FISIOLOGIA DO ESTRESSE EM PLANTAS

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FISIOLGIA DO ESTRESSE 
EM PLANTAS 
 
 
 
 
 
 
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA 
 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
Prof. Dr. ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA 
 
1. INTRODUÇÃO 
Estresse ambiental 
Temperatura do ar Conteúdo de água 
no solo 
Oxigênio Gás 
Carbônico 
outros 
sais 
Estresse 
papel importante 
solo e o clima a distribuição de espécies vegetais 
a compreensão 
dos processos 
fisiológicos 
subjacentes ao 
danos estresse 
mecanismos de 
adaptação e 
aclimatação de 
plantas a estresses 
ambientais 
Importância agrícola 
e ambiental 
Estresse em plantas 
O que é estresse ?? 
 É definido como um fator externo, que exerce uma 
influência desvantajosa sobre a planta. (Taiz & Zeiger, 
2004). 
 
 É um desvio significativo das condições ótimas para a 
vida, e induz mudanças e respostas em todos níveis 
funcionais do organismo, os quais são reversíveis a 
princípio, mas podem se tornar permanente (Larcher, 
2000). 
3. RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE 
Adaptação 
• resistência geneticamente 
determinada adquirido por 
processo de seleção durante 
muita gerações 
Aclimatação 
• tolerância aumentada 
como conseqüência de 
exposição anterior do 
estresse 
Tolerância: é a aptidão da planta para enfrentar um 
ambiente desfavorável, e varia de acordo com a espécie. 
Exemplo: 
A ervilha (Pisum sativum) 20°C 
soja (Glycine Max) 30° C + tolerante 
Percepção 
de sinais 
Transdução 
de sinais 
Respostas da 
planta e tolerância 
Figura 1: etapas da sinalização à desidratação em plantas. Cada quadro 
contém informações de proteínas e suas funções (data-mining) em espécies 
vegetais. 
Figura 2: Principais fatores 
de estresse (Larcher, 2000) 
5.1 ESTRESSE HÍDRICO 
As respostas da célula: 
• incluem mudanças no ciclo de divisão celulares (sistema de 
endomembranas) 
• vacuolização, 
• alterações na arquitetura da parede celular. 
acentuar a tolerância ao estresse. 
Bioquimicamente, as plantas alteram o metabolismo de várias 
maneiras, para acomodar estresse ambiental, incluindo a 
produção de compostos osmorreguladores 
ESTRESSE HÍDRICO 
Déficit hídrico 
• conteúdo de água de uma célula que está abaixo do conteúdo 
de água mais alto exibido no estado de maior hidratação 
• déficit hídrico e a translocação de fotoassimilados: diminui 
indiretamente a quantidade de fotoassimilados, translocados, 
pois reduz a fotossíntese e o consumo de assimilados das 
folhas em expansão. 
• Excesso ou falta de água 
A produtividade de plantas, limitada pela água (Tabela 1) depende da 
quantidade disponível deste recurso e da eficiência do seu organismo. 
 Fonte: Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, 1989. 
Tabela 1: Produtividade dos cultivos de milho e de soja nos Estados Unidos 
Falta de água prejudica a a 
produtividade e a qualidade 
• Redução da área foliar 
• Abscisão foliar 
• Acentuado crescimento das raiz 
• Fechamento estomático 
• Melhoramento genético 
• Ajuste osmótico 
Estratégias de aclimatação do déficit hídrico 
A falta de água causa contração celular, afrouxamento de parede e 
redução no turgor. Isso causa redução na expansão celular e foliar 
Figura 3: Dependencia da expansão foliar em relação ao turgor individual de 
girassol (Helianthus annuus) foram submetidos a condiçoes de crescimento com 
amplo-suprimento hídrico ou com água limitada no solo para produzir em estresse 
hídrico moderado. Após reidratação, as plantas dos dois grupos de tratamentos foram 
estressadas por falta de água, sendo as taxas de crescimento foliar (GR) e o turgor 
(Ψp) medidos periodicamente. A redução da extensibilidade (m) e o aumento do 
limiar de turgor para o crescimento (Y) limitam a capacidade de crescimento da 
folha após exposição ao estresse. (Mattheus e cols., 1984) 
Redução da área foliar 
Abscisão foliar 
Figura 4: As folhas de plantas jovens do algodoeiro 
(Gossypium hirsutum) sofreram abscisão em resposta ao 
estresse hídrico. As plantas à esquerda foram hidratadas 
durante todo o experimento; as do meio e à direita foram 
submetidas a estresse moderado e severo, respectivamente, 
antes de serem novamente hidratadas. Apenas um tufo de 
folhas é mantido nos topos dos caules das plantas 
severamente estressadas (cedida por B. L. McMichael) 
A área foliar total de uma 
planta (número de folhas x 
área da superfície de cada 
folha) não permanece 
constante depois de todas as 
folhas terem atingido a 
maturidade. Se as plantas 
sofrerem um estresse hídrico 
após um desenvolvimento 
substancial da área foliar, as 
folhas sofrerão senescência e 
cairão (Figura 3). 
O Déficit hídrico acentua o aprofundamento da raiz no solo úmido 
Figura 5: Comparação do crescimento das partes aéreas (A) e das raízes (B) de plantas normais de milho em 
comparação com mutantes ABA-deficientes (viviparos) crescidas em vermiculita e mantidas em alto 
potencial hídrico (-0,03 MPa) ou em baixo potencial hídrico (-0,03 MPa em A e -1,6 MPa em B). O estresse 
hídrico (baixo potencial hídrico) diminui o crescimento tanto das raízes quanto das partes aéreas comparados 
com os controles. (C) Observe que sob estresse hídrico (baixo potencial ΨW), a taxa de crescimento da raiz, 
comparado com a da parte aérea, é muito maior quando sob estresse hídrico (baixo ΨW), a taxa de 
crescimento da raiz, comparada com as da parte aérea, é muito maior quando o 
ABA está presente (i. é, no tipo selvagem) do que quando ele está ausente (no mutante). (Saa e cols, 1990) 
Fechamento estomático 
3. ABA●H difunde-se do citosol 
para o estroma 
4. Uma vez que a membrana do 
cloroplasto é quase impermeável 
ao ABA-, o ABA- carregado é 
amplamente impermeável. 
2. Em estroma alcalino, ABA●H 
se dissocia. 
1. A luz estimula a 
fotossíntese e o 
transporte ativo de H+ 
para os grana, 
elevando o pH do 
estroma. 
Figura 6 : Acumulação deABA por cloroplastos na luz. A luz estimula a entrtada de protons nos 
grana, tornado o estroma mais alcalino. O aumento da alcalinidade causa a dissociação do ácido 
concentrado no citosol, diferença de concentrações de ABA●H no estroma fica abaixo da 
concentração no citosol, diferença de concentração que aciona a difusão passiva de ABA●H através 
da membrana do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a concentração de ABA- no estroma aumenta, mas a 
membrana do cloroplasto é quase impermeável ao ânion (setas vermelhas), que, assim, permanece 
aprisionado. Esse processo continua até que as concentrações de ABA●H no estroma e no citosol 
sejam iguais. Mas desde que o estroma permaneça mais alcalino, a concentração total de ácido 
abiscísico (ABA●H + ABA-) no estroma ultrapassa em muito a concentração no citosol. 
Figura 7 : Via de trandução de sinais que ocorem nas celulas guradas durante os 
movimentos estomaticos. A luz azul promove a bertura dos estomatos ativando uma 
bomba de prótons que, por sua vez, ativa a entrada de potássio. De modo inverso, o 
ABA induz o fechamento estomáticoinibindo a bomba de prótons, que ativa a entrada 
de pot´´assio, e ativando o canal de saída de potássio. O cálcio é o mensageiro 
secundário na inibição da bomba de prótons pelo ABA. A indução do canal de saída 
de potássio pelo ABA é através do aumento do pH do citosol da célula guarda. 
Modificado de Schroeder et al (2001) 
Figura 8: Efeito do estresse hídrico sobre a fotossíntese e a exposição foliar de 
girassol (Helianthus annuus). Essa espécie representamuitas plantas nas quais a 
expansão foliar é muito sensível ao estresse hídrico; ela é completamente 
inibida sob níveis moderados de estresse, que afetam severamente as taxas 
fotossintéticas (Boyer, 1970) 
O déficit hídrico limita a fotossíntese dentro do cloroplasto 
• É o aumento no conteúdo de solutos no citosol das 
células, diminuindo Ψo e conseqüentemente, o Ψw 
• Auxilia a manter o balanço hídrico da planta. 
• Os solutos acumulados (solutos compatíveis) São: 
prolina, álcoois de açúcar (sorbitol e manitol) e amina 
quartenária (betaína) 
 
• Prolina 
• Aminoácido acumulado em função do aumento no 
fluxo de glutamato 
• É um dos principais osmóticos acumulado durante o 
ajuste osmótico 
Ajuste osmótico 
Figura 9: Perda de água e ganho de 
carbono pela beterraba (Beta vulgaris), uma 
espécie com ajuste osmótico, e feijão-de-
corda (Vigna unguiculata) uma espécie sem 
ajuste que economiza água durante o 
estresse, pelo fechamento estomático. As 
plantas cresceram em vasos e foram 
submetidas ao estresse hídrico. Todos os 
dia após a última rega, as folhas de 
beterraba mantiveram em potencial hídrico 
mais baixo do que as folhas de feijão-de-
corda, mas a fotossíntese e a transpiração 
durante o estresse foram apenas levemente 
maiores na beterraba. A diferença maior 
entre as duas espécies foi quanto ao 
potencial hídrico foliar. Tais resultados 
mostram que o ajuste osmótico promove a 
tolerância à desidratação, mas não têm um 
efeito maior sobre a produtividade. 
(McCree e Richardson, 1987) 
Estresse e choque térmicos 
• A maior parte de plantas superiores é incapaz de sobreviver ( 45° C). 
• A temperatura foliar alta e déficit hídrico levam ao estresse térmico 
RESFRIAMENTO E CONGELAENO 
• A formação de cristais de gelo e a desidratação do protoplasto matam as 
células 
• A limitação da formação de gelo contribui para a tolerância ao 
congelamento 
• Algumas plantas lenhosas podem aclimatar a temperaturas muito baixas 
• Algumas bactérias que vivem sobre superfícies foliares aumentam o dano 
pela geada 
• O ABA e sintese proteica estão envolvidos na aclimatação ao 
congelamento 
 Numerosos genes são induzidos durante a aclimatação ao frio 
Estresse salino 
• A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis. 
• Altas concentrações de sal na costa maritima e em estuários 
 
• Na agricultura, o problema maior é a aucumulação de sais provenientes 
da de irrigação 
 
• Área cultivada no Brasil: 66 milhoes de hectares 
• 3,63 milhões de hectares são irrigados, correspondem à 5,5 % da área 
cultivada 
• Estes 5,5 % de área representam 35% da produção agrícola nacional 
• Sem a irrigação o Brasil não produziria 
• Plantas halófitas (nativas de solos 
salinos e completam seu ciclo de 
vida naqueles ambientes 
• Atriplex (erva-sal) 
• Uso forrageiro (qualidade 
semelhante a semente de alface) 
• Exibem estimulação do cresciemnto 
sob concentrações elevadas de Cl- 
muitas vezes maior do que o nível 
letal para plantas sensíveis 
• Utilizada para diminuir o impacto 
ambiental decorrente da salinidade, 
absorver grande quantidade de sal 
• Glicófitas “plantas doces”, não tem a mesma resistência ao sal que as 
halófitas. 
 
• Sensibilidade das plantas glicófitas à salinidade: 
 
• Lentamente sensíveis: milho, cebola, citros, alface, feijão 
 
•Moderadamente tolerante: beterraba e tamareira 
• A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies 
sensíveis 
• Altas concentrações de Na inativa enzimas e inibe síntese protéica 
Estresse por alagamento 
•Falta de oxigênio 
•A raiz necessita respirar para crescer 
•O O2 para a respiração das raízes provém dos 
espaços porosos do solo 
•Anoxia (falta total de oxigênio) 
•Hipoxia (reduzida concentração de oxigênio) 
• As raízes em geral obtêm oxigênio suficiente para a respiração aeróbico 
diretamente do espaço gasoso no solo. 
 
• Danificam em ambientes anoxicos prejudicando a parte aérea. 
Figura 10 : Durante o 
episódio de anoxia, o piruvato 
produzido pela glicolise é 
inicialmente fermentado a 
lactato. A produção de prótons 
pela glicólise e outras rotas 
metabólicas, assim como o 
decréscimo da translocação de 
prótons através da membrana 
plasmática e do tonoplasto 
levam a um abaixamento do 
pH citosólico. Com pHs mais 
baixos, a atividade da lactato 
desidrogenase é inibida e a 
piruvato descarboxilase é 
ativado, conduzindo a um 
aumento na fermentação de 
etanol e decréscimo na 
fermentação de lactato. Isto 
aumenta o pH citosólico e 
acentua a capacidade da planta 
de sobreviver em episódio de 
anoxia. 
• Oxigênio é uma molécula altamente eletronegativa e tem 
importância em vários processos metabólicos como respiração, 
fotorrespiração e reações enzimáticas 
•Desta forma a falta de oxigênio inibe a cadeia transportadora de 
elétrons, diminuindo a produção de ATP. 
•A falta d energia afeta o crescimento de raízes e parte aérea da 
planta 
•Baixo teor de oxigênio provoca anaerobiose, com baixa 
produção de energia, e produção e etanol que degrada as 
membranas 
Importância do oxigênio 
• Baixa disponibilidade de oxigênio causa epinastia (aumento do 
crescimento de uma superfície de um órgão de uma planta ou de 
suas partes, fazendo-a curvar-se para baixo). 
Estresse por alagamento 
 
Como algumas espécies sobrevivem a solos alagados ? 
• Através de adaptações e estruturas especializadas provocadas, em 
grande parte, pelo hormônio etileno. 
 
AERÊNQUIMA 
• É um tecido formado pela planta em resposta à oxigênio o solo. É 
resultante da morte celular programada de um grupo de células corticais 
da raiz localizada entre a endoderme e a hipoderme. 
• E a formação do aerênquima é induzida pela ação do etileno, em raízes 
crescendo em condições de hipoxia, há um aumento na atividade de 
célulases, xiloglucanases e endotransglicosilases. 
CONCLUSÃO 
 
• O estresse desempenha um papel importante na determinação de 
como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais. 
Assim, a compreensão dos processos fisiológicos subjacentes ao danos 
provocados por estresse e dos mecanismos de adaptação e aclimatação 
de plantas a estresses ambientais é de grande importância para a 
agricultura e meio ambiente. 
 
• O estudo do estresse é necessário para que não haja aplicação 
incorreta desse insumo, pois muitas vezes sintomas de estresse são 
confundidos facilmente com deficiência de nutrientes ou ainda ataque 
de pragas e doenças 
Obrigado !!!