Fisiologia da audição

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Fisiologia da audição: 1
Fisiologia da audição:
O sentido da audição:
Membrana timpânica e o sistema ossicular:
A condução do som da membrana timpânica para a cóclea:
A membrana timpânica(tímpano) e os ossículos, que conduzem o som da membrana 
timpânica do ouvido médio, que chega a cóclea(ouvido interno)
Fixado a membrana timpânica está o cabo do martelo
O martelo está ligado a bigorna por ligamentos, assim, sempre que o martelo se move, a 
bigorna também se move
A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo e a placa do estribo 
fica contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval.
A extremidade do cabo do martelo é fixada no centro da membrana timpânica, que é 
constantemente tracionada pelo músculo tensor do tímpano, que mantem a membrana 
timpânica tensionada. Essa tensão permite que as vibrações em qualquer parte do 
tímpano, sejam transmitidas aos ossículo, o que não ocorreria se a membrana fosse 
frouxa
Os ossículos ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna 
atuam como alavanca única, tendo seu fulcro na borda da membrana timpânica
A articulação da bigorna com o estribo faz com que esse:
1. empurre para a frente, a janela oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada 
vez que a membrana timpânica se move para dentro
2. puxe de volta o líquido, todas as vezes que o martelo se movimenta para fora.
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A amplitude dos movimentos da placa do estribo a cada vibração sonora tem apenas três 
quartos de amplitude do cabo do martelo
Com isso, o sistema de alavanca não aumenta o alcance do movimento do estribo, na 
verdade, o sistema reduz a distância, mas aumenta a força de movimento por cerca de 1,3 
vez.
💡 A diferença da área da superfície da membrana timpânica e do estribo é de 17 
vezes, multiplicada por 1,3 vez, que é a amplificação proporcionada pelo sistema 
de alavancas, causa 22 vezes mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, 
em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica 
Pelo líquido ter mais inércia que o ar, é necessário aumentar a força, para que a vibração 
aérea seja transmitida para o líquido. Por isso, a membrana timpânica e o sistema 
ossicular proporcionam casamento da impedância, entre as ondas sonoras no ar e as 
vibrações no líquido da cóclea
Sem o sistema ossicular e membrana timpânica, as ondas sonoras trafegam diretamente 
através do ar e ouvido médio e entrar na cóclea pela janela oval, mas a sensibilidade para 
a audição fica então 15 a 20 decibéis menor 
Atenuação do som por contração dos músculos tensor do tímpano e 
estapédio:
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Quando sons intensos chegam ao sistema ossicular e ao SNC, ocorre reflexo de 40 a 80 
milissegundos, que causa contração do músculo estapédio e em menor grau, do tensor do 
tímpano.
O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, e o estapédio puxa o 
estribo para fora. Esses músculos também tem função de diminuir a sensibilidade auditiva da 
pessoa à sua própria fala. Esse efeito é ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a 
esses músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo da voz.
Essas duas forças se opõem e fazem com que todo o sistema ossicular desenvolva aumento 
da rigidez, reduzindo muito a condução ossicular do som com baixa frequência, em especial 
as frequências abaixo de 1.000 ciclos/s
Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão do som de baixas 
frequências por 30 a 40 decibéis, o que é aproximadamente mesma diferença entre a voz 
intensa e o sussurro.
Esse mecanismo tem dupla função:
1. proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por som excessivamente 
intenso 
2. mascarar sons de baixa frequência em ambientes com som intenso → remove 
grande porção de ruídos de fundo e permite que a pessoa se concentre nos sons 
acima de 1000 ciclos/s, por onde é transmitida a maior parte da informação 
pertinente à comunicação vocal
Transmissão do som através do osso:
Como o ouvido interno, a cóclea está incrustava na cavidade óssea do temporal, o labirinto 
ósseo, as vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações do líquido na cóclea.
Por isso o diapasão em regiões ósseas do crânio, faz com que a pessoa ouça o som
Cóclea:
Anatomia funcional da cóclea:
É um sistema de tubos espiralados, lado a lado: 
1. Rampa vestibular
2. Rampa média
3. Rampa timpânica
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A rampa vestibular e a rampa média são separadas uma da outra, pela membrana de 
Reissner (também, chamada membrana vestibular), que tem função de manter um tipo 
especial de líquido na rampa média
A rampa timpânica e a rampa média são separadas uma da outra pela membrana basilar.
Na superfície da membrana basilar, está o órgão de Corti, que tem uma série de células 
eletromecanicamente sensíveis, as células ciliadas, elas formam os órgãos receptores 
finais que geram impulsos nervosos em resposta as vibrações sonoras.
A membrana de Reissner é tão fina e facilmente móvel que não obstrui a passagem de 
vibrações sonoras da rampa vestibular para rampa média. Portanto, no que se refere à 
condução do som no 
líquido, a rampa vestibular e a rampa média são consideradas como câmara única
esquematiza as partes funcionais da cóclea "retificada", tendo em vista as vibrações sonoras, está sem a 
membrana de Reissner na imagem
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Vibrações entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. A placa do 
estribo sobre a janela oval e se conecta às bordas da janela por ligamento anular frouxo, para 
que possa se movimentar para dentro e para fora, com as vibrações;
O movimento para dentro faz com que o líquido se movimente para frente pelas rampas 
vestibular e média, e o movimento para fora faz o líquido se mover para trás
Membrana basilar e ressonância na cóclea:
A membrana basilar é uma membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa 
timpânica.
Tem 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modíolo, 
em direção à parede externa
Essas fibras são estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam em suas 
extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea(modíolo), mas não se fixam em 
suas extremidades distais, exceto se as extremidades distais estiverem imersas na membrana 
basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como 
as palhetas de uma gaita
Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente, começando na janela 
oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando o comprimento, de 0,04 milímetro, 
próximo das janelas oval e redonda a 0,5mm da extremidade da cóclea(o helicotrema), 
aumento de 12 vezes no compriemento
O diâmetro das fibras, diminuem da janela oval para o helicotrema e sua rigidez total 
diminui por mais de 100 vezes, com isso, as fibras curtas e rígidas perto da janela oval da 
cócela, vibram melhor nas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, 
perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas.
Ressonância de alta frequência → perto da base → ondas sonoras entram pela janela 
oval
Ressonância de baixa frequência → perto helicotrema → por conta das fibras menos 
rígidas e aumento de carga com massas extras de líquido que precisam vibrar ao longo 
dos túbulos cocleares.
Transmissão de onda sonoras na cóclea:
Pé de estribo se movimento para dentro contra a janela oval → janela redonda fica abaulada 
para fora porque a cóclea é delimitada, em todos os lados por paredes ósseas
Efeito inicial da onda: onda entra na janela oval→ membrana basilar(base da cóclea) se 
curva na direção da janela redonda 
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A tensão elástica criada nas fibras basilares quando se curvam em direção a janela redonda 
desencadeia onda de líquido que trafega ao longo da membrana basilar em direção ao 
helicotrema
Padrão de vibração da membrana basilar para diferentes frequênciassonoras:
Cada onda é relativamente fraca a princípio, mas fica forte quando chega à parte da 
membrana basilar que tem frequência de ressonância natural, igual a respectiva frequência do 
som, nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar para frente e para trás com facilidade que a 
energia da onda se dissipa, e a onda deixa de se propagar pela distância restante, ao longo da 
membrana basilar.
💡 Desse modo, a onda de alta frequência tem trajeto curto, a de frequência média 
trajeto de meio caminho e a de frequência baixa trafega toda distância.
As ondas trafegam rapidamente na parte inicial na membrana basilar e ficam mais lentas 
quando se afastam em direção a cóclea
 A transmissão inicial rápida das ondas permite que os sons com alta frequência 
cheguem longe para se propagarem e se separarem na membrana basilar
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Essa diferença acontece, por conta do alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares, 
perto da janela oval e do coeficiente menor ao longo da membrana.
Padrão de amplitude da vibração da membrana basilar:
As curvas da imagem A abaixo, mostram a posição de uma onda sonora na membrana basilar 
quando:
A→ estribo está todo para dentro
B→ voltou a posição neutra
C→ está todo para fora
D→ voltou ao ponto neutro, mas está indo para dentro
A área sombreada mostra o grau de vibração da membrana basilar, durante um ciclo 
vibratório completo
Esse é o padrão de amplitude de vibração na membrana para essa frequência sonora em 
particular 
A imagem B, mostra padrões de amplitude de vibrações para diferentes frequências, sendo a 
amplitude máxima para o som 8000 ciclos/s, ocorre perto da base da cóclea, enquanto as 
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frequências <200 ciclos/s está perto do helicotrema, onde a rampa vestibular se abre na 
rampa timpânica.
Resumindo:
� Parte inicial da cóclea (janela oval) tem fibras de comprimento menor, diâmetro 
maiores, mais rígidas e vibram melhor nas frequências muito altas 
� Parte final da cóclea(helicotrema), tem fibras de maior comprimento e menor 
diâmetro, mais flexíveis, vibram melhor em frequências baixas 
Função do órgão de Corti:
Órgão receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar.
Fica na superfície das fibras basilares e da membrana basilar.
Os receptores sensoriais reais no órgão de Corti são dois tipos especializados de células 
nervosas (células ciliadas) :
 fileira única de células ciliadas internas, em número de cerca de 3.500 e medindo em 
torno de 12 micrômetros de diâmetro
três ou quatro fileiras de células ciliadas externas, em número de aproximadamente 
12.000 e tendo diâmetros de apenas cerca de 8 micrômetros
As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com a rede de terminações nervosas da 
cóclea, que acabam nas células ciliadas internas(95%), o que enfatiza sua importância 
especial para a detecção do som
As fibras nervosas , estimuladas pelas células ciliadas, levam ao gânglio espiral de Corti 
,no modíolo(centro) da cóclea → as células do gânglio enviam axônios para o nervo coclear e 
SNC no nível da parte superior do bulbo.
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Excitação das células ciliadas:
Os minúsculos cílios(estereocílios), se projetam cranialmente das células ciliadas e tocam ou 
emergem no revestimento em gel da superfície da membrana tectorial( fica acima dos 
esterocílios na rampa média)
relação do órgão de Corti com o gânglio espiral e nervo coclear 
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A curvatura dos cílios, em uma direção, despolariza as células ciliadas e a curvatura na 
direção oposta, a hiperpolariza→ excita fibras nervosas auditivas → fazem sinapses com suas 
bases
As extremidades externas das células ciliadas se fixam firmemente na lâmina reticular 
(estrutura rígida composta por placa plana), sustentada por bastões de Corti triangulares, que 
se fixam as fibras basilares.
As fibras basilares, os bastões de Corti e a lâmina reticular se movimentam como unidade 
rígida.
Movimento para cima da fibra basilar, causa rotação da lâmina reticular para cima e para 
dentro em direção ao modíolo
Depois, quando a lâmina reticular oscila para baixo, é distorcida para baixo e para fora, 
que faz com que os cílios das células ciliadas sejam distorcidos para frente e pra trás contra a 
membrana tectorial.
As células ciliadas são excitadas sempre que a membrana basilar vibra.
Sinais auditivos são transmitidos principalmente pelas células ciliares 
internas:
Existem 3 a 4x mais células ciliadas externas que internas, 90% das fibras nervosas auditivas 
são estimuladas pelas células internas.
Lesão células externas→ células internas funcionas→ grande perda auditiva
Células ciliares externas : controlam a sensibilidade das células ciliadas internas para 
diferentes tons → fenômeno afinação do sistema receptor
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O estímulo de fibras nervosas retrógradas do tronco cerebral pode encurtar as células ciliadas 
externas e possivelmente também variar seu grau de rigidez. Esses efeitos sugerem um 
mecanismo nervoso 
retrógrado para controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a diferentes tons, ativada por 
meio das células ciliadas externas.
Potenciais receptores das células ciliadas excitação das fibras nervosas 
auditivas:
Os estereocílios( protusão das extremidades das células ciliadas) são estruturas rígidas, pois 
tem estrutura proteica rígida.
Cada célula ciliar tem 100 estereocílios em sua borda apical
Ficam cada vez mais longos no lado da célula ciliada longe do modíolo, e os topos dos 
estereocílios mais curtos são fixados por finos filamentos aos lados posteriores de seus 
estereocílios adjacentes mais longos
Sempre que os cílios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos estereocílios 
menores são puxadas para fora da superfície da célula ciliada, 
Isso causa transdução mecânica que abre 200 a 300 canais condutores de cátions, permitindo 
que o movimento rápido dos íons potássio com cargas positivas no líquido da rampa média 
circunjacente flua para os estereocílios, acarretando despolarização da membrana das células 
ciliadas.
Fibras basilares se curvam para rampa vestibular e as cél. ciliares despolarizam e e, direção 
oposta, hiperpolarizam, gerando potencial receptor alternante da célula ciliada, que 
estimula terminações do nervo coclear que fazem sinapse com as bases das células ciliadas.
Acredita-se que um neurotransmissor de ação rápida seja liberado pelas células ciliadas 
nestas sinapses durante a despolarização. É possível que a substância transmissora seja o 
glutamato, mas não há certeza disso
Endolinfa e perilinfa:
Endolinfa
Rampa média
É secretado pela estria vascular, área muito 
vascularizada, na parede externa da rampa 
média.
Tem alta concentração de potássio e baixo 
de sódio.
Perilinfa 
Rampa vestibular e timpânica
Essas rampas se comunicam diretamente 
com o espaço subaracnóideo, por isso a 
composição da perilinfa é quase igual ao 
líquido cefalorraquidiano
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A endolinfa possui uma grande importância 
para o acontecimento da despolarização das 
células ciliadas ou pilosas, pois contém 
grande [potássio] e assim possibilita a 
despolarização
Tem alta concentração de sódio e baixa de 
potássio
Ação de não transmitir as vibrações ósseas 
do nosso crânio para as estruturas 
membranosas
Potencial endococlear:
Potencial endococlear : existe potencial elétrico de cerca de +80mV por todo o tempo 
entre a endolinfa e perilinfa, com positividade no interior da rampa média e 
negatividade fora. É gerado por secreção contínua de íons potássio positivos para a 
rampa média, pela estria vascular.
A importância do potencial endococlear é que os topos das células ciliadas se projetam 
através da lâmina reticular, sendo banhados pela endolinfa da rampa média, enquanto a 
perilinfa banha os corpos das células ciliadas
Além disso, as células ciliadas têm potencial intracelular negativo de −70 milivolts em 
relação à perilinfa, mas −150 milivolts em relaçãoà endolinfa, nas suas superfícies 
superiores, onde os cílios se projetam através da lâmina reticular para a endolinfa. 
Acredita-se que esse alto potencial elétrico nas pontas dos estereocílios sensibilize a 
célula em grau extra, aumentando, assim, sua capacidade de responder ao som mais 
discreto.
Determinação da frequência do som → o princípio do 
"lugar":
Sons baixa frequência → ativação membrana basilar perto do ápice da 
cóclea(helicotrema)
Sons alta frequência → ativam a membrana basilar perto da base da cóclea
Sons frequência intermediária → ativam a membrana em distâncias intermediárias, entre 
os dois extremos
Existe organização espacial das fibras nervosas na via coclear, em todo o trajeto da cóclea até 
o córtex cerebral.
O registro de sinais, nos trato auditivo do tronco e nos campos receptivos auditivos do córtex 
cerebral, mostra que neurônio cerebrais específicos são ativados por frequência sonoras 
específicas
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O principal método usado pelo sistema nervoso para detectar diferentes frequências sonoras é 
o de determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas, que é 
chamado princípio de lugar para determinar a frequência sonora 
Extremidade distal da membrana basilar no helicotrema é estimulada por frequências abaixo 
de 200 ciclos/s 
É difícil compreender, pelo princípio do lugar, como se pode diferenciar entre frequências 
sonoras baixas na faixa de 200, baixando até 20.
Essas frequências baixas são discriminadas principalmente pelo disparo em surto ou 
princípio da frequência, isso significa que sons de baixa frequência, de 20 a 1500 a 2000 
ciclos/s, podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados nas mesmas frequências, e 
esses surtos são transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares do cérebro
Ainda sugere que os núcleos cocleares possam distinguir as diferentes frequências dos surtos
Determinação da intensidade:
É determinada no sistema auditivo por três modos:
1. A medida que o som fica mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basal e 
das cél.ciliares também aumenta, de modo que as células ciliadas excitam as terminações 
nervosas com frequência mais rápida
2. A medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que cada vez mais células 
ciliadas, nas margens da porção ressoante da membrana basilar, sejam estimuladas, 
causando somação espacial dos impulsos(isso é, transmissão por muitas fibras nervosas 
e não por apenas algumas)
3. As células ciliadas externas não são estimuladas significamente, até que a vibração da 
membrana basilar atinja alta intensidade e a estimulação dessas células notifica o sistema 
nervoso que o som é intenso.
Detecção de alterações de intensidade - Lei da potência:
A pessoa interpreta mudanças de intensidade dos estímulos sensoriais, em proporção a uma 
função da potência inversa da intensidade real
No caso do som, a sensação interpretada muda em proporção à raiz cúbica da intensidade real 
do som.
O ouvido pode discriminar diferenças de intensidade do som, do sussurro mais suave ao 
ruído mais intenso possível, representando aumento de aproximadamente 1 trilhão de vezes 
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da energia do som ou 1 milhão de vezes de aumento da amplitude do movimento da 
membrana basilar.
Ainda assim, o ouvido interpreta essa grande diferença do nível sonoro como alteração de 
cerca de 10.000 vezes. Desse modo, a escala de intensidade é bastante “comprimida” pelos 
mecanismos de percepção sonora do sistema auditivo, o que permite a pessoa interpretar 
diferenças de intensidades sonoras dentro de faixa muito mais ampla da que seria possível, se 
não existisse a compressão da escala de intensidade.
Unidade em decibéis:
Por ter extremas variações da intensidade sonora que o ouvido pode detectar e discriminar as 
intensidades sonoras são expressas em termos do logaritmo de suas intensidades reais.
Aumento de 1 vezes da energia sonora é chamado 1 bel, e 0,1 bel é chamado 1decibel.1 
decibel representa aumento real de energia sonora de 1,26 vez
Limiar para audição em diferentes frequências:
Som de 3000 ciclos/s pode ser ouvido mesmo quando sua intensidade não passa de 70 
decibéis abaixo de 1 dina/cm2 de nível de pressão sonora, o que é um decamilionésimo de 
microwatt por cm2.
Inversamente, som de 100 ciclos/s só pode ser detectado se sua intensidade for 10000 vezes 
maior que isso.
Faixa da frequência da audição:
As frequência sonoras que a pessoa jovem pode ouvir fica entre 20 e 20000 ciclos/s
Porém, a faixa sonora depende em grande extensão da intensidade.
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Se a intensidade for de 60 decibéis abaixo de 1 dina/cm2 de nível de pressão do som, a faixa 
sonora será de 500 a 5000 ciclos/s
Somente com sons intensos, a faixa completa de 20 a 20000 ciclos pode ser atingida.
Na idade avançada, essa faixa de frequências em geral é encurtada para 50 a 8.000 ciclos/s ou 
menos
Mecanismos auditivos centrais:
Vias nervosas auditivas:
As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, 
localizados na parte superior do bulbo.
Nesse ponto, todas as fibras fazem sinapse, e neurônios de segunda ordem passam, em sua 
maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no núcleo olivar superior. 
Algumas 
fibras de segunda ordem também se projetam para o núcleo olivar superior no mesmo lado.
Núcleo olivar superior → ascende pelo lemnisco lateral, onde algumas fibras terminam no 
núcleo do lemnisco lateral, porém muitas outras se desviam desse núcleo e vão para o 
colículo inferior, onde todas ou quase todas fibras auditivas fazem sinapse.
cólico inferior→ passa para o núcleo geniculado medial → onde todas fibras fazem sinapses 
→ prossegue por meio da radiação auditiva → córtex auditivo, no giro superior do lobo 
temporal
Devem ser observados:
Sinais de ambos os ouvidos são transmitidos, por meio de vias de ambos os lados do 
cérebro, com preponderância de transmissão da via contralateral.
Em pelo menos três lugares no tronco cerebral ocorre cruzamento entre as duas vias: 
1. no corpo trapezóide
2. na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral
3. na comissura que liga os dois colículos inferiores 
Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular 
ativado do tronco cerebral. Esse sistema projeta-se difusamente para cima, no tronco 
cerebral e para baixo, na medula espinal. e ativa todo SN em resposta a sons intensos. 
Outros colaterais vão para o verme do cerebelo, que também é ativado, 
instantaneamente no evento de um ruído súbito.
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O alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos de fibras da cóclea, em todo 
trajeto até o córtex.
De fato, existem três padrões espaciais para o término das diferentes frequências sonoras 
nos núcleos cocleares, dois padrões nos colículos inferiores, um padrão 
preciso, para frequências de som distintas no córtex auditivo e, pelo menos, cinco outros 
padrões 
precisos no córtex auditivo e nas áreas de associação auditiva.
Função do córtex cerebral na audição:
A área de projeção dos sinais auditivos para o córtex cerebral:
córtex auditivo → plano supratemporal do giro temporal superior → se estende a lateral 
do lobo temporal → grande parte do córtex insular → até a porção lateral do opérculo 
parietal
Duas subdivisões distintas:
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Córtex auditivo primário→ É excitado diretamente por projeções do corpo geniculado 
medial.
Córtex de associação auditiva(córtex auditivo secundário → são excitadas, 
secundariamente, por impulsos nervosos do córtex auditivo primário, bem como por 
algumas projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado 
medial.
Percepção das frequências sonoras no córtex auditivo primário:
Pelo menos seis mapas tonotópicos foram descritos no córtex auditivo primário e nas áreas de 
associação auditivas.
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Em cada mapa, sons de alta frequênciaexcitam neurônios em uma extremidade do mapa, 
enquanto sons com baixa frequência excitam neurônios na extremidade oposta.
Na maioria dos mapas, os sons com baixa frequência estão localizados na frente.
O córtex tem tantos mapas, porque provavelmente cada uma das áreas distintas disseca 
alguma característica específica dos sons.
Por exemplo, um dos grandes mapas do córtex auditivo primário discrimina quase 
inteiramente as próprias frequências sonoras e dá à pessoa a sensação psíquica dos tons 
sonoros. Outro mapa, provavelmente, é usado para detectar de qual direção vem o som. 
Outras áreas corticais auditivas detectam qualidades especiais, como o início súbito de 
sons ou talvez modulações especiais, como ruído versus sons de frequências puras.
Discriminação de “Padrões” Sonoros pelo Córtex Auditivo
A remoção bilateral completa do córtex auditivo não impede o gato ou o macaco de detectar 
sons ou de reagir, de modo grosseiro, aos sons.
No entanto, reduz bastante ou algumas vezes até abole a capacidade do animal de discriminar 
diferentes tons sonoros e especialmente padrões de som.
A destruição dos córtices auditivos primários, no ser humano, reduz bastante a 
sensibilidade auditiva. A destruição de um dos lados apenas reduz, discretamente, a audição 
no ouvido oposto; isso não causa surdez, devido às muitas conexões cruzadas, de lado a lado, 
na via neural auditiva.
 No entanto, afeta realmente a capacidade que se tem de localizar a fonte do som, porque são 
necessários sinais comparativos em ambos os córtices, para a função de localização.
As lesões que afetam as áreas de associação auditivas, mas não o córtex auditivo 
primário, não diminuem a capacidade da pessoa de ouvir e diferenciar tons sonoros ou até de 
interpretar pelo menos padrões simples de som. No entanto, a pessoa costuma ficar incapaz 
de interpretar o significado do som ouvido.
Determinação da direção da qual vem o som:
A pessoa determina a direção horizontal da qual vem o som por dois meios principais:
1. o intervalo de tempo entre a entrada do som em um ouvido e sua entrada no ouvido 
oposto> discrimina a direção muito mais precisamente, pois não depende de fatores 
alheios.
2. a diferença entre as intensidades de sons nos dois ouvidos
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O primeiro mecanismo funciona com frequências abaixo de 3000 ciclos e o segundo 
opera melhor com frequências mais altas, porque a cabeça é barreira maior ao som 
nessas frequências.
Se a pessoa estiver olhando com precisão na direção da fonte de som, ele chegará a 
ambos os ouvidos exatamente no mesmo instante, enquanto, se o ouvido direito estiver 
mais próximo do som que o esquerdo, os sinais sonoros do ouvido direito entrarão no 
cérebro à frente dos do ouvido esquerdo
Os dois mecanismos mencionados não podem dizer se o som está emanando da parte da 
frente ou de trás da pessoa ou de cima ou de baixo. Essa discriminação é dada 
principalmente pelos pavilhões auditivos dos dois ouvidos. A forma do pavilhão 
auditivo muda a qualidade do som que entra na orelha, dependendo da direção de que 
vem o som. Acontece assim ao enfatizar frequências sonoras específicas que chegam de 
diferentes direções.
Mecanismos neurais para detectar a direção do som:
Destruição do córtex auditivo → ambos os lados → perda de quase toda capacidade de 
detectar direção de onde o som vem
Ainda assim, análises neurais para esse processo de detecção começam nos núcleos olivares 
superiores do tronco cerebral, embora sejam necessárias vias neurais em todo o trajeto destes 
núcleos ao córtex para a interpretação dos sinais.
Mecanismo:
Núcleo olivar superior se divide em duas partes:
1. Núcleo olivar superior medial:
tem mecanismo específico para detectar o intervalo de 
tempo entre os sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. Esse núcleo contém grande 
número de neurônios que têm dois dendritos principais, um se projetando para a direita e 
outro para a esquerda
1. Núcleo olivar superior lateral:
 relacionado com a detecção da direção da qual o som vem, por simples comparação da 
diferença de intensidade do som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado 
ao córtex auditivo para estimativa de direção
O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito, e o sinal do ouvido esquerdo 
invade o dendrito esquerdo 
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A intensidade de excitação de cada neurônio é muito sensível ao intervalo de tempo 
específico entre os dois sinais acústicos dos dois ouvidos. Os neurônios próximos a borda do 
núcleo respondem, de modo máximo, a intervalo de tempo curto, enquanto os próximos da 
borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os intermediários respondem a 
intervalos de tempo intermediários.
Desse modo, desenvolve-se padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar 
superior medial, com o som diretamente à frente da cabeça estimulando um grupo de 
neurônios olivares de modo máximo e sons de ângulos laterais diferentes, estimulando outros 
grupos de neurônios em lados opostos. 
Essa orientação espacial de sinais é, então, transmitida para o córtex auditivo, onde a direção 
do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados de modo máximo.
Acredita-se que todos esses sinais, para determinar a direção do som, sejam transmitidos por 
uma via diferente e excitem um local no córtex cerebral diferente da via de transmissão e do 
local de término para 
padrões tonais de som. 
Esse mecanismo para detecção da direção do som indica novamente como informações 
específicas, nos sinais sensoriais, são dissecadas à medida que os sinais passam por diferentes 
níveis de atividade neuronal.
 Nesse caso, a “qualidade” da direção do som é separada da “qualidade” dos tons sonoros, no 
nível dos núcleos olivares superiores.
Sensação vestibulares e manutenção do 
equilíbrio:
Sistema vestibular:
órgão sensorial para detectar sensações do equilíbrio.
Encerrado em sistema de tubos e câmaras ósseas, com localização na parte petrosa do 
osso temporal, há o labirinto ósseo, e dentro dele, o labirinto membranoso, que é a parte 
funcional do sistema vestibular
Composto principalmente pela cóclea(ducto coclear), três canais semicirculares e duas 
grandes câmaras, o utrículo e o sáculo.
Canais semicirculares + utrículo + sáculo → integrantes do mecanismo de equilíbrio
Fisiologia da audição: 21
Máculas: 
Órgãos Sensoriais do Utrículo e do Sáculo para detectar a orientação da cabeça com respeito 
à gravidade
Fica na superfície interna de cada utrículo e sáculo
Existe uma pequena área sensorial discreta com 2mm de diâmetro chamada de mácula
A mácula do utrículo fica em sua maior parte no plano horizontal, na superfície inferior do 
utrículo e tem papel importante na determinação da orientação da cabeça, quando está em 
posição ereta
A mácula do sáculo está em sua maior parte no plano vertical e sinaliza a orientação da 
cabeça, quando a pessoa está em decúbito
Cada mácula é coberta por camada gelatinosa, onde ficam imersos pequenos cristais de 
carbonato de cálcio → estatocônias
Estão também na mácula milhares de células ciliadas, elas projetam cílios para cima na 
camada gelatinosa
As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com as terminações sensoriais do 
nervo vestibular
As estatocônias calcificadas tem gravidade específica duas a três vezes maior que a 
gravidade do líquido e dos tecidos circunjacentes. O peso das estatocônias curva os cílios na 
direção da tração gravitacional.
Fisiologia da audição: 22
Cinocílio 
É a sensibilidade direcional das células ciliadas
Cada célula tem 50 a 70 pequenos cílios, chamados estereocílios, e mais um grande cílio, o 
cinocílio.
O cinocílio sempre está localizado de um lado, e os estereocílios ficam cada vez mais curtos 
em direção ao outro lado da célula.
Diminutas ligações filamentosas, quase invisíveis até ao microscópio eletrônico, unem a 
ponta de cada estereocílio ao próximo estereocílio mais longo e finalmente ao cinocílio.
Essas ligações filamentosas,quando os estereocílios e o cinocílio se curvam na direção no 
cinocílio, os filamentos puxam os estereocílios, afastando-os do corpo celular
Esse movimento abre vários canais na membrana celular neuronal, em torno das bases 
dos estereocílios e esses canais conduzem grande número de íons positivos para o 
interior da célula de líquido endolinfático circunjacente, causando despolarização da 
membrana do receptor.
Inversamente, a deformação do conjunto de estereocílios na direção oposta(oposto ao 
cinocílio), reduz a tensão nas fixações, fechando os canais iônicos, acarretando na 
hiperpolarização do receptor.
Em repouso, as fibras nervosas que saem das células ciliadas transmitem impulsos nervosos 
continuamente, 100 por segundo. Quando os estereocílios se curvam em direção ao cinocílio, 
aumentam o tráfego impulsos. Inversamente, a deformação dos cílios para longe do cinocílio 
diminui o tráfego de impulsos, muitas vezes inibindo completamente.
Fisiologia da audição: 23
À medida que muda a orientação da cabeça no espaço e o peso das estatocônias distorce os 
cílios, são transmitidos sinais 
apropriados para o sistema nervoso central controlar o equilíbrio
Em cada mácula, cada célula ciliada é orientada diferente para que algumas sejam 
estimuladas, quando se deformam para trás e outras são estimuladas, quando se deformam 
para o lado e assim por diante
Ocorre padrão diferente de excitação nas fibras nervosas maculares para cada 
orientação da cabeça no campo gravitacional. Esse padrão que notifica o SNC sobre 
orientação da cabeça no espaço
Fisiologia da audição: 24
Canais semicirculares:
Os três canais semicirculares em cada órgão vestibular, conhecidos como canais circulares 
anterior, posterior e lateral(horizontal), ficam dispostos em ângulos retos entre si, 
representando três planos no espaço
Quando a cabeça é curvada para frente por cerca de 30 graus, os canais semicirculares 
laterais ficam aproximadamente horizontais em relação à superfície da Terra; os canais 
anteriores estão nos planos verticais que se projetam para frente e 45 graus para fora, 
enquanto os canais posteriores estão nos planos verticais que se projetam para trás e 45 graus 
para fora.
Cada ducto tem alargamento em uma de suas extremidades → ampola, e o canais e ampolas 
ficam cheios do líquido chamado endolinfa.
O fluxo desse líquido ao longo dos canais e sua ampola excita o órgão sensorial da ampola da 
seguinte maneira
Cada ampola tem pequena crista, chamada crista ampular
Na parte superior dessa crista, existe massa de tecido gelatinoso frouxo, a cúpula.
Quando a cabeça da pessoa começa a girar em qualquer direção, a inércia do líquido em um 
ou mais dos canais semicirculares faz com que o líquido fica estacionário enquanto o canal 
semicircular gira com a cabeça
Fisiologia da audição: 25
Isso faz com que o líquido flua do ducto para a ampola, deformando a cúpula para um 
lado, como mostrado pela posição da cúpula colorida
A rotação da cabeça na direção oposta faz com que 
a cúpula se deforme para o lado oposto
Na cúpula , projetam-se centenas de cílios das células ciliares da crista ampular. 
Os cinocílios dessas células ciliadas são todos orientados na mesma direção da cúpula, e a 
deformação da cúpula nessa direção causa despolarização das células ciliadas, enquanto a 
deformação na direção oposta hiperpolariza as células. 
Em seguida, pelas células ciliadas, são enviados sinais apropriados por meio do nervo 
vestibular para notificar o sistema nervoso central sobre a alteração da rotação da cabeça e da 
velocidade da alteração em cada um dos três planos do espaço.
Função do utrículo e do sáculo na manutenção do equilíbrio 
estático
É necessário que as células ciliadas estejam todas orientadas em direções diferentes nas 
máculas dos utrículos e dos sáculos para que, com posições diferentes da cabeça, células 
ciliadas distintas sejam estimuladas.
Os “padrões” de estimulação das diferentes células ciliadas 
notificam o sistema nervoso central sobre a posição da cabeça em relação à tração da 
gravidade.
Por sua vez, os sistemas nervosos vestibular, cerebelar e motor reticular excitam os músculos 
posturais, apropriados para manter o equilíbrio.
Esse sistema (utrículo e sáculo) funciona de maneira muito eficaz para manter equilíbrio e 
detectar não apenas meio grau de desequilíbrio quando o corpo se inclina na posição ereta 
precisa.
Detecção de aceleração pelas máculas do utrículo e sáculo
Quando o corpo subitamente é empurrado para frente, quando o corpo acelera, as 
estatocônias com inércia de massa maior do que o líquido circunjacente se deslocam para 
trás, sobre os cílios das células ciliadas, é enviada informação de desequilíbrio para os 
centros nervosos, fazendo com que o indivíduo sinta como se estivesse caindo para trás
Essa sensação automaticamente faz com que o indivíduo se incline para frente até que o 
desvio anterior resultante das estatocônias iguale exatamente a tendência de as estatocônias 
caírem para trás, devido a aceleração.
Fisiologia da audição: 26
O SN detecta estado de equilíbrio apropriado e não mais inclina o corpo para frente, assim, as 
máculas operam para manter o equilíbrio, durante a aceleração linear, exatamente do mesmo 
modo que operam durante o equilíbrio estático.
As máculas não operam para detecção de velocidade linear. 
Quando corredores começam a correr, precisam se inclinar para frente para impedir a queda 
para trás, devido a aceleração inicial, mas ao atingir a velocidade de corrida, inclinam-se para 
frente para manter o equilíbrio, somente devido a resistência do ar atuando sobre os 
receptores de pressão na pele, o que inicia ajustes apropriados no equilíbrio para impedir 
quedas.
Detecção da rotação da cabeça pelos ductos semicirculares:
Quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direção(aceleração angular), a 
endolinfa tende a continuar estacionária devido a sua inércia, enquanto o canais 
semicirculares giram, o que causa fluxo relativo do líquido nos canais na direção oposta a 
rotação da cabeça
Quando o animal é girado por 40 segundos, demonstrando que:
1. mesmo quando a cúpula está em sua posição de repouso, a célula ciliada emite descarga 
tônica cerca de 100 impulsos por segundo
2. quando o animal começa a girar, as células ciliadas se deformam para um lado e a 
frequência de descarga aumenta muito
3. com a rotação contínua, o excesso de descarga da célula ciliada gradualmente retorna de 
volta ao nível de repouso, durante os segundos seguintes. 
A razão para essa adaptação do receptor é que, durante os primeiros segundos de rotação, 
vencida a resistência inercial ao fluxo de líquido no canal semicircular e, após a deformação 
da cúpula, a endolinfa começa a se deslocar tão rapidamente quanto o próprio canal 
semicircular; depois em mais 5 a 20 segundos, a cúpula retorna de modo lento à sua posição 
de repouso no meio da ampola, devido à sua própria retração elástica
Quando a rotação de súbito para, ocorrem precisamente os efeitos opostos: a endolinfa 
continua a girar, enquanto o canal semicircular para. Nesse momento, a cúpula se deforma na 
direção oposta, fazendo com que a célula ciliada pare inteiramente de descarregar. Depois de 
alguns segundos, a 
endolinfa para de se movimentar e a cúpula gradualmente retorna à sua posição de repouso, 
permitindo assim que a descarga das células ciliadas retorne a seu nível tônico normal. Desse 
modo, o canal semicircular transmite sinal com uma 
polaridade quando a cabeça começa a girar e da polaridade oposta, quando ele para de girar.
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