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MINAMOTO E SALVINI 2001 MGF IGF 1

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Rev. bras. fisioter. Yol. 5 No. 2 (2001), 87-94 
©Associação Brasileira de Fisioterapia 
O MÚSCULO COMO UM ÓRGÃO DE SECREÇÃO HORMONAL REGULADO 
PELO ESTÍMULO MECÂNICO 
Minamoto, V. B. 1 e Salvini, T. F.2 
1Programa de Pós-graduação em Ciências Fisiológicas, Universidade Federal de São Carlos 
2Departamento de Fisioterapia, Universidade Federal de São Carlos 
Correspondência para: Tania Fátima Salvini, Departamento de Fisioterapia, Universidade Federal de São Carlos, 
Rodovia Washington Luiz, km 235, CEP 13565-905, São Carlos, SP, e-mail: tania@power.ufscar.br 
Recebido: 28/02/00- Aceito: 29/09/00 
RESUMO 
O objetivo dessa revisão é apresentar estudos recentes que identificaram a relação entre o estímulo mecânico aplicado ao músculo 
e a expressão gênica de fatores de crescimento pelo próprio músculo. Os fatores de crescimento, secretados pelos músculos esqueléticos, 
quando submetidos a um aumento de tensão muscular, são similares ao fator de crescimento insulínico (IGF-I) e regulam a síntese 
protéica e a hipertrofia muscular. Estudos recentes sugerem que um desses fatores, denominado "mechanical growth factor" (MGF), 
seja o sinal molecular para a hipertrofia, isto é, o elo de ligação entre o estímulo mecânico ao qual o músculo é submetido e o aumento 
da síntese protéica que resulta na hipertrofia muscular. Acredita-se que ele seja o principal fator de crescimento que controla o crescimento 
e a reparação muscular esquelética e cardíaca. Serão também abordadas algumas implicações entre o efeito desses hormônios e a 
realização dos diferentes tipos de exercícios físicos. 
Palavras-chave: hipertrofia, estímulo mecânico, MGF, IGF. 
ABSTRACT 
The aim of this review is present recent studies which identified the relation between a mechanical stimulus submitted to the muscle 
and the gene expression of growth factors by the own muscle and also discuss its implications in the rehabilitation area. The growth 
factors, secreted by the skeletal muscle when submitted to an increase muscle tension, are similar to the insulin-like growth factor 
(IGF-I) and they regulate the protein synthesis and the muscle hypertrophy. Recent studies suggest that one of these factors, denominate 
"mechano growth factor" (MGF), is the molecular signal for lhe muscle hypertrophy, that is, it is the link between the mechanical 
signal submitted to the muscle and the protein synthesis increase, which result in a muscle hypertrophy. It is believed that it is the 
main growth factor which control the growth and repair in the skeletal and cardiac muscle. 
Key words: hypertrophy, mechanical signal, MGF, IGF. 
INTRODUÇÃO 
O objetivo desta revisão é apresentar estudos recen-
tes que identificaram a relação entre o estímulo mecânico 
aplicado ao músculo (por exemplo, exercício excêntrico) 
e a expressão gênica de fatores de crescimento pelo pró-
prio músculo. Esses fatores de crescimento regulariam a sín-
tese protéica e a hipertrofia muscular. 
A grande novidade desses trabalhos é que revelaram 
um aspecto pouco estudado do músculo esquelético: sua fun-
ção secretora hormonal. Particularmente, foi interessante 
a observação de que essa ação secretora pode ser regula-
da pelo estímulo mecânico. 
Artigos publicados em revistas de divulgação têm 
especulado que esses fatores de crescimento produzidos pelo 
músculo e considerados como "anabolizantes fisiológicos" 
podem ser, em um futuro próximo, utilizados de modo co-
mercial para estimular a hipertrofia do músculo esquelético. 
Essa especulação tem fundamento, pois a hipertrofia 
muscular é um objetivo freqüente a ser atingido no trata-
mento e na reabilitação de diferentes patologias do siste-
ma locomotor, assim como para a melhora no desempenho 
de diversas atividades esportivas. 
Além disso, não há como negar que um bom desem-
penho muscular tem sido objeto de desejo de boa parte da 
população mundial. 
88 Minamoto, V B. e Salvini, T. F. Rev. bras . .fisiota 
HIPERTROFIA DO MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
A hipertrofia do músculo esquelético pode ser consi-
derada um aumento do número de miofibrilas que compõem 
a fibra muscular, aumentando o diâmetro muscular e gerando 
uma maior capacidade de produção de força contrátil. A 
hipertrofia ocorre durante o crescimento do músculo e em 
resposta a exercícios intensos de sobrecarga muscular, como, 
por exemplo, nos exercícios contra-resistidos, nos quais o 
indivíduo executa um movimento contra uma resistência. 
Há muita controvérsia na literatura sobre os mecanismos 
relacionados a esse fenômeno e as formas mais apropria-
das para sua obtenção por meio do treinamento físico. A 
hipertrofia da fibra muscular, associada, por exemplo, ao 
treinamento contra-resistido, é considerada como resultado 
do aumento da taxa de síntese protéica muscular e tem sido 
observada em diversas espécies animais e em humanos. 
De modo geral, a hipertrofia muscular tem sido asso-
ciada a duas alterações estruturais: a hipertrofia da fibra mus-
cular (aumento do diâmetro de uma fibra preexistente) e 
a hiperplasia (aumento do número de fibras musculares). 
Em relação à hiperplasia muscular, os resultados e as 
interpretações da literatura são mais polêmicos porque, 
embora ela tenha sido observada em gatos submetidos ao 
treinamento contra-resistido (Gonyea, 1980), esse mesmo 
efeito não foi observado em músculos de ratos (Gollnick 
et al., 1981) e camundongos (Timson et al., 1985), nos quais 
um treinamento similar levou à hipertrofia das fibras, mas 
não à hiperplasia. Em humanos, alguns estudos mostraram 
hiperplasia somente após treinamento contra-resistido rea-
lizado com intensa sobrecarga muscular (Larsson & Tesch, 
1986; McCall et al., 1996). 
De modo geral, a fragmentação das fibras muscula-
res em músculos submetidos à sobrecarga não é uniforme, 
ocorrendo principalmente em uma das porções do músculo 
e não no músculo como um todo (Vaughan & Goldspink, 
1979). Assim, postula-se que a hiperplasia da fibra mus-
cular possa ocorrer no músculo esquelético dos mamíferos, 
sendo a tensão imposta às fibras musculares considerada 
um fator-chave nesse processo. 
Como ocorreria a hiperplasia no músculo esquelético? 
Tem sido proposto que a fibra muscular submetida ao trei-
namento intenso seja capaz de se dividir e que cada um desses 
novos fragmentos possa se desenvolver e tornar-se uma nova 
unidade funcional, após receberem inervação própria. Sabe-
se que as células satélites, que estão intimamente relacionadas 
à regeneração dos músculos esqueléticos após lesão, também 
estão envolvidas no processo de hiperplasia da fibra muscular 
(Antonio & Gonyea, 1993). As células satélites são célu-
las miogênicas quiescentes, localizadas entre a lâmina basal 
e o sarcolema. Elas apresentam a habilidade de se diferen-
ciarem em mioblastos, sendo sua principal função a rege-
neração da fibra muscular após a lesão (Mauro, 1961 ). 
É importante ressaltar que, embora as alterações 
estruturais, como a hipertrofia e a hiperplasia, tenham sido 
observadas no músculo esquelético após treinamento contra-
resistido, o ganho de força muscular também está associado 
a adaptações neurais. Ou seja, a força muscular não tem, 
necessariamente, uma relação direta com o grau de hipertrofia 
do músculo, podendo ocorrer aumento da força de modo 
independente do aumento da massa muscular (McDonagh 
& Davies, 1984; Staron et al., 1994 ). 
Além disso, o ciclo circadiano também parece estar 
relacionado à hipertrofia muscular. Um estudo recente, que 
analisou a hipertrofia dos músculos esqueléticos em qua-
tro espécies de pássaros, identificou que eles apresentaram 
significativa hipertrofia do músculo peitoral no período pré-
migração, mesmo quando os animais eram submetidos à 
restrição de movimentos (Dietz et al., 1999). Ou seja, os 
animais desenvolveram hipertrofia independentemente da 
atividade física.O CONTROLE HORMONAL DA 
HIPERTROFIA MUSCULAR 
O crescimento muscular durante a fase pós-natal é 
regulado por meio de um controle hormonal sistêmico, prin-
cipalmente pela insulina e pelo hormônio do crescimento 
(GH). Já a hipertrofia observada no músculo do indivíduo 
adulto, associada ao treinamento físico, é decorrente do au-
mento da tensão muscular e ocorre por um controle local. 
Apesar da importância dos hormônios para a hipertrofia 
muscular, sabe-se que há uma complexa interação de ou-
tros fatores no crescimento do músculo esquelético, como, 
por exemplo: fatores genéticos, nutricionais e atividade física 
(Vandenburgh, 1987). 
Como exemplo dessa complexa interação entre os fato-
res relacionados à hipertrofia muscular, podemos dizer que 
a hipertrofia não ocorreria de forma eficiente se o indivíduo 
apresentasse níveis hormonais normais e desenvolves-
se atividade física adequada, mas se tivesse uma deficiên-
cia nutricional importante, o que inviabilizaria o fomecimento 
dos diversos aminoácidos necessários à síntese protéica. 
A insulina é um hormônio de ação metabólica sinte-
tizada nas células ~do pâncreas (na forma de pró-insuli-
na) e age principalmente no fígado, no músculo esquelético 
e no tecido adiposo. 
Esse hormônio é responsável pela estocagem de carboi-
drato, gordura e proteína nas células teciduais. Há evidências 
de que seu efeito no crescimento celular é diminuído ou 
mesmo abolido na ausência do GH, uma vez que estes 
hormônios promovem a entrada de diferentes aminoácidos 
nas células (Guyton & Hall, 1996). 
O GH é um hormônio secretado pela hipófise anterior, 
que atua em quase todos os tecidos do corpo, promoven-
do o aumento do tamanho das células e do número de mitoses 
(Florini et al., 1996). Diversos estudos sugerem que sua ação 
Vol. 5 No. 2, 2001 Função Secretora do Músculo Regulada pelo Estímulo Mecânico 89 
em promover o crescimento muscular não seja direta, mas 
ocorra via estimulação do fator de crescimento insulínico 
(insulin-like growthfactor: /GF-1). Ou seja, a hipófise secreta 
o GH, que quando se liga a receptores encontrados, por exem-
plo, no fígado, promove a síntese do IGF-1 (Fiorini et al., 
1996; Guyton & Hall, 1996). O IGF-1 atuaria, então, na sín-
tese protéica de diversos tecidos, entre eles os músculos 
esqueléticos. 
Tem sido sugerido também que o GH possa ter uma 
ação direta nas células satélites, ativando sua proliferação 
e levando à adição de mionúcleos na fibra muscular (Halevy 
et al., 1996). 
FATOR DE CRESCIMENTO INSULÍNICO-IGF 
O IGF é um fator de crescimento que, juntamente com 
a insulina, compõe o que se denomina família IGF, uma vez 
que apresentam, aproximadamente, 50% de similaridade entre 
seus aminoácidos. Assim, essa família possui pelo menos 
três componentes: insulina, IGF-1 e IGF-II (Ciemmons, 1989; 
Roith, 1997). 
Ambos, IGFs I e li, possuem várias funções nos dife-
rentes tecidos, as quais podem ser resumidas em duas prin-
cipais ações biológicas: uma ação metabólica, como a da 
insulina, e uma ação que estimula o crescimento, como, por 
exemplo, a divisão celular (Clemmons, 1989; Goldspink & 
Yang, 1999). 
O IGF-1 apresenta 70 aminoácidos, sendo 48% deles 
homólogos à insulina. É sintetizado no fígado e provavel-
mente em outros tecidos, inclusive na fibra muscular, via 
ativação do GH, conforme descrito. Sua ação no metabo-
lismo celular ocorre de duas formas: estimula o aumento 
da síntese protéica e diminui a degradação protéica (Adams, 
1998; Clemmons, 1989). 
Como pode ser observado na Figura I, além de sua 
síntese ser regulada por via endócrina, por meio do GH, o 
IGF-1 também pode ser regulado de maneira autócrina/ 
parácrina (Adams, 1998). 
O IGF-II é um fator de crescimento que apresenta 67 
aminoácidos, sendo que 50% deles são homólogos à insulina 
e ao IGF-1 (Clemmons, 1989). Suas funções são similares 
às do IGF-1, sendo que sua atividade mitótica é muito im-
portante na determinação do número de células no músculo 
e em outros tecidos. 
Sua importância é mais significativa durante a embrio-
gênese, quando apresenta maior concentração na circula-
ção sangüínea, sendo, portanto, conhecido como a forma 
embriônica do IGF-1 (Goldspink & Yang, 1999). 
Estudos também relacionaram uma maior concentração 
do IGF-II em estados cancerígenos (Roith, 1997). 
A) Ação sistêmica 
Crescimento 
somático 
8) Ações autócrina/parácrina 
Células-satélite 
l.IGF-1 7 
MGF 
~ 
I Dú l.IGF-1 1 Miofibras MGF 
\. D 
~ 
Figura 1. O IGF-1 pode ser visto em dois diferentes contextos: (A) 
IGF-1 como intermediário no controle regulado pelo hormônio do 
crescimento (GH), ou (B) IGF-1 agindo como fator de crescimento 
autócrino e/ou parácrino, com ação local na fibra muscular. (Adaptação 
de Adams, 1998.) 
No sistema muscular, tanto o IGF-1 quanto o IGF-11 
estimulam o crescimento, a regeneração e a diferenciação 
celular (Roith, 1997). Atualmente, o IGF-1 é o mais estu-
dado, e trabalhos recentes mostraram que a hipertrofia e as 
alterações no fenótipo da fibra muscular, induzidas por ele, 
são mediadas pelos íons cálcio e ocorrem por meio da ati-
vação da proteína calcineurina por esses íons (Musaro et al., 
1999; Semsarian et al., 1999). Sabe-se também que o me-
canismo pelo qual o IGF-1 produz hipertrofia muscular 
envolve pelo menos dois fatores: a ativação das células 
satélites e o aumento da síntese protéica nas fibras musculares 
(Barton-Davis et al., 1999). 
IGF -I MUSCULAR E MECHANO GROWTH 
FACTOR (MGF): FATORES DE CRESCIMENTO 
ASSOCIADOS AO ESTÍMULO MECÂNICO 
Sabe-se que algumas células têm capacidade de res-
ponder a estímulos mecânicos e possuem mecanismos 
locais para o controle de crescimento, remodelamento e re-
paração celular. Essas células, denominadas mecanócitos, 
conseguem estabelecer uma relação entre um sinal mecâ-
nico e a regulação do crescimento muscular. As fibras 
musculares esqueléticas e cardíacas, os fibroblastos e os osteo-
blastos, são alguns exemplos de mecanócitos (Goldspink, 
1998, 1999a). 
Recentemente, foram identificadas e clonadas duas 
isoformas ou variações ( splices) do IGF-I que são expressas 
no músculo, sendo que esta expressão é também regulada 
por estímulos mecânicos. 
90 Minamoto, V. B. e Salvini, T. F. Rev. bras . .fisiota 
Uma dessas isoformas, denominada !CF-I muscular 
é expressa no músculo em condições normais, por meio de 
uma ação endócrina ou sistêmica, também via hormônio do 
crescimento. A expressão do IGF-I muscular também ocorre 
por meio de uma ação parácrina local, quando o músculo 
é submetido a um aumento da tensão, como, por exemplo, 
induzida pelo alongamento e pela eletroestimulação (Gol-
dspink, 1998). 
Sabe-se que o fígado dos mamíferos é a principal fonte 
de origem do IGF-I circulante, exceto durante exercício intenso, 
quando o músculo produz e usa a maioria do IGF-I circulante 
(Brahm et al., 1997). Assim, durante a realização de exer-
cícios físicos o IGF-I muscular é o principal contribuinte 
do aumento dos níveis circulantes do IGF-I produzido pelo 
fígado (McKoy et al., 1999). 
Essa contribuição do músculo ativo com os níveis circu-
lantes do IGF-I é muito importante, uma vez que o IGF-I 
tem sua concentração sérica diminuída com a idade (Figura 
2), e acredita-se que o IGF-I muscular produzido durante 
exercício seja muito importante para a manutenção da massa 
muscular(Coleman etal., 1995; Goldspink, 1998, 1999b). 
-Mulheres 
Homens 
1.000 
800 
600 
~ 
s 
~ 400 
200 ~ 
o 
< 5 6-8 9-11 12-15 16-24 25-39 40-54 
Idade (anos) 
Figura 2. Média de concentrações séricas do IGF-1 em indivíduos 
normais desde o nascimento até a vida adulta. O número de indivíduos 
em cada grupo variou de 40 a 195. (Adaptação de Roith, 1997.) 
A outra isoforma muscular identificada, denominada 
mechano growth jactar (MGF),é expressa somente em 
músculos submetidos a aumento de tensão, como, por exemplo, 
durante a realização de alongamento excêntrico ou exercí-
cio contra-resistido intenso e apresenta um modo de ação 
parácrina (Yang et al., 1996; Goldspink, 1998, 1999b). É 
interessante notar que a síntese do MGF é independente do 
GH e, assim, ele é expresso mesmo em condições de hipo-
fisectomia. Recentemente, foi demonstrado que o processo 
de hipertrofia muscular, decorrente do aumento da tensão 
muscular, é dependente do MGF, sendo este o responsável 
pela interação entre o sinal mecânico (carga ou alongamento) 
e a regulação do crescimento muscular (Goldspink, 1999a; 
McKoy et al., 1998). Estudos recentes sugerem que o MGF 
seja o sinal molecular para a hipertrofia, isto é, seria o elo 
de ligação entre o estímulo mecânico ao qual o músculo é 
submetido e o aumento da síntese protéica que resulta na 
hipertrofia muscular (Figura 3). Em outras palavras, o MGF 
é um fator de crescimento produzido pelo músculo submetido 
ao aumento de tensão. Acredita-se que ele seja o principal 
fator que controla o crescimento e a reparação muscular 
esquelética e cardíaca (Skarli et a!., 1998). 
A 
Sarcolema 
Sinalização 
parácrina 
I 
+---- Sinalização 
autócrina 
Figura 3. Função proposta para o MGF no processo de hipertrofia 
do músculo esquelético. (A) Sobrecarga muscular estimula (B) a 
produção e a secreção do MGF. Este MGF pode agir como um fator 
autócrino (C), possibilitando a estimulação dos processos anabólicos 
da fibra muscular, e como um fator de crescimento parácrino (D), 
atuando sobre as células-satélite e, possivelmente, sobre outras mio-
fibras. (Adaptação de Adams, 1998.) 
Yol. 5 No. 2, 2001 Função Secretora do Músculo Regulada pelo Estímulo Mecânico 91 
A maneira pela qual este sinal molecular traduz um 
estímulo mecânico em síntese protéica ainda não está bem 
determinado, mas, como pode-se observar na Figura 4, sabe-
se que o citoesqueleto e a matriz extracelular estão envolvidos 
nesse processo (Goldspink, 1998). 
De modo contrário ao IGF-I muscular, o MGF apre-
senta somente uma ação local, não tendo sido detectado no 
sangue. O MGF liga-se a uma proteína específica denominada 
BP5, cuja presença foi confirmada somente nos espaços 
intersticiais do músculo e nos tecidos nervoso e ósseo 
(Goldspink, 1999b). 
Já foi demonstrado que o MGF é expresso em mús-
culos de humanos (Yang et al., 1996), camundongos (Gol-
dspink et al., 1996) e coelhos (Yang et al., 1997; McKoy 
et al., 1999) quando submetidos à imobilização com o mús-
culo em posição de alongamento. 
Também pode-se observar que quanto maior a tensão 
muscular, maior será a expressão protéica, induzida pelo MGF. 
Assim, a imobilização de músculos de coelhos em posição 
de alongamento e excitado com eletroestimulação (modelo 
de exercício excêntrico intenso) provocou uma maior síntese 
protéica quando comparado ao grupo submetido somente ao 
alongamento (Goldspink et al., 1992; Figura 5). 
Outro resultado interessante foi observado em músculos 
de animais distróficos (com ausência ou deficiência da pro-
teína distrofina) que, mesmo após serem submetidos ao 
alongamento intenso, não apresentaram expressão do MGF 
(Goldspink et al., 1996), sugerindo que a distrofina tenha 
um papel importante no sistema mecano-tradutor do músculo 
esquelético. É importante lembrar que a ausência da distrofina 
leva à alteração no citoesqueleto, o que também sugere um 
Posição alongada 
Membrana 
Matriz extra-celular 
Sinal molecular 
possível papel do citoesqueleto no mecanismo de mecano-
tradução da fibra muscular. 
Embora algumas dúvidas relacionadas ao papel do MGF 
no crescimento celular tenham sido esclarecidas, mais estudos 
serão necessários para identificar outros mecanismos com 
os quais o MGF possa estar relacionado, como, por exemplo, 
na regeneração muscular, que também envolve o aumento 
da síntese protéica. 
IMPLICAÇÕES PARA A REABILITAÇÃO 
Durante o processo de envelhecimento são observa-
das alterações cardiovasculares, respiratórias, na força mus-
cular e na composição corpórea (Wilmore & Costill, 1999), 
o que implica a redução da capacidade funcional e a auto-
nomia do indivíduo para realizar suas atividades da vida 
diária. Além disso, estudos indicam que, embora haja um 
declínio significativo do desempenho individual, entre 40-
50 anos, essas alterações são significativamente menos pro-
nunciadas nos indivíduos idosos ou em fase de envelhecimento 
que praticam regularmente atividades físicas (Frontera et al., 
1988; Cress et al., 1991; Wilmore & Costill, 1999). 
De modo geral, após os 50 anos inicia-se a sarcopenia 
(perda de sarcômeros e de fibras musculares) e a atrofia das 
fibras musculares. Estima-se que ocorra uma perda de 10% 
do número de fibras musculares a cada década (Lexell et al., 
1988). Assim, um indivíduo sedentário perderia em média 30% 
do número de fibras musculares entre 50 e 80 anos de idade. 
A literatura tem indicado que exercícios aeróbios tem 
pouco efeito sobre a perda de massa muscular durante o 
desenvolvimento (Trappe et a!., 1996). 
Posição relaxada 
Figura 4. Esta figura ilustra a maneira pela qual o citoesqueleto está envolvido no mecanismo de mecano-tradução em diferentes tipos de 
célula. No sistema muscular, este mecanismo é mais complexo e envolve a distrofina, a qual é ligada à actina dentro da fibra, mas cruza a 
membrana e é ligada à matriz extracelular via laminina (merosina). A deficiência na distrofina ou na laminina resulta em distrofia. (Adaptação 
de Goldspink, 1998.) 
92 Minamoto, V. B. e Salvini, T. F. Rev. bras. fisioteJ: 
Por outro lado, os exercícios para aumento de força 
muscular, como os contra-resistidos, tanto reduzem a atrofia 
durante o envelhecimento como estimulam a hipertrofia 
muscular nesses indivíduos (Lexell et al., 1988). 
A quantidade de indivíduos idosos envolvidos com 
alguma atividade física tem aumentado dramaticamente nos 
últimos 25 anos (Wilmore & Costill, I 999). Os resultados 
de vários estudos evidenciam que os benefícios obtidos com 
a atividade física estão relacionados não somente ao exercício 
aeróbio (Cress et al., 199 I; Warren e! al., 1993), mas também 
à atividade anaeróbia (Costil et al., I 979; Frontera et al., 
1988; Lexell et al., I 995; Tracy et al., 1999). 
Assim, embora indivíduos idosos devam realizar exer-
cícios aeróbios, que promovem benefícios em vários sis-
temas, como o cardiovascular, o respiratório, o imunológico 
etc., esses indivíduos devem também executar exercícios 
para o aumento da força muscular, como os exercícios contra-
resistidos, pois eles são mais efetivos tanto na manutenção 
da massa muscular como no desenvolvimento da hipertrofia 
muscular (Wilmore & Costill, 1999). 
Como a quantidade circulante de IGF-1 diminui com 
a idade (Figura 3), fica fácil compreender como a realização 
de exercícios contra-resistidos e/ou exercícios excêntricos 
são fundamentais tanto para a manutenção como para es-
timular a hipertrofia muscular, uma vez que só o aumen-
to da tensão intramuscular estimula a expressão do IGF-1 
muscular e do MGF. 
Assim, é fortemente recomendável que esse tipo de 
treinamento seja realizado ao longo de toda a vida do in-
divíduo, particularmente após os 40 anos, com objetivo de 
evitar a atrofia muscular e manter o tecido muscular esque-
lético em condições ideais. 
O fortalecimento muscular obtido, bem como a ma-
nutenção da massa muscular, será fundamental para o in-
divíduo executar suas atividades físicas com autonomia 
durante o processo de envelhecimento. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
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lation of skeletal muscle adaptation to increassed loading. Review. 
Exerc. Sport. Sei. Rev., 26: 31-60. 
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BARTON-DAVIS, E. R., SHOTURMA, D. I. & SWEENEY, H. L., 
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480. 
%síntese protéica do músculo por dia 
o 5 
I 
Músculo tibial anterior de coelho 
I Controle 
J Não alongado 
I Controle 
I 
I Controle 
Alongado 
I 
10 
Alo 
ele 
ngamento e 
troestimulação 
Figura 5. Efeito do alongamento e alongamento associado à eletroestimulação no porcentual de síntese protéica do músculo ti~ial an_teri~r 
de coelho adulto. O alongamento foi realizado por meio de imobilização da extremidade inferior da pata do ammal em pos1çao de flexao 
plantar. A estimulação foi feita por meio de implantação de eletrodos conectados a um pequeno circuito de estimulação, que gerava pulsos 
bifásicos à freqüência de 5 Hz. (Adaptação de Goldspink & Goldspink, 1986.) 
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