicular que conferem 
adaptabilidade a baixos níveis do P (fósforo) e a seca.
1.1. Problema e Justificação
Moçambique tem uma população maioritariamente rural cuja sobrevivência depende 
fundamentalmente da agricultura. Os rendimentos obtidos no cultivo do feijão vulgar ainda 
continuam abaixo do potencial da cultura, sendo que em regime de sequeiro, este varia de 
200 a 300 kg/ha e 1000 a 2500kg/ha sob condições de regadio. Esse facto deve-se a efeitos 
das mudanças climáticas com repercussões directas advindas da seca (stress abiótico), 
provocando assim a insegurança alimentar da população (MAE, 2005). 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 3
Estes constrangimentos contribuem para um ineficiente desempenho dos diferentes sectores 
económicos incluindo agricultura e que resultam no agravamento da qualidade de vida da 
população que a prior vive no limiar da pobreza (MAE, 2005).
A seca e baixa fertilidade dos solos afectam a produção do feijão vulgar, principalmente em 
África onde a agricultura praticada é maioritariamente de subsistência sem uso de irrigação e 
fertilizantes. As características do sistema radicular das culturas afectam directamente a 
eficiência de aquisição de nutrientes e água do solo. Por exemplo, variedades com raízes 
superficiais, muitas ramificações, pêlos radiculares longos e densos, com capacidade de 
associar-se simbioticamente com fungos micorrizos da rizosfera e com bactérias 
solubilizadoras de fosfatos tem vantagens em solos com baixos níveis de P (Hisinger et al, 
2006). A absorção de P pelas culturas pode ser inferior a 10% do P aplicado no solo sob a 
forma de fertilizantes (Baligar et al, 2001) e esta ineficiente absorção está relacionada com a 
alta capacidade de fixação de P no solo e pela sua baixa mobilidade, pois sua movimentação 
no solo é feita principalmente por difusão, (Sanchez et al, 1981).
O sistema radicular é um factor importante para a produtividade da planta (Lynch, 1995). 
Alguns genótipos de feijão vulgar desenvolveram uma ampla gama de adaptações para 
melhorar aquisição de P no solo (Lynch & Brown, 2001). Genótipos de feijão com grande 
número de raízes adventícias e basais tem vantagens na aquisição de P em solos de baixo 
nível de disponibilidade do P, enquanto genótipos com raízes mais profundas e mais longas 
são os que tem mais vantagens em regiões com défice hídrico, pois estes, podem adquirir
água de horizontes de solo mais profundos e variedades com pêlos radiculares densos tem 
melhor performance em regiões com baixa disponibilidade de P (Schenk et al, 1980; Lynch
& Brown, 2001).
O desenvolvimento de variedades eficientes na aquisição de P no solo e que sejam capazes 
de incrementar os níveis de produção de feijão vulgar é uma das alternativas menos cara para 
o sector familiar que não tem capacidade de comprar fertilizantes (Sanchez et al 1981). Por 
outro lado, o uso de variedades com sistema radicular profundos e ramificados seria uma 
opção viável para Moçambique considerando as secas cíclicas e as precipitações mal 
distribuídas que ocorrem no distrito de Chókwè.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 4
1.2.Objectivos do Estudo
Objectivo Geral
 Determinar a variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar em 86 genótipos 
originários das regiões dos Andes.
Objectivos Específicos
 Caracterizar o sistema radicular de 86 genótipos de feijão vulgar;
 Identificar genótipos de feijão vulgar com características radiculares que conferem 
adaptabilidade a seca;
 Identificar genótipos de feijão vulgar com sistema radicular com características que
conferem adaptabilidade a baixos níveis de fósforo (P);
 Comparar o rendimento do grão dos 86 genótipos de feijão vulgar avaliados.
1.3 Hipóteses
Hipótese Nula (Ho)
 Os genótipos de feijão vulgar em estudo não diferem entre si em relação as características 
morfológicas do sistema radicular e rendimento do grão.
Hipótese Alternativa (Ha)
 Os genótipos de feijão vulgar em estudo diferem entre si em relação as características 
morfológicas do sistema radicular e rendimento do grão.
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2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Classificação botânica do feijão vulgar
O feijão vulgar (Phaseolus vulgaris L), pertence ao reino plantae, família das leguminosas, 
classe dicotiledónea e tribo Phaseolus. O seu fruto é uma vagem propriamente dita (Almeida, 
2006). 
2.2. Importância da cultura
O feijão vulgar é tido como um alimento básico para a população de baixa renda, 
principalmente para os pequenos produtores familiares que não tem poder de compra de 
proteína de origem animal. O feijão vulgar é uma leguminosa rica em proteínas (23 a 25%), 
contém aminoácidos essenciais, carbohidratos (62%), vitaminas e minerais (Andrade et al, 
2003). O feijão possui grande quantidade de fibras dietéticas solúveis e tem a vantagem de 
ter baixa quantidade de gordura (2% de óleo) e não contém colesterol (Pereira, 2008).
2.3. Solo e condições climáticas
No geral o feijão pode ser cultivado em diversas condições do ambiente e do solo, desde que 
três factores importantes seguintes estejam presentes: Luz, água e Radiação solar (Santos et 
al, 2002). Contudo, os solos mais indicados para o seu cultivo são os franco argilosos com 
boa fertilidade, disponibilidade de água e com um pH que varia de 5,5 a 6,0 (Stone, 2002).
2.4. Morfologia da planta do feijão vulgar
Raiz - é formada por uma raiz principal na qual se desenvolvem raízes laterais, basais e 
adventícias. Os pelos absorventes estão sempre presentes nas proximidades das regiões de 
crescimento. Em geral, a raiz primária possui maior diâmetro do que as laterais, basais e 
adventícias, especialmente na fase jovem da planta (Harper et al, 1991). O sistema radicular 
da planta do feijão tende a ser superficial apesar de haver cultivares com raízes que podem 
atingir profundidades de 40 cm (Borch et al, 1999).
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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Caule - é herbáceo (haste), constituídopor eixo principal, formado por uma sucessão de nós 
e entre - nós. O primeiro nó constitui os cotilédones, o segundo corresponde à inserção das 
folhas primárias e o terceiro, das folhas trifolioladas (Cruz, 2003 & Borch et al, 1999).
Folhas- são simples, e compostas, constituídas de três folíolos (trifolioladas). Quanto à 
disposição dos folíolos, um é central ou terminal, simétrico, e dois são laterais, opostos e 
assimétricos. A cor e a pilosidade variam de acordo com a variedade, posição na planta, 
idade da planta e condições do ambiente (Santos et al, 2002 & Stone, 2002)
Flores - são agrupadas em inflorescências do tipo rácimo axilar (no hábito de crescimento 
indeterminado) e rácimo terminal (no hábito determinado). Quanto à coloração, podem ser 
brancas, amareladas, rosadas ou violetas (Frota et al, 2008 & Pereira, 2008).
Fruto - o fruto da planta do feijão vulgar é uma vagem discente, constituído de duas válvulas
unidas por duas cinturas, uma dorsal e outra ventral. Quanto á forma, o seu fruto pode ser 
recto, arqueado ou recurvado, (Inforzato & Miyasaka, 1963 citados por Almeida, 2006, Cruz, 
2003 & Andrade et al, 2003).
Semente - é exalbuminada, isto é, não possui albume, as reservas nutritivas estão 
concentradas nos cotilédones. Constituída externamente de um tegumento ou testa, hilo 
(cicatriz do pedúnculo), micrópila e rafe; internamente é constituída por um embrião formado 
pela plúmula, duas folhas primárias, hipocótilo, dois cotilédones e radícula (Stone, 2002 & 
Araújo, 2004). 
2.5. Sistema radicular e obtenção de água e nutrientes no solo
As funções primárias das raízes na planta são de fixação e absorção da água e nutrientes nos 
horizontes do solo, porém, podem apresentar outras funções, como armazenamento de 
substâncias de reserva, nicho para simbiose com organismos livres e associados (Araújo, 
2004).
As leguminosas de grão, em especial, o feijão vulgar, sob condições adequadas de 
provimento de factores de produção tais como nutrientes e água, podem atingir altos 
rendimentos, (Souza, 2006). O incremento no crescimento em extensão e ramificação do 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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sistema radicular é uma alternativa fisiológica da planta para maior exploração do solo e 
aquisição da água e nutrientes, (Souza, 2006). Contudo, segundo Harper et al, (1991), para 
além do comprimento radicular, o diâmetro das raízes também exercem grande influência no 
armazenamento da água e nutrientes em plantas cultivadas sob baixa disponibilidade destes 
elementos (água e nutrientes).
2.6.Variação fenotípica do sistema radicular
O desenvolvimento do sistema radicular é um carácter que é controlado geneticamente,
podendo ser afectado por factores ambientais como gravidade, luz, distribuição de nutrientes
e água ou ataque de patógenos (Lynch, 1995). As alterações no desenvolvimento radicular 
frequentemente envolve processos bioquímicos e fisiológicos como remodelação de sinais, 
modificação na actividade de proteínas, processos celulares de divisão, expansão e 
diferenciação (Aeschbacher et al, 1994).
Existem vários mecanismos e processos na planta que contribuem para o uso eficiente de 
nutrientes. Esses mecanismos estão relacionados com características morfológicas e 
fisiológicas da planta e factores genéticos (Chaib et al, 1984). As características fisiológicas 
incluem: habilidade do sistema radicular em modificar a rizosfera para superar a baixa 
disponibilidade de alguns nutrientes; capacidade de manter o metabolismo normal com baixo 
teor de nutrientes nos tecidos e alta taxa fotossintética. As características morfológicas são: 
sistema radicular extensivo que permite explorar maior volume de solo e colonização do 
sistema radicular por micorrizas e bactérias que fixam o N2 atmosférico (Sponarchiado et al, 
1989). 
Segundo Araújo (2006), a absorção de fósforo e outros elementos essenciais à produção, 
estaria associado a três características essenciais do sistema radicular, dos quais destacam-se: 
a velocidade do movimento dos elementos até a superfície da raiz e a velocidade de absorção 
por unidade de superfície da raiz em relação á concentração de P e outros elementos na 
rizosfera. Inforzato et al, (1963), estudando o comportamento do sistema radicular do feijão 
vulgar em diversas texturas de solo, observou que em alguns variedades, cerca de 70% da 
biomassa radicular encontrava-se principalmente nos primeiros 10 cm das camadas 
superficiais do solo no período de floração.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 8
Existem evidências de maior crescimento de raízes e biomassa radicular do feijão vulgar em 
solos que recebem adubação fosfatada (Chaib et al, 1984). Por outro lado, níveis baixos de 
água e P em certos solos estimulam o estabelecimento do sistema radicular e crescimento dos 
vegetais como mecanismos evolutivos desenvolvidos para aquisição destes elementos 
(Araújo et al, 2005). Alguns estudos revelam que variedades de feijão eficientes na aquisição 
de recursos hídricos e nutricionais (principalmente o P) apresentam crescimento lento e 
contínua renovação do sistema radicular (Araújo et al, 2004).
Os pêlos radiculares são formados pela diferenciação de células epidérmicas das raízes e 
devido ao seu posicionamento perpendicular ao eixo da raiz contribuem para aquisição de 
água e nutrientes (P) do solo. Os pelos radiculares aumentam a área de exploração da raiz e o 
fluxo de nutrientes, em particular o P (Araújo et al, 2000). O alongamento dos pêlos e 
aumento da densidade em certos genótipos de feijão vulgar são estimulados sob condições de 
baixa humidade e baixos níveis de P. Adicionalmente, os pêlos radiculares constituem uma 
alternativa para plantas em condições de estresse porque estes são produzidos com baixos 
custos metabólicos (Aeschbacher et al, 1994 & Araújo, 2000). A avaliação do sistema 
radicular pode ser feita em diferentes condições, que inclui avaliação laboratorial usando
sistema de fotos ou através da avaliação directa das raízes no campo que tem sido geralmente 
o mas realístico.
Vários estudos reportaram variação fenotípica do sistema radicular em diferentes culturas. 
Trachsel et al, (2011) estudou a variação da arquitectura do sistema radicular do milho. 
Jochua (2013), reportou variação fenotípica de diferentes caracteres de raízes adventícias, 
basais e primária. Miguel, (2004) e Viera, (2001), Jochua, (2013) reportaram variação dos 
pelos radiculares de feijão vulgar. Ochoa et al, (2006), reportaram sobre a variação genética 
das raízes adventícias do feijão vulgar.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 9
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Materiais usados
1.Fita métrica
2.Sementes
3.Pulverizador
4.Bitolas 
5.Balança
6.Pá
7.Tesoura 
8.Baldes
9.Cartuchos
10. Sacos 
11. Etiquetas
12. Placas de identificação
13. Tábua graduada com 
transferidor
14. Paquímetro.
Material genético utilizado 
Para a condução do ensaio foram utilizados 86 genótipos de feijão vulgar provenientes das
regiões dos Andes. Estes genótipos fazem parte da colecção do banco de germoplasma do 
CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical, Colômbia).
3.2. Localização e descrição da área de estudo
O estudofoi realizado na Estacão Agrária de Chókwè, localizada no distrito de Chókwè, 
província de Gaza, a margem direita do rio Limpopo, nas coordenadas: Latitude 24º 10´ 00´´ 
Sul e Longitude 32º 30´ 00´´ Este. O Distrito ocupa uma área estimada em 3233 km2, com 
uma extensão N –S de aproximadamente 100 km e E–W de 15 a 40 km. Tem como limites a 
Norte o rio Limpopo que o separa dos distritos de Massingir, Mabalane e Guijá, a Sul o 
distrito de Bilene e Chibuto e a Oeste os distritos de Magude e Massingir, (Vide o mapa no 
anexo 5), (MAE, 2005).
Segundo MAE (2005), Chókwè possui um clima do tipo semi-árido seco, caracterizado por 
uma precipitação média anual na ordem dos 600 mm. A insolação média é de 7.9 hr/dia cuja
evapotranspiração de referência média anual situa-se nos 1500 mm, a temperatura média 
anual é de cerca de 23,6ºC.
3.3. Delineamento experimental e condução da cultura
Para a instalação do ensaio usou-se o Delineamento de Blocos Completos Casualizados 
(DBCC), com 86 tratamentos e 3 repetições, totalizando 258 unidades experimentais. Cada 
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Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 10
genótipo foi alocado em duas (2) linhas de 4 m de cumprimento, cujo compasso usado foi de
0.6 x0.10m. A área útil tinha uma dimensão de 4.8 m2, (anexo 6).
3.4. Metodologia
Lavoura
Fez-se uma lavoura profunda aos 60 dias antes da sementeira, com o propósito de se tornar o 
solo completamente afofado, melhorando assim a sua porosidade e a capacidade de retenção 
da humidade. A preparação do solo foi similar para todos os blocos ou parcelas.
Gradagem
Baseado em objectivo focal do trabalho (estudo da parte radicular), foram feitas duas 
gradagens com recurso a grade de disco acoplado ao tractor, na qual a primeira aos 20 dias 
após a lavoura e a segunda aos três (-3) dias antes da sementeira.
Sulcagem e parcelamento
Esta operação foi feita (-2) dias antes da sementeira usando-se um sulcador acoplado ao 
tractor. Logo após a actividade, fez-se a divisão do campo em marrachas (blocos).
3.5. Maneio da Cultura
Foram feitas duas adubações, sendo a primeira de fundo antes da sementeira, aplicando-se o
superfosfato simples a uma dose de 0.125 kg/linha e a segunda de cobertura aos 11 dias 
depois da primeira adubação, usando-se ureia a uma dose de 0.05 kg/linha.
A sementeira foi manual, feita no dia 01 de Junho de 2015, usando-se um compasso de 0.10
x 0.6 m. Foi lançada uma semente por covacho, totalizando 40 plantas por cada linha (anexo 
3, imagem A).
O controlo de infestantes foi feito manualmente, com recurso a enxada. No total foram feitas 
três (3) sachas em todo ciclo da cultura.
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A rega foi por gravidade, contudo, fez-se cinco (5) regas em todo ciclo da cultura. Esta 
actividade, foi paralisada quando a cultura atingiu 75% de maturação fisiológica (planta com 
folhas amarelada e vagens castanhos) em todos os genótipos.
A monitoria de pragas e doenças foi iniciada após a emergência das plântulas. Neste processo 
fez-se o registo dos danos observados usando-se uma escala de 1 a 9, onde 1 sem sintomas e 
9 com sintomas severos.
A colheita foi manual, e foi feita quando as vagens estavam secas. Cada tratamento foi
colhido separadamente e as vagens foram levadas a eira para completar a secagem ao sol,
com o objectivo de reduzir o teor de humidade do grão. Após a secagem, fez-se a pesagem 
do grão por talhão e registo da humidade do grão.
3.6. Variáveis medidas e observadas
As variáveis medidas e observadas foram: número de dias até a emergência, número de 
plantas iniciais, severidade de doenças, número de dias até a floração, número de dias até a 
maturação fisiológica, número de plantas finais, peso de 100 sementes, rendimento do grão, 
biomassa da planta e dez (10) caracteres do sistema radicular.
3.6.1. Metodologia de colheita de dados
Data de emergência: Considerou-se data de emergência, o dia em que mais de 50% das 
plantas estavam emersas. Este dado foi lançado no mapa de recolha de dados do campo.
Número de plantas iniciais: este dado foi extraído mediante a contagem das plantas 
emergidas por cada talhão. Este parâmetro foi avaliado quando as plantas tinham 10 dias 
depois da emergência e o dado foi registado no mapa de recolha de dados.
Severidade de doenças: a avaliação de doenças foi realizada 45 dias depois da emergência 
das plantas. Nesta avaliação foi utilizada uma escala no intervalo de 1-9, onde 1-correspondia 
plantas sem sintomas e 9 - plantas com sintomas severo (CIAT, 1993). Esta avaliação foi 
feita somente na área útil.
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Dias até a floração: este dado foi registado quando 50% das plantas por talhão tiveram pelo 
menos uma flor aberta (anexo 3, imagem B).
Dias até a maturação: esta actividade foi feita quando as vagens apresentaram 75% de
maturação fisiológica para cada genótipo.
Peso de 100 semente: este dado foi obtido a partir da contagem de 100 sementes por cada 
genótipo e com recurso a balança electrónica fez-se a devida pesagem em gramas. 
Rendimento do Grão: o rendimento foi extraído com base no peso do material de cada 
genótipo por repetição. Este parâmetro foi registado logo depois da debulha das vagens, 
todavia, no mesmo período foi registada a humidade do grão para a uniformização do peso 
do grão para 12%. Para esta variável usou-se uma balança electrónica e um medidor de 
humidade.
Biomassa seca da planta - obtido a partir da colheita de 4 plantas por talhão aos 45 dias
depois da sementeira e a parte aérea (biomassa) foi separada das raízes com uma tesoura. A 
biomassa da planta foi levada em cartuchos, identificadas e conservadas para a sua pesagem
em grama.
3.6.2. Avaliação do Sistema Radicular
Para a avaliação do sistema radicular, foi usado o método designado Shovelomics (Jochua, 
2013). Quatro (4) plantas por talhão foram escavadas com uma pá (cerca de 30 cm ao redor 
da planta), 45 dias depois da sementeira (fase da floração), e o excesso do solo foi removido 
cuidadosamente com as mãos. As raízes foram lavadas num balde contendo água e 5% de 
detergente, identificadas e conservadas para avaliação. 
Foram avaliadas as seguintes características: ARN -número de raízes adventícias, BRWN -
número de nós das raízes basais, BRN - número de raízes basais, TBD- densidade das raízes 
laterais na raiz principal, BRGA-M - ângulo predominante da maioria das raízes basais, 
BRGAmin - ângulo mínimo das raízes basais, BRGAmax – ângulo máximo das raízes basais, 
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NS – número de nódulos, DS – podridão de raiz e do caule, TD – diâmetro da raiz principal 
(secção de 2cm) e biomassa da planta.
3.6.2. 1. Metodologia de avaliação do Sistema Radicular
ARN- este dado foi obtido através da contagem e registo de número de raízes adventícias 
existente em cima dos nós das plantas.
BRWN- o número dos nós das raízes basais foi obtido através da contagem dos nós de 
inserção das raízes que existiam nas plantas.
BRN – o número de raízes basais foi obtido a partirda contagem de número das raízes basais 
inseridas nos nós das raízes.
TBD2m – este parâmetro foi obtido a partir da contagem das raízes laterais na raiz principal 
numa secção de 2 cm a partir do hipocótilo.
BRGA-M - O ângulo das raízes basais foi obtido com recurso a uma tábua com transferidor,
usando como base 0o (Zero graus) à superfície do solo e 90º ângulo perpendicular à superfície
do solo. Para este parâmetro, registou-se o ângulo onde a maior parte das raízes se 
concentravam, assim como o ângulo máximo e mínimo das raízes, (anexo 3, imagem C e D).
NS – para a avaliação do número de nódulos tomou-se como base a escala de 1-9, onde 1= 
com baixo número de nódulos e 9 = com alto de número de nódulos.
DS – a avaliação da podridão da raiz e do caule foi feita usando a escala de 1 – 9, onde 1= 
sem sintomas e 9 = sintomas severos.
TD- este parâmetro foi obtido a partir da medição do diâmetro da raiz principal na secção de 
2 cm acima da superfície do solo. Para a obtenção desse dado usou-se um paquímetro.
3.8. Dados climáticos
Os dados de temperaturas e precipitações que ocorreram durante o ciclo da cultura foram 
obtidos na Estação meteorológica da Estação Agrária de Chókwè. Foram registados dados da
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precipitação (mm), evaporação (mm), temperaturas máximas (mm) e temperaturas mínimas
(mm) (anexo 4).
3. ANÁLISE DE DADOS
A análise de variância (ANOVA) foi feita segundo o desenho experimental usado, DBCC, 
usando-se o pacote estatístico Statistix, versão 8. Para a comparação das médias foi usado o 
teste de Tukey ao nível de 5% de significância. 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 15
4.RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1.Variação fenotípica do sistema radicular 
Resultados do presente estudo mostraram a existência de uma grande variação fenotípica dos 
caracteres radiculares avaliados. Os resultados da análise de variância mostraram que houve 
diferenças significativas entre os 86 genótipos avaliados nas seguintes variáveis: ARN, 
BRWN, BRN, TBD2Cm, BRGA-M, BRGAmin, BRGAmax, NS 1-9 e DS 1-9 (P <0.01), 
contudo, a diferença não foi significativa para TD (Tabela 1).
4.1.1. Variação do número de raízes adventícias (ARN)
A média do número das raízes adventícias dos genótipos avaliados variou de 0.25 a 16.5. O 
genótipo AF-7 teve mais raízes adventícias (16.5) e TZV-56 teve o número mais baixo de 
raízes adventícias (0.25) (Anexo 2). Dos 86 genótipos avaliados, 16% tiveram em média 6-
16.5 raízes adventícias, 77% tiveram 2-5 raízes adventícias e 7% apenas (0.25-1) raiz
adventícias (figura 1). 
A grande variação de ARN observada neste estudo, provavelmente esteja associado a 
factores ambientais além dos genéticos. Estudos passados também reportavam grande 
variação de raízes adventícias (Ochoa et al, 2006; Jochua 2013). De facto, a produção de 
raízes adventícias é muito afectada por factores como humidade do solo, profundidade de 
sementeira, danos mecânicos a raiz. 
Segundo Schenk et al, (1980); Lynch& Brown, (2001), genótipos com muitas raízes
adventícias tem vantagens em solos com baixa disponibilidade do P, pois, estes exploram 
mais o solo superficial onde existe maior concentração de P. A grande variação observada
nos genótipos avaliados neste estudo é de extrema importância para os programas de 
melhoramento e para o processo de selecção de genótipos para regiões com baixa fertilidade 
do solo, particularmente baixo P (mais raízes adventícias).
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4.1.2.Variação do número de nós das raízes basais (BRWN) e número de raízes basais 
(BRN)
A média dos nós das raízes basais em genótipos avaliados variou de 1.5 a 3 (figura 1). Dos
86 genótipos avaliados 3.5% tiveram três (3) nós das raízes basais, 86% tiveram médias de 2-
2.7 nós das raízes basais e os restantes 10.5% tiveram menos nós basais (1.5-1.75). O número 
mais alto de nós foi registado nos genótipos Cl-30, AFV-18 e AFV-24 (3 BRWN) (Anexo 3).
No que concerne ao BRN, a média das raízes basais variou de 4.75 a 11.3, no qual 14
genótipos que correspondem a 6.4% tiveram 10 a 11 raízes basais, 47 genótipos que 
correspondem a 54.6% tiveram 8 a 9 raízes basais e os restantes 25 genótipos que 
correspondem a 29.6% tiveram 4.75 a 7.75 raízes basais (figura 1). O número mais alto de 
raízes basais foi registado no genótipo CL-49 com 11.3 raízes e o mais baixo no genótipo
AF-12, com 4.75 raízes (Anexo 3). 
A produção de muitos nós e raízes basais è uma das estratégias que as culturas usam para 
tolerância a baixo P, pois estas raízes tendem a explorar mais o solo da superfície (Brown,
2001). No presente estudo, genótipos com muitos nós basais e muitas raízes basais poderão 
ter vantagens em regiões com problemas de baixo P.
4.1.3. Variação da densidade da raiz primária (TBD)
A média da densidade da raiz primária (número de raízes laterais) variou de 4 a 16.5 (figura 
1). Os genótipos que tiveram mais raízes laterais foram AFV-19 (16.5), TZ-8 (16.25) e BC-
108 (15.75) e a que teve menor número de raízes laterais foi a CC-7 (4) (Anexo 3). Este 
resultado é uma boa indicação da existência de uma grande variação fenotípica entre os 
genótipos. Estudo similar realizado por Araújo (2000) detectou diferenças significativas entre 
genótipos na densidade da raiz primária e segundo o mesmo autor plantas com mais raízes 
laterais e longas tem vantagens em solos com baixos níveis do P, pois estas, ampliam a área 
de exploração do solo permitindo assim maior absorção deste e outros elementos essenciais. 
Por outro lado, genótipos com mais raízes laterais absorvem mais água que ѐ vantajoso em 
condições de stress hídrico.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 17
4.1.4.Variação do Ângulo das Raízes basais (BRGA-M, BRGAmin e BRGAmax)
A média dos ângulos das raízes basais dos 86 genótipos avaliados variou de 400 (mínimo) a 
780 (máximo). Observou-se 3 categorias diferentes em relação ao ângulo onde a maior parte 
das raízes se encontram, dos quais genótipos com ângulo menor que 40, 40-70 e maior que 70 
(tabela 1).
Das categorias identificadas, 72% tiveram ângulo ≥ 60º (figura 1). Estes genótipos constituem 
uma alternativa viável para regiões com défice hídrico, pois, podem adquirir água de 
horizontes do solo mais profundos.
Resultados similares foram encontrados pelo Stone, (2002), quando estudava o
comportamento do sistema radicular. Segundo o mesmo autor, os ângulos criados pelas raízes 
basais das várias culturas é um carácter de controlo genético e que também pode ter influência 
do ambiente. Nesse contexto, ângulos acima de 600 constituem mecanismo de adaptação do 
sistema radicular á baixa disponibilidade da água no solo e ângulos menores que 30º
constituem mecanismo de adaptação do sistema radicular á baixa disponibilidade do P, pois 
exploram o solo superficial.
4.1.5. Variação do número de nódulos (NS)
De forma geral, houve baixa formação de nódulos nos genótipos avaliados. A escala de 
nódulos variou de 7 (AFV-27) máxima a 1 (TZV-65) mínima (figura 1, anexo3). A fracaprodução de nódulos pode ter sido causado pela falta de strip correcto nas camadas do solo do 
Chókwè. Segundo Furtini et al (2001) a capacidade de fixação de Nitrogénio atmosférico 
pelas leguminosas depende fundamentalmente da disponibilidade da strip compatível da 
bactéria do género Rizóbium. Por outro lado, adubação nitrogenada feita aos 30 dias depois da 
sementeira provavelmente tenha inibido a produção de nódulos, facto que já foi reportado por 
Vieira, (2001).
4.1.6. Variação da podridão da raiz e do caule (DS)
No geral o nível de infecção por patógenos do solo que causam podridão da raiz ou do caule 
foi baixa. A média da infecção por patógenos do solo variou de 1 a 4.5 (Escala de 1-9) (figura 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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1). Dos 86 genótipos avaliados, 86% não apresentaram nenhum sintoma de podridão da raiz 
ou do caule e os restantes 14% tiveram alguns sintomas variáveis de podridão da raiz ou do 
caule (anexo 3). A baixa incidência de podridão da raiz ou caule indica que a maioria dos 
genótipos avaliados neste estudo tiveram raízes sãs que é um dos parâmetros relevantes para 
selecção de genótipos com caracteres radiculares adaptados a seca ou a baixos níveis de P, 
pois genótipos susceptíveis a podridões da raiz seriam descartadas. Segundo Carvalho et al, 
(1999) genótipos resistentes a podridão da raiz e do caule tem melhor absorção de água e 
nutrientes.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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4.7. Correlação entre os caracteres avaliados
4.7.1. Correlação entre todas características das raízes avaliadas 
As correlações entre os caracteres radiculares avaliados (ARN, BRWN, BRN, TBD, BRGA-
M, BRGAmin, BRGAmax, NS 1-9, DS 1-9 e TD) foram fracas para a maioria dos 
caracteres (tabela 2), e positiva e fortes para BRWN vs BRN (R² = 0.7465, pv <0.05). Os 
baixos coeficientes de correlação entre ARN, TBD, BRGA-M, BRGAmin, BRGAmax, NS 
e DS e TD indicam que estes caracteres apresentam fraca dependência. A forte relação entre 
BRWN e BRN mostra que estes caracteres são dependentes, sendo assim que o número de 
raízes basais aumenta com o aumento do número de nós basais (figura 3, tabela 2). 
Resultados similares foram obtidos por Jochua (2013). Era esperado que o R2 entre BRWN 
e BRN fosse próximo de 1 como aconteceu em ensaios de laboratório em plântulas de 3 dias
de idade (Jochua, 2013), mas não aconteceu porque houve redução do número de raízes
basais no campo provavelmente devido ao ataque por insectos, quebra mecânica ou 
podridão da raiz que as raízes estão expostas no campo.
4.7.2. Correlação entre ARN, BRWN, BRN com o Peso de 100 Sementes 
A correlação entre o ARN, BRWN e BRN com Peso de 100 sementes foi fraca, para BRWN 
e BRN, R2 = 0.004 e 0.016, respectivamente (figura 2, tabela 2). Este resultado, mostra que a 
fraca dependência entre o número de raízes adventícias, número de nós basais, raízes basais 
com o tamanho da semente.
4.7.3. Correlação entre as características radiculares e biomassa seca da planta de 
genótipos erectos (bush) e indeterminados (vine)
As correlações entre ARN, BRWN, BRN, TD, BRGA-M, BRGAmin, BRGAmax, TBD, e 
NS com a biomassa da planta em genótipos com hábito de crescimento erecto foram fracas
(figure 4). A fraca correlação observada entre estes parâmetros mostra que o tamanho da 
planta nas condições óptimas de água e nutrientes é independente das características das 
raízes avaliadas, isto é, genótipos com muitas raízes, muitas ramificações e com ângulos
profundos ou superficiais podem produzir plantas com biomassa maior ou menor. As 
correlações entre as características radiculares avaliadas e biomassa foliar em genótipos com 
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hábito de crescimento indeterminado também foram fracas, indicando que o tamanho da 
planta (peso da área foliar) é independente das características radiculares avaliadas (figura
5). As correlações para número de nódulos e podridão da raiz também foram fracas. 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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4.8. Identificação de genótipos adaptados a seca e a baixa disponibilidade de P
O desenvolvimento de novas variedades eficientes na aquisição de água e fósforo (P), com 
melhor adaptação as condições de Moçambique e que sejam capazes de atingir melhores 
rendimentos é uma alternativa sustentável para o sector familiar com baixo poder de compra 
de fertilizantes e que produzem principalmente em condições de sequeiro. Este estudo é de 
grande relevância para os produtores em Moçambique e na região da África Subsaariana 
considerando as frequentes secas associadas a mudanças climáticas e solos pobres e 
degradados prevalentes nas regiões de maior produção de feijão.
No presente trabalho, a selecção de genótipos adaptados a seca e a baixos níveis de P foi 
feita com base nas características do sistema radicular avaliadas.
Para adaptabilidade a seca foram identificados 33 genótipos com raízes basais profundas (> 
60o) e 22 genótipos com raiz primária com muitas ramificações (> 9 raízes laterais) (anexo 
2).
Para adaptabilidade a baixa disponibilidade de P foram identificados 3 genótipos com 
muitos nós (>3) e que tem potencial de ter 12 raízes basais, 18 genótipos com raízes 
superficiais (ângulo ≤ 30º- 40º) e 4 genótipos com muitas raízes adventícias (>9) (anexo 2).
Para maximizar a produção em regiões com múltiplos stresses, seca e baixo P, o 
desenvolvimento de variedades com características múltiplas é de extrema importância. 
Neste âmbito foram identificados 3 genótipos com características múltiplas para 
adaptabilidade a seca e baixo P: muitos nós das raízes basais (> 3) e raiz primaria muito 
ramificada), 29 genótipos com ângulos menor que 30º- 40º e raiz primária com muita 
ramificação e 33 genótipos com muitas raízes adventícias e ângulos basais profundos 
(maiores que 60º) (anexo 2). Estes estresses são comuns nas zonas de maior produção de 
feijão em Moçambique).
Os diversos genótipos seleccionados com base nas características radiculares serão usados
no programa de melhoramento para o desenvolvimento de genótipos tolerantes a seca, a 
baixo P ou com adaptabilidade a múltiplos stresses e que sejam capazes de atingir níveis 
razoáveis de produção tendo em conta as mudanças climáticas e stresses predominantes.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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4.9. Dados fenológicos e rendimento do grão
Resultados da ANOVA mostraram diferenças significativas entre os 86 genótipos no 
número de dias até a floração, dias até a maturação, peso de 100 sementes e rendimento do 
grão (tabela 3). Os dias da sementeira até a floração variou de 22 a 50 e os dias até a 
maturação fisiológica variou de 56 a 86. Os dados do presente estudo mostraram uma 
grande variação no ciclo da cultura indicando a existência de genótipos precoces com ciclo 
de cerca de 60 dias e outros relativamente tardios com mais de 80 dias.Resultados similares 
foram obtidos por Inforzato et al (1963) onde alguns genótipos avaliados tiveram maturação 
fisiológica aos 70 a 90 dias depois da sementeira. Genótipos com ciclo curto podem ser uma 
vantagem em casos de seca terminal (anexo2). 
Os rendimentos médios dos genótipos avaliados, variaram de 1.43ton/ha 5.98ton/ha. 
(anexo2). O genótipo BC-377 teve o rendimento mais alto, 5.98 ton/ha, seguida de AG-9 
(5.74 ton/ha) e CC-47 (5.73 ton/ha). O rendimento mais baixo foi registado no genótipo CL-
49 (1.43 ton/ha) (Anexo 2).
Os rendimentos das variedades locais (1.0 – 2.5 ton/ha) no geral foram baixos quando 
comparados com maior parte dos genótipos avaliados neste estudo. Este resultado indica 
que a maioria dos genótipos avaliados é adaptável às condições de Chókwè. Com base neste 
estudo preliminar pode-se seleccionar alguns genótipos promissores para posterior avaliação 
para confirmação de resultados e avaliação em ouros locais. O peso de 100 sementes variou 
de 12 a 59 gramas (anexo 2). 
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 23
5. CONCLUSÃO
Com base no presente estudo foi possível determinar a diversidade fenotípica do sistema 
radicular de feijão vulgar e foi possível separar os genótipos em diferentes categorias com 
base nas características radiculares. Os resultados obtidos mostraram que houve grande 
variação fenotípica nos seguinte caracteres do sistema radicular: número de raízes 
adventícias (ARN), número de nós das raízes basais (BRWN), número de raízes basais
(BRN), densidade das raízes laterais na raiz principal (TBD), ângulo das raízes basais
(BRGA), número de nódulos e podridão da raiz e do caule. A determinação de variação
fenotípica do sistema radicular é importante para o desenvolvimento de variedades 
adaptadas a diferentes stresses abióticos. 
Com base nas características avaliadas foram identificados 3 grupos de genótipos com 
características radiculares que conferem adaptabilidade a seca, baixo P e múltiplos stresses
(seca e baixo P):
Para adaptabilidade a seca, identificou-se 33 genótipos com raízes basais profundas, e 22
genótipos com raiz primária com muitas ramificações. 
Para adaptabilidade a baixos níveis do P identificou-se 3 genótipos com muitos nós e raízes 
basais, 18 genótipos com raízes superficiais e 4 genótipos com muitas raízes adventícias.
Para múltiplos stresses (seca e baixo P) foram identificadas 3 genótipos com muitos nos 
basais e raiz primária muito ramificada, 29 genótipos com ângulos superficiais e raiz 
primária com muita ramificação, e 33 genótipos com ângulos profundos e muitas raízes 
adventícias.
A maioria das correlações entre os caracteres avaliados foram fracas, mostrando fraca 
dependência entre estes, com excepção da correlação entre BRWN e BRN que foi forte.
Resultados preliminares mostraram a existência de genótipos que se adaptaram as condições 
de Chókwè e que tiveram rendimentos altos. Genótipos com rendimentos acima de 2 ton/ha
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
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serão seleccionados para ensaios avançados de adaptabilidade de variedades e para ensaios 
sub condições de stress hídrico e baixo P. 
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6. RECOMENDAÇÕES
Recomenda-se que o experimento seja repetido nas mesmas condições para se apurar a 
estabilidade dos resultados. 
Recomenda-se que os genótipos seleccionados sejam posteriormente submetidos a ensaios 
avançados e agronómicos (densidades de plantação).
Este ensaio foi montado, também em condições de stress hídrico (Chókwè) e baixo P 
(Sussundenga) e foram avaliados os mesmos parâmetros, sendo assim, recomenda-se que se 
faça análise estatística combinada para a comparação dos dados de rendimentos do grão com 
os caracteres radiculares associados a tolerância a seca e a baixo P.
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7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 27
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Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe 28
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FIGURAS
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe I
ARN
0
10
20
30
5
15
0
18161412
25
108642
BRWN
1.5
15
25
10
5
20
3.02.7
0
2.42.11.8
BRN
6
3
18
8
12
14
2
12
4
28
26
96
0
16
24
22
20
10
BRGAmin
15
22
8
12
16
4
20
0
60
10
6
30
45
14
30
18
28
26
24
2
BRGAmax
6
45
22
4
10
2
14
18
90
12
16
7560
0
20
8
24
NS
0
27
0
6
12
6
18
24
3
4
21
2
15
9
DS
1.5
56
16
32
0
48
8
4.53.0
40
24
72
64
Figuras 1. Variação do número de raízes adventícias (ARN), número de nós das raízes basais (BRWN), número de raízes basais 
(BRN), densidade das raízes laterais na raiz principal (TBD), ângulo médios das raízes basais (BRGA-M), ângulo mínimo das 
raízes basais (BRGAmin), ângulo máximo das raízes basais (BRGAmax), número de nódulos (NS) e podridão da raiz ou do caule 
(DS). Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos.
F
re
q
u
ên
ci
a
F
re
q
u
ên
ci
a
BRGA-M
45
6
27
9
15
3
21
12
75
0
60
18
24
30
TBD
4
12.5
2.5
1210
7.5
16
0.0
86
5.0
10.0
14
20.0
17.5
15.0
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe II
Figura 2. Correlação entre BRWN e BRN em 86 genótipos avaliados. Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. ** = 
Significativo a 5%, 
Figura 3. Correlação entre ARN, BRWN, BRN, com o Peso de 100 Sementes em 86 genótipos avaliados. Os dados são média de 3
repetições e 86 genótipos. *= Significativo, ns- não significativo.
y = 2.923x + 1.834
R² 0.7465**
0
2
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4
BR
N
BRWN
y = -0.058x + 39.18
R² = 0.000ns
0
10
20
30
40
50
60
70
0 5 10 15 20
Pe
so
 d
e 
10
0 
Se
m
en
te
ARN
y = -3.619x + 47.16
R² = 0.1259*
0
10
20
30
40
50
60
70
0 1 2 3 4
Pe
so
 d
e 
10
0 
Se
m
en
te
s
BRWN
y = -0.489x + 43.09
R² = 0.0647n.s
0
10
20
30
40
50
60
70
0 5 10 15
Pe
so
 d
e 
10
0 
Se
m
en
te
s
BRN
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe III
Figura 4. Correlação entre ARN, BRWN, BRN, TD, BRGA-M, BRGAmin, BRGAmax, TBD, NS com a Biomassa da Planta em 
genótipos de crescimento erecto. (n.s= Não Significativo).
y = 0.517x + 11.16
R² = 0.089n.s
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
ARN
y = -0.644x + 15.05
R² = 0.002ns
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRWN
y = -0.303x + 15.97
R² = 0.009n.s
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRN
y = -1.301x + 16.55
R² = 0.028n.s
0
5
10
15
20
25
0 1 2 3 4B
io
m
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
TD
y = -0.153x + 22.22
R² = 0.064n.s
0
5
10
15
20
25
0 50 100Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRGA-M
y = -0.048x + 15.14
R² = 0.010ns
0
5
10
15
20
25
0 20 40 60B
io
m
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRGAmin
y = -0.027x + 15.65
R² = 0.002n.s
0
5
10
15
20
25
0 50 100
Bi
om
as
a 
da
 P
la
nt
a
BRGAmax
y = -0.223x + 15.56
R² = 0.017n.s
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20B
io
m
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
TBD
y = 0.141x + 12.93
R² = 0.001ns
0
5
10
15
20
25
0 2 4 6 8B
io
m
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
NS
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe IV
Figura 5. Correlação entre ARN, BRWN, BRN, TD, BRGA-M, BRGAmin, BRGAmax com a Biomassa da Planta em genótipos de 
crescimento indeterminado. (n.s= Não Significativo).
y = -0.609x + 15.32
R² = 0.079n.s
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
ARN
y = -1.819x + 17.31
R² = 0.029n.s
0
510
15
20
25
0 1 2 3 4
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRWN
y = -0.517x + 17.63
R² = 0.038n.s
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRN
y = 1.185x + 10.34
R² = 0.032n.s
0
5
10
15
20
25
0 2 4 6
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
TD
y = -0.032x + 15.01
R² = 0.002ns
0
5
10
15
20
25
0 20 40 60 80
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRGA-M
y = 0.020x + 12.55
R² = 0.003n.s
0
5
10
15
20
25
0 20 40 60
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRGAmin
y = 0.044x + 10.03
R² = 0.007n.s
0
5
10
15
20
25
0 50 100
Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
BRGAmax
y = -0.256x + 15.51
R² = 0.029n.s
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20Bi
om
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
TBD
y = 0.662x + 10.87
R² = 0.052n.s
0
5
10
15
20
25
0 2 4 6 8B
io
m
as
sa
 d
a 
Pl
an
ta
NS
LISTA DE TABELAS
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe V
Tabela 1. Resumo da análise de variância de: ARN -número de raízes adventícias, BRWN -
número de nós das raízes basais, BRN - número de raízes basais, TBD- densidade das raízes 
laterais na raiz principal numa secção de 2cm a partir do hipocótilo, SD - diâmetro do caule 
acima do solo, BRGA-M - ângulo das raízes basais onde maior parte das raízes cortam, 
BRGAmin - ângulo das raízes basais mínimo, BRGAmax - ângulo das raízes basais máximo, 
NS– presença de nódulos, DS– podridão da raiz, TD – diâmetro da raiz principal, valor do P 
e Quadrado médio.
Parâmetros Avaliados Quadrado Médio Valor do P
ARN 21.5627 0.0017***
BRWN 0.47774 0.0000***
BRN 7.32599 0.0000***
TBD-2Cm 23.9596 0.0000***
BRGA-M 20.294 0.0000***
BRGAmin 9.2823 0.0001***
BRGAmax 26.6564 0.0000***
NS 1-9 6.16265 0.0000***
DS 1-9 2.65503 0.0000***
TD 10.9971 0.3082ns
***= Significativo ao nível de significância de 0.01%, ns= não significativo. Os dados são 
média de 3 repetições e 86 genótipos.
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe VI
Tabela 2. Coeficientes de correlação entre ARN -número de raízes adventícias, BRWN - número de nós das raízes basais, BRN -
Número de raízes basais, TBD- densidade das raízes laterais, BRGA-M -ângulo das raízes basais onde maior parte das raízes cortam, 
BRGAmin -ângulo das raízes basais mínimo, BRGAmax -ângulo das raízes basais máximo, NS– classificação quanto a presença de 
nódulos (1-9), DS– podridão da raiz ou do caule (1-9) e TD- diâmetro da raiz (em mm), (n=258).
ARN BRGA_M BRGAmax BRGAmin BRN BRWN NS TBD
BRGA_M -0.0734*
BRGAmax -0.0914* 0.5678**
BRGAmin -0.0232* 0.4107** 0.3450**
BRN -0.0200n.s 0.1695** 0.0415n.s -0.1272*
BRWN 0.0677ns 0.0076n.s -0.0703n.s -0.1379* 0.7465**
NS -0.0801n.s -0.0583n.s -0.0266n.s -0.0259n.s 0.1058n.s 0.0104n.s
TBD 0.1740** 0.1109n.s 0.3507** -0.1199n.s 0.2275** 0.1912** 0.2344**
TD -0.0586n.s -0.1397* -0.0166n.s 0.1678** -0.1360* 0.0002n.s 0.0178n.s -0.0499n.s
* = Significativos a 1%, **= Significativo a 5%, n.s = não significativo a 1% e 5%. Os dados são média de 3 repetições e 86 
genótipos
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe VII
Tabela 3. Resumo de análise de variância para dias até a floração, dias até a maturação, 
peso de 100 sementes e rendimento do grão.
Fonte de Variação Quadrado Médio Valor do P
 Dias até floração 13.651 0.0000***
 Dias até maturação 56.772 0.0000***
 Peso de 100 Sementes 17.647 0.0000***
Rendimento 1.95165 0.0000***
***= Significativos a 0.01%. Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. 
ANEXOS
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe VIII
ANEXO 1. ANOVA dos parâmetros avaliados: ARN, BRWN, BRN, TBD, BRGA-M, 
BRGA min, BRGA max, NS, DS, TD, dias ate a floração, dias ate a maturação, peso de 100 
sementes e rendimento.
ANOVA de Número de Raízes Adventícias (ARN)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 19.66 9.83
0.4558 0.0017** 88.09
Genótipos 85 1832.83 21.5627
Erro 170 3348.09 19.6946
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. ** Significante 1%
ANOVA de Número de nos das raízes basais (BRWN)
Fonte de 
Variação
GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 0.6134 0.3067
0.6419 0.0000*** 20.01
Genótipos 85 40.6076 0.47774
Erro 170 52.6366 0.30962
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
ANOVA de Número de raízes basais (BRN)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 6.71 3.355
2.24 0.0000*** 21.33Genótipos 85 622.71 7.326
Erro 170 832.29 4.8958
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe IX
ANOVA de densidade das raízes laterais na raiz principal (TBD)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 8.54 2.27
0.0000*** 30.31Genótipos 85 2036.57 23.9596 0.094
Erro 170 2180.21 12.8247
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
ANOVA de ângulo médio das raízes (BRGA-M)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 256.6 129.3
6.388 0.0000*** 16.01Genótipos 85 1725.0 20.294
Erro 170 2079.6 12.232
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
ANOVA de Ângulo de raízes basais mínimo (BRGA min)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 119 59.5
6.41 0.0001** 73.19Genótipos 85 789 9.282
Erro 170 1235 7.2647
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. ** Significante 1%
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe X
ANOVA de Ângulo de raízes basais máximo (BRGAmax)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 89.8 44.9
1.684 0.0000*** 12.88Genótipos 85 2265.8 26.6564
Erro 170 2096.5 12.3323
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
ANOVA de Classificação quanto a presença de nódulo numa escala de 1-9 (NS)
Fonte de Variação GL SQ QM F P C.V
Repetição 2 5.13 2.565
0.4162 0.0000*** 41.15
Genótipos 85 523.83 6.16265
Erro 170 475.87 2.79923
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
ANOVA de Classificação quanto a presença de doenças numa escala de 1-9 (DS)
Fonte de Variação GL QS QM F P C.V
Repetição 2 21.5 10.75
8.60 0.0000*** 43.93
Genótipos 85 225.677 2.65502
Erro 170 378.706 2.2276
Total 257
Os dados são média de 3 repetições e 86 genótipos. *** Significante 0.1%
Variação fenotípica do sistema radicular de feijão Vulgar de origem Andino
Autor: Eugénio da Piedade Edmundo Sitoe