Divisão Licophyta

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
Alunos: Rodrigo Guilherme Gusmão de Morais
Jaqueline Moura do Nascimento
Ruan Rodrigues Mais
Ewerlayne Cristina Alexandre da Silva
Lucas Henrique
Wanda Stefânia 
Curso: Lic. Em Ciências Biológicas/Turma: LB1
 
Divisão Licophyta
1 Introdução
Os 10 a 15 gêneros e aproximadamente 1.000 espécies atuais de Lycophyta são os representantes de uma linha evolutiva que se estende desde o Período Devoniano. Os progenitores das Lycophyta foram quase certamente as primeiras Zosterophyllophyta. Há uma série de ordens de Lycophyta, e pelo menos três das ordens extintas incluíram arvores pequenas e grandes. As três ordens atuais de Lycophyta, entretanto, constituem-se inteiramente de ervas; cada ordem inclui uma única família. Todas as Lycophyta, atual e fóssil, possuem microfilos, e este tipo de folha é altamente característico da divisão. Lycophyta arbóreas estavam entre as plantas dominantes nas florestas que formaram as jazidas de carvão no Período Carbonífero. A maior das linhas de Lycophyta lenhosa tornou-se extinta antes do final da Era Paleozóica, 248 milhões. 
2 Família das Lycophytas
2.1 Lycopodiaceae
Talvez as mais familiares Lycophyta atuais sejam os Licopódios, família Lycopodiaceae. Todos, exceto dois gêneros de Lycophyta atuais, pertencem a essa família, a maioria dos membros eram anteriormente agrupados no gênero Lycopodium. Sete destes gêneros estão representados nos Estados Unidos e Canadá, porém a maioria das 400 espécies estimadas na família é tropical. As delimitações para os gêneros predominantemente tropicais desta família são insatisfatoriamente conhecidas, e basicamente 15 gêneros podem ser reconhecidos. Lycopodiaceae estende-se das regiões Árticas até os trópicos, porém ela raramente forma elementos conspícuos nas comunidades de plantas. A maioria das espécies tropicais, muitas das quais pertencentes ao gênero Phlegmariurus, é epífita e assim raramente são vistas, porém muitas das espécies de regiões temperadas formam tapetes que podem ser evidentes nos das florestas. Como estão sempre verdes, são mais notadas no inverno. 
Fig.1 Diphasiastrum digitatum, um Licopódio (divisão Lycophyta)
O esporófito da maioria dos gêneros das Lycopodiaceae consiste em um rizoma ramificado do qual surgem ramos aéreos e raízes adventícias. Tanto o caule quanto a raiz são protostélicos. Os microfilos de Lycopodiaceae são geralmente dispostos espiraladamente, porém parecem opostos ou verticilados em alguns membros do grupo. As Lycopodiaceae são homosporadas; os esporángios ocorrem individualmente e sobre a superfície superior dos microfilos férteis denominados esporófilos — folhas modificadas ou órgãos semelhantes a folha que contêm esporângios. Em Huperzia e Phlegmariurus, os esporofilos são semelhantes aos microfilos estéreis e estão difusos entre estes. Nos outros géneros de Lycopodiaceae que ocorrem nos Estados Unidos e Canadá, incluindo Diphasiastrum e Lycopodium, os esporofilos não fotossintetizantes estão agrupados em estróbilos, ou cones, na extremidade dos ramos aéreos. 
Após a germinação, os esporos de Lycopodiaceae dão origem a gametófitos bissexuados que, dependendo do gênero, ou são massas irregularmente lobadas, verdes (Lycopodiella, Palhinhaea e Pseudolycopodiella entre os gêneros que ocorrem nos Estados Unidos e Canadá), ou estruturas micorrízicas subterrâneas, não fotossintetizantes (Diphasiastrum, Huperzia, Lycopodium e Phlegmariurus entre os gêneros que ocorrem nos Estados Unidos e Canadá). O desenvolvimento e maturação dos arquegônios e anterfdios em um gametófito de Lycopodiaceae podem requerer de 6 até 15 anos, e estes gametófitos podem ainda produzir uma série de esporófitos em sucessivos arquegônios enquanto continuarem a crescer. 				
A água é necessária para a fecundação em Lycopodiaceae. O anterozóide biflagelado nada através da água para o arque-gênio e então desce pelo seu colo até a oosfera. Após a fecundação, o zigoto desenvolve-se em um embrião, que cresce no interior do arquegônio. O esporófito jovem pode permanecer preso gametófito por um longo período, porém finalmente torna-se independente. O ciclo de vida de Lycopodium clavatum, representativo daquelas Lycopodiaceae que possuem gametófito subterrâneo, micorrízico e formam estróbilo, está ilustrado na abaixo.
Fig. 2 Ciclo de vida generalizado de uma planta vascular
2.2 Selaginellaceae
Entre os gêneros de Lycophyta atuais, Selaginella, o único gênero da família Selaginellaceae, possui a maioria das espécies, cerca de 750. Muitas crescem em locais úmidos, embora umas poucas habitem os desertos, tornando-se dormentes durante as épocas mais secas do ano. O esporófito herbáceo de Selaginella é basicamente semelhante àqueles de algumas Lycopodiaceae, pois apresentam microfilos e seus esporofilos estão organizados em estróbilos. Diferentemente de Lycopodiaceae, todavia, Selaginella tem um apêndice pequeno em forma de escama, denominado lígula, próxima da base da face superior de cada microfilo e esporofilo. O caule e a raiz são protostélicos. Enquanto as Lycopodiaceae são homosporadas, Selaginella é heterosporada, com gametófitos unissexuados – masculino e feminino. Cada esporofilo forma um único esporângio na sua face superior. Os megasporângios são formados nos megasporofilos, e os microsporângios são formados nos microsporofilos. Os dois tipos de esporângios ocorrem no mesmo estróbilo. Os gametófitos masculinos (microgametófitos) em Selaginella desenvolvem-se dentro dos micrósporos e carecem de clorofila. Na maturidade, o gametófito masculino consiste em uma única célula protalar ou célula vegetativa e um anterídio, que dá origem a muitos anterozoides biflagelados. A parede do micrósporo deve romper-se para que o anterozoide seja liberado. Durante o desenvolvimento do gametófito feminino (megagametófito), o envoltório ou parede do megásporo rompe-se e o gametófito projeta-se através da ruptura para o lado externo. Essa é a porção do gametófito feminino na qual o arquegônio desenvolve-se. 
Tem sido relatado que o gametófito feminino às vezes desenvolve cloroplastos, embora a maioria dos gametófitos de Selaginella obtenha sua nutrição a partir das substâncias nutritivas armazenadas no interior dos megásporos. A água é necessária para que o anterozoide nade até os arquegônios e fecundem as oosferas. Geralmente a fecundação ocorre após os gametófitos terem sido dispersos do estróbilo. Durante o desenvolvimento dos embriões, tanto em Lycopodiaceae como em Selaginella, uma estrutura denominada suspensor é formada. Embora inativo em Lycopodiaceae e em algumas espécies de Selaginella, em outras espécies de Selaginella o suspensor serve para empurrar o embrião em desenvolvimento para o interior do tecido rico em nutrientes do gametófito feminino. Gradualmente, o esporófito em desenvolvimento emerge do gametófito e torna-se independente.
 
Fig. 3 Selaginella lepidophylla Fig. 4 Selaginella willdenowii
2.3 Isoetaceae 
O único gênero da família Isoetaceae é Isoetes, com cerca de 150 espécies. Isoetes é o parente atual mais próximo das antigas licófitas arbóreas do Carbonífero (ver Quadro “Plantas do Carbonífero”). As plantas de Isoetes podem ser aquáticas ou podem crescer em lagos que secam em determinadas estações. O esporófito de Isoetes é formado por um caule subterrâneo curto e carnoso (cormo), originando microfilos com forma semelhante a cálamo – caule cilíndrico e oco de certas ciperáceas e juncáceas – na porção superior e raízes na sua porção inferior. Em Isoetes, cada folha é um esporofilo em potencial. Como Selaginella, Isoetes é heterosporado. Os megasporângios são formados na base de megasporofilos; e os microsporângios, na base de microsporofilos, os quais são semelhantes aos megasporofilos, porém localizados mais próximos do centro da planta. Uma lígula é encontrada exatamente acima do esporângio de cada esporofilo. Uma das características que distingue Isoetes
é a presença de um câmbio especializado que adiciona tecidos secundários ao cormo. O câmbio produz para fora somente tecido de parênquima, enquanto para dentro forma um tecido vascular peculiar, consistindo em elementos crivados, células de parênquima e traqueídes em proporções variáveis. Algumas espécies de Isoetes (algumas vezes colocadas em outro gênero, Stylites), encontradas em grandes altitudes nos trópicos, têm a característica única de obter o carbono para a fotossíntese a partir do sedimento no qual elas crescem, e não da atmosfera. As folhas destas plantas carecem de estômatos, têm uma cutícula espessa e basicamente não efetuam trocas gasosas com a atmosfera. Essas espécies, bem como algumas outras espécies de Isoetes, que se desidratam em uma parte do ano, apresentam fotossíntese CAM.
Fig. 5 Isoetes storkii
3 Reprodução Geral das Lycophytas
Os esporângios são geralmente de dois tipos diferentes, dando origem a duas estruturas diferentes. Os elementos pertencentes a este filo são normalmente heterospóricos (no entanto existem espécies com homoesporos), característica que permitiu o surgimento das sementes, uma vez que possuem dois tipos de esporo diferentes. O macrosporângio produz quatro esporos de grandes dimensões (macrósporos) e vários esporos de pequenas dimensões (micrósporos).
O gametófito pode ser subterrâneo, nas regiões temperadas, enquanto nas regiões tropicais o gametófito encontra-se na superfície, uma vez que existem melhores condições para os elementos deste filo. No caso das espécies com gametófito subterrâneo, o seu desenvolvimento é mais lento, podendo a maturação demorar vários anos. O gametófito é bissexual, possuindo arquegónio (órgão feminino) e anterídio (órgão masculino) na mesma planta. Em algumas espécies o gametófito é microscópico e desenvolve-se maioritariamente dentro do esporo.
As licófitas possuem um ciclo de vida com duas gerações, a esporófita e a gametófita, sendo que a geração dominante é esporófita. Esta geração é de vida livre, enquanto o gametófito possui pequenas dimensões. A fase esporófita dá origem a dois tipos diferentes de esporos, que ao germinar formas gametófitos bissexuados.
As espécies pertencentes a este filo podem ser aquáticas (como no caso de algumas espécies do gênero Isoetes), ou podem viver em meio terrestre (muitas vezes como epífitas), no entanto, a água continua a ser de grande importância para essas espécies. O desenvolvimento destas espécies é lento, visto o seu anterozoide possuir flagelos, necessitando da água para atingir as células femininas e para que ocorra fecundação. Apesar de se poderem reproduzir sexualmente (em algumas espécies o gametófito possui vida livre), o seu principal método reprodutivo é a dispersão de esporos.
Estas plantas apresentam muito poucos estômatos, realizando por isso poucas trocas gasosas com o meio ambiente. Alguns indivíduos pertencentes a este filo são bastante raros, enquanto outros formam grandes tapetes no solo das florestas tropicais úmidas. Apesar do seu habitat preferencial ser bastante húmido, também é possível encontrar algumas espécies em ambientes mais secos e rochosos.
4 Importância Econômica e Medicinal
A erva Lycopodium sp. da família Lycopodiaceae tem sido utilizada na medicina tradicional austríaca internamente como chá ou externamente como compressas para o tratamento de distúrbios do sistema locomotor, pele, fígado e bile, rins e trato urinário, infecções, reumatismo e gota, embora reivindicações de eficácia não estão provados. O pó de Lycopodium também é usado para determinar o tamanho molecular do ácido oleico.
Duas outras importâncias desta divisão, tanto comercial quanto pra medicina, são: comercialmente os esporos são muito procurados pelas fábricas de fogos de artifício, graças ao seu alto teor de inflamabilidade. Já no campo da medicina, uma espécie de licopódio chinês está tendo um de seus compostos químicos isolados para pesquisa, pois os cientistas acreditam que tal composto, o Huperzine, pode contribuir em grande escala para o tratamento do Mal de Alzheimer, uma doença degenerativa do cérebro.
5 Referências
Raven, P. H; Evert, R. F; Eichhorn, S. E; Biologia Vegetal. 5. ed Rio de Janeiro, 2004.