audição cap52 guyton

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O sentido da audição (cap.52 Guyton)
1.0-Membrana timpânica e o sistema ossicular
A condução sonora da membrana timpânica para a cóclea
A membrana timpânica (ou tímpano) e os ossículos conduzem o som da membrana timpânica do ouvido médio, chegando à cóclea (ouvido interno). Fixado ao tímpano está o cabo do martelo. O martelo é ligado à bigorna por ligamentos minúsculos; assim quando o martelo se move, a bigorna se move com ele. A bigorna se articula com o estribo, e a placa do estribo fica contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval.
O cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e esse ponto de fixação é tracionado pelo m.tensor do tímpano que mantém a membrana timpânica tensionada. Permitindo que as vibrações do som, no tímpano, sejam transmitidas aos ossículos, não ocorreria se a membrana fosse frouxa.
Os ossículos (ouvido médio) ficam suspensos por ligamentos, assim o martelo e a bigorna atuam como alavanca única. A articulação da bigorna com o estribo faz que ele empurre a janela oval e o líquido coclear, cada vez que tímpano se move p/dentro ou p/fora. 
1.1.1-Equalização de impedância pelo sistema ossicular
A amplitude dos movimentos da placa do estribo a cada vibração sonora tem ¾ da amplitude do cabo do martelo. Assim, a alavanca ossicular não aumenta o alcance do movimento do estribo. O sistema reduz a distância, mas aumenta a força de movimento por 1,3 vez. A área da superfície do tímpano é cerca de 55mm² e a superfície do estribo é 3,2mm². Essa diferença é a amplificação do sistema de alavancas, que causa mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra o tímpano.
Como o líquido tem inércia maior que o ar, aumenta a força para que a vibração seja transmitida para o líquido. Assim, a membrana timpânica e os ossículos proporcionam equalização da impedância, entre as ondas sonoras no ar e vibrações sonoras no líquido da cóclea. A equalização da impedância é de 50 a 75% da perfeita, p/freqüências sonoras de 300 a 3000 ciclos por segundo.
Sem o sistema ossicular e a membrana timpânica, as ondas sonoras podem trafegar diretamente pelo ar do ouvido médio e entrar na cóclea pela janela oval. Mas a sensibilidade para a audição fica de 15 a 20decibéis menor, um nível de voz quase imperceptível.
Ao transmitir sons intensos pelo sistema ossicular e daí para o SNC, ocorre reflexo causando contração do m.estapédio e m.tensor do tímpano. O m.tensor do tímpano puxa o martelo para dentro, o m.estapédio puxa o estribo para fora. Essas forças opostas faz o sistema ossicular aumentar a rigidez, reduzindo a condução ossicular do som com baixa freqüência (<100 ciclos/seg.). Esse reflexo de atenuação reduz a intensidade de transmissão do som de baixas freqüências. A função desse mecanismo é: (1)proteger a cóclea de vibrações prejudiciais devido ao som intenso; (2)massacrar sons de baixa freqüência em ambientes com som intenso, removendo ruídos de fundo, p/a pessoa se concentrar em sons acima de 1000ciclos/seg., onde é transmitidos sons pertinentes.
O m.tensor do tímpano e estapédio diminui a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Isso é ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a esses mm. enquanto o cérebro ativa o mecanismo da voz.
A cóclea está na cavidade óssea no osso temporal, no labirinto ósseo, assim as vibrações do crânio pode causar vibrações do líquido da cóclea. Desse modo, diapasão ou vibrador eletrônico colocado em uma protuberância óssea do crânio faz a pessoa ouvir o som. Mas, a energia disponível até nos sons intensos no ar não é suficiente para causar audição pela condução óssea.
2.0-Cóclea
2.1-Anatomia funcional da cóclea 
A cóclea é sistema de tubos espiralados. Possuem 3 tubos: rampa vestibular; rampa média e rampa timpânica. A rampa vestibular e a média são separadas pela membrana de Reissner (ou membrana vestibular); rampa timpânica e a média são separadas pela membrana basilar. Na membrana basilar está o órgão de Corti, que tem cél. eletromecanicamente sensíveis, as cél. ciliadas. São os órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras.
A membrana de Reissner é tão fina e móvel que não obstrui a passagem de vibrações sonoras da rampa vestibular para a média, assim essas rampas são consideradas câmara única. A membrana de Reissner mantém tipo especial de líquido na rampa média, necessário para a função das cél.ciliadas receptivas ao som.
As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. A placa cobre essa janela e se conecta as bordas dela por ligamento anular frouxo, permitindo o movimento com as vibrações sonoras. O movimento para fora faz o líquido se mover para trás, e vice-versa.
A membrana basilar é membrana fibrosa. Contém fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, modíolo, para à parede externa. As fibras são rígidas e elásticas, se fixam pelas extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea(modíolo), mas não se fixam em suas extremidades distais. Como as fibras são livres em uma extremidade elas podem vibrar.
As fibras basilares vão aumentando da janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice. No entanto, os diâmetros das fibras diminuem da janela oval para o helicotrema (extremidade da cóclea). Assim, as fibras curtas e rígidas perto da janela oval da cóclea, vibram com freqüências altas, e as fibras longas e flexíveis, na extremidade da cóclea, vibram com freqüências baixas.
A ressonância de alta freqüência da membrana basilar ocorre perto da base, e a ressonância de baixa freqüência ocorre perto do helicotrema (devido às características das fibras e ao aumento da carga com massas extras de líquido ao longo dos túbulos).
2.2-Transmissão de ondas sonoras na cóclea
Quando o estribo se movimenta contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora, pois a cóclea é delimitada, por paredes ósseas. O efeito inicial da onda, que entra na janela oval, é fazer a membrana basilar se curvar na direção da janela redonda. Porém, a tensão nas fibras basilares ao se curvarem em direção a janela redonda provoca onda de líquido que “trafega” pela membrana basilar em direção ao helicotrema. 
A onda é fraca a princípio, mas se torna forte quando chega à membrana basilar que tem freqüência de ressonância natural, igual a freqüência do som. A membrana basilar pode vibrar para frente e para trás dissipando a energia da onda. Assim, a onda morre e deixa de se propagar. Desse modo, a onda sonora de alta freqüência tem trajeto por curta distância ao longo da membrana basilar, antes de chegar ao ponto de ressonância e se dissipe; a onda com freqüência média trafega por meio caminho e se dissipa; a onda com freqüência muito baixa trafega por toda distância ao longo da membrana.
Na parte inicial da membrana basilar as ondas trafegam rapidamente, mas vai ficando mais lenta. Devido ao alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares, perto da janela oval e coeficiente menor ao longo da membrana. Essa transmissão inicial rápida permite que os sons com alta freqüência cheguem longe, para se propagarem e se separarem na membrana basilar. Se não as ondas de alta freqüência se agrupariam no começo da membrana basilar.
O método pelo qual as freqüências são discriminadas baseia-se no lugar de estimulação máxima das fibras nervosas do órgão de Corti.
2.3-Função do órgão de Corti
O órgão de Corti é um órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar. Fica na superfície das fibras e da membrana basilar. Os receptores sensoriais são 2 tipos de cél. nervosas, as cél.ciliadas (externas e internas). A base e os lados das cél.ciliadas fazem sinapse com as terminações nervosas da cóclea. Essas terminações terminam principalmente nas cél.ciliadas internas, sendo especiais para a detecção do som.
As fibras nervosas, estimuladas pelas cél.ciliadas, levam ao gânglio espiral de Corti, no modíolo da cóclea.As cél.neuronais do gânglio espiral enviam axônios para o nervo coclear e depois ao SNC, no nível superior do bulbo.
Estereocílios se projetam das cél.ciliadas para a membrana tectorial, que fica acima dos estereocílios na rampa média. Essas cél.ciliadas são semelhantes as encontradas na mácula e nas cristas ampulares do aparelho vestibular. A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as cél.ciliadas, e hiperpolariza com a curvatura em direção oposta. Isso excita as fibras nervosas auditivas, que fazem sinapses com suas bases.
 As extremidades das cél.ciliadas se fixam a lâmina reticular, que é sustentada por bastões de Corti, que se fixam às fibras basilares. Essas estruturas se movimentam como unidade rígida.
O movimento p/cima da fibra basilar provoca rotação da lâmina reticular p/cima e p/dentro, em direção ao modíolo. Ao oscilar p/baixo a lâmina reticular é distorcida p/baixo e p/fora. O movimento p/dentro e fora faz os cílios das cél.ciliadas sejam distorcidos contra a membrana tectorial. Assim, as cél.ciliadas são excitadas quando a membrana basilar vibra.
Há mais cél.ciliadas externas, porém 90% das fibras nervosas terminam nas internas. Mesmo assim, se somente as cél.ciliadas externas forem lesadas ocorre grande perda auditiva. Pois, as externas controlam a sensibilidade das internas para diferentes tons, chamado afinação do sistema receptor. Fibras nervosas retrógadas se dirigem do tronco cerebral para as vizinhanças das cél.ciliadas externas. O estímulo dessas fibras nervosas, pode encurtar as cél.ciliadas externas e variar seu grau de rigidez. Esses efeitos gera mecanismo retrógrado para controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a vários tons, ativada pelas cél.ciliadas externas.
Os estereocílios são rígidos devido a sua estrutura protéica. Eles ficam mais longos no lado da cél.ciliada distante do modíolo, e os estereocílios curtos são fixados por filamentos aos lados posteriores de seus estereocílios adjacentes mais longos. Quando os cílios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos estereocílios menores são puxados para fora da superfície da cél.ciliada. Isto causa transdução mecânica que abre canais condutores de cátions, permitindo o movimento de íons potássio da rampa média flua para os estereocílios, despolarizando a membrana das cél.ciliadas.
Quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, as cél.ciliadas se despolarizam, e na direção oposta, se hiperpolarizam. Isso estimula as terminações do nervo coclear que fazem sinapse com a base das cél.ciliadas. Neurotrasmissor é liberado pelas cél.ciliadas nas sinapses na despolarização.
-Potencial endococlear
A rampa média é cheia do líquido endolinfa, já na rampa vestibular e timpânica há perilinfa. A rampa vestibular e a timpânica se comunicam com o espaço subaracnoide em torno do encéfalo, assim a composição da perilinfa é semelhante à do líquido cefalorraquidiano. A endolinfa é secretada pela estria vascular, área vascularizada, na parede externa da rampa média. A endolinfa tem alta [ ] de potássio e baixa de sódio, a perilinfa é o contrário.
Há potencial elétrico de +80mV entre a endolinfa e perilinfa, com positividade, no interior da rampa média e negatividade fora. Chamado de potencial endococlear, que é gerado pelos íons potássio na rampa média. 
Os topos das cél.ciliadas se projetam para a rampa média (endolinfa), e a perilinfa banha os corpos das cél.ciliadas. As cél.ciliadas tem potencial intreacelular de -70mV em relação a perilinfa, mas -150mV em relação a endolinfa. Esse alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios sensibiliza a cél., aumentando sua capacidade de resposta a sons discretos.
2.4-Determinação da freqüência do som_o princípio do lugar
O registro de sinais, nos tratos auditivos do tronco cerebral e nos campos receptivos auditivos do córtex cerebral, mostra que neurônios cerebrais específicos são ativados por freqüências sonoras específicas. O método que o SN usa para detectar diferentes freqüências sonoras é o de determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas, chamado de princípio do lugar para a determinação da freqüência sonora.
A extremidade distal da membrana basilar do helicotrema é estimulada por freqüências sonoras <200ciclos/seg. Portanto, é difícil diferenciar freqüências entre 200 a 20. Essas freqüências baixas são discriminadas pelo chamado disparo em surto ou princípio da freqüência. Assim, sons de baixa freqüência podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados nas mesmas freqüências, e são transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares do cérebro. Esses núcleos podem distinguir diferentes freqüências dos surtos.
2.5-Determinação da intensidade
A intensidade é determina pelo sistema auditivo de 3 modos.
1°)À medida que o som fica mais intenso, amplitude de vibração da membrana basilar e das cél.ciliadas também aumenta, assim as cél.ciliadas excitam as terminações nervosas com freqüência mais rápida.
2°)Com o aumento da amplitude de vibração, faz as cél.ciliadas, nas margens da porção ressonante da membrana basilar sejam estimuladas, causando somação espacial dos impulsos.
3°) as cél.ciliadas externas não são estimuladas consideravelmente, até que a vibração da membrana basilar atinja alta intensidade, e a estimulação dessas cél. notifique o SN que o som é intenso.
No caso do som, a sensação interpretada muda em proporção à raiz cúbica da intensidade real do som. O ouvido pode discriminar diferenças de intensidade do som, do sussurro ao ruído mais intenso, com aumento de cerca de 1trilhão de vezes da energia do som ou 1milhão de vezes de aumento da amplitude do movimento da membrana basilar. A escala de intensidade é comprimida pelos mecanismos de percepção sonora do sistema auditivo. Isso permite a pessoa interpretar diferenças de intensidades sonoras dentro de faixa mais ampla.
Devido as variações da intensidade sonora que o ouvido detecta elas são expressas em termos do logaritmo de suas intensidades reais. Aumento de 10x de energia sonora é chamado de 1bel, e 0,1bel é 1decibel. Um decibel é um aumento real de energia sonora de 1,26x.
3.0-Mecanismos auditivos centrais
3.1- Vias nervosas auditivas
As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Nesse ponto, as fibras fazem sinapse, e neurônios de 2°ordem passam, a maioria, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. Algumas fibras de 2°ordem se projetam para o núcleo olivar superior no mesmo lado.
Do núcleo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral. Algumas fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, muitas desviam e vão para o colículo inferior, onde as fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo geniculado medial, onde fazem sinapse. A via prossegue pela radiação auditiva, até o córtex auditivo, no giro superior do lobo temporal. 
Sinais de ambos os ouvidos são transmitidos, por meio de vias de ambos os lados do cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral. Lugares no tronco cerebral onde ocorre cruzamento entre as 2 vias: corpo trapezóide, comissura entre os núcleos do lemnisco lateral e comissura que liga os colículos inferiores. 
Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram no sistema reticular ativador do tronco cerebral. Esse sistema se projeta para cima (tronco) e para baixo (medula), e ativa o SN em resposta a sons intensos. Outros colaterais vão para o vermis do cerebelo que é ativado por um ruído súbito. 
O alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de fibras da cóclea, no trajeto até o córtex. Há 3 padrões espaciais para término das diferentes freqüências sonoras nos núcleos cocleares, 2 padrões nos colículos inferiores, 1 padrão preciso, para freqüências de som distintas no córtex auditivo, e 5 padrões precisos no córtex auditivo e nas áreas de associação auditiva. 
3.2-Função do córtex cerebral na audição
 O córtex auditivofica na maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, e se estende à lateral do lobo temporal, sobre o córtex insular, até à porção lateral do opérculo parietal. Há o córtex auditivo primário e o córtex de associação auditiva (ou secundário). O primário é excitado por projeções diretas do corpo geniculado medial, e as áreas de associação são excitadas secundariamente por impulsos do córtex auditivo primário, e por projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial.
Pelo menos 6 mapas tonotópicos foram encontrados no córtex auditivo primário e nas áreas de associação auditivas. Em cada mapa, sons de alta freqüência excitam neurônios em uma extremidade do mapa, e sons com baixa freqüência excitam neurônios na extremidade oposta. 
Cada área distinta disseca alguma característica especifica dos sons. Ex. um mapa é usado para detectar de qual direção vem o som. Outro detecta qualidades especiais, como inicio súbito de sons ou modulações especiais, como ruído e sons de freqüências puras.
A faixa de freqüências, que casa neurônio responde no córtex auditivo é mais estreita do que nos núcleos cocleares e de retransmissão no tronco cerebral. Portanto, ao longo da via, mecanismos de processamento “focalizam” a resposta às freqüências. Acredita-se que a focalização seja causada pela inibição lateral, em relação aos mecanismos para transmitir informações nos nervos. Isso significa que a estimulação da cóclea em uma freqüência inibe as freqüências sonoras aos lados dessa freqüência primaria; isso é causado por fibras colaterais que se ramificam da via primária de sinais e que exercem influências inibitórias sobre as vias adjacentes. Neurônios no córtex auditivo, principalmente no córtex de associação auditiva, não respondem só a freqüências específicas. Esses neurônios associem diferentes freqüências ou informações sonoras a informações de outras áreas sensoriais do córtex. Pois parte do córtex de associação auditiva se sobrepõe a área somatossensorial, associando informações auditivas com informações somatossensoriais.
3.2.1-Discriminação de padrões sonoros pelo córtex auditivo
Remoção bilateral do córtex auditivo em alguns animais não o impede de detectar sons. Mas, reduz ou até abole a capacidade de discriminar diferentes tons sonoros e padrões de som. 
A destruição dos córtices auditivos primários, no ser humano, reduz a sensibilidade auditiva. A destruição de um lado reduz discretamente a audição no ouvido oposto; não causa surdez devido às conexões cruzadas na via neural. Mas, afeta a capacidade de localizar a fonte do som, pois é necessária sinais comparativos de ambos os córtices para a função de localização.
Lesões em áreas de associação auditivas não diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros ou de interpretar padrões simples de som. Mas a pessoa fica incapaz de interpretar o significado do som ouvido. Ex. lesões na área de Wernicke é parte do córtex de associação auditiva, a pessoa não interpreta os significados das palavras faladas, embora ela escute bem e possa repeti-la. 
3.3-Determinação da direção da qual vem o som
A pessoa determina a direção horizontal da qual vem o som por: o intervalo de tempo entre a entrada do som em um ouvido e sua entrada no ouvido oposto e diferença entre as intensidades de sons nos dois ouvidos. O 1° funciona melhor em freqüências <300 ciclos/seg., e o 2° mecanismo opera com freqüências mais altas pois a cabeça é barreira maior ao som nessas freqüências. O mecanismo do intervalo de tempo discrimina a direção mais precisamente. Se o ouvido direito estiver mais próximo do som que o esquerdo, os sinais sonoros do direito entrarão no cérebro à frente dos do ouvido esquerdo.
Esses dois mecanismos não dizem se o som está emanado da parte da frente ou de trás ou cima ou a baixo. Essa discriminação é dada pelos pavilhões auditivos. A forma do pavilhão muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da direção do som. 
A destruição do córtex auditivo, em ambos os lados do cérebro, causa perda da capacidade de detecção da direção de onde vem o som. Análises neurais da detecção começam nos núcleos olivares superiores, apesar de ser necessária vias neurais destes núcleos ao córtex para interpretação dos sinais. 
O núcleo olivar superior se divide em 2 partes: núcleo olivar superior medial e lateral. O lateral está relacionado à detecção da direção da qual o som vem, pela comparação da diferença de intensidade do som que chega aos ouvidos e pelo envio de sinal ao córtex.
O núcleo olivar superior medial, tem mecanismo específico para detectar o intervalo de tempo entre sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo tem neurônios com dois dendritos principais, um para a direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito, e no esquerdo do mesmo modo. A intensidade de excitação do neurônio é sensível ao intervalo de tempo entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Neurônios da borda do núcleo respondem de modo máximo a intervalo de tempo curto, e os próximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo. Desenvolve-se padrão espacial de estimulação neuronal do núcleo olivar superior medial, com som á frente da cabeça estimulando um grupo de neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos diferentes, estimula neurônios de lados opostos. Essa orientação espacial de sinais é transmitida ao córtex, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo. 
Esse mecanismo para detecção da direção do som indica como informações especifícas, nos sinais sensoriais, são dissecadas à medida que os sinais passam por níveis de atividade neuronal.
3.4-Audiograma para surdez de condução do ouvido médio
Há surdez causada por fibrose, no ouvido médio, após infecção repetida ou por fibrose, doença hereditária, chamada otosclerose. As ondas sonoras não podem ser transmitidas facilmente pelos ossículos da membrana timpânica à janela oval. Em alguns casos de surdez por condução, a placo do estribo fica “anquilosada” por hipercrescimento ósseo até as bordas da janela oval. Assim, a pessoa fica surda para condução ossicular, pode readquirir audição quase normal pela remoção cirúrgica do estribo e sua substituição por prótese.
-Sinais centrífugos do SNC para os centros auditivos inferiores
Há vias retrógradas em cada nível do SN auditivo, do córtex a cóclea, no ouvido. A via final é do núcleo olivar superior para as cél.ciliadas do receptor sonoro, no órgão de Corti.
Essas fibras retrógradas são inibitórias. A estimulação de pontos distintos, no núcleo olivar, inibe áreas especificas do órgão de Corti, reduzindo sua sensibilidade sonora. Isso permite a pessoa dirigir sua atenção para sons de qualidades particulares. 
-Anormalidades da audição
Tipos de surdez: (1)causada por comprometimento da cóclea ou do nervo auditivo, ou dos circuitos do SNC do ouvido, classificados como surdez nervosa; (2) causada por comprometimento das estruturas físicas da orelha que conduzem o som à cóclea, chamada surdez de condução. 
Se a cóclea ou nervo auditivo for destruído, a pessoa fica permanentemente surda. Mas se eles ficarem intactos e o sistema tímpano-ossicular for destruído ou estiver anquilosado (congelado por fibrose ou calcificação), ondas poderão ser conduzidas à cóclea por condução óssea de gerador de sons aplicado ao crânio sobre a orelha. 
Para determinar a natureza das deficiências auditivas, usa-se o audiômetro. É um fone conectado a oscilador eletrônico, que emite tons de baixas a altas freqüências, com nível de intensidade zero, para que mal possa ser ouvida pelo ouvido normal. O volume calibrado pode aumentar a intensidade acima de zero, e o tanto que for aumentada acima do normal é respectivamente a quantidade de perda auditiva em decibéis que a pessoa possui em uma freqüência. É montado um audiograma mostrando a perda auditiva em cada uma das freqüências no espectro auditivo.
Na surdez nervosaa pessoa tem diminuição ou perda da capacidade de ouvir o som testado por condução área e condução óssea. Há padrões de surdez nervosa como: (1) surdez para sons de baixa freqüência, devido a exposição excessiva e longa a sons intensos, pois sons com baixa freqüência são mais intensos e prejudiciais ao órgão de Corti; (2) surdez para todas as freqüências devido a sensibilidade do órgão de Corti a fármacos; e (3) surdez para sons de alta freqüências, devido a lesões na base da cóclea, ocorre na maioria das pessoas com mais idade.