Introdução ao Filo Arthropoda

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27/01/2016
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Plano básico do Filo 
Arthropoda 
Bibliografia sugerida para este assunto:
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios 
Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, 2004. pp. 354-415.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos 
invertebrados. Roca, 2005. pp.600-631 
RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de 
aulas práticas. Holos Editora, 2002. pp. 118-178.
Introdução ao Filo Arthropoda
- 85% das spp. animais conhecidas (↑ 1.200.000 espécies)
- Insetos, aranhas, escorpiões, camarões, lacraias, centopeias, 
caranguejos, lagostas, ácaros, carrapatos, piolhos-de-cobra
Quem são?
Posição no Reino Animal
- Protostômios, bilaterais, triblásticos e celomados
- Metaméricos = segmentação é característica “compartilhada” 
com anelídeos
- Características moleculares compartilhadas com nematóides
- Origem marinha
- Ocupam hoje todos os ambientes – voo
Introdução ao Filo Arthropoda
- Exoesqueleto rígido – direcionou aspectos da evolução do grupo
- Segmentação – grande variedade de segmentos (somitos), com 
divisão de funções
- Apêndices segmentares pares e articulados – adaptaram-se às 
mais variadas formas e funções
Principais características ligadas:
Arthron (articulação) + podos (pés ou pernas)
- Artropodização  tendências evolutivas
 Grande diversidade e abundância
 Animais ativos
 Ampla distribuição ecológica: trópicos  pólos; fossas abissais 
 grandes altitudes
 Todos os níveis tróficos: herbívoros, onívoros, carnívoros, 
detritívoros;
 Adaptações: ar, terra, água doce, salobra e salgada, corpos de 
animais e plantas.
Importância do grupo
 Aspectos negativos: competem com o homem por alimento, 
pragas, transmitem doenças, espécies peçonhentas, parasitas
 Aspectos positivos: alimento, polinização, produção de 
substâncias (drogas, fármacos etc.) e outros produtos de 
interesse econômico (seda, mel, ceras etc.) 
CLASSIFICAÇÃO SUPERIOR
Podem ser considerados 4 grupos:
1. Subfilo Trilobita – todos extintos
2. Subfilo Chelicerata – aranhas, escorpiões, carrapatos, 
pseudo-escorpiões, opiliões
3. Subfilo Crustacea – camarões, caranguejos, lagostas, 
cracas
4. Subfilo Uniramia – insetos, centopéias, piolhos-de-cobra.
Introdução ao Filo Artropoda
• classificação difere entre os autores
• A apresentada segue bibliografia de Zoologia Geral (HICKMAN, 
ROBERTS e LARSON, 2004)
- Corpo com três lobos
- 2 a 60 cm
- Cabeça, tórax e pigídio
- Cada somito com um par 
de apêndices
1. Trilobita
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- 6 pares de apêndices
1 par de quelíceras
1 par de pedipalpos
4 pares locomotores
2. Chelicerata
- Diferem dos outros em 
várias características, 
principalmente na 
presença de dois pares 
de antenas.
3. Crustacea
4. Uniramia
- Principalmente terrestres 
com sistema respiratório 
adaptado para a 
respiração aérea –
Sistema Traqueal
- Chamados de Uniramia
em função de 
característica dos seus 
apêndices pares, que 
têm apenas “um ramo” 
(HICKMAN, ROBERTS, 
LARSON)
*Sustentação e locomoção proporcionadas por 
exoesqueleto e seus apêndices
Plano Básico do Filo Arthropoda
Características:
1. Celomados = celoma extremamente reduzido, 
devido ao surgimento do exoesqueleto rígido
*Celoma sem função de sustentação
*Não representa a principal cavidade do corpo
*Principal cavidade: hemocele (seios 
sanguíneos)
*Vestígios associados aos sistemas excretor 
e reprodutor
2. SEGMENTAÇÃO
- Corpo segmentado ou metamerizado interna e externamente
- Cada segmento é um SOMITO
- Perda dos septos intersegmentares
- Perda de cerdas locomotoras  apêndices articulados
- Tendência à grande combinação/fusão de somitos
- Recoberto por exoesqueleto
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HOMONOMIA
HETERONOMIA
- Condição ancestral HOMONOMIA  atual HETERONOMIA
Homólogos seriais
Homólogos seriais
3. Tagmose
- Somitos fundidos formam 
conjuntos chamados tagmas
- Cada tagma (ou conjunto de 
segmentos) especializa-se com 
morfologia e funções diferentes
- A tagmose é variada nos subfilos
Como ocorre a tagmose?
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Tagmas básicos de um artrópode
- Condição basal TAGMOSE 
SIMPLES  cabeça-tronco
- Derivado MODIFICADA 
nos táxons modernos
3. Tagmose
CABEÇA:
- ácron + 3 a 7segmentos
TÓRAX:
- 3 segm. 
ABDOME:
- 9 a 11 + télson
Tracheata
Em traqueados Hexapoda (insetos)
3. Tagmose
CEFALOTÓRAX:
cabeça + alguns ou 
todos os segmentos 
torácicos
ABDOME:
- aproximadamente 12 
segmentos fundidos
Em Chelicerata
Em Crustacea – arranjos variados
3. Tagmose
Carapaça
CEFALOTÓRAX:
cabeça + alguns ou 
todos os segmentos 
torácicos
Cefalotórax recoberto 
por carapaça
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4. Cefalização
- Alta cefalização
Grande distinção do tagma anterior (cabeça ou 
cefalotórax) em relação ao primeiros artrópodes:
- Abriga o cérebro
- Porção anterior do trato digestório e apêndices 
alimentares
- Recepção sensorial (exceto os olhos, que estão 
no ácron)
- Expansões ou projeções pares do exoesqueleto
- Segmentados  cilindros de exoesqueleto
- Partes movimentados entre si por músculos
5. Apêndices
Corte transversal de um 
segmento de artrópode
Apêndice 
segmentar
Músculo 
extensor
Músculo 
flexor
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5. Apêndices
Artículos
Especializações 
diferentes em cada 
tagma -
HETERONOMIA
Apêndices:
- cefálicos
- torácicos
- abdominais
Especializações regionais dos apêndices
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- Peças bucais: apreensão e ingestão dos 
alimentos (ex. mandíbulas + maxilas)
Apêndices cefálicos
RECEPÇÃO QUÍMICA
- Antenas:
 2 pares em crustáceos
 1 par em traqueados
ALIMENTAÇÃO
 Modificados para LOCOMOÇÃO, REPRODUÇÃO, 
RESPIRAÇÃO, MANIPULAÇÃO de ALIMENTOS e outras 
funções
Especializações regionais dos apêndices
Apêndices torácicos e abdominais
 Abdome tende a apresentar apêndices reduzidos, 
ausentes ou extremamente especializados
Exemplo da heteronomia dos artrópodes, 
representada por um camarão/lagosta.
SENSORIAIS
MASTIGAR
AGARRAR
MANIPULAR 
ALIMENTO
NATAÇÃO
TRANSPORTE 
DE OVOS 
♀
CÓPULA 
♂
LOCOMOÇÃO
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Traqueados e chelicerados
Apêndice UNIRREME
1 ramo
Provável perda do exopodito
TIPOS e PARTES DE UM APÊNDICE
Crustáceos e trilobitas
Apêndice BIRREME
2 ramos
* O ancestral artrópode provavelmente tinha apêndices 
BIRREMES ou MULTIRREMES
Protopodito
Coxa
Base
Cutícula ou exoesqueleto + epiderme
 Epiderme fina, com uma camada, glandular
 Cutícula externa, secretada pela epiderme
- Não viva
- Composta por várias camadas de lipídeos e ceras, proteínas 
e -quitina
- Recobre o corpo, estruturas externas e partes de internas
6. Parede do Corpo
- VANTAGEM: proteção contra abrasão,
desidratação, ataque de patógenos e
predadores, suporte, forma do corpo e
proteção de órgãos, locomoção
- Pode ser fina e flexível ou espessa e dura (esclerotização 
e mineralização)
 Músculos circulares e longitudinais, substituídos por músculos 
especializados
Inserção para musculatura no 
interior do corpo = 
ENDOESQUELETO
Exoesqueleto
Epiderme
Impermeável
Lipídeos e ceras
Proteína + quitina
Espessamento e força
Lado externo
Lado interno
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Cerdas
* projeções quitinosas do 
exoesqueleto, forma de 
pelo
* ocas ou sólidas
* grande variedade de forma 
e função:
- Receptores sensoriais
- Auxílio na natação
- Filtros de partículas
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Cor
*pigmentos na cutícula - inalterável
*ranhuras que refletem diferentes 
comprimentos de onda
*pigmentos em cromatóforos 
abaixo da epiderme – alterável
*hemoglobina – quando a cutícula 
é fina e transparenteSolução = Cada somito é recoberto por placas 
esqueléticas denominadas escleritos, “articuladas”
MEMBRANA ARTRODIAL
Proteína resilina
- Flexibilidade dentro e entre somitos
- Articulação nos segmentos dos apêndices
Exoesqueleto = limitação do movimento
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- Maior artrópode: caranguejo japonês – Macrocheira sp.
(atinge 4 m)
Exoesqueleto = limitação de tamanho
- Menor: ácaro Demodex sp. 
(<0,1 mm)
-Solução = pequeno tamanho
> 60 cm
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Exoesqueleto = limitação do crescimento
- Processo fisiológico complexo mediado por hormônio
- Crescimento possível por meio de ECDISE ou MUDA
 Hormônio ecdisona
 Hormônio de muda
- Papel central e contínuo da vida de um artrópode
- 90% de sua vida se 
preparando, passando ou 
concluindo muda
- 4, 5, 6 ou 7 mudas até adulto (insetos)
- alguns fazem mudas após adultos 
(caranguejos e lagostas)
Pré-muda
Fluido de muda
Intermuda
Processo de Ecdise ou Muda ocorre em fases:
Epicutícula
Exocutícula
Endocutícula
(com base em crustáceos)
Muda ou 
ecdise
Nova cutícula 
produzida
Pós-muda
Crescimento aparente
Crescimento dos tecidos
TEMPO
T
A
M
A
N
H
O
 D
O
 C
O
R
P
O
Ecdise
Ecdise
Ecdise
Devido à muda artrópodes não apresentam 
crescimento linear, com outros animais
não-artrópodes
Ínstar 1
Ínstar 2
Ínstar 3
Processo de Ecdise ou Muda:
Linhas de muda em diferentes artrópodes
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7. Organização da Musculatura
 Surgimento do exoesqueleto quitinoso levou à perda dos 
músculos antagônicos em camadas não especializadas da 
parede do corpo
* conjunto de músculos especializados, ligados ao 
exoesqueleto em cada segmento e apêndices
* Sistema de alavancas para extensão e flexão dos apêndices
 Desenvolvimento de sistema músculo-esquelético
Abandono do esqueleto hidrostático
7. Organização da Musculatura
Músculos retratores e protratores dos 
apêndices
Musculatura longitudinal
Músculos intrínsecos dos 
apêndices (flexores e 
extensores)
 Extensão dos apêndices também pode ser auxiliada pela pressão 
da hemocele
Musculatura dorso-ventral
- Sistema hemal: circulação aberta
8. Circulação
• Hemocele
• Sangue (hemolinfa)
• Coração
• Artéria
Hemocele
Coração
Aorta anterior
óstios
- Hemocele formada por seios:
• Seio pericárdico
• Seio perivisceral
• Seio perineural
 Incolor (no caso de artrópodes pequenos, quelicerados e traqueados)
Hemocianina (p.e camarões e caranguejos)
Pigmentos dissolvidos
• Nutrientes
• Resíduos
• Hormônios
• Gases (nem sempre)
• Pigmentos respiratórios
- Hemolinfa transporta:
Hemoglobina (p.e crustáceos e insetos)
Animas aquáticos microscópicos = trocas pela 
superfície do corpo ou membranas articulares
Animas terrestres ou semi-
aquáticos não podem dispor 
desse recurso devido ao risco 
de dessecação
PELE:
9. Respiração
 Artrópodes aquáticos (camarões, caranguejos, lagostas) 
- BRÂNQUIAS  Evaginações da cutícula  Apêndices 
modificados, preenchidos por hemolinfa
Brânquias externas -
Meganyctiphanes sp. –
KRILL – Ordem 
Euphausiacea
Apêndices modificados 
para respiração 
9. Respiração
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 Caranguejos
 Lagostas
 Brânquias ”internalizadas” – câmara branquial
 Câmara branquial = borda do exoesqueleto se projeta ventralmente
Camarão
Lagosta
Caranguejo
1. PULMÕES FOLIÁCEOS:
 Presentes nos quelicerados
 Bolsas invaginadas, permeáveis a gases 
 Artrópodes terrestres (insetos, miriápodes e quelicerados) 
9. Respiração
- Invaginações da cutícula, permeáveis a gases
2. SISTEMA TRAQUEAL:
 Presentes nos insetos terrestres e alguns aracnídeos
 Artrópodes terrestres (insetos, miriápodes e quelicerados) 
9. Respiração
 Tubos esclerotizados que levam ar direto aos tecidos
 Trocas gasosas independentes da circulação da hemolinfa
2. SISTEMA TRAQUEAL:
 Com aberturas externas chamadas espiráculos
 Espiráculos com válvulas
(1) Nefrídios saculiformes*: artrópodes aquáticos (que eliminam amônia)
- Animais de água doce = nefrídios mais desenvolvidos entrada 
de H2O
10. Excreção e Osmorregulação
Há 2 tipos de órgãos excretores:
- Sacos cegos internos, com dutos e poro excretor externo
- A hemolinfa é filtrada na parede de um sáculo terminal
* ”rins de filtração”
- Tubos cegos, associados ao intestino, mergulhados na hemocele
(2) Túbulos de Malpighi: em artrópodes terrestres (eliminam ácido úrico)
10. Excreção e Osmorregulação
Há 2 tipos de órgãos excretores:
* ”rins de secreção”
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11. Trato digestório
 Trato digestório completo e bastante regionalizado
INGESTÃO
ARMAZENAMENTO
DIGESTÃO MECÂNICA
SECRETAR ENZIMAS
DIGESTÃO QUÍMICA
ABSORÇÃO
FORMAÇÃO DAS 
FEZES
REABSORÇÃO
12. Sistema Nervoso
Plano basal semelhante ao de Annelida:
- cérebro anterior dorsal (GÂNGLIO supraesofágico);
- conectivos periesofágicos;
- par de cordões nervosos ventrais
- gânglios segmentares pares
- nervos segmentares
- Fusões de gânglios adjacentes refletem a fusão de somitos
- Gânglios pares sofrem fusão mediana originando estruturas 
únicas ou bilobadas, medianas e grandes.
- Cérebro = 2 (aracnídeos) ou 3 (demais artrópodes) pares de 
gânglios
CÉREBRO DE ARTRÓPODES
Nervos para o trato digestório, quelíceras 
e segundo par de antenas dos crustáceos
Nervos das 
1as antenas
Nervo da 2ª antena
Gânglio óptico
Nervo óptico
Gânglio da antena
Nervo óptico Corpo peduncular
TRITOCÉREBRO
PROTOCÉREBRO
PROTOCÉREBRO
CRUSTÁCEO
INSETO QUELICERADO
Penetram nervos 
ópticos
TRITOCÉREBRO
DEUTOCÉREBRO
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Estruturas superficiais:
SENSILOS
Cerdas
Botões
Placas
Escamas
Depressões
FUNÇÕES
Mecanorreceptores
Quimiorreceptores
Equilíbrio (crustáceos)
Fotorrecepção
13. Órgãos dos Sentidos
- Modificação da cutícula, associada à cílios e neurônios sensoriais
- O sensilo pode ser 
Órgãos sensoriais:
Fotorreceptores:
*ocelos (olhos medianos)
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Órgãos sensoriais:
Fotorreceptores:
*ocelos (olhos medianos)
*olhos compostos (olhos laterais) = formados por unidades, 
chamadas omatídeos, com lente, formação de imagem
*Sexos geralmente separados;
*Órgãos reprodutores pareados e um sistema de ductos;
*Fertilização interna (externa em algumas espécies aquáticas);
*Ovíparos ou ovovivíparos;
*Frequentemente com metamorfose;
*Partenogênese ocorre em alguns casos.
*Viviparidade é comum em alguns grupos, por exemplo, em 
escorpiões
14. Reprodução
- transferência INDIRETA de esperma
(pedipalpos, apêndices abdominais
modificados, espermatóforos)
- transferência DIRETA (pênis)