Audição: Mecanismos e Características

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Audição: O que é?
Mecanismos pelos quais o ouvido recebe as ondas sonoras, discrimina suas frequências e transmite informações auditivas para o sistema nervoso central, onde seu significado é decifrado.
Características que são fundamentais para a sensação auditiva:
Sonoridade: é a sensação de intensidade, permite-nos afirmar se o som é mais forte ou mais fraco. 
Tonalidade: é a sensação ligada à frequência, permite-nos saber se o som é mais agudo ou mais grave. 
Timbre: é a característica que nos permite diferenciar da mesma intensidade e tonalidade. A voz de cada pessoa tem um timbre próprio; o mesmo sucede com os vários instrumentos musicais, cada um tem o seu timbre próprio. 
Sistema ossicular do ouvido médio e ouvido interno:
Ouvido médio: consiste em três ossículos (o martelo, a bigorna e o estribo) e da janela oval, janela redonda e o tubo de Eustáquio. O ouvido médio é muito estreito medindo aproximadamente de 8 a 10 milímetros de diâmetro sendo alargado por meio de pequenos músculos. A pressão das ondas sonoras faz o tímpano vibrar e essas ondas são transmitidas para o ouvido através de três ossículos chamados martelo, bigorna e estribo. Estes ossículos formam uma “ponte” e o estribo, que é o último ossículo, é conectado à janela oval. Quando as ondas sonoras são transmitidas do tímpano para a janela oval do ouvido médio este passa a funcionar como um transformador acústico, o qual amplia as ondas sonoras antes delas serem deslocadas para o ouvido interno. A janela redonda, no ouvido médio, vibra no sentido inverso para que vibrações sejam transmitidas ao ouvido interno através da janela oval. Dessa forma, o líquido é liberado para que a cóclea se movimente.  A Trompa de Eustáquio encontra-se também no ouvido médio e está conectada a parte final do palato. A função do tubo de Eustáquio é equilibrar a pressão do ar, nos dois lados do tímpano, assegurando que não haja aumento de pressão no ouvido.
Fixado à membrana timpânica está o cabo do martelo. O martelo está ligado à bigorna por ligamentos minúsculos; assim, sempre que o martelo se move, a bigorna se move com ele. A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo, e a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval. A extremidade do cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e esse ponto de fixação é constantemente tracionado pelo músculo tensor do tímpano, que mantém a membrana timpânica tensionada. Essa tensão permite que as vibrações do som, em qualquer parte da membrana timpânica, sejam transmitidas aos ossículos, o que não seria verdade se a membrana fosse frouxa. Os ossículos do ouvido médio ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca única, tendo seu fulcro aproximadamente na borda da membrana timpânica. A articulação da bigorna com o estribo faz que esse (1) empurre para a frente, a janela oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada vez que a membrana timpânica se move para dentro; e (2) puxe de volta o líquido, todas as vezes que o martelo se movimenta para fora.
Ouvido interno: é a parte mais profunda do ouvido, o qual é composto da cóclea e do aparato vestibular . Logo que as vibrações do tímpano são transmitidas para a janela oval as ondas sonoras continuam sua jornada em direção ao ouvido interno que é um emaranhado de tubos e passagens, conhecido como labirinto. A cóclea assemelha-se a uma concha cheia de um líquido chamado perilinfa que contém duas membranas fechadas, as quais formam um tipo de divisão em sua parede. No entanto esse líquido se move livremente na cóclea de um lado para outro da parede, a qual tem orifício no helicotrema que é responsável para assegurar que as vibrações da janela oval sejam transmitidas para todo o líquido da cóclea. O nervo auditivo consiste em um “feixe” de fibras nervosas que leva informação para a cóclea, ouvido interno e o cérebro. A função do nervo auditivo é transmitir sinais do ouvido interno para o cérebro. As fibras dos cílios, na cóclea, são todas conectadas ao nervo auditivo e dependendo da natureza dos movimentos, no fluído coclear, diferentes fibras dos cílios são colocadas em movimento.
Para que servem os ossículos: Os ossículos funcionam como alavancas, aumentando a força das vibrações mecânicas e por isso, agindo como amplificadores das vibrações da onda sonora.
O centro da membrana timpânica conecta-se com o cabo do martelo. Este, por sua vez, conecta-se com a bigorna, e a bigorna com o estribo. Essas estruturas, encontram-se suspensas através de ligamentos, razão pela qual oscilam para trás e para frente. A movimentação do cabo do martelo determina também, no estribo, um movimento de vaivém, de encontro à janela oval da cóclea, transmitindo assim o som para o líquido coclear. Dessa forma, a energia mecânica é convertida em energia hidráulica.
Importância da membrana timpânica
A membrana timpânica, vestígio branquial, separa o canal auditivo externo da cavidade do ouvido médio. A membrana timpânica entra em vibração ao ser atingida por ondas sonoras. As vibrações dessa membrana colocam em movimento três pequenos ossos: Martelo, Bigorna e Estribo. Então, o estribo transmite as vibrações para a cóclea, que pertence à orelha interna.
O caminho do som
O ouvido capta as ondas sonoras que são transmitidas através do canal auditivo até o tímpano, que é uma membrana flexível que vibra quando as ondas sonoras chegam. Essa vibração atinge a cadeia de ossículos (martelo, bigorna e estribo) que amplificam o som e o transmitem para o ouvido interno através da janela oval. Finalmente as vibrações "movem" os dois líquidos que existem na cóclea (perilinfa e endolinfa), deformando as células ciliadas existentes no interior, e elas transformam as ondas sonoras em impulsos elétricos que chegam ao nervo auditivo e desse nervo ao córtex auditivo, órgão responsável pela interpretação dos sons.
Vibração da membrana Basilar
A vibração da membrana basilar faz com que as células ciliares do órgão de Corti se agitem para frente e para trás; isso flexiona os cílios nos pontos de contato com a membrana tectórica (tectorial). A flexão dos cílios excita as células sensoriais e gera impulsos nas pequenas terminações nervosas filamentares da cóclea que enlaçam essas células. Esses impulsos são então transmitidos através do nervo coclear até os centros auditivos do tronco encefálico e córtex cerebral. Dessa forma, a energia hidráulica é convertida em energia elétrica.
Interpretação neural da audição (vias neurais auditivas)
As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Nesse ponto, todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam, em sua maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. Algumas fibras de segunda ordem também se projetam para o núcleo olivar superior no mesmo lado. Do núcleo olivar superior, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral. Algumas das fibras terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas outras se desviam desse núcleo e vão para o colículo inferior, onde todas ou quase todas as fibras auditivas fazem sinapse. Daí, a via passa para o núcleo geniculado medial, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue por meio da radiação auditiva, até o córtex auditivo, localizado em sua maior parte no giro superior do lobo temporal. Devem ser observados vários pontos importantes. O primeiro é que sinais de ambos os ouvidos são transmitidos, por meio de vias de ambos os lados do cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral. Em pelo menos três lugares no tronco cerebral ocorre cruzamento entre as duas vias: no corpo trapezoide; na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral; e na comissura que liga os dois colículos inferiores. O segundo é que muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular ativador do troncocerebral. Esse sistema se projeta difusamente para cima, no tronco cerebral, e para baixo, na medula espinal, e ativa todo o sistema nervoso em resposta a sons intensos. Outros colaterais vão para o verme do cerebelo, que também é ativado, instantaneamente, no evento de um ruído súbito. O terceiro é que o alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de fibras da cóclea, em todo o trajeto até o córtex. De fato, existem três padrões espaciais para o término das diferentes frequências sonoras nos núcleos cocleares, dois padrões nos colículos inferiores, um padrão preciso, para frequências de som distintas no córtex auditivo e, pelo menos, cinco outros padrões precisos no córtex auditivo e nas áreas de associação auditiva.
Direção do som
A pessoa determina a direção horizontal da qual vem o som por dois meios principais: o intervalo de tempo entre a entrada do som em um ouvido e sua entrada no ouvido oposto; e a diferença entre as intensidades de sons nos dois ouvidos. O primeiro mecanismo funciona melhor nas frequências abaixo de 3.000 ciclos/s, e o segundo mecanismo opera melhor nas frequências mais altas porque a cabeça é barreira maior ao som nessas frequências. O mecanismo do intervalo de tempo discrimina a direção muito mais precisamente do que o mecanismo da intensidade, por não depender de fatores alheios, mas somente do intervalo exato de tempo entre dois sinais acústicos. Se a pessoa estiver olhando com precisão na direção da fonte de som, ele chegará a ambos os ouvidos exatamente no mesmo instante, enquanto, se o ouvido direito estiver mais próximo do som que o esquerdo, os sinais sonoros do ouvido direito entrarão no cérebro à frente dos do ouvido esquerdo. Os dois mecanismos mencionados não podem dizer se o som está emanando da parte da frente ou de trás da pessoa ou de cima ou de baixo. Essa discriminação é dada principalmente pelos pavilhões auditivos dos dois ouvidos. A forma do pavilhão auditivo muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da direção de que vem o som. O núcleo olivar superior se divide em duas partes: núcleo olivar superior medial; e núcleo olivar superior lateral. O núcleo lateral está relacionado com a detecção da direção da qual o som está vindo, presumivelmente, por simples comparação da diferença de intensidades do som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado ao córtex auditivo, para estimativa da direção.
O núcleo olivar superior medial, contudo, tem mecanismo específico para detectar o intervalo de tempo entre os sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo contém grande número de neurônios que têm dois dendritos principais, um se projetando para a direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito, e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A intensidade de excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo específico entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Os neurônios próximos a borda do núcleo respondem, de modo máximo, a intervalo de tempo curto, enquanto os próximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os intermediários respondem a intervalos de tempo intermediários. Desse modo, desenvolve-se padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar superior medial, com o som diretamente à frente da cabeça estimulando um grupo de neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos laterais diferentes, estimulando outros grupos de neurônios em lados opostos. Essa orientação espacial de sinais é, então, transmitida para o córtex auditivo, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo. Acredita-se que todos esses sinais, para determinar a direção do som, sejam transmitidos por uma via diferente e excitem um local no córtex cerebral diferente da via de transmissão e do local de término para padrões tonais de som.
Córtex cerebral na audição
A área de projeção dos sinais auditivos para o córtex cerebral se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também se estende à lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até a porção lateral do opérculo parietal. Duas subdivisões distintas: o córtex auditivo primário e o córtex de associação auditiva (também chamado córtex auditivo secundário). O córtex auditivo primário é excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial, enquanto as áreas de associação auditivas são excitadas, secundariamente, por impulsos do córtex auditivo primário, bem como por algumas projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial.
Muitos dos neurônios no córtex auditivo, especialmente no córtex de associação auditiva, não respondem apenas a frequências sonoras específicas no ouvido. Acredita-se que esses neurônios “associem” diferentes frequências sonoras entre si ou associem informações sonoras a informações de outras áreas sensoriais do córtex. Na verdade, a parte parietal do córtex de associação auditiva se sobrepõe, em parte, à área somatossensorial II, o que poderia criar fácil oportunidade para a associação de informações auditivas com informações somatossensoriais. As lesões que afetam as áreas de associação auditivas, mas não o córtex auditivo primário, não diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros ou até de interpretar pelo menos padrões simples de som. No entanto, a pessoa costuma ficar incapaz de interpretar o significado do som ouvido. Por exemplo, lesões na parte posterior do giro temporal superior, que é a chamada área de Wernicke e é parte do córtex de associação auditiva, costumam tornar impossível que a pessoa interprete os significados das palavras faladas, embora ela as escute perfeitamente bem e possa repeti-las.
Tipos de surdez
A surdez se divide em dois tipos: a causada por comprometimento da cóclea ou do nervo auditivo, ou dos circuitos do sistema nervoso central do ouvido, em geral, classificada como “surdez nervosa”; e a causada por comprometimento das estruturas físicas da orelha que conduzem o próprio som à cóclea, que é, em geral, chamada “surdez de condução”. Se a cóclea ou o nervo auditivo forem destruídos, a pessoa fica permanentemente surda. No entanto, se a cóclea e o nervo ainda ficarem intactos, mas o sistema tímpano-ossicular tiver sido destruído ou estiver anquilosado (“congelado” no lugar por fibrose ou calcificação), as ondas sonoras ainda poderão ser conduzidas à cóclea por meio da condução óssea de gerador de sons aplicado ao crânio sobre a orelha.
Patologias correlacionadas
Otite: A otite é uma infecção no ouvido médio que, por sua vez, é um espaço com ar e que fica atrás do tímpano. Ela costuma ser dolorosa por conta da inflamação e do acúmulo de secreção. É causada por vírus ou bactérias e pode afetar um ou os dois ouvidos. 
Geralmente, as crianças são as mais afetadas em razão da menor imunidade. No entanto, qualquer pessoa está propensa a essa enfermidade. Ela causa dores, vermelhidão, inchaço e dificuldade auditiva. 
Embora seja facilmente tratada, a otite pode se tornar crônica e levar à perda auditiva. Em casos extremos, é recomendada a cirurgia que drena o líquido e melhora consideravelmente a audição do paciente. 
Otite externa: o paciente pode apresentar dor à movimentação da mandíbula, sensação de plenitude, prurido e secreção auricular (escassa e de consistência espessa) no canal auricular. Relato de febre é raro. No exame físico o paciente pode relatar aumento da sensibilidade do trago na palpação e dor na otoscopia. O canal auditivo pode estar edemaciado, avermelhado, macerado e com presença de secreção. A membrana timpânica (MT) pode apresentar-se eritematosa, mas é infrequente a presença de secreção atrás da membrana. 
Otite externa fungica (Aspergillus ou Candida): principalmente quando uso excessivo de antimicrobianos tópicos. Caracteriza-se mais pelo prurido, do que pela dor. Secreção e/ou odor fétido podem estar presentes no canal. 
Otite externa maligna: ocorre quandoa infecção se estende a partir do conduto auditivo para os ossos que circundam a base do crânio. Frequentemente causada pela Pseudomonas aeruginosa. A dor costuma ser importante, além de sinais de toxicidade ou febre, aumento da sensibilidade do osso temporal e paralisia do nervo facial. O diagnóstico é sugerido pelo aumento dos marcadores inflamatórios (VSG e PCR) e confirmado pela TC ou RNM de crânio, o qual indica osteomielite de base de crânio.  
Tinnitus: O tinnitus nada mais é do que um zumbido persistente que nada tem a ver com alterações psíquicas. Ele pode ser na cabeça, em um ou nos dois ouvidos. Ele pode ser passageiro, como nos casos em que a pessoa fica um longo tempo sob um som bem alto, como num show. Nessa ocasião, o indivíduo ouve os zumbidos durante algumas horas e, após, ele passa. 
Já no crônico, é como se o paciente ouvisse uma campainha, buzina, assobio ou algo do tipo por 24 horas diárias, o que gera um grande incômodo. A causa mais comum dessa doença é a exposição prolongada a ruídos fortes, mas ela também pode ser causada por drogas, outras enfermidades, estresse e lesões na cabeça. Os efeitos colaterais do tinnitus incluem estresse, fadiga, depressão e perda auditiva. 
Otosclerose: É uma doença que provoca a perda progressiva da audição e é causada pelo crescimento anormal de um dos 3 ossos do ouvido interno: o estribo (ossículo mais interno do ouvido médio).  
 Dessa forma, ele impede que as estruturas funcionem adequadamente e isso interfere na capacidade de ouvir. 
Embora seja uma enfermidade hereditária, há relatos de casos de pacientes que não têm histórico da otosclerose na família. O tratamento é feito com o aparelho auditivo para quem apresenta sintomas leves e com cirurgia em quadros mais severos. 
Otalgia: Otalgia é o termo médico que se dá a "dor de ouvido". A dor de ouvido pode ter várias causas, é impossível lhe dizer o tratamento sem o exame clínico (parte muito importante do diagnóstico) e sem outros dados como início da queixa e sintomas associados. Alguns casos de otalgia podem resultar da inflamação de estruturas vizinhas, o qual deve ser investigado após exclusão de causas otológicas para dor. A dor referida pode ser proveniente dos nervos que inervam parcialmente o pavilhão auricular e o canal auditório externo, incluindo nervos espinhais C2 e C3 e nervos cranianos V, VII, IX, e X.  
Síndrome de Menière: Ela está relacionada ao excesso de líquido no ouvido interno causado por uma falha no sistema linfático, que não consegue fazer a drenagem corretamente. Dessa forma, pode ocasionar infecções e alergias que danificam o órgão. 
Os sintomas são perda auditiva, pressão, inchaço e zumbido. Se não tratada, a condição afeta até mesmo o equilíbrio do paciente. Existe tratamento com medicamentos para vertigens e, em algumas pessoas, pode ser indicado o uso de um dispositivo que equilibra a pressão no ouvido interno. 
Guyton Perguntas e Respostas – Fisiologia Humana:
-Qual estrutura do tronco encefálico desempenha um papel importante em determinar a direção da qual um som se origina?
R: Os núcleos olivares superiores (ver a figura abaixo) recebem informações auditivas de ambas as orelhas e começam o processo de detecção da direção da qual vem um som. A parte lateral do núcleo olivar superior o faz comparando a diferença de intensidades do som que chega às duas orelhas, enquanto a parte medial do núcleo olivar superior detecta o intervalo de tempo entre os sinais que entram em ambas as orelhas.
-Qual das seguintes frases está correta no que se refere ao reflexo de atenuação:
R: O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, enquanto o músculo estapédio puxa o estribo para fora. Estas duas forças se opõem e, assim, fazem com que o sistema ossicular inteiro se torne mais rígido, reduzindo em 30 a 40 decibéis a intensidade dos sons com baixa frequência.
-Qual das seguintes afirmações referentes à membrana basilar está correta?
R: A membrana basilar contém fibras basilares, cujo comprimento aumenta progressivamente da base ao ápice da cóclea, enquanto a rigidez global das fibras basilares diminui. Por isso, as fibras rígidas perto da cóclea vibram melhor em alta frequência, e as fibras menos rígidas perto do ápice vibram melhor em baixa frequência.
-Qual compartimento da cóclea contém o órgão espiral?
R: A ampola e o sáculo fazem parte do aparelho vestibular, não do aparelho coclear. A cóclea tem três compartimentos principais, ocorrendo movimento de líquido na rampa do vestíbulo e na rampa média em resposta às vibrações sonoras. O órgão espiral está contido na rampa média.
-Qual das seguintes frases descreve melhor quando ocorre a transmissão das ondas sonoras na cóclea?
R:O martelo está conectado à membrana timpânica, a bigorna se articula com o martelo e o estribo, e o estribo se conecta à janela do vestíbulo (oval).
-Os estereocílios das células ciliadas são encaixados em qual membrana?
R: A rampa média é limitada pela membrana basilar e a membrana de Reissner e contém uma membrana tectória. A borda apical das células ciliadas tem estereocílios encaixados na membrana tectória.
-Qual das seguintes afirmações referentes às células ciliadas está correta?
R: Embora haja três a quatro vezes mais células ciliadas externas do que as internas, cerca de 90% das fibras nervosas auditivas são estimuladas pelas células ciliadas internas.
-Qual das seguintes moléculas vai da endolinfa para os estereocílios e despolariza a célula ciliada?
R: Embora a maioria das células do sistema nervoso despolarize em resposta à entrada de sódio, as células ciliadas são um grupo de células que despolariza em resposta à entrada de potássio.
-Qual dos seguintes eventos incita o sistema auditivo a interpretar um som como intenso?
R: Há pelo menos três modos para o sistema auditivo determinar a intensidade do som. O primeiro é que a amplitude de vibração da membrana basilar aumenta, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas em taxas mais rápidas. O segundo é que cada vez mais células ciliadas nas margens da parte ressonante da membrana basilar são estimuladas. O terceiro é que as células ciliadas externas são recrutadas em uma taxa significativa.
-Na via auditiva central, qual das seguintes alternativas representa a sequência correta de estruturas na via?
R: As fibras auditivas entram no núcleo coclear, dai passam ao colículo inferior por meio do lemnisco lateral. As fibras do colículo inferior se dirigem ao corpo geniculado medial e dali ao córtex auditivo primário
-Qual das seguintes afirmações referentes à transmissão das informações auditivas da orelha para o córtex cerebral está correta?
R: Os neurônios com corpos no gânglio espiral fazem sinapse nos núcleos cocleares. A maioria dos neurônios dos núcleos cocleares faz sinapse no núcleo olivar superior contralateral. O cruzamento ocorre em pelo menos três locais na via e há uma preponderância de transmissão auditiva na via contralateral. Do núcleo olivar superior, a via auditiva então passa para cima através do lemnisco lateral, com a maioria das fibras auditivas terminando no colículo inferior. Dali, a via continua até o corpo geniculado medial e depois vai ao córtex auditivo primário.
-A função da janela do vestíbulo (redonda) pode ser descrita melhor por qual das seguintes alternativas?
R: A cóclea é uma estrutura de tubos e câmaras cheios de líquido. Este líquido não é compressível. À medida que o estribo se movimenta para frente e para trás contra a janela do vestíbulo, o aumento e a diminuição da pressão causados por esse movimento para dentro e para fora da janela do vestíbulo (oval) é aliviado pelo movimento oposto para trás e para frente oposto da janela da cóclea (redonda).
-Qual das seguintes afirmações referentes a dois tipos de surdez está correta?
R: Com a surdez neurossensorial, há lesão da cóclea, do nervo auditivo ou da via neural. A capacidade de ouvir o som, testada pela condução no ar e no osso, fica muito reduzida ou é perdida com a surdez neurossensorial. No entanto,com a surdez de condução, a pessoa retém a capacidade de ouvir o som por condução óssea, mas não por condução aérea.
-As informações auditivas são retransmitidas através de qual núcleo talâmico?
R: O corpo geniculado medial é o núcleo talâmico que transmite informações auditivas do tronco encefálico ao córtex auditivo primário.
-O córtex auditivo primário se situa primariamente em qual lobo do córtex cerebral?
R: A maior parte do córtex auditivo está no lobo temporal, mas os córtices auditivos de associação se estendem a grande parte do lobo insular e até à parte lateral do lobo parietal.