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4/11/2013 1 Potenciais de MembranaPotenciais de MembranaPotenciais de MembranaPotenciais de Membrana biofísica da sinapse biofísica da sinapse biofísica da sinapse biofísica da sinapse Fátima Pereira de SouzaFátima Pereira de SouzaFátima Pereira de SouzaFátima Pereira de Souza ROTEIROS Potenciais artificiais Bioeletrogênese Potencial de repouso Potencial de ação Biofísica da sinapse 4/11/2013 2 �Existe potenciais elétricos em todas as membranas de virtualmente todas as células do corpo; � Algumas células como as células do sistema nervoso e dos músculos são capazes de gerar impulsos eletroquímicos que modificam com rapidez a sua membrana e esses impulsos são usados para transmitir sinais por toda membrana nos nervos e músculos. As células vivas apresentam um diferença de potencial entre os dois lados da membrana. Com o interior sempre negativo e o exterior sempre positivo. A origem destes potenciais é uma distribuição assimétrica de íons especialmente Na+, K+, Ca++, Cl- e HP04 = Os potencias existe sob das formas principais: A-Potencial de Repouso ou estado fixo, mais ou menos em estado estacionário; B-Potencial de Ação, que é uma variação e propagação brusca do potencial, e pode conduzir importantes mensagens. 4/11/2013 3 Eletrodos Impolarizáveis: Possuem cargas próprias negativas e positivas, apenas o excesso de carga e detectado. A polarização de um eletrodo é o acumulo de cargas opostas as que estão sendo medidas e que abaixam o potencial verdadeiro (A). polarização Um fio de prata Ag°°°°, recoberto de AgCl (cloreto de prata), tem essa propriedade: Ag+ positivo é Cl- é negativo, o Ag°°°° recolhe o potencial que chega Eletrodo de cloreto de potássio, cujo par iônico K+ e Cl- são íons fisiológicos e possuem condutividade parecida Para registro de superfície como do eletrocardiograma, os eletrólitos são untados como uma pasta eletrolítica, que além de impolarizar, melhora o contato elétrico. São utilizados em pares um ativo (percebe a diferença de potencial) e o outro de referencia (sempre o potencial zero) 2-Oscilocópio: mede as variações de voltagem ou corrente, para registro de eletrocardiogramas, eletroencefalograma. Registra a magnitude e o tempo de cada evento e mostra os pulsos positivos de +2mV, durante 1,8ms e em seguida um pulso negativo de -1 mV com duração de 3,2 mV O eixo vai medir o tempo do evento, no eixo y (vertical) liga-se o potencial: se o potencias se eleva, o eixo sobe B, se o potencial abaixa o eixo desce C. utilizando a combinação destes movimentos podem ser registrados e utilizado para medir com precisão a magnitude e o tempo de cada evento, mostrando um pulso positivo de +2mV, duração de 1,8ms, seguido de um pulso de -1mV com duração de 3,2ms. 4/11/2013 4 Estimuladores e controladores de voltagem e corrente Estimular os tecidos e observar a reaçao, o estimulo elétrico é o mais comum. Os choques elétricos variam quanto ao tipo de corrente, duração e intensidade e são aplicados de modo a não lesar o sistema. Potenciais Iônico e Potenciais Bioelétricos Através do desequilibrio iônicos, é possível a obtençao de potenciais elétricos de várias naturezas a)Potenciais não biológicos Se a solução em (1) é NaH2 PO4 o íon Na+ que é menor que H2 PO4 - , se difunde mais rapidamente para o lado (2), e o potencial é invertido: lado (1) negativo e lado (2) positivo b)Potenciais biológicos por uma associação de mecanismo passivos e ativos, os biossistemas produzem e utilizam uma variada gama de potenciais elétricos 1-Experiências Fundamental de Biopotenciais Qdo um milivoltimetro, utilizando eletrodos especiais é aplicado a uma célula pode-se observar a diferença de potencial (A); qdo se aplica o eletrodo ativo do lado de fora (A) a diferença mostra o lado externo positivo (+85mV). Qdo o eletrodo ativo e colocado do lado interno, a diferença é (-85mV) (B). Esses resultados indicam que a célula examinada deve ter uma distribuição de carga como em 13.4C. Lado interno, negativo, lado externo positivo e o gradiente de potencial referido é 85mV. Por convenção o potencial referido é o interno. (-85mV) e externo 0mV (C). 4/11/2013 5 A distribuição dos íons com carga positivas e negativas no liquido extracelular, em volta da fibra nervosa, e no liquido dentro da fibra; observe o alinhamento da cargas negativas ao longo da superfície interna da membrana e das cargas positivas pela superfície externa. O painel inferior mostra as alterações obruptas no potencial de membrana que ocorrem nas membranas nos dois lados da fibra. Medida do Potencial de MembranaMedida do Potencial de MembranaMedida do Potencial de MembranaMedida do Potencial de Membrana Medida do potencial de membrana da fibra nervosa usando um microeletrodo Potencial de Repouso, Potencial Transmembrana de Regime Estacionário ou de Estado Fixo Esse potencial tem sua origem em um mecanismo simples, de alternância entre o transporte ativo e transporte passivo de pequenas íons, figura 13.5. 13.5A-(concentrações e tipos de transporte (ativo e passivo)), 13.5B como ocorre. 1aFase – Os íons Na+ entram passivamente na célula, através do gradiente de concentração; 2aFase – a célula expulsa esses íons ativamente, ao mesmo tempo que introduz, também ativamente, um íon K+ 3aFase – esse íon K+ tem grande mobilidade, e volta passivamente, para o lado externo da membrana, conferindo-lhe carga positiva. Do lado interno, íons fosfato e especialmente proteínas aniônicas fornecem a carga negativa. O íon Cl- acompanha passivamente, por atração elétrica, o íon Na+, e diminui o potencial elétrico para alguns milivolts, a célula fica polarizada. Como em 13.5C. 4/11/2013 6 Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de membrana causado pela difusão A concentração de potássio é maior do lado interno da membrana da fibra nervosa, mas bastante baixa na sua face externa � membrana permeável somente ao íon potássio; � alto gradiente de concentração potássio de dentro para fora; � íon potássio se difunde para fora; � leva carga elétrica positiva para o exterior (eletropositivo lado externo e eletronegativo no lado interno da membrana), pois os anions negativos permanecem do lado interno Potencial de membrana: é a diferença entre as superfícies interna e externa de uma membrana celular quando estão eletricamente carregadas. Esse potencial é importante para a movimentação dos gradientes de concentração dos diferentes íons que estão nas regiões intra e extracelular. 4/11/2013 7 Alta concentração de íons sódio fora da membrana e baixa qtidade do lado de dentro �Carga positiva; �Membrana permeável somente ao sódio; �Difusão do sódio para a parte interna (positivo) cria potencial de membrana de polaridade oposta; �negatividade externa e positividade interna Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de membrana causado pela difusão Potencial de difusão Potencial de difusão Potencial de difusão Potencial de difusão A) o estabelecimento do potencial de difusão através da membrana da fibra nervosa, causado pela difusão dos íons potássio de dentro para fora, através da membrana que é seletivamente permeável somente ao potássio. B) o estabelecimento do potencial de difusão quando a membrana da fibra nervosa, só é permeável aos íons sódio. Note que o potencial de membrana interno é negativo quando o potássio se difundem e positivo quando o íon sódio se difundem, em razão dos gradientes de concentraçãoopostas desses dois íons. 4/11/2013 8 PotencialPotencialPotencialPotencial dededede RepousoRepousoRepousoRepouso dasdasdasdas membranasmembranasmembranasmembranas dosdosdosdos nervosnervosnervosnervos Características funcionais da bomba de Na e K e os canais de extravasamento de K, Na. ADP, difosfato de adenosina; ATP trifosfato de adenosina Transporte ativo do íons NaTransporte ativo do íons NaTransporte ativo do íons NaTransporte ativo do íons Na+ + + + e Ke Ke Ke K++++ •Bomba eletrogênica (mais cargas são bombeadas para fora que para dentro); •3Na+ para fora e 2 K+ para dentro; •Déficit de íons positivo na parte de dentro; •Potencial negativo ao lado de dentro das membranas celulares Extravasamento do potássio e do sódio através da membrana nervosaExtravasamento do potássio e do sódio através da membrana nervosaExtravasamento do potássio e do sódio através da membrana nervosaExtravasamento do potássio e do sódio através da membrana nervosa �Canal de extravasamento Na/K no lado direito �Extravasamento de K+, canais são mais permeáveis ao K+ do que ao Na+, cerca de 100x, essa diferença é importante na determinação do nível do potencial de repouso na membrana. Canal de extravasamento Na+ externo 142Eq/l Na+ interno 14 mEq/l K+ externo 4Eq/l K+ interno 140 mEq/l Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal das Membranasdas Membranasdas Membranasdas Membranas Contribuição do potencial de difusão do potássio Por causa da alta proporção dos íons potássio dentro e fora 35:1 o potencial de NERST correspondente a essa proporção é de -94milivolts, porque o logaritmo de 35 é 1,54 que, multiplicado por -61milivolts da -94milivolts. O estabelecimento do potencial de repouso da membrana nas fibras nervosas quando o potencial de membrana é causado somente pela difusão do potássio. 4/11/2013 9 Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal das Membrandas Membrandas Membrandas Membranas as as as Contribuição da difusão do sódio através da membrana Nervosa O estabelecimento do potencial de repouso da membrana nas fibras nervosas quando o potencial de membrana é causado por ambos os íons sódio e potássio. Pequena permeabilidade da membrana aos íons sódio causado pela difusão diminuída dos íons sódio pelos canais de extravasamento de Na/K, a proporção dos íons sódio dentro e fora é 0,1. Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal Origem do Potencial de Repouso Normal das Membranas das Membranas das Membranas das Membranas Contribuição da bomba de sódio-potássio O estabelecimento do potencial de repouso da membrana nas fibras nervosas quando o potencial de membrana é causado tanto pela difusão dos íons potássio e sódio mais o bombeamento desses dois íons pela bomba de Na/K. �Bombeamento continuo de três íons sódio para o exterior para cada dois íons potássio bombeados para o interior da membrana; �Perda continua de carga positiva pelo lado interno da membrana; �Criação de grau adicional de negatividade (- 4milivolts) no lado interno, além da produzida pela difusão. �-86milivolts+ (-4milivolts) = -90milivolts 4/11/2013 10 Diversos estímulos podem deflagrar o potencial de ação: químico, elétrico, eletromagnético e mecânico, existem células que auto-excitáveis, estas são responsáveis pelo inicio dos movimentos biológicos. Potencial de ação O potencial de repouso pode ser anulado pela aplicação de um potencial de mesma magnitude e polaridade inversa, essa experiência de anulação local da voltagem esta na figura ao lado. Potencial de Ação dos Nervos Potencial de Ação dos Nervos Potencial de Ação dos Nervos Potencial de Ação dos Nervos •Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação, que são rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa. �Transferências cargas (+) para o interior da fibra; �Retorno da carga (+) para o exterior, ao seu término Estágios sucessivos do potencial de ação são: 1)Estagio de repouso: (membrana polarizada) -90 milivolts (+ exterior e – interior da membrana) 2)Estágio de despolarização: membrana subitamente permeável aos íons sódio, sódio que se difunde para o interior do axônio que esta polarizado e imediatamente é neutralizado pelo influxo de sódio aumentando o potencial para positivo (despolarização). 3)Estágio de repolarização: a rápida difusão dos íons potássio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana. 4/11/2013 11 OsOsOsOs CanaisCanaisCanaisCanais dededede SódioSódioSódioSódio eeee PotássioPotássioPotássioPotássio ReguladosReguladosReguladosRegulados pelapelapelapela VoltagemVoltagemVoltagemVoltagem O canal de Na+ regulado pela Voltagem Ativação e Inativação do Canal • Abertura externa do canal, referida como comporta de ativação, e a outra perto da abertura interna do canal, referida como comporta de inativação •Inativação do canal: o mesmo aumento da voltagem faz com que o canal se abra faz com que se feche ou seja inativado. Ativação do Canal de Sódio •Qdo o potencial de membrana se torna menos negativo que durante o estado de repouso, aumentando de -90mV até zero, atinge a voltagem (-70 a -50mV) faz alteração conformacional da proteína o canal totalmente aberto, conhecida como estado ativado, os íons sódio podem ser derramados pelo canal, aumentando a permeabilidade da membrana ao sódio por 500 a 5.000 vezes. Varia de -90 a +35mV Características de canais reguladores pela voltagem do sódio (acima) e potássio (abaixo), mostrando sucessivas ativações e inativações dos canais de sódio e a ativação demorada dos canais de potássio, quando o potencial de membrana foi alterado do valor normal negativo de repouso para um valor positivo. OsOsOsOs CanaisCanaisCanaisCanais dededede SódioSódioSódioSódio eeee PotássioPotássioPotássioPotássio ReguladosReguladosReguladosRegulados pelapelapelapela VoltagemVoltagemVoltagemVoltagem O Canal de Potássio Regulado pela Voltagem e sua Ativação 2 estados: durante o estado de repouso (a esquerda), e durante o final de um potencial de ação (a direita). Qdo o potencial de membrana aumenta de -90mV para zero, essa variação da voltagem provoca abertura conformacional da comporta, permitindo aumento da difusão do K+ para fora, por meio destes canais. Devido a lentidão da abertura dos canais de K+ eles se abrem quando os canais de Na+ estão fechando. Características de canais reguladores pela voltagem do sódio (acima) e potássio (abaixo), mostrando sucessivas ativações e inativações dos canais de sódio e a ativação demorada dos canais de potássio, quando o potencial de membrana foi alterado do valor normal negativo de repouso para um valor positivo. 4/11/2013 12 Resumo dos Eventos Causadores do Resumo dos Eventos Causadores do Resumo dos Eventos Causadores do Resumo dos Eventos Causadores do Potencial de AçãoPotencial de AçãoPotencial de AçãoPotencial de Ação Alterações da condutância de sódio e potássio durante o curso do potencial de ação. A condutância do sódio aumenta por vários milhares de vezes durante os estágios iniciais do potencial de ação, enquanto a condutância do potássio só aumenta cerca de 30 vezes durante os estágios finais do potencial de ação por um pequeno período após. Propagação do Potencial de AçãoPropagação do Potencial de AçãoPropagação do Potencial de AçãoPropagação do Potencial de Ação Propagaçãodo potencial de ação em ambas as direções pela fibra condutora A - fibra nervosa em repouso normal; B-fibra nervosa que foi estimulada na sua região central - região de permeabilidade aumentada para o sódio - circuito local; C, D - Os canais de sódio, nessas novas áreas imediatamente se abrem, e o potencial de ação se alastra Essas novas áreas despolarizadas, produzem, por sua vez, outros circuitos locais de fluxo de corrente em áreas adjacentes da membrana, causando, progressivamente, mais e mais despolarização. Essa transmissão de despolarização por uma fibra nervosa muscular = impulso nervoso ou muscular 4/11/2013 13 Potenciais de ação rítmicos (em milvolts) semelhante aos registrados no centro de controle rítmico do coração. Note suas relações com a condutância do potássio e com o estado de hiperpolarização Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis –––– Descarga Repetitiva Descarga Repetitiva Descarga Repetitiva Descarga Repetitiva 1) O batimento rítmico do coração; 2) O peristaltismo rítmico dos intestinos; 3) Alguns eventos neuronais como controle do ritmo da respiração. Descargas repetitivas espontâneas ocorrem normalmente no coração na maior parte dos músculos lisos e neurônios do sistema nervoso central Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis –––– Descarga Repetitiva Descarga Repetitiva Descarga Repetitiva Descarga Repetitiva Processo de reexcitação necessário para a ritmicidade espontânea ocorre entre -60 e - 70milivolts esta não é voltagem negativa suficiente para manter os canais de sódio e cálcio fechados por essa razão: Sequencia de eventos: 1)Alguns íons sódio e cálcio fluem para dentro; 2)Isso aumenta a voltagem da membrana na direção positiva, o que aumenta ainda mais a permeabilidade da membrana; 3)Ainda mais íons fluem para dentro; 4) A permeabilidade aumenta mais e mais , até que o potencial de ação seja gerado, então ao final do potencial de ação a membrana se repolariza. Em seguida se despolariza e assim sucessivamente. Atinge o estado de hiperpolarização e entra num limiar. Alta condutividade do potássio. 4/11/2013 14 Características Especiais da transmissão dos Características Especiais da transmissão dos Características Especiais da transmissão dos Características Especiais da transmissão dos Sinais nos Troncos NervososSinais nos Troncos NervososSinais nos Troncos NervososSinais nos Troncos Nervosos Corte transversal de pequenos troncos nervosos contendo fibras mielinizantes e amielinizantes Fibras delgadas = amielinicas Fibras calibrosas = mielinicas Características Especiais da transmissão dos Características Especiais da transmissão dos Características Especiais da transmissão dos Características Especiais da transmissão dos Sinais nos Troncos NervososSinais nos Troncos NervososSinais nos Troncos NervososSinais nos Troncos Nervosos Fibras nervosa amielinizadas e mielinizadas Função da célula de Schwann no isolamento das fibras nervosas. A=revestimento da membrana da célula de Schwann, em torno de um axônio calibroso para formar a bainha de mielina da fibra nervosa mielinizada. B=revestimento parcial da membrana e do citoplasma da célula de Schwann em torno de várias fibras nervosas amielinizadas. O cerne central da fibra é o axônio, e a membrana do axônio é a membrana que de fato, que conduz o potencial de ação 4/11/2013 15 Características Especiais da transmissão dos Sinais Características Especiais da transmissão dos Sinais Características Especiais da transmissão dos Sinais Características Especiais da transmissão dos Sinais nos Troncos Nervososnos Troncos Nervososnos Troncos Nervososnos Troncos Nervosos Condução saltatória de nodo a nodo nas fibras Mielinizadas Duas importâncias da condução saltatoria: 1)Ao fazer com que o processo de despolarização pule longos trechos ao longo do eixo da fibra nervosa nas fibras mielinizadas em 50 vezes 2)A condução saltatoria conserva energia para o axônio, porque somente os nodos se despolarizam, permitindo talvez apenas perda de íons até 100 vezes menor da que seria necessário, e, por conseguinte requerendo metabolismo menos intenso para restabelecer as diferenças de concentração de sódio e potássio através da membrana, após uma serie de impulsos. Características Especiais da transmissão dos Sinais Características Especiais da transmissão dos Sinais Características Especiais da transmissão dos Sinais Características Especiais da transmissão dos Sinais nos Troncos Nervososnos Troncos Nervososnos Troncos Nervososnos Troncos Nervosos Condução saltatória pelo axônio mielinizado. O fluxo de corrente elétrica de nodo é indicado pelas setas 4/11/2013 16 Excitação Excitação Excitação Excitação –––– o Processo de Geração do o Processo de Geração do o Processo de Geração do o Processo de Geração do Potencial de AçãoPotencial de AçãoPotencial de AçãoPotencial de Ação Efeito de voltagem crescente do estimulo para produzir um potencial de ação. Note o desenvolvimento de potenciais subliminares agudos quando os estímulos estão abaixo do valor limiar necessário para produzir um potencial de ação. Biofísica da sinapse 4/11/2013 17 Sinapse são as regiões de comunicação entre os neurônios, ou mesmo entre neurônios e células musculares e epiteliais glandulares. pré-sináptico = secreta o neurotransmissor pós-sináptico = recebe a ação do neurotransmissora Esquelética JUNÇOES NEUROMUSCULARES: sinapses entre o neurônio e a célula JUNÇOES NEUROMUSCULARES: sinapses entre o neurônio e a célula JUNÇOES NEUROMUSCULARES: sinapses entre o neurônio e a célula JUNÇOES NEUROMUSCULARES: sinapses entre o neurônio e a célula muscularmuscularmuscularmuscular 4/11/2013 18 Química - Quase todas as sinapses para a transmissão de sinais do Sistema Nervoso Central do ser humano. O primeiro neurônio secreta uma substancia química neurotransmissora na sinapse, e esse neurotransmissor, por sua vez atua sobre proteínas receptoras na membrana do próximo neurônio para exitalá-la, para inibi-la ou para modificar a sua sensibilidade (acetilcolina, nerepinefrina, histamina, ácido gama-aminobutirico (GABA), a glicina, a serotonina e glutamato). Física - Caracterizado por canais abertos diretos do liquido que conduzem a eletricidade da célula para a próxima. (Junção abertas ou comunicantes) que permite o livre movimento de íons do interior de uma célula para a próxima *Potenciais transmitidos por fibras musculares, músculo liso visceral, músculo cardíaco. Tipos de Sinapses Tipos de Sinapses Tipos de Sinapses Tipos de Sinapses ---- Química e FísicaQuímica e FísicaQuímica e FísicaQuímica e Física Sinapse: local de comunicação entre neurônios ou entre neurônios e outras células (músculos, por ex.) MIOFIBRILAMIOFIBRILAMIOFIBRILAMIOFIBRILA MITOCÔNDRIASMITOCÔNDRIASMITOCÔNDRIASMITOCÔNDRIAS NeurotransmissoresNeurotransmissoresNeurotransmissoresNeurotransmissores Fenda SinápticaFenda SinápticaFenda SinápticaFenda Sináptica Vesículas SinápticasVesículas SinápticasVesículas SinápticasVesículas Sinápticas Potencial de AçãoPotencial de AçãoPotencial de AçãoPotencial de Ação AxônioAxônioAxônioAxônio ProteínasProteínasProteínasProteínas receptorasreceptorasreceptorasreceptoras SINAPSE QUIMICA Neurotransmissores: Acetilcolina, adrenalina, dopamina, serotonia Presença de mediadores químicos Controle e modulação da transmissão Lenta QUIMICA 4/11/2013 19 1. Chegada do impulso nervoso ao terminal 2. Abertura de Canais de Ca Voltagemdependentes 3. Influxo de Ca (2o mensageiro) 4. Exocitose dos NT (neurotransmissores) 5. Interação NT- receptor pós- sinaptico causando abertura de canais iônicos NT dependentes 6.Os NT são degradados por enzimas http://www.blackwellpublishing.com/matthews/nmj.html http://www.blackwellpublishing.com/matthews/neurotrans.html MECANISMO DA NEUROTRANSMISSÃO QUÍMICAMECANISMO DA NEUROTRANSMISSÃO QUÍMICAMECANISMO DA NEUROTRANSMISSÃO QUÍMICAMECANISMO DA NEUROTRANSMISSÃO QUÍMICA Sinapses ElétricasSinapses ElétricasSinapses ElétricasSinapses Elétricas As sinapses elétricas são diferentes das sinapses químicas porque acoplam neurônios eletricamente. Nesse tipo de sinapse as membranas das células pré-sináptica e pós- sináptica estão a uma distancia de 2 a 3 nm. Sem mediadores químicos 4/11/2013 20 As membranas dos dois neurônios pré e pós-sinápticos estão bem próximas, e estão conectados por uma junção comunicante (gap junction). Essas junções apresentam pares canais precisamente alinhados nos neurônios pré e pós-sinápticos, de forma que cada par forma um poro, conforme o diagrama abaixo. Esse poros são maiores que os poros dos canais dependentes de voltagem. Proteínas específicas de membrana, chamadas conexons ligam os dois neurônios, formando um túnel molecular entre as duas células. As sinapses elétricas funcionam permitindo o fluxo passivo de corrente iônica através dos poros de um neurônio para outro. Sinapses Elétricas A sinapse elétrica apresenta maior rapidez, quando comparada com a sinapse química. Um sinal pós-sináptico é observado em uma fração de milisegundo, após a geração do potencial de ação pré-sináptico. Sinapses elétricas também são usadas para sincronizar a atividade de populações de neurônios, como em neurônios de secreção de hormônio localizados no hipotálamo de mamíferos. Neurônio motor típico, exibindo terminações pré-sinápticas no corpo celular e nos dendritos, note também o axônio único. F o n te : G u y to n & H a ll , 2 0 1 0Dendritos Soma Axônio Neurônio motor O neurônio motor recebe um impulso nervoso, que é um estímulo elétrica, através dos dendritos que passa para o corpo celular do neurônio. Esse impulso segue para o axônio, local onde haverá a despolarização e gerará um potencial de ação na célula 4/11/2013 21 Botões terminais, botões, pés terminais ou botões sinápticos. – Vesícula de neurotransmissor – Quando um potencial de ação se espalha sobre a terminação pré-sináptica, a despolarização da membrana faz com que um número pequeno de vesículas se esvazia na fenda. O neurotransmissor liberado provoca alteração das características de permeabilidade da membrana pós-sináptica, levando a excitação ou inibição do neurônio pós-sináptico, dependendo das características do receptor. Anatomia fisiológica da sinapse Terminações PréTerminações PréTerminações PréTerminações Pré----SinápticasSinápticasSinápticasSinápticas F o n te : G u y to n & H a ll , 2 0 1 0 As terminações préAs terminações préAs terminações préAs terminações pré----sinápticas podem ser:sinápticas podem ser:sinápticas podem ser:sinápticas podem ser: . Exitatório = Secretam substancias transmissoras que excitam o neurônio pós- sináptico. Ocorre assim a despolarização da membrana pós-sináptica, como por exemplo as sinapses entre neurônios motores e o músculo esquelético Initatório = Secretam uma substancia transmissora que inibi o neurônio pós- sináptico. Ocorre assim a hiperpolarização da membrana pós-sináptica. Os neurotransmissores mais comuns em sinapses inibitórias de vertebrados são o ácido γ- aminobutírico (GABA) e glicina. As células pós- sinápticas das sinapses inibitórias apresentam canais de cloro dependentes ligantes. Quando esses canais são ativados por um neurotransmissor, eles podem hiperpolarizar a membrana pós-sináptica. Assim há uma probabilidade menor de lançamento de um potencial de ação.. 4/11/2013 22 Fonte: Purves et al., Vida. A ciência da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 787). Substancias envolvidasSubstancias envolvidasSubstancias envolvidasSubstancias envolvidas na sinapsena sinapsena sinapsena sinapse 1. Abertura dos canais de sódio, para permitir que grande número de cargas elétricas positivas fluam para o interior da célula pós-sináptica. Isso eleva o potencial de membrana na direção positiva para perto do clímax da excitação; 2. Depressão da condução pelos canais de cloreto ou de potássio ou de ambos. Isso abaixa a difusão de íons cloreto para o interior do neurônio pós-sináptico ou dificulta a difusão do potássio para o exterior. O potencial interno é mais excitatório; 3. Várias alterações do metabolismo interno da célula para excitar a atividade celular ou aumentar o número de receptor excitatório ou em diminuir o número de receptores inibitórios. Receptores Excitatórios e Inibidores na Receptores Excitatórios e Inibidores na Receptores Excitatórios e Inibidores na Receptores Excitatórios e Inibidores na Membrana PósMembrana PósMembrana PósMembrana Pós----SinápticaSinápticaSinápticaSináptica ExcitaçãoExcitaçãoExcitaçãoExcitação InibiçãoInibiçãoInibiçãoInibição 1. Abertura dos canais iônicos do cloreto através da molécula receptora, rápida difusão Cl- do exterior do neurônio pós- sináptico para o interior, conduzindo carga negativa para o interior 2. Aumento da condutividade dos íons potássio para fora do neurônio; 3. Ativação de enzimas receptoras que inibem funções metabólicas celulares, aumentando os receptores sinápticos inibitórios e inibe receptores excitatório. 4/11/2013 23 Sinapse inibitória Dificultam o potencial de ação Sinapse excitatória “ facilitam” o potencial de ação Transferindo informações dos neurônios para Transferindo informações dos neurônios para Transferindo informações dos neurônios para Transferindo informações dos neurônios para outras células pósoutras células pósoutras células pósoutras células pós----sinápticosinápticosinápticosináptico Acetilcolina = secretada pelos neurônios em varias áreas do encéfalo, na maioria das vezes tem efeito excitatório, entretanto sabe-se que tem efeito inibitório em algumas terminações nervosas parassimpáticas periféricas, p. ex., inibição do córtex pelo nervo vago. Neurotransmissor Neurotransmissor Neurotransmissor Neurotransmissor ---- AcetilcolinaAcetilcolinaAcetilcolinaAcetilcolina Acetilcolina Receptor da Acetilcolina w w w .g o o g le .c o m .b r F o n te :L e n in g e r, 2 0 0 6 4/11/2013 24 Potencial de Repouso da Membrana do corpo celular do Neurônio �potencial de repouso de –65mV �a voltagem mais baixa é importante porque permite o controle, tanto positivo como negativo do grau de excitabilidade do neurônio. Distribuição dos íons sódio, potássio e cloreto através da membrana do corpo celular neuronal: origem do potencial de membrana origem do potencial de membrana intrassomal Grandes fibras nervosa periféricas e fibras musculares de músculo esquelético= PR = -90mV � O potencial de repouso da membrana no corpo celular = -65mV � O interior do soma contém solução eletrolíticas altamente condutora, o líquido intracelular do neurônio. � O efeito da excitação sináptica sobre a membrana pós-sináptica – gera potencial excitatório pós-sináptico - causado pelo aumento da permeabilidade do sódio (Na+ se difunde rapidamente) � PPSE = potencial excitatório pós-sináptico � PPSE aumenta até gerar o potencial de ação no neurônio � O limiar de excitação do neurônio é mostrado como sendo (-45mV), o que representa PPSE de mais 20mV isto é 20mV mais positivo que o potencialneural de repouso de –65mV Distribuição Uniforme do Potencial Elétrico Distribuição Uniforme do Potencial Elétrico Distribuição Uniforme do Potencial Elétrico Distribuição Uniforme do Potencial Elétrico no Interior do Somano Interior do Somano Interior do Somano Interior do Soma 4/11/2013 25 Potencial Excitatório PósPotencial Excitatório PósPotencial Excitatório PósPotencial Excitatório Pós----sinápticosinápticosinápticosináptico Três estados de um neurônio. A- Neurônio em repouso, com potencial intra-neural normal de -65 milivolts, B- neurônio em um estado excitado, com um potencial intra-neural menos negativo (-45 milivolts), ocasionado pelo efluxo do íon potássio, pelo influxo do íon potássio, pelo influxo do íon cloreto, ou por ambos. Decurso de Tempo dos Potenciais Decurso de Tempo dos Potenciais Decurso de Tempo dos Potenciais Decurso de Tempo dos Potenciais póspóspóspós----sináptico sináptico sináptico sináptico Representação de potenciais pós-sinápticos excitatório, em que pode ser observado que o disparo simultâneo de apenas algumas sinapses não irá causar a somação dos potenciais de modo suficiente para gerar um potencial de ação, mas que o disparo simultâneo de muitas sinapses poderá elevar o potencial de somação até o limiar para o excitação e provoca, deste modo, o potencial de ação 4/11/2013 26 Soma de EstímulosSoma de EstímulosSoma de EstímulosSoma de Estímulos Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia. 6a. Ed.Artmed editora, 2002 (pg. 788). I1 + I2 + I3+ I4+.... Chegada do Impulso nervoso no terminal do neurônio 1 Geração de impulso nervoso no neurônio 2Neurotransmissâo 4/11/2013 27 FIGURA45.11 Funções Espaciais dos Dendritos na Excitação dos Neurônios Estimulação de um neurônio por terminações pré-sinápticas localizadas em dendritos, onde se pode observar, especialmente, um decréscimo da condução de potenciais eletrotônicos excitatórios (E) nos dois dendritos, a esquerda, e a inibição (i) da excitação no dendrito localizado na parte superior. Também esta mostrado o efeito poderoso das sinapses inibitórias no segmento inicial do axônio.
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