O NASCIMENTO DE CELULAS COMPLEXAS 2

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FACULDADE SANTO ANTONIO
DISCIPLINA: BIOLOGIA CELULAR			PROFª: SOLANGE
NOME: _______________________________________ TURMA: _________
O NASCIMENTO DE CÉLULAS COMPLEXAS
Duve de, C. The birth of complex cells. Sientific American, Abril, 1996, p.50-57.
Tradução: Barbosa, L.V.
Revisão: Silva, T.R.M.
	Há cerca de 3,7 bilhões de anos, surgiram os primeiros organismos vivos na Terra. Eram organismos pequenos, unicelulares, não muito diferentes de algumas bactérias dos dias atuais. Células desse tipo são classificadas como procariontes porque não possuem núcleo (Karyon em grego), um compartimento que guarda a sua maquinaria genética. Os procariotos são seres extremamente bem sucedidos. Graças a sua notável habilidade em desenvolver-se e adaptar-se, geraram uma grande variedade de espécies, invadindo cada hábitat terrestre.
	A camada viva do nosso planeta ainda seria composta exclusivamente de procariotos não fosse um acontecimento extraordinário que deu surgimento a um tipo de célula muito diferente chamada de eucariótica, por possuir um núcleo verdadeiro (prefixo eu é derivado da palavra grega que significa “bom“). Esse evento trouxe conseqüências verdadeiramente decisivas. Hoje, todos os organismos multicelulares consistem de células eucarióticas, as quais são infinitamente mais complexas que as procarióticas. Sem a emergência das células eucarióticas toda a variada vida vegetal e animal não existiria e não haveria nenhum humano para desfrutar dessa diversidade e penetrar seus segredos.
	
As células eucarióticas são muito maiores que as procarióticas (normalmente, cerca de 10.000 vezes maiores em volume) e o seu repositório de informação genética é muito mais organizado: a maior parte do DNA está contida em cromossomos mais estruturados, agrupados em um invólucro central bem definido - o núcleo. Enquanto que nos procariotos todo o material genético consiste de um único cromossomo circular, composto de DNA, que fica em contato direto com o interior da célula. Nas células eucarióticas, além do núcleo, existem outros compartimentos delimitados por membranas que desempenham inúmeras funções. Elementos esqueléticos no interior do citoplasma dão suporte estrutural interno às células eucarióticas. Com a ajuda de minúsculos motores moleculares, esses elementos também permitem misturar seus conteúdos e promovem movimentos internos e de deslocamento celular.
A maior parte das células eucarióticas se distingue, ainda, dos procariotos por possuir em seu citoplasma alguns milhares de estruturas especializadas do tamanho (aproximado) de uma célula procariótica. As mais importantes dessas estruturas (ou organelas) são os peroxissomos (que exercem várias funções metabólicas), mitocôndrias (fábricas de força da célula) e, nas algas e células vegetais, os plastídios (sítios da fotossíntese). De fato, com suas muitas organelas e intrincadas estruturas internas, mesmo eucariotos unicelulares como as amebas e leveduras mostram-se organismos imensamente complexos. 
As células eucarióticas provavelmente se desenvolveram a partir de ancestrais procarióticos. Apesar de não existir nenhum organismo intermediário ou fóssil que forneça pistas diretas dessa transição, o parentesco entre células eucarióticas e procarióticas foi revelado por pesquisadores que, utilizando ferramentas da biologia moderna, descobriram muitas características comuns entre elas.
A grande similaridade genética entre elas permitiu até mesmo estabelecer a época aproximada em que o ramo eucariótico da árvore evolutiva da vida começou a divergir do tronco procariótico. Essa divergência começou num passado remoto, provavelmente há mais de três bilhões de anos. Eventos subseqüentes no desenvolvimento dos eucariotos, que podem ter levado um bilhão de anos ou mais, ainda estariam envoltos em mistério não fosse por uma pista iluminadora que veio da análise das numerosas organelas presentes no citoplasma.
Uma refeição predestinada
Os biólogos há muito suspeitam que as mitocôndrias e os plastídios descendem de bactérias que foram adotadas como endossimbiontes (palavra de raízes no grego, que significa “vivendo dentro junto”) por alguma célula hospedeira ancestral. 
A evidência mais convincente é a presença, no interior dessas organelas, de vestígios de um sistema genético ainda em funcionamento. Esse sistema inclui genes baseados em DNA, meios para replicar esse DNA e todas as ferramentas moleculares para construir proteínas a partir de cópias da informação genética contida na molécula de DNA. Certas propriedades caracterizam claramente esse aparato genético como do tipo procariótico e o distingue do tipo genético eucariótico.
 A adoção endossimbiôntica resulta freqüentemente de algum tipo de encontro (predação agressiva, invasão pacífica, associação mutuamente benéfica ou fusão) entre dois procariotos típicos. A explicação mais plausível para essa teoria é baseada no processo alimentar dos organismos: os endossimbiontes teriam sido originalmente tomados por uma célula hospedeira de tamanho fora do comum, a qual já tinha adquirido muitas propriedades hoje associadas às células eucarióticas.
Muitas células eucarióticas atuais – células brancas sanguíneas, por exemplo – aprisionam os procariotos. Geralmente, os microorganismos são mortos e fragmentados. Mas, eventualmente escapam da destruição, lesionando ou destruindo seus captores. Em raras ocasiões, tanto o captor (fagócito) quanto a “vítima” (célula aprisionada) sobrevivem num estado de mútua tolerância, que pode, mais tarde, tornar-se mútua assistência e, eventualmente, dependência. Mitocôndrias e plastídios podem ter sido, portanto, hóspedes permanentes de uma célula hospedeira. Se essa hipótese for verdadeira, revela muita coisa acerca dos primórdios evolutivos da hospedeira. A adoção de endossimbiontes deve ter ocorrido depois de algum ancestral procariótico dos eucariotos ter evoluído para um fagócito primitivo (do grego, “célula comedora”), uma célula capaz de engolfar corpos volumosos como as bactérias. E se essa célula ancestral era de alguma forma semelhante aos modernos fagócitos, deve ter sido muito maior que a sua presa e circundada por uma membrana flexível, capaz de envolver elementos extracelulares de grande tamanho. O fagócito primitivo deve ter possuído também uma rede interna de compartimentos conectada à membrana exterior e especializada em processar materiais ingeridos. Deve ter possuído, também, um esqueleto interno ou algo que o provesse com suporte estrutural. Continha, provavelmente, a maquinaria molecular para flexionar a membrana externa e movimentar seus conteúdos. 
O desenvolvimento de tais estruturas celulares representa a essência da transição procarioto-eucarioto. O problema principal, então, é delinear um modelo plausível para a formação gradual dessas características, de modo que possam ser explicadas pela pressão da seleção natural. Cada pequena mudança na célula deve ter aumentado sua chance de sobrevivência e reprodução (vantagem seletiva) de modo que a nova característica tornar-se-ia cada vez mais disseminada na população.
Gênese de uma “célula comedora” 
Que forças poderiam conduzir um procarioto primitivo a evoluir na direção de uma célula eucariótica moderna? 
Uma suposição é a de que o organismo tenha perdido a capacidade de manufaturar uma parede celular- a casca rígida que circunda a maioria dos procariotos e lhes dá suporte estrutural e proteção contra danos. Esse organismo ancestral se apresentaria como uma massa amorfa, flexível e chata, capaz de mudar de forma em contato íntimo com seu alimento. Uma célula assim prosperaria e cresceria mais rápido do que seus parentes possuidores de parede celular. O crescimento, contudo, não precisa ser efetuado por meio da divisão celular como faz a maioria das células. Um comportamento alternativo seria a expansão e o dobramento da membrana circundante aumentando assim a superfície disponível à ingestão de nutrientes e excreção – fatores limitantesao crescimento de qualquer célula. A capacidade de criar uma superfície que se desdobra permitiria ao organismo expandir-se para muito além do tamanho dos procariotos comuns. Assim, uma propriedade eucariótica – grande tamanho – pode ser explicada de maneira bastante simples.
A seleção natural tende a favorecer a expansão mais do que a divisão porque dobras profundas aumentariam a capacidade da célula em obter alimento pela criação de áreas parcialmente confinadas – pequenas invaginações ao longo da borda celular enrugada – no interior das quais altas concentrações de enzimas digestivas quebrariam o alimento de maneira mais eficiente. Aqui, um desenvolvimento crucial pode ter ocorrido: dada a propensão das membranas biológicas se auto-selarem, não é necessário nenhuma grande invaginação para ver como as dobras poderiam se destacar para formar sacos intracelulares. Uma vez que esse processo começasse, com um efeito lateral mais ou menos aleatório da expansão da membrana, qualquer mudança genética que promovesse seu desenvolvimento seria altamente favorecida pela seleção natural. As invaginações teriam se transformado em vesículas confinadas internamente, nas quais o aumento seria, agora, retido junto com as enzimas que o digerem. 
	Células capazes de apanhar e processar alimentos dessa maneira aumentaria enormemente sua capacidade de explorar o meio ambiente e o impulso resultante para a sobrevivência e potencial reprodutivo seriam gigantescos. Tais células teriam adquirido as características fundamentais da fagocitose: engolfamento de objetos extracelulares por meio dos dobramentos da membrana celular (fagocitose), seguido pela quebra dos materiais capturados no interior das vesículas digestivas intracelulares (lisossomos). Tudo o que aconteceu depois pode ser visto como acabamento evolutivo, importante e útil, mas não essencial. As vesículas intracelulares primitivas gradualmente deram surgimento a muitas subseções especializadas, formando o que é conhecido como sistema de endomembranas, característico de todas as células eucarióticas modernas. Um forte apoio a esse modelo vem da observação de que muitos sistemas presentes na membrana celular dos procariotos são encontrados em várias partes do sistema de endomembranas dos eucariotos.
	De maneira interessante, a gênese do núcleo – marca registrada das células eucarióticas – pode ser explicada, pelo menos esquematicamente, como resultante da internalização de parte da membrana exterior da célula. Nos procariotos, o cromossomo circular está ligado à membrana celular. A invaginação desse segmento particular da membrana celular criaria uma bolsa intracelular que carregaria o cromossomo na sua superfície. Essa estrutura pode ter sido a semente do núcleo eucariótico, o qual é circundado por uma dupla membrana formada de partes achatadas do sistema intracelular das membranas que se fundem em um envelope esférico.
	O cenário proposto explica como um pequeno eucarioto pode ter evoluído em uma célula gigante que manifesta algumas das principais propriedades das células eucarióticas, incluindo um DNA cercado pela membrana nuclear, uma vasta rede de membranas internas e a capacidade de apanhar alimento e digeri-lo internamente. Esse progresso pode ter acontecido por meio de um grande número de etapas quase imperceptíveis, cada uma das quais estimulou a autonomia das células e proporcionou uma vantagem no processo de seleção natural. 
Havia, porém, uma condição. Tendo perdido a proteção de uma parede externa rígida, a célula precisava de suportes internos para seu crescente volume.
	As células eucarióticas modernas são reforçadas por estruturas fibrosas e tubulares, freqüentemente associadas a pequenos sistemas motores que permitem às células locomoverem-se e impulsionar o tráfego interno – o citoesqueleto. Nenhuma semelhança das proteínas que formaram esses sistemas é encontrada nos procariotos. Assim sendo, o desenvolvimento do citoesqueleto deve ter requerido um grande número de inovações autênticas. Nada se sabe sobre esses eventos evolutivos primordiais. Acredita-se, no entanto, que tenham sido simultâneos ao aumento da célula e expansão da membrana. 
No final dessa longa estrada, está o fagócito primitivo: uma célula eficientemente organizada para alimentar-se de bactéria, um poderoso caçador, livre para percorrer o mundo e perseguir sua presa ativamente. Uma célula pronta para tornar-se hospedeira de endossimbiontes.
	Seria de se esperar que tais células, que ainda careciam de mitocôndrias e algumas outras organelas características dos eucariotos modernos, invadissem muitos nichos e os preenchessem com uma descendência adaptada ao meio por diversas formas. Assim, todos os eucariotos podem muito bem ter evoluído de fagócitos primitivos que incorporaram os precursores das mitocôndrias.
Por que as mitocôndrias foram tão importantes no processo evolutivo?
O holocausto pelo oxigênio
	A função primordial nas células hoje é a combustão de matéria nutriente com o oxigênio para montar a molécula rica em energia adenosina trifosfato (ATP). A vida depende crucialmente desse processo, que é o principal fornecedor de energia para a vasta maioria dos organismos dependentes de oxigênio (aeróbicos). E, no entanto, quando as primeiras células apareceram na Terra não havia oxigênio na célula. O oxigênio molecular livre é um produto da vida que começou a ser gerado quando certos microorganismos fotossintetizantes, chamados de cianobactérias, surgiram. Essas células exploram a energia da luz solar para extrair o hidrogênio presente nas moléculas de água, deixando como subproduto o oxigênio molecular. O oxigênio surgiu pela primeira vez na atmosfera cerca de 2 bilhões de anos atrás aumentando gradualmente até atingir um nível estático há 1,5 bilhões de anos. 
	Antes do surgimento do oxigênio atmosférico, todas as formas de vida devem ter sido adaptadas a um meio ambiente anaeróbico. Presumivelmente, como os anaeróbicos de hoje, eram extremamente sensíveis ao oxigênio. Dentro das células, o oxigênio gera rapidamente vários grupos químicos básicos. Esses venenos celulares incluem o íon superóxido, o radical hidroxi e peróxido de hidrogênio. À medida que a concentração de oxigênio aumentava, há dois bilhões de anos, muitos dos pequenos organismos caíram vítimas do “holocausto do oxigênio”. Entre os sobreviventes estavam aquelas células que encontraram refúgio em algum local livre de oxigênio ou que desenvolveram outra proteção contra a toxicidade desse elemento. 
Esses fatos apontam para uma hipótese atraente. Talvez o predecessor fagocítico dos eucariotos fosse anaeróbico e tenha sido resgatado da crise do oxigênio por ancestrais aeróbicos das mitocôndrias; células que não apenas destruíam o perigoso oxigênio (convertendo-o em água inócua) como também transformavam-no em um aliado tremendamente útil. Essa teoria poderia ser uma bela explicação para o efeito salvador da ação das mitocôndrias e gozou de grande prestígio.
Há, porém, um problema com essa idéia. É muito provável que a adaptação ao oxigênio tenha ocorrido gradualmente, começando com sistemas primitivos de desintoxicação de oxigênio. Deve ter sido necessário um tempo muito longo para alcançar a sofisticação atual das mitocôndrias modernas. Como os fagócitos anaeróbicos sobreviveram ao longo de todo o tempo que foi necessário à evolução dos ancestrais das mitocôndrias?
Uma solução para esse quebra-cabeça é sugerida pelo fato de que as células eucarióticas contêm outras organelas que utilizam o oxigênio, tão disseminadas pelo mundo animal e vegetal quanto às mitocôndrias, mas muito mais primitivas em estrutura e composição. São os peroxissomos. Peroxissomos, como as mitocôndrias, realizam algumas reações metabólicas oxidantes. Diferentemente das mitocôndrias, porém, não utilizam a energia liberada por essas reações para sintetizar ATP, desperdiçando-a sob a forma de calor. No processo, convertem oxigênio em peróxido de hidrogênio, mas depois destroem esse perigosocomposto com o auxílio de uma enzima chamada catalase. Os peroxissomos também contêm uma enzima que remove o íon superóxido.
Assim, parece razoável afirmar que todas as três organelas começaram como endossimbiontes, com os peroxissomos tendo sido adotados antes das mitocôndrias e cloroplastos, e, portanto, as primeiras estruturas orgânicas com capacidade de salvar os fagócitos anaeróbicos da toxicidade do oxigênio.
Estes desintoxicadores primitivos podem ter protegido suas células hospedeiras ao longo do tempo necessário para que os ancestrais das mitocôndrias alcançassem a alta eficiência que possuíam quando foram adotados. Até o momento, os pesquisadores não obtiveram nenhuma evidência sólida para apoiar essa hipótese ou para descartá-la. Diferentemente das mitocôndrias e plastídios, os peroxissomos não contêm remanescentes de um sistema genético. Apesar disso, essa observação permanece compatível com a teoria de que os peroxissomos desenvolveram-se a partir de um endossimbionte. As mitocôndrias e os plastídios perderam a maior parte de seus genes originais para o núcleo e os peroxissomos, mais antigos, poderiam àquela altura, ter perdido todo o seu DNA. 
Qualquer que tenha sido a maneira como foram adquiridos, é bem provável que os peroxissomos tenham possibilitado aos primeiros eucariotos enfrentar a “crise do oxigênio”. A sua presença em células eucarióticas estaria, assim, explicada. O enorme ganho em recuperação de energia possibilitado pela junção da formação de ATP à utilização do oxigênio explicaria a adoção subseqüente das mitocôndrias, organelas que possuem a vantagem adicional de manter o oxigênio em seu meio circundante num nível muito mais baixo do que os peroxissomos poderiam manter.
Por que, então, os peroxissomos não desapareceram com o advento das mitocôndrias? Na época em que as células eucarióticas adquiriram as mitocôndrias, algumas atividades peroxissômicas (por exemplo, o metabolismo de certos ácidos graxos) devem ter se tornado tão vitais que essas primitivas organelas não podiam ser eliminadas por seleção natural. Por isso, os peroxissomos e as mitocôndrias são ambos encontrados na maior parte das células eucarióticas modernas.
As outras organelas importantes de origem endossimbiôntica são os plastídios, cujos representantes principais são os cloroplastos, as organelas fotossintetizantes das algas unicelulares e das plantas multicelulares. Os plastídios derivam das cianobactérias, os procariotos responsáveis pela “crise do oxigênio”. Sua adoção como endossimbiontes seguiu-se provavelmente àquela das mitocôndrias. As vantagens seletivas que favoreciam a adoção de endossimbiontes fotossintetizantes são óbvias. Células que antes necessitavam de um suprimento constante de alimento prosperavam, dali em diante, com nada mais que ar, água, uns poucos minerais dissolvidos e luz. De fato, existe evidência de que as células eucarióticas adquiriram os plastídios em pelo menos três épocas distintas, dando surgimento às algas verdes, vermelhas e marrons. Espécimes do primeiro desses grupos formaram, mais tarde, as plantas multicelulares. 
A adoção teve, indubitavelmente, um papel fundamental no nascimento dos eucariotos. Contudo, este não foi o evento principal. Mais significativo (e exigindo um número maior de inovações evolutivas) foi o longo e misterioso processo que tornou possível essa aquisição: a lenta conversão, ao longo de um bilhão de anos ou mais, de um ancestral procariótico em um grande micróbio fagocítico, com a maior parte dos atributos das células eucarióticas modernas. A ciência está começando a levantar o véu que obscurece essa momentosa transformação, sem a qual a maior parte do mundo vivo, incluindo os seres humanos, não existiria.
 
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