Capitulo 8 - Taxonomia num+®rica ou fen+®tica

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Princípios de Sistemática e Biogeografia – Capítulo 8: Taxonomia Numérica ou Fenética 
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Capítulo 8 
 
 
Taxonomia Numérica ou Fenética 
 
 
 A Escola de Taxonomia Numérica, ou Fenética, nasceu na década de 1950, 
resultado de uma reação contra a subjetividade existente na Escola Evolutiva. A principal 
crítica da Escola Numérica dizia respeito à escolha arbitrária de uns poucos caracteres, que 
serviriam de base para a classificação evolutiva. A Escola Numérica almejava 
proporcionar uma metodologia objetiva, baseada em procedimentos quantitativos, 
fundamentados na semelhança global, e que garantisse a repetição dos resultados. 
 O livro “Principles of Numerical Taxonomy”, de autoria de Sokal & Sneath (1963) 
foi a primeira obra que apresentou a base teórica da nova escola de classificação. Dez anos 
após, os mesmos autores publicaram “Numerical Taxonomy” (Sneath & Sokal, 1973), obra 
clássica que resume a base filosófica, teórica e metodológica da Fenética. Cumpre ressaltar 
que os procedimentos matemáticos de agrupamento apresentados nesse livro são muito 
empregados em outras áreas da Biologia, que não a Sistemática, tais como a Ecologia e a 
Biologia Molecular. 
 Segundo seus idealizadores, a “fenética numérica seria a metodologia empregada 
para reunir indivíduos em táxons, com base em uma estimativa da semelhança existente, 
não sendo fornecido peso aos caracteres”. Assim, dá-se ênfase à semelhança e não ao 
parentesco. Os táxons podem ser agrupados pela similaridade global de seus caracteres, 
sejam eles apomorfias, plesiomorfias ou homoplasias, sem ponderação de pesos. Os 
caracteres podem ser de qualquer natureza, morfológicos ou moleculares, como por 
exemplo seqüências nucleotídicas. Os caracteres são organizados em matrizes numéricas, 
processadas por meio de diversos algoritmos matemáticos de associação, com o auxílio de 
computador. O resultado final é expresso por meio de diagramas, os fenogramas, que 
exprimem a semelhança global entre os táxons. O eixo de distância, que normalmente 
acompanha o fenograma, é um escala da quantidade de diferenças entre os táxons. 
 
 Para os feneticistas, a metodologia fenética apresentaria várias vantagens: 
 1. A aplicação do método numérico dispensaria um conhecimento prévio do grupo 
de organismos a ser classificado, e também da literatura pertinente. Mesmo principiantes 
chegariam à mesma classificação que especialistas mais experientes, uma vez que os 
resultados sempre se repetiriam. 
 Crítica. Existem várias opções de algoritmos para realizar os agrupamentos. 
Algoritmos diferentes procedem a estatísticas distintas e podem resultar em agrupamentos 
diferentes. Essa é uma evidência que a repetibilidade apregoada pelos feneticistas não pode 
ser demonstrada. Além disso, se os caracteres utilizados em duas análises separadas forem 
diferentes, os resultados também podem ser diferentes, como o que acontece com as 
metodologias das outras escolas de sistemática. 
 2. O método seria operacional. Praticamente todas as classificações pendentes em 
Sistemática poderiam ser resolvidas com a aplicação do método numérico. A tarefa de 
classificar, inclusive, poderia ser realizada por técnicos treinados apenas para obter os 
dados que acompanham os espécimes e operar os programas. 
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 Críticas. Não existem exemplos práticos em que a taxonomia numérica tenha 
contribuído para a classificação de táxons superiores (Ordens, Classes ou Filos). Além 
disso, o operacionalismo leva a um levantamento de caracteres sem análise crítica, com 
utilização de muitos dados merísticos. Muitas vezes, os estados são delimitados de maneira 
arbitrária em um caráter que apresenta variação contínua. Como não existe preocupação em 
testar hipóteses, a classificação é o resultado final e acabado da aplicação do algoritmo de 
associação. Uma classificação fenética não pode ser melhorada aos poucos. É sempre um 
resultado final, estático. Qualquer adição de novos caracteres requer uma nova análise. 
 3. A metodologia numérica estaria livre das influências das teorias de evolução. A 
classificação seria resultado da utilização de procedimentos rotineiros e precisos, 
dispensando teorias ou explicações. 
 Crítica. O componente histórico estaria, assim, ausente das análises fenéticas. A 
classificação resultante seria, apenas, uma mera associação de padrões. Os métodos de 
agrupamento fenético consideram a taxa de evolução como sendo constante ao longo do 
tempo, o que não ocorre na realidade. As taxas de evolução são desiguais em diferentes 
linhagens, mais aceleradas em alguns ramos do que em outros, ou ainda mais acelerada em 
uma época do que em outra. Como conseqüência, dois táxons proximamente aparentados, 
mas que forem muito diferentes entre si, por possuirem muitas autapomorfias, não serão 
considerados como proximamente relacionados em uma análise fenética. Por outro lado, 
táxons mais distanciados, mas semelhantes, serão considerados próximos. 
 4. Não haveria necessidade de se fazer referência à “espécie”, uma vez que ela seria 
substituída pelo conceito de OTU, ou “operational taxonomic unit” (unidade taxonômica 
operacional). As OTUs podem ser indivíduos, populações ou táxons supra-específicos. A 
espécie não teria existência real, apenas os indivíduos poderiam ser analisados. 
 Crítica. Como só existem OTUs, não espécies, fica difícil lidar com polimorfismo, 
dimorfismo sexual, variações de idade, dentro de uma mesma espécie. Em conseqüência, 
podem resultar classificações absurdas. 
 
 Duas outras afirmações da Taxonomia Numérica merecem discussão: 
 1. “Para se obter boas classificações é necessário analisar um grande número de 
caracteres. Portanto, as matrizes devem ser grandes”. Não precisariam ser “excessivos”, 
pois demasiados caracteres só comprovariam o resultado alcançado com os caracteres 
“suficientes”. 
 Nem sempre estudos fenéticos foram ou são realizados com base em caracteres 
numerosos. Além disso, mesmo que sejam levantados “muitos caracteres”, eles precisam 
ser pertinentes ao nível de universalidade da análise, e não podem ser redundantes, caso 
contrário influenciarão no resultado final. 
 2. “Com a utilização de muitos caracteres, as homoplasias não interferem nos 
resultados obtidos” . 
 As homoplasias, quer convergências quer reversões, podem interferir nos 
resultados, pois são tratadas como simples semelhanças. Apenas metodologia cladística 
poder detectar homoplasias e reconhecê-las como tal em uma hipótese filogenética. 
 
 A taxonomia numérica havia apresentado um declínio após a popularização da 
metodologia filogenética. Entretanto, vem apresentando utilização mais freqüente, 
principalmente por pesquisadores que utilizam dados moleculares. Alguns algoritmos 
desenvolvido inicialmente para utilização em Sistemática, passaram a ser muito úteis para 
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tratamento de dados ecológicos, como Análise de Agrupamento (Cluster Analysis - 
procedimentos de agrupamento segundo atributos ecológicos dos organismos) e Análise de 
Componente Principal (Principal Component Analysis - procedimentos de ordenação que 
visam elucidar os fatores biológicose ambientais que podem ser importantes na 
determinação da estrutura das comunidades). 
 Para a realização de uma análise fenética, principia-se com o estudo das 
semelhanças e diferenças apresentadas entre as várias OTUs que serão estudadas. A seguir, 
constrói-se uma matriz da distribuição dos caracteres. Nessa matriz, O e 1 apenas que são 
estados distintos entre si. 
 
Tabela 8.1. Matriz de distribuição de caracteres para 5 terminais (OTUs). 
TÁXONS CARACTERES
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
B 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1
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 Desta forma, o conteúdo informativo dos caracteres fenéticos diferem 
substancialmente do que foi discutido dentro anteriormente. Considere, por exemplo, o 
caráter 12 (Tabela 8.1). Neste caso, para os feneticistas, ambos estados, 0 e 1, servem de 
evidência para agrupar os terminais (AB) e (CD), respectivamente (Figura 8.1A). Para os 
cladistas, a distribuição desses estados pode indicar duas possibilidades (Figura 8.1B e C): 
ou a transformação 1→0 suporta o grupo (AB) ou a transformação 0→1 suporta o grupo 
(CD). 
 
 
Figura 
8.1. 
Conteúd
o 
informati
vo dos estados de caracteres. A, Feneticistas sugerem que ambos estados são informativos para 
agrupamentos. B e C, Cladistas sugerem que evidências de relacionamento residem na transformação de 
caracteres, sinapomorfias. 
 
Deixando essas diferenças de lado, para a construção do fenograma, vários 
algoritmos estão disponíveis para medir a semelhança ou diferença entre as OTUs. Alguns, 
medem a similaridade (coeficientes de similaridade), e os valores são expressos em 
porcentagem. Outros, medem a distância (coeficientes de distância), que pode ser calculada 
de diversas maneiras. Por exemplo, a distância Manhatan considera valores absolutos; já a 
distância euclidiana calcula a média entre as OTUs situadas nos vértices de um triângulo. 
Esses valores podem ser agrupados de diversas formas. Por exemplo: por ligação média 
sem peso ou UPGMA (Unweighted Pair-Group Method using arithmetic Averages); por 
ligação média com peso ou WPGMA (Weighted Pair-Group Method using arithmnetic 
Averages); por ligação simples (simple linckage). 
No exemplo que segue, será utilizada ligação por UPGMA e as distâncias serão 
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consideradas em seus valores absolutos (distância Manhattan). Para tanto, o passo seguinte 
é construir a matriz de distâncias que contém o número necessário de edições (ou seja as 
diferenças) necessárias para que os caracteres de uma OTU se tornem idênticos aos de 
outra OTU, duas a duas. Por exemplo, se compararmos os caracteres do terminal “A” com 
aqueles de “B” notamos que seriam necessárias 11 modificações em qualquer uma delas 
para que se tornassem iguais, ou seja a diferença entre eles é de 11 caracteres. Seguindo 
essa lógica, dizemos que a distância entre A e B (D ) é 11 (Tabela 8.2). A,B
 
Tabela 8.2. Matriz inicial de distâncias Manhattan para as OTUs A, B, C e D, baseada nos 
dados da Tabela 8.1. 
 
A 
B 11
C 14
D 15 10
 A B C D
 0
 0
 9 0
 5 0
 
 
 
 
 
 
 Com base no menor valor encontrado na matriz (5) (menor distância = menor 
diferença), constrói-se o primeiro núcleo, C/D (Figura 8.2). Para a construção do 
fenograma, divide-se o valor por 2; 5/2= 2,5. Esse valor é colocado no eixo de distância, 
que acompanha o fenograma em elaboração. 
 
 
 
 
 Figura 8.2. Construção do primeiro núcleo com base na matriz de distâncias da Tabela 8.2. 
 
 A seguir, constrói-se uma nova matriz, considerando-se o núcleo C/D. Para 
encontrar os valores da matriz, calcula-se a distância do núcleo C/D para a as outras OTUs. 
Devem ser considerados os valores existentes na matriz inicial. 
 
D =(C/D), A D (C,A) + D /2 = 14 +15 / 2 = 14,5. (D, A) 
 
 = DD (C/D), B (C, B) + D (D, B) /2 = 9 + 10 / 2 = 9,5. 
 
D (A, B) = 11 (observado diretamente na matriz acima). 
 
Tabela 8.3. Matriz corrigida de distâncias Manhattan para o primeiro núcleo (C/D) e as 
OTUs A e B. 
 
 
 
 
 
C/D
C/D
14,5 
 A B
 0
 A 0
 B 9,5 11 0
 Como o menor valor obtido é 9,5, B é a nova OTU que vai ser ligada ao núcleo C/D 
(Figura 8.3). A distância será igual a 9,5/2 = 4,75. 
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 Figura 8.3. Construção do segundo núcleo com base na matriz de distâncias da Tabela 8.3. 
 
 O núcleo C/D/B está formado. Como só resta uma OTU, A, basta calcular a 
distância entre A e o núcleo C/D/B (Figura 8.4). 
 
 D(C/D/B), (A) = D(C,A) + D(D, A) + D(B, A) /3 = 14+15+11 /3 = 40/3 = 13,33 
 
 13,33/2 = 6,66 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 8.4. Construção final do fenograma baseado nos dados da Tabela 8.1. 
 
 Este é fenograma final, com seu eixo de distâncias. A distância reflete a 
similaridade entre duas OTUs. Se possuirem uma distância zero, isso significa que as OTUs 
são iguais. Quanto maior for a distância que separa duas OTUs, menos similares elas 
serão. 
 
Literatura Citada: