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1 Universidade Federal de Lavras Departamento de Biologia Setor de Biologia Celular Notas de Aula Fundamentos de Biologia Celular - GBI 174 Tema 1 – Introdução ao Estudo das Células As propriedades (complexidade estrutural, dinâmica energética e capacidade de reprodução) que distinguem os seres vivos dos inanimados são inerentes às células. Podemos definir as células como a menor unidade funcional e estrutural da Vida. As células são pequenas unidades limitadas por membrana, preenchida pelo citoplasma. O citoplasma, por sua vez, é composto pelo citosol, solução aquosa na qual estão diluídas uma multiplicidade de moléculas necessárias ao metabolismo. É também no citoplasma que estão inseridas as estruturas celulares, como as organelas, as quais realizam funções básicas que são vitais às células permitindo ainda que novas células sejam produzidas através de divisão, transmitindo suas características e informações a seus descendentes. A observação, mesmo que superficial, de uma amostra de seres vivos já revela uma grande diversidade, o que é denominado biodiversidade. O mesmo pode ser afirmado para as células: elas são diversas em aparência, forma, tamanho e, consequentemente, nas funções que desempenham. Ao mesmo tempo, observamos também aspectos universais quando consideramos que todas as células possuem uma maquinaria química comum, fundamental à manutenção da vida, a qual envolve pelo menos o material genético (DNA), capacidade de sintetizar proteínas e delimitação por uma membrana plasmática. Assim, a 2 partir dessas três características mínimas, existe uma grande diversidade de células que podem constituir organismos unicelulares, que são as formas de vida mais simples, bem como seres multicelulares, formando arranjos ordenados de células, constituindo os tecidos. A área da Ciência que tem por objetivo estudar a estrutura, função e comportamento das células e seus componentes, bem como a origem e evolução das células, é a Biologia Celular. E a identificação das semelhanças e diferenças existentes entre as células é de vital importância para a compreensão da biologia celular, representando seus fundamentos. O estudo das células, consolidando a Biologia Celular teve início na primeira metade do século XIX, quando a célula foi reconhecida como a menor unidade dos seres vivos. Ao longo do século XX, a Biologia Celular teve grande acúmulo de conhecimento graças aos diversos avanços tecnológicos nas áreas de microscopia (especialmente o advento da microscopia eletrônica), que permitem a descrição detalhada das estruturas celulares e das células, e nas áreas de bioquímica e biologia molecular, que desvendam os aspectos funcionais e as interações entre as estruturas celulares e entre as células e o meio. Esse conhecimento tem grande impacto e aplicações práticas em outras áreas da Ciências Biológicas que lidam com seres vivos, como medicina, agricultura e biotecnologia. A célula e os níveis de organização da vida Apesar de os seres vivos apresentarem uma imensa variedade de formas, todos obedecem a um plano comum de organização, com diferentes níveis hierárquicos. À medida que avançamos nesta hierarquia, a complexidade aumenta e podemos observar que um dado nível é altamente influenciado pelos níveis anteriores. A partir de uma perspectiva reducionista para o estudo da complexidade da vida, podemos dizer que o estudo detalhado das células é o primeiro passo para o entendimento das características e interações inerentes a todos os níveis de organização na hierarquia da vida (Figura 1). 3 Figura 1. A célula na hierarquia da vida. Fonte: Sadava et al, 2010. Os menores elementos constituintes da matéria são os átomos que, por sua vez, são constituídos pelas partículas subatômicas: elétrons, nêutrons e prótons. Os diferentes tipos de átomos existentes na natureza se unem para formar as moléculas, inorgânicas e orgânicas (biomoléculas). As biomoléculas (lipídios, proteínas) são particularmente importantes constituintes da matéria viva e, na maioria das vezes, são compostas por subunidades ou monômeros que se repetem (p.ex: as proteínas são formadas por aminoácidos). As moléculas, especialmente as biomoléculas, são reunidas de forma organizada para constituir as estruturas subcelulares (mitocôndrias, ribossomos), as quais apresentam morfologia e funções bem definidas. O conjunto organizado destas estruturas é a célula que, conforme veremos em detalhes adiante, pode ser eucariótica ou procariótica. Assim, fica fácil visualizar que as características e o funcionamento de uma dada célula são funções de sua composição molecular e das estruturas que a compõem, havendo uma grande variedade de tipos celulares. Em organismos multicelulares, células semelhantes formam os tecidos (epitelial, conjuntivo, parenquimático), os quais formam os órgãos (fígado, flor, fruto). Nestes níveis de hierarquia, o grau de especialização é grande. Cada tecido apresenta células semelhantes 4 entre si e altamente especializadas para realizar sua função. Os órgãos combinam diferentes tecidos para desempenhar funções mais complexas e mais especializadas. Os órgãos em conjunto formam os sistemas que, juntos, compõem os indivíduos, os quais são dotados de capacidade de sobrevivência e multiplicação. Os indivíduos de uma dada espécie que ocupam o mesmo local, apresentam continuidade no tempo e acasalam-se entre si, constituem uma população. As diferentes populações em conjunto formam as comunidades e estas constituem os ecossistemas, onde ocorre um intenso inter-relacionamento entre as mais variadas espécies e o meio em que vivem. Em organismos unicelulares, uma única célula constitui um indivíduo completo de complexidade bastante inferior, não apresentando organelas celulares e não havendo a formação de tecidos e órgãos. Cada célula é um indivíduo de uma população que, neste caso, é composta por grupos de células aparentadas, geralmente originadas de sucessivas divisões a partir de uma única célula parental e compõem, juntamente com outros organismos, as comunidades e ecossistemas citados acima. Nesta pequena discussão sobre os níveis de organização é possível identificar que, para cada nível citado, temos pelo menos uma área específica do conhecimento dedicada a ele, quais sejam: Química, Bioquímica e Biologia Molecular, Citologia, Anatomia, Sistemática, Fisiologia, Genética, Microbiologia e Ecologia. Como a célula está na base dessa hierarquia organizacional, a Biologia Celular é a base para as Ciências Biológicas e para as Ciências Aplicadas, como a Medicina e Engenharias (Agronomia, Engenharia Florestal, Engenharia de Alimentos, Engenharia Ambiental e Sanitária, etc) que lidam com seres vivos. Em suma, os biólogos celulares atuam identificando os tipos de células, compreendendo a organização estrutural das células e de seus componentes e suas respectivas funções; visualizando as células não apenas como uma entidade individual completa, mas como parte de sistemas complexos. Além disso, os conhecimentos adquiridos na biologia celular auxiliam a compreensão de questões sobre a origem da vida, assim como explica algumas curiosidades a respeito da vida no que diz respeito à evolução e diversidade dos seres vivos e ainda na hereditariedade e semelhanças dos mesmos. 5 Propriedades básicas das células Conforme mencionado anteriormente as células possuem mecanismos fundamentais à vida apresentando organização interna similar e previsível. Logo, referindo às células de um modo geral, sem especificar um tipo de célula em particular, podemos listar as propriedades que todas as células compartilham. Essas propriedades básicas das células estão diretamente relacionadas às propriedades da vida: capacidade de crescer, de metabolizar moléculas, manter as funções vitais e as condições parasua sobrevivência, interagir com o meio, reproduzir, envelhecer e morrer. Mais detalhadamente podemos citar as seguintes propriedades que serão tratadas de alguma forma ao longo do curso: 1. Complexidade de estrutura e organização interna; 2. Possuir informação genética, armazenada nas moléculas de DNA (genoma), que determina todas as características e processos ao longo do ciclo de vida da célula e é transmitida às gerações seguintes por ocasião da divisão celular; 3. Capacidade de se reproduzir, a partir da duplicação do DNA seguida da divisão celular; 4. Manutenção de sua forma e estrutura através da conversão e metabolização de energia. O ATP (adenosina tri fostato) é a molécula utilizada como fonte energética em todas as células; 5. Realização de reações químicas controladas por enzimas, as quais contribuem para a manutenção do funcionamento celular interno e homeostase constante; 6. Resposta a estímulos do meio em que está inserida, através de receptores da superfície celular; 6 Na figura 2, estão ilustradas algumas propriedades celulares diretamente relacionadas às características essenciais para os seres vivos, com ênfase na célula eucariótica. Figura 2. Principais propriedades das células com ênfase na célula eucariótica. Fonte: Cox, Doudna e O’Donnell. As propriedades celulares listadas deixam claro que nada menos complexo que uma célula, para os biólogos celulares, pode ser reconhecido como ser vivo. Neste sentido, quando debatemos a respeito da definição de Vida, considerada como o conjunto complexo de processos resultantes da ação de proteínas codificadas por ácidos nucléicos, verificamos que os vírus não poderiam ser considerados seres vivos. A partícula viral é constituída de um ácido nucléico (DNA ou RNA) que armazena a informação genética para que novas partículas virais sejam montadas, envolto por uma 7 cobertura proteica denominada capsídeo. Por vezes eles podem apresentar uma cobertura extra formada de proteínas e lipídeos, denominada envelope (figura 3). No entanto, os envoltórios virais não possuem capacidade seletiva, nem formam uma barreira como a membrana plasmática para as células, e o material genético é apenas um pacote de informação, que sem as células hospedeiras não é expresso. Logo, os vírus são considerados agregações complexas de substâncias químicas ou micróbios simples; eles são parasitas intracelulares obrigatórios, pois são inertes fora das células hospedeiras incapazes de produzir energia, dependentes da maquinaria de síntese proteica das células hospedeiras para sua multiplicação. Figura 3. Esquema de uma partícula viral completa. Organização estrutural das células O universo biológico é constituído por diferentes grupos de organismos, os quais são constituídos de células. Há duas categorias celulares que podem ser reconhecidas entre os organismos vivos: as células procariotas e as eucariotas. Estas duas classes de células são diferenciadas por seu tamanho e pela sua organização interna. No sistema de classificação atual dos seres vivos, dividido em três grandes domínios, as células procariotas, formam apenas organismos unicelulares (bactérias e algas azuis) que constituem os domínios Eubactéria (anteriormente classificado como Reino Monera) e Arqueobactéria, o qual agrupa as bactérias consideradas como extremófilas por viverem em 8 condições ambientais adversas como geleiras, águas termais, larvas vulcânicas, etc. O terceiro domínio, Eucarya, agrupa todos os outros tipos de organismos, classificados nos reinos Protista, Fungi, Plantae e Animalia, constituídos por células eucariotas, mais complexas, podendo ser unicelulares ou multicelulares (Figura 4). Figura 4. Classificação dos seres vivos em Domínios: Eubacteria, Archae e Eucarya e sua relação com tipos celulares (procariotos e eucariotos) encontrados nos organismos vivos. Células Procariotas As células procariotas são assim denominadas, pois não possuem um núcleo envolto por membrana. A palavra procarioto é constituída do prefixo pro que significa “antes” e do sufixo karyon que significa “parte central” ou núcleo, portanto tem como significado “anterior ao núcleo”. Na ausência do envoltório nuclear, o material genético das células procariotas está em contato direto com o citoplasma ao seu redor e ocupa um espaço denominado nucleóide. O DNA está organizado em um único “cromossomo” circular, sem associação com proteínas, e pode atingir comprimento entre 0,25mm a 3mm sendo suficiente para codificar centenas e milhares de proteínas necessárias para seu desenvolvimento. 9 As células procariotas são pequenas (1 a 10 micrômetros de comprimento), com um único compartimento, o citoplasma, envolto por uma membrana plasmática, revestida por parede celular que mantém a estrutura da célula e protege a delicada forma de vida presente em seu interior. A organização interna do citoplasma das células procariotas é bastante simples: ele é desprovido de estruturas membranosas, as organelas. No citoplasma estão presentes apenas o nucleoide e os ribossomos, estruturas supramoleculares constituídas de proteínas e RNA, que constituem as bancadas para a síntese proteica. Em alguns casos as células procariotas possuem um flagelo, formado pela proteína flagelina, que se projeta para fora da célula e com um giro exerce pressão no fluido circundante e força a célula a propulsionar-se através do meio, locomovendo o organismo. Estas características gerais da célula Procariota está representada na figura 5. Figura 5. Representação esquemática de uma célula Procariota e seus principais componentes. A célula procariota tem organização simples, com citoplasma constituído de DNA e ribossomos, revestida por membrana plasmática e adicionalmente uma parede celular, podendo ter flagelo que promove locomoção. Os organismos constituídos por células procariotas são pequenos seres unicelulares de vida livre cujo transporte de substâncias nutritivas do meio para a célula e até mesmo 10 dentro da célula é realizado através de difusão, não havendo necessidade de canais membranosos. Em relação à divisão celular, os procariotos têm um mecanismo simples: o DNA do nucleoide é duplicado pela maquinaria proteica, as duas cópias são separadas unicamente e de forma precisa através do crescimento de uma membrana celular divisória. Os procariotos são seres assexuados, possuem uma única cópia de seu único cromossomo e não produzem gametas. Logo, eles não têm fertilização verdadeira. A reprodução ocorre por divisão binária e a diversidade genética observada é consequência da capacidade de troca de fragmentos de DNA entre cromossomos de células diferentes, processo denominado conjugação, que gera novas combinações gênicas. As mutações seguidas de altas velocidades de divisão celular também é fonte de diversidade entre as células procariotas. Em relação ao metabolismo, as células procariotas são bastante sofisticadas, sendo capazes de metabolizar uma diversidade de moléculas, podendo explorar os mais diferentes habitats do planeta. Tal diversidade química reflete na diversidade de espécies procariotas existentes, fato que faz com que as células procariotas representem organismos de dois domínios (Archeae e Eubacteria) distintos, além de serem os organismos mais numerosos, em termos populacionais, que habitam a Terra. Neste sentido, os procariotos do domínio Archeae e Eubacteria diferem em relação a organização molecular de seus genomas e ao tipo de habitat que vivem. Procariotos do domínio Arcahea são agrupados em função da organização e semelhança de sequência de nucleotídeos de seu genoma. Além disso são considerados organismos extremófilos pois vivem em ambientes considerados inóspitos, ou difíceis de abrigar quaisquer formas de vida. Eles são considerados próximosaos primeiros seres vivos que surgiram no planeta, sendo os parentes procariotos ancestrais mais próximos dos seres com células eucariotas que existe. Por outro lado, os procariotos do domínio Eubacteria, considerados as bactérias “verdadeiras”, possuem sequencias de nucleotídeos bastante diferentes dos procariotos Archeae e exploram apenas habitats que são considerados comuns. Seus representantes são as bactérias que estão em contato conosco usualmente, 11 como aquelas que causam doenças, ou fazem parte da nossa flora intestinal. Entre as Eubacteria encontram-se ainda tanto os micoplasma, micróbio mais simples que se tem notícia, como as cianobactérias, ou bactérias fotossintetizantes, mais complexas, com citoplasma repleto de invaginações da membrana plasmática aonde ocorre as reações associadas aos pigmentos que captam luz no processo de fotossíntese. Células Eucariotas As células eucariotos são maiores (5 a 100 micrômetros) e mais complexas quando comparadas às células procariotas. A diferença básica existente entre uma célula procariota e uma célula eucariota está na organização do material genético. O DNA das células procariotas está disperso no citoplasma em uma região denominada nucleoide, enquanto nos eucariotos o material genético está associado a proteínas e envolto por uma estrutura membranosa complexa constituindo o núcleo da célula. A palavra eucarioto, portanto, tem significado de “núcleo verdadeiro” em função do prefixo eu que significa verdadeiro, seguido do sufixo karyon. O DNA de uma célula eucariota é muito mais complexo e extenso do que de uma célula procariota, podendo atingir metros de comprimento além de ser distribuído em numerosos cromossomos, os quais aparecem como estruturas lineares durante a divisão celular, transportando a informação genética da célula mãe para as células filhas. Analisando superficialmente uma micrografia eletrônica de uma célula eucariota observa-se que seu citoplasma é preenchido por uma diversidade de estruturas que constituem as organelas membranosas, as quais são ilustradas na figura 6. 12 Ribossomo Citoesqueleto Figura 6. Representação esquemática de uma célula Eucariota Vegetal (esquerda) e Animal (direita). Em termos de organização interna as células eucariotas são complexas, apresentando dois compartimentos distintos (1) o núcleo, que armazena o DNA, delimitado por uma membrana dupla, contínua ao retículo endoplasmático rugoso, e (2) o citoplasma, revestida por membrana plasmática que delimita a célula separando-a do meio. No citoplasma, além dos ribossomos, estão distribuídas diversas organelas, sendo as principais, comum a todos os dois tipos de células eucariotas: mitocôndrias, retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, vesículas membranosas, peroxissomos, além de uma rede proteica, o citoesqueleto. As células eucariotos vegetal (esquerda) apresentam parede celular celulósica externa a membrana plasmática, vacúolo e plastídeos, destacando os cloroplastos, não presentes na célula eucarioto animal (direita), as quais apresentam com exclusividade os centríolos e lisossomos. As mitocôndrias são as organelas mais notáveis no citoplasma e estão presentes essencialmente em todas as células realizando a respiração celular, onde a energia química na forma de ATP é produzida a partir da oxidação de moléculas orgânicas. Os plastídeos constituem outro grupo de organelas membranosas que estão presentes apenas em células eucariotas vegetais. É nos cloroplastos, um tipo de plastídeo, que ocorre a fotossíntese, processo no qual a energia solar é transformada em energia química através da fixação de carbono e liberação de oxigênio. Além dessas duas organelas membranosas o citoplasma de uma célula eucariota é constituído por uma rede de endomembranas da qual fazem parte o retículo endoplasmático (liso e rugoso), o complexo de Golgi, endossomos e lisossomos. 13 Juntas, essas organelas são responsáveis pela produção, ordenação, modificação e transporte de moléculas biológicas a partir de em produto bruto. O destino final dessas moléculas pode ser organelas celulares, membrana plasmática, meio extracelular ou lisossomos. Os lisossomos estão presentes apenas nas células eucariotas animais, constituem organelas amorfas cuja função é a digestão intracelular. Em células vegetais, a função de digestão intracelular é realizada pelo vacúolo. Além das organelas citadas até então, uma célula eucariota possui em seu citoplasma inúmeras vesículas membranosas simples que possuem formas, tamanhos e funções variadas. Entre elas citam-se vesículas envolvidas no transporte de material de uma organela a outra e vesículas enzimáticas, como os peroxissomos, responsáveis pela degradação do peróxido de hidrogênio. Neste sentido as membranas presentes nas organelas das células eucariotas funcionam como divisórias no citoplasma permitindo a compartimentalização e especialização de atividades celulares. O citoplasma da célula eucariota se comporta como um gel aquoso onde está contido um gama de moléculas sendo o local de ocorrência de muitas reações químicas fundamentais a existência da célula. Ele contém ainda túbulos e filamentos que são ancorados em uma das extremidades das membranas que se irradiam por toda a célula, constituindo o citoesqueleto. A rede interna de filamentos do citoesqueleto é constituída por proteínas e auxiliam na estruturação, manutenção da forma da célula, na motilidade e mobilidade celular. A divisão das células eucariotos, ocorre de forma coordenada e complexa, envolvendo os filamentos do citoesqueleto e proteínas motoras, e é denominada mitose. A célula eucariota antes de se dividir, duplica toda sua informação genética armazenada nas moléculas de DNA distribuídas pelos cromossomos. Na ocasião da divisão os cromossomos se compactam, associando-se a proteínas histônicas e outras proteínas com função estrutural, possibilitando a divisão longitudinal do material genético entre as células filhas. Em termos de organização, as células eucariotas são bem distintas, podendo constituir organismos de vida livre, unicelulares, como leveduras, que são os eucariotos mais simples, e os protozoários; ou formarem organismos multicelulares, complexos, que se 14 desenvolvem através de inúmeras divisões sequencias de uma única célula ovo inicial. Neste sentido as células eucariotas são diversas também em relação ao modo de reprodução, podendo reproduzir de forma assexuada, conforme as células procariotas, ou de forma sexuada. Neste último caso, que ocorre em seres multicelulares, células especializadas no corpo dos organismos passam por um processo de divisão celular especial, a meiose, a qual produz os gametas. A união dos gametas forma o ovo ou zigoto, células que através de sucessivas divisões mitóticas e do processo de diferenciação celular, forma um organismo complexo. Como pode ser observado na figura 4, células eucariotas certamente surgiram a partir de uma célula ancestral procariota. Em função da existência de um ancestral comum as células eucariotas compartilham semelhanças com células procariotas: apresentam uma linhagem genética idêntica codificada no DNA; possuem mecanismos de transcrição e tradução da informação genética e ribossomos similares; possuem maquinaria de conversão de energia química (ATP) em membranas biológicas; compartilham passos metabólicos como glicólise, ciclo do ácido tricarboxílico e fotossíntese similares; apresentam mecanismos fotossintéticos semelhantes; possuem um membrana plasmática com mesma constituição molecular, a qual delimita a célula constituindo uma barreira seletiva e permeável entre o mundo vivo e o inanimado; além de mecanismo de síntese e inserção de proteínas nas membranas. A Evolução das Células A Terra formou-se há4,5 bilhões de anos atrás pelo processo de acresção de partículas do Universo. No início, em função da alta energia liberada pelas partículas que se agregavam, a temperatura da terra era muito elevada, e, neste cenário, a crosta terrestre foi consolidada. A formação das rochas iniciou com o processo de resfriamento e a rocha mais antiga data de 4 bilhões de anos atrás. As primeiras formas de vida surgiram há cerca de 3,8 bilhões de anos atrás. Para entender como foi possível formar os primeiros seres vivos em uma condição que hoje, 15 aparentemente é inóspita, é preciso conhecer as características da atmosfera primitiva, pré- biótica. A atmosfera primitiva apresentava temperatura muito superior que a média atual, sendo influenciada pela intensa atividade vulcânica que contribuía também para a liberação de gases. O gás carbônico (CO2) e de nitrogênio (N2) eram os mais abundantes, enquanto gases como H2 (hidrogênio), S2 (sulfeto) e CO (monóxido de carbono) apareciam em menores quantidades. Como pode ser observado, não havia gás oxigênio (O2) livre como na atmosfera atual, o que caracterizava esta atmosfera primitiva como redutora. A condição redutora propiciava a ocorrência de inúmeras tempestades combinadas com descargas elétricas (relâmpagos) e aumento do vapor d’água. Na década de 50, Müller recriou esta condição da atmosfera primitiva em laboratório, e, demonstrou através de seus experimentos que, os gases existentes na atmosfera primitiva, que continham os átomos essenciais à vida (C, H, O, N), juntamente com as descargas elétricas e alta temperatura, produziam condições necessárias para a formação de moléculas orgânicas simples, como hidretos de carbono, e, posteriormente aminoácidos. A partir deste ponto, com a existência dessas moléculas orgânicas, o próximo passo da origem dos primeiros seres vivos foi a formação de moléculas orgânicas mais complexas, que, denominamos hoje de macromoléculas. Uma vez sendo possível a formação de moléculas essenciais à vida, na atmosfera primitiva, a origem da primeira célula teria sido consolidada quando o agregado de macromoléculas passou a ser capaz de se multiplicar, ou duplicar, característica essencial à continuação de uma célula e do ser vivo. Os fósseis mais antigos de organismos unicelulares procariotos foram encontrados na Austrália e datados em 3,5 a 3,8 bilhões de anos atrás. Acredita-se que o ancestral comum aos três domínios atuais (Bacteria, Archaea e Eukarya) viveu há mais de 3 bilhões de anos atrás, enquanto o ancestral comum de Archaea e Eukarya há mais de dois bilhões de anos atrás. Interessante notar que Archaea é mais relacionado a Eukarya do que a Bacteria. Neste cenário, as primeiras células existentes eram extremamente simples, consideradas “bolhas químicas” capazes de se reproduzir. A fotossíntese foi um evento metabólico que surgiu logo após o aparecimento das primeiras eubactérias e foi um evento 16 crucial na história evolutiva das células. As primeiras bactérias fotossintetizantes eram semelhantes às cianobactérias existentes hoje e, contribuíram para o aumento da concentração de gás oxigênio (O2) na atmosfera. Durante aproximadamente 1,5 bilhões de anos de liberação de O2 este começou a acumular na atmosfera possibilitando a formação, mais tarde, da camada de ozônio, a qual passou a proteger os organismos das irradiações do raio ultravioleta do sol, impedindo as mutações letais. A figura 7 ilustra algumas ideias a respeito dos principais eventos no processo de evolução da célula, em função de uma condição ambiental importante, a concentração de oxigênio na atmosfera. Figura 7. Diagrama representando os principais eventos no processo de evolução da célula desde sua origem até a consolidação das células modernas. Formação da Terra Primeiras células vivas Primeiros procariotos fotossintetizantes Acúmulo de O2 (consumo Fe2+ e camada O3); primeiros procariotos aeróbios Primeiros eucariotos Endossimbiose (origem de mitocôndria e cloroplasto) Formação dos organismos multicelulares 4,5 3,5 2,5 1,5 0,5 Bilhões de anos 10 % O2 Atmo sfera 20 1 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Formação da Terra Primeiras células vivas Primeiros procariotos fotossintetizantes Acúmulo de O2 (consumo Fe2+ e camada O3); primeiros procariotos aeróbios Primeiros eucariotos Endossimbiose (origem de mitocôndria e cloroplasto) Formação dos organismos multicelulares 4,5 3,5 2,5 1,5 0,5 Bilhões de anos 10 % O2 Atmo sfera 20 1 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 17 Com o aumento substancial de oxigênio na atmosfera os primeiros seres de respiração aeróbia foram surgindo no planeta. Houve também neste cenário a primeira grande extinção em massa na Terra uma vez que os seres que habitavam a superfície da Terra à época, não eram tolerantes ao gás O2. Muitas células não fotossintetizantes sobreviveram à toxicidade ao oxigênio graças às jazidas de Ferro, elemento que tem alta reação com o oxigênio. Logo, à medida que a respiração aeróbia se fixou entre os organismos e as células passaram a produzir mais energia, novos habitats foram sendo explorados e uma maior diversidade de organismos apareceu. As primeiras células eucariotas surgiram a 2,5 bilhões de anos atrás, a partir de alterações morfológicas e bioquímicas que ocorreram em células procariotas ancestrais. Um modelo sugere uma sequência de eventos que levou à diferenciação desse grupo de células mais complexas: perda da parede celular e consequente aumento da flexibilidade da superfície celular, aumento da superfície de membrana por invaginações, aumento do volume de membranas internas destacadas da membrana plasmática, surgimento do citoesqueleto, individualização de compartimentos membranosos (núcleo, retículo, vesículas) e endossimbioses que deram origem a organelas como mitocôndria e cloroplasto e menos provavelmente ao peroxissomo (Figura 8). A história evolutiva das células após o aparecimento das células eucariotas, caminhou para o surgimento dos primeiros seres multicelulares, seguido do aparecimento dos primeiros animais e plantas, há aproximadamente 1 bilhão de anos atrás. 18 Figura 8. Um modelo de evolução da célula eucariótica. 19 20 BIBLIOGRAFIA: ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular. 3a ed. Porto Alegre: Artmed editora, 2011. 864p. SADAVA, David E. et al. Vida: a ciência da biologia. Porto Alegre, RS: Artmed, 2009. 3 v. DE ROBERTIS, E. D.P. e DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p. KARP, G. Biologia Celular e Molecular. 3 ed. Barueri: Manole, 2005. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p EXERCÍCIOS PROPOSTOS 1. Quais os três componentes essenciais à existência da célula e que, portanto, são encontrados em todas elas? 2. Todos os organismos vivos obedecem a um plano comum de organização, com diferentes níveis hierárquicos. Considere um ipê amarelo e cite os níveis de organização superiores e inferiores a esta árvore (indivíduo), indicando um exemplo para cada nível. 3. Cite três propriedades básicas das células. 4. Faça uma comparação entre um vírus e uma célula procariótica, levando em conta os três componentes essenciais descritos na questão 1. 5. Quais são os Domínios de organismos vivos formados pelas células procarióticas ou eucarióticas? Dê exemplos dentro de cada domínio. 6. Quais são as diferenças entre as células eucarióticas e procarióticas, com relação à organizaçãodo material genético? 21 7. Quais são as diferenças entre as células eucarióticas e procarióticas, com relação à organização do citoplasma? 8. Porque a fotossíntese é considerada um evento crucial na história da evolução das células? 9. O que é considerado como o primeiro evento do processo evolutivo que levou ao surgimento das células eucarióticas a partir de um ancestral procarioto? 10. Qual a importância do estudo das células para outras áreas das Ciências Biológicas e para as áreas aplicadas que lidam com organismos vivos?