Atlas Histologico comparativo do sistema respiratório de ave, peixe, mamífero e humanos 2014(1)

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
INSTITUTO DE BIOLOGIA
DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA
DISCIPLINA DE HISTOLOGIA ESPECIAL COMPARADA
PROFESSORA DR. MARLA PIUMBINI ROCHA
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
 HISTOLOGIA COMPARADA DO SISTEMA 
RESPIRATÓRIO DE PEIXES, AVES, 
HUMANOS E MAMÍFEROS
Graduandos: 
 Carolina Caetano dos Santos
Elisa Teixeira Aires
Paulo Roberto Boeira Fuculo Jr.
 
Fevereiro, 2013
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Sumário
1. Introdução......................................................................................................................................4
2. Histologia do Sistema Respiratório de Quati ( Nasua nasua )......................................................5
 Nariz de Quati ( Nasua nasua )..............................................................................................5
 Laringe de Quati ( Nasua nasua )..........................................................................................5
 Traqueia de Quati ( Nasua nasua ).........................................................................................6
 Pulmões de Quati ( Nasua nasua ).........................................................................................7
3. Histologia das Brânquias Respiratórias de Peixe (Steindachnerina brevipinna)......................................9
 Brânquias de Peixe (Steindachnerina brevipinna)..............................................................................9
4. Histologia do Sistema Respiratório de Humano (Homo sapiens)................................................11
 Traqueia de Humano (Homo sapiens)...................................................................................11
 Brônquios de Humano (Homo sapiens)................................................................................11
 Bronquíolos de Humano (Homo sapiens).............................................................................12
 Ductos alveolares de Humano (Homo sapiens)....................................................................13
 Alvéolos de Humano (Homo sapiens)..................................................................................13
5. Histologia do Sistema Respiratório de Galinha (Gallus gallus domesticus)..............................15
 Narinas de Galinha (Gallus gallus domesticus).....................................................................15
 Cavidade Nasal de Galinha (Gallus gallus domesticus).........................................................15
 Conchas nasais de Galinha (Gallus gallus domesticus)..........................................................15
 Seio infra-orbitário de Galinha (Gallus gallus domesticus)....................................................15
 Coana de Galinha (Gallus gallus domesticus)........................................................................15
 Faringe de Galinha (Gallus gallus domesticus)......................................................................15
 Sacos aéreos cérvoco-cefálicos de Galinha (Gallus gallus domesticus).................................15
 Traquéia de Galinha (Gallus gallus domesticus).....................................................................15
 Laringe de Galinha (Gallus gallus domesticus)......................................................................16
 Seringe de Galinha (Gallus gallus domesticus)......................................................................16
 Pulmão de Galinha (Gallus gallus domesticus)......................................................................16
 Brônquios primários e secundários de Galinha (Gallus gallus domesticus)..........................17
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 Brônquios terciários (parabrônquios) de Galinha (Gallus gallus domesticus).......................18
 Capilar aéreo de Galinha (Gallus gallus domesticus)............................................................18
 Sacos aéreos de Galinha (Gallus gallus domesticus).............................................................18
6. Comparativo entre Quati, Peixes e Aves frente ao Sistema Respiratório Humano...............................19
 Tabela comparativa............................................................................................................................24
7 Referências.............................................................................................................................................25
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1. Introdução
Todo organismo vivo é derivado de um ancestral comum, trazendo consigo características que 
comprovam essa teoria de evolução. Mesmo que aparentemente em nada se pareçam, os humanos guardam 
semelhanças com os organismos menos derivados (HICKMAN et al, 2004). Nas primitivas formas de vida a 
respiração predominante é mediada pela difusão simples, mas com o desenvolvimento dos organismos 
estruturas mais especializadas surgiram, pois a difusão já não era suficiente.
Respiração é o mecanismo que efetua as troca gasosas (O2 e CO2) de um ser vivo com o meio onde 
vive (MOORE & PERSAUD, 2000 s/p). Existem basicamente três tipos de órgãos respiratórios: brânquias, 
pulmões e traqueias.
O quati é um animal mamífero que pertence ao Filo Chordata, à Classe Mammalia, à Ordem 
Carnívora, à Família Procyonidae e ao gênero Nasua (ZELLER, 1999). Esse animal tem respiração pulmonar 
e não contínua por variação de volume da caixa torácica e diafragma.
A Galinha é uma ave pertencente ao Filo Chordata, da Classe Galliformes, Família Phasianidae e 
Gênero Gallus. Esses animais apresentam respiração pulmonar com sacos aéreos, que garantem um fluxo 
unidirecional.
Peixes são animais vertebrados, aquáticos, pertencentes ao Filo Chordata. A espécie usada no presente 
trabalho é a Steindachnerina brevipinna, pertencente à Família Curimatidae. Os peixes respiram o Oxigênio 
dissolvido na água e apresentam respiração branquial.
A respiração nas aves é realizada em dois ciclos respiratórios, na inspiração uma pequena quantidade 
de ar passa pelos pulmões enquanto a maioria flui diretamente para os sacos aéreos posteriores, na expiração 
todo esse ar fresco passa pelos pulmões (1º ciclo) indo para os sacos aéreos anteriores de onde o ar é liberado 
para o exterior (2º ciclo) (SCHMIDT-NIELSEN, 2002). Esse sistema é considerado o mais eficiente, pois os 
pulmões recebem ar fresco tanto na inspiração quanto na expiração, satisfazendo sua alta demanda metabólica 
(HICKMAN et al, 2004). O sistema respiratório do quati compreende os pulmões e um sistema de tubos que o 
comunicam com o meio externo. Este sistema é dividido por uma porção condutora, formada pelo nariz, 
fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos, e uma porção respiratória formada pelos 
bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos pulmonares (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 1999). Na maioria dos peixes, as brânquias ou guelras são os seus órgãos respiratórios e 
encontram-se, em número de quatro pares, de cada lado da cabeça, na câmara branquial, cobertas por uma 
lâmina óssea, o opérculo. São muito irrigadas pelo sangue e a sua forma, muito recortada, aumenta a 
superfície de contato com a água. Cada uma delas fixa-se a um arco ósseo. As brânquias comunicam-se com a 
boca e, pela fenda opercular, com o exterior. A corrente da agua circula da boca para as fendasoperculares, 
banhando as brânquias. Para a entrada da água o peixe abre a boca e para a saída levanta o opérculo.
O objetivo desse trabalho foi comparar histologicamente o sistema respiratório de humanos com as 
espécies citadas acima (mamíferos, aves e peixes), usando para isso alguns de seus órgãos respiratórios.
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 2. Histologia do Sistema Respiratório de Quati ( Nasua nasua)
• Nariz: É revestido por tecido epitelial pavimentoso estratificado queratinizado, com glândulas 
sebáceas ou holócrinas, ácinos mistos, folículos pilosos, regiões com fibroblastos e ácinos serosos. As 
conchas nasais são estruturas ósseas revestidas por mucosa, possuem epitélio colunar 
pseudoestratificado ciliado com células caliciformes, sendo apoiado em tecido conjuntivo frouxo 
ricamente vascularizado.
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gura 1: A) Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (seta branca) e acinos mistos (seta preta). B) Folículo piloso 
(seta branca) e glândula sebácea (seta preta). C) Ácinos serosos (seta). D) Fotomicrografia das conchas nasais do quati, 
apresentam células caliciformes (seta fina) e epitélio colunar pseudoestratificado ciliado (seta grossa).
• Laringe: É composta por quatro cartilagens: cricóide, tireóide e aritenóide (com processo corniculado) 
e a epiglote. A cartilagem aritenoíde é formada por cartilagem hialina com grupos isógenos de 
condrócitos, pericôndrio, músculo estriado esquelético, ácinos mistos, mucosos e serosos, é revestida 
por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado na parte ventral e sobre a parte dorsal são cobertas 
por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado. A cartilagem cricóide é revestida por epitélio 
pavimentoso estratificado não queratinizado na região ventral, enquanto que, a região dorsal é 
revestida pelo epitélio pavimentoso estratificado queratinizado, foram observados ácinos mucosos e 
músculo estriado esquelético, é composta por cartilagem hialina que formam grupos isógenos de 
condrócitos e por um pericôndrio bem desenvolvido. A cartilagem epiglote é formada por cartilagem 
elástica, onde se formam as fibras elásticas, observou-se ácinos mistos e o epitélio de revestimento 
tipo pavimentoso estratificado não queratinizado. A cartilagem tireóide é composta por músculo liso 
transversal e músculo liso longitudinal, possui cartilagem hialina com grupos isógenos de condrócitos, 
sendo recoberta por músculo liso.
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Figura 2: Fotomicrografias das cartilagens da laringe do quati (Nasua nasua). A) Cartilagem aritenóide com músculo 
liso (M), cartilagem hialina (C) com grupos isógenos de condrócitos (seta). B) Cartilagem cricóide, com cartilagem 
hialina (C), pericôndrio (seta preta), ácino mucoso (seta branca) e músculo estriado esquelético (M). C-D) apresenta a 
cartilagem epiglote, com fibras elásticas (C), epitélio pavimentoso não queratinizado (seta preta), grupos isógenos de 
condrócitos (E) e ácinos mistos (seta branca). E) Direção nas fibras musculares da cartilagem tireóide com músculo liso 
transversalmente (seta branca) e músculo liso longitudinalmente (seta preta). F) Cartilagem tireóide mostrando 
cartilagem hialina, grupos isógenos de condrócitos (seta) e músculo liso (M). 
• Traquéia: É revestida pelo epitélio respiratório, contendo células ciliadas e mucosas. Seu epitélio é do 
tipo pseudoestratificado ciliado com células caliciformes e próximo da superfície epitelial encontram-
se células epitéliais cilíndricas, que possuem cílios móveis ou microvilos. Dentro do epitélio, em uma 
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camada média, localizam-se os núcleos das células caliciformes, enquanto os núcleos adjacentes à 
membrana basal pertencem às células cilíndricas que não chegam à superfície epitelial.
Figura 3: Fotomicrografias da traqueia do quati. A) Epitélio pseudoestratificado ciliado (seta preta), ácinos serosos 
(seta branca), músculo liso (M) e cartilagem hialina com grupos isógenos de condrócitos (H). B) Ácinos serosos (seta 
branca), pericôndrio (seta preta), músculo liso transversal (Mt) e músculo liso longitudinal (ML).
• Pulmões: Divididos em direito e esquerdo, são cobertos pela pleura visceral e as costelas pela pleura 
parietal. Encontram-se subdivididos em lobos por profundas fissuras interlobares. Os brônquios 
extrapulmonares primários nascem da bifurcação com a traqueia e conforme se ramificam, decrescem 
progressivamente em diâmetro e tamanho, por esse motivo foram observadas várias mudanças que 
incluem a cartilagem hialina que diminui em quantidade e espessura, a quantidade de células 
caliciformes do epitélio diminui também em grande quantidade. O epitélio é do tipo 
pseudoestratificado ciliado, foram encontrados ácinos serosos, cartilagem hialina com grupos isógenos 
de condrócitos e músculo liso. Nos bronquíolos, vasos sanguíneos, artérias, sacos alveolares e ductos 
alveolares. Os alvéolos dos pulmões estavam revestidos por dois tipos celulares, pneumócitos tipo I e 
II, o pneumócito tipo I tem a região do núcleo mais larga e abriga à maioria das organelas celulares, 
esse tipo celular ocupa mais de 95% da superfície da área de cada alvéolo e esta intimamente 
associada ao tecido conjuntivo subjacente que é ricamente vascularizado. O pneumócito tipo II é 
cúbico e forma uma zona de oclusão com os pneumócitos do tipo I. Sua superfície projeta-se para 
dentro do lúmen do alvéolo, possuem núcleo situado centralmente.
 
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Figura 4: Fotomicrografias do pulmão e dos brônquios do quati (Nasua nasua) A) Bronquíolo (seta), vasos sanguíneos 
(V), artéria (Ar), alvéolos (A). B) Brônquio primário notar epitélio pseudoestratificado ciliado (seta branca) e ácino 
seroso (seta preta). C) Brônquio secundário o epitélio pseudoestratificado ciliado (seta branca) e cartilagem hialina com 
grupos isógenos de condrócitos (seta preta). D) Brônquio terciário o epitélio pseudoestratificado ciliado (seta) e 
músculo liso (M). E) Sacos alveolares (A) e ducto alveolar (seta). F) Pneumócito tipo I (seta preta), pneumócito tipo II 
(seta branca) nos alvéolos pulmonares e macrófagos (M).
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3. Histologia das Brânquias Respiratórias de Peixe (Steindachnerina 
brevipinna)
As brânquias dos peixes exercem funções vitais, além de serem sítios de trocas gasosas, exercem 
função de osmorregulação, equilíbrio ácido-básico, excreção de compostos nitrogenados e gustação.
As diferenças encontradas em S. brevipinna estão relacionadas a hábitos particulares, como a grande 
quantidade de rastros de tamanhos reduzidos, presença de corpúsculos gustativos e células mucosas.
Deste arco branquial partem duas colunas de filamentos, constituídos por lamelas paralelas entre si e 
na superfície oposta, os rastros.
Observou-se que, o arco é formado por osso misto (Figura 5A), cartilagem hialina, musculatura 
estriada e variedades de tecido conjuntivo de sustentação, os quais penetram nos filamentos branquiais, 
levando consigo os ramos de artérias branquiais, facilmente visíveis (Figura 5B).
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gura 5: Componentes histológicos do arco branquial de S. brevipinna. A) Osso misto (a); irrigação principal (b); 
filamentos (c). Tricrômico de Goldner 100X. B) Artérias branquiais (b); Cartilagem hialina (d); musculatura estriada (e); 
tecido conjuntivo (f). TG. 400X.
Como afirma Sabóia-Moraes (1991), as arteríolas do filamento capilarizam-se e emitem seus ramos 
para as lamelas branquiais, as quais possuem fluxo contracorrente, mecanismo que auxilia nas trocas gasosas.
Os rastros branquiais estão localizados na curvatura interna do arco, sendo estruturas espinhosas, 
relacionadas à cavidade bucofaríngea, de tamanhos semelhantes entre si e de pequeno porte quando 
comparados às espécies de hábitos alimentares diferentes.
Estes rastros sãoformados por um eixo cartilaginoso, revestido por um epitélio estratificado com 
presença de corpúsculos gustativos, células mucosas e claviformes (Figura 6, abaixo).
Figura 6: Rastros branquiais de S. brevipinna. Epitélio (a); 
corpúsculo gustativo (b); células mucosas (c) e claviformes (d). HE. 100X.
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Os filamentos possuem um eixo de cartilagem hialina, revestidos por epitélio branquial multilamelar, 
com células mucosas e clorídricas (Figura 7, abaixo).
Figura 7: Filamento branquial de S. brevipinna. 
Células pilares (a); mucosas (b) e clorídrica (c), lamelas (L), filamentos (F) HE 400X.
 
A presença de células clorídricas está relacionada com a capacidade de osmorregulação.
São observadas células mucosas encobertas pelas pavimentosas, tanto nos filamentos quanto nas 
lamelas, sendo responsáveis pela proteção das brânquias contra agentes externos.
Através da técnica de P.A.S. é possível confirmar reação positiva de glicoproteínas (Gps) neutras ou 
levemente ácidas das células mucosas (Figura 8, abaixo).
Figura 8: Filamento branquial de S. brevipinna. Células 
mucosas (seta). Reação positiva. P.A.S.400X.
A presença de GPs com dióis vizinhos oxidáveis 
nas células mucosas teve uma reação fortemente positiva nos rastros (Figura 9, abaixo), apresentando uma 
camada espessa logo abaixo das células epiteliais pavimentosas superficiais.
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Figura 9: Rastro (R) das brânquias de S. brevipinna, epitélio (a); camada espessa de células mucosas (b), reação 
positiva. P.A.S. 400 X.
4. Histologia do Sistema Respiratório de Humano (Homo sapiens)
• Traqueia: É revestida por epitélio do tipo respiratório, que é o epitélio pseudoestratificado cilíndrico 
ciliado com células caliciformes. Há uma lâmina própria com tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras 
elásticas que separa-o da submucosa. A submucosa é formada por tecido conjuntivo e glândulas 
mucosas e serosas. Acima encontramos uma grande camada de cartilagem hialina e a camada 
adventícia que é mais externa formada por tecido conjuntivo.
Figura 10: Microscopias da traqueia de humano. A) Camada mucosa (M) de tecido epitelial pseudo-estratificado 
cilíndrico com células caliciformes e lâmina própria de tecido conjuntivo. Camada submucosa de tecido conjuntivo com 
glândulas serosas e mucosas. Camada de cartilagem hialina (C) e camada adventícia(D) de tecido conjuntivo. B) 
Mucosa (M), submucosa (S), glândulas (G) e cartilagem (C). C) Glândulas seromucosas da traqueia. D) Epitélio 
respiratório da traqueia.
• Brônquios: Começam logo após a bifurcação da traqueia e é a maior estrutura encontrada. É forrado 
por epitélio passa de pseudoestratificado cilíndrico ciliado para cilíndrico simples ciliado conforme vai 
diminuindo o calibre, apresentando menor número de células caliciformes que a traqueia. Junto ao 
epitélio apresenta uma lâmina própria rica em fibras elásticas formando a camada mucosa. Abaixo da 
mucosa há presença de feixes de músculo liso em espiral. Abaixo do músculo liso encontramos as 
glândulas seromucosas. Ainda encontramos placas irregulares de cartilagem hialina. Externamente 
apresentam uma camada adventícia de tecido conjuntivo.
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Figura 11: Microscopias de brônquios de humanos. A) Mucosa (M) formada por tecido epitelial pseudo-estratificado 
cilíndrico ciliado a cilíndrico simples ciliado, os dois apresentando células caliciformes, mais lamina própria; camada de 
tecido muscular liso (B); camada de tecido conjuntivo com glândulas seromucosas (C); placas de cartilagem hialina (D); 
adventícia (E). B) Mucosa do brônquio: epitélio (Ep) e células caliciformes (*).
• Bronquíolos: Há dois tipos de bronquíolos: os terminais e os respiratórios. O bronquíolo terminal 
começa nas últimas porções da árvore brônquica, é semelhante ao bronquíolo, porém menor e mais 
delgado. Apresenta epitélio cúbico, com ou sem cílios e as células de Clara que secretam proteínas que 
protegem o epitélio contra poluentes. O bronquíolo respiratório representa a transição entre a porção 
condutora e a respiratória. Apresentam epitélio cúbico simples e células de Clara, camada de músculo 
liso mais delgado que os terminais. Há presença de alvéolo.
Figura 12: Microscopias de bronquíolos. A) Bronquíolo (40x). B) Camada mucosa (A) de tecido epitelial varia de 
cilíndrico simples ciliado, com algumas células caliciformes, a cúbico simples, ciliado ou não, mais lâmina própria de 
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tecido conjuntivo frouxo; camada de tecido muscular liso (B) (100X). C) Mucosa do bronquíolo (400x). D) Bronquíolo 
respiratório com alvéolos (setas) (100x).
• Ductos alveolares: É observado quando o bronquíolo respiratório está todo formado por alvéolos. 
São condutos formados principalmente por alvéolos e sacos alveolares. Apresenta epitélio simples cúbico 
a pavimentoso revestindo os coxins formados por conjuntivo e músculo liso entre os alvéolos. Conforme 
mais distante diminui a presença de músculo. Há presença de fibras elásticas, reticulares.
Figura 13: Microscopias de ductos alveolares de humanos. A) Ductos alveolares em corte longitudinal (setas pretas 
indicando o trajeto), Coxins (seta branca), (40x). B) Ductos alveolares em corte longitudinal (setas indicando o trajeto), 
(40x). C) Coxins de ductos alveolares (c), (400x).
• Alvéolos: É a ultima porção da árvore brônquica e funcional primária do sistema respiratório. São 
invaginações em forma de saco revestidas por um epitélio plano simples delgado, abaixo do qual há 
capilares. O epitélio apresenta desmossomos e zônula de oclusão. Também há presença de dois tipos 
de células especiais chamadas pneumócitos do tipo I e II. As células do tipo I são pavimentosas e 
fazem trocas gasosas. As células do tipo II são cúbicas e produzem a substancia surfactante que reduz 
a tensão superficial dos alvéolos, evitando que colem. A parede alveolar é comum a dois alvéolos 
vizinhos, pois isso é chamada de septo interalveolar.
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Figura 14: Microscopias de alvéolo pulmonar humano. A) Parede indicada pela seta (septo interalveolar), (400x). B) 
Alvéolo pulmonar, (400x). C) Pneumócito tipo I (seta), (400x). D) Pneumócito tipo II (setas), (400x).
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5. Histologia do Sistema Respiratório de Galinha (Gallus gallus 
domesticus)
• Narinas: São duas aberturas simétricas sobre o bico. A pele entra nas narinas até a primeira parte da 
cavidade nasal (o vestíbulo), que é recoberta por epitélio escamoso estratificado queratinizado 
modificado. Este se caracteriza por células epiteliais organizadas em colunas, conferindo uma 
aparência de cera à superfície. (Não encontramos imagens)
• Cavidade Nasal: Sua maior parte possui um revestimento respiratório com a região vestibular 
contendo um epitélio pavimentoso estratificado e a porção dorso-caudal contendo epitélio olfatório. O 
epitélio respiratório possui glândulas intra-epiteliais, que consistem em grupos de células secretoras de 
mucos organizadas em ácinos simples. É dividido por uma parede medial cartilaginosa, o opérculo 
(evita a entrada de organismos estranhos em seu interior). A região respiratória da cavidade nasal é 
revestida por um epitélio colunar pseudoestratificado ciliado. Há glândulas mucosas no interior. O 
epitélio olfatório é colunar pseudoestratificado. Sua estrutura, semelhantemente à de mamíferos, é 
composta de células basais, sensoriais e de sustentação. Encontram-se presentes glândulas de 
Bowman. (Não encontramos imagens)
• Conchas nasais (rostral, média e caudal): São delicadas, espiraladas e bem vascularizadas. 
Aumentam a área de contato com o ar, removem partículas suspensas, aquecem e umidificam o ar 
inspirado. (Não encontramos imagens)
• Seio infra-orbitário:Único seio paranasal na maioria das aves. Ele se estende medialmente a partir da 
cavidade nasal e ventralmente a partir da cavidade oral, comunicando-se caudalmente com o sistema 
de sacos aéreos cérvico-cefálicos. Abre-se por um estreito ducto na cavidade nasal localizado de tal 
forma que a drenagem natural é impedida. A parede do seio é fina diretamente subcutânea rostral e 
ventral ao olho. (Não encontramos imagens)
• Coana: É uma abertura em forma de V no palato da ave, formando uma ligação entre a cavidade nasal 
e a orofaringe. Em algumas espécies possui papilas em suas bordas. (Não encontramos imagens)
• Faringe: Revestida por um epitélio escamoso estratificado, uma lâmina própria densa e uma 
submucosa menos densa se situam abaixo do epitélio. Há glândulas salivares (mucosas) dentro da 
lâmina própria ou da submucosa. Ocorrem feixes de musculatura esquelética abaixo do assoalho da 
faringe. (Não encontramos imagens)
• Sacos aéreos cérvico-cefálicos: Não se conectam aos pulmões e são divididos em duas porções, uma 
porção cefálica e outra cervical. Estão conectados à porção caudal do seio infra-orbitário. Acredita-se 
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que funcionem como bolsas de ar isoladas que contribuem para a retenção de calor e auxiliam no 
apoio da cabeça durante o voo e sono. (Não encontramos imagens)
• Traqueia: Constituída como a dos mamíferos, inclusive com anéis traqueais cartilaginosos (Figura 
15A, abaixo). Porém, os anéis traqueais das aves circundam completamente a traqueia, ao contrário do 
que ocorre nos mamíferos, nos quais são incompletos. A musculatura lisa que reveste a traqueia dos 
mamíferos está ausente nas aves. As glândulas intra-epiteliais associadas ao epitélio respiratório das 
aves são especialmente bem desenvolvidos na traqueia. Sua função é umidificar e aquecer o ar antes 
que entre nos pulmões. Na extremidade anterior da traqueia, há uma laringe cranial, que é reforçada 
por um anel cartilaginoso. Uma laringe caudal (siringe) se localiza na extremidade posterior da 
traqueia. Revestida por um epitélio colunar pseudo-estratificado ciliado, que contém numerosas 
glândulas mucosas alveolares simples. Na porção posterior da traqueia, as glândulas são substituídas 
por células caliciformes (Figura 15B, abaixo). Encontram-se presentes lâmina própria e submucosa. 
Cada uma delas consiste de tecido conjuntivo denso. A submucosa é rica em fibras elásticas (Figura 
15C, abaixo).
Figura 15: Corte da traquéia de galinha: A) ER, Epitélio 
respiratório da traquéia; CH, Cartilagem Hialina. (Hematoxilina-eosina; 10X). B) ER, Epitélio respirarório; CH, 
cartilagem hialina; P, Pericôndrio. (Hematoxilina-eosina; 40X). C) CH, cartilagem hialina (anel cartilaginoso) 
(Hematoxilina-eosina; 5X).
 
• Laringe (ou parte superior expandida da traquéia): Se assemelha à estrutura dos mamíferos; 
porém, ao contrário destes, a laringe das aves não possui cordas vocais e tem pouca habilidade para 
criar sons úteis. Composta de estruturas ósseas e cartilaginosas, revestida por um epitélio colunar 
pseudoestratificado ciliado, com numerosas glândulas mucosas alveolares simples. Na porção 
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posterior da traqueia, as glândulas são substituídas por células caliciformes. Sustentada por anéis 
cartilaginosos completos e sobrepostos. Encontram-se presentes lâmina própria e submucosa. Cada 
uma delas consiste de tecido conjuntivo denso. A submucosa é rica em fibras elásticas. Sua função é 
evitar a entrada de corpos estranhos na traqueia. (Não encontramos imagens)
• Siringe: É um divertículo localizado na junção da traqueia e dos brônquios primários 
extrapulmonares. É uma estrutura com formato de Y invertido, com uma dobra vocal mediana no 
lúmen do órgão, onde a siringe se bifurca. Esta e as outras duas dobras vocais laterais (membranas 
timpânicas laterais) são usadas para a fonação e são revestidas por uma fina camada de epitélio 
pavimentoso estratificado. Por meio da contração e relaxamento dos músculos esqueléticos dorsal e 
ventral associados à siringe, uma ave pode controlar sutilmente as vias aéreas deste órgão, regular o 
tempo de fonação e determinar a frequência do som. A siringe ou caixa vocal se localiza na cavidade 
torácica, no ponto da bifurcação traqueal em dois brônquios. Membranas timpânicas interna e externa, 
localizadas na região da bifurcação traqueal, caracterizam a parede da siringe. As cartilagens inter-
siringianas e uma cunha óssea (o péssulo) proporcionam sustentação na região da siringe. (Não 
encontramos imagens)
• Pulmão: Ocupa uma área consideravelmente menor da cavidade torácica que o dos mamíferos, não
muda de volume durante a inalação e expiração. Cada pulmão é contínuo com os sacos aéreos que mudam 
de volume durante a respiração. Não são lobados, possuem coloração vermelho-viva, suaves e aveludados 
ao toque. Ocupam a parte cranio-dorsal da cavidade corpórea, localizados contra as vértebras torácicas e 
costelas vertebrais, sendo profundamente marcados pelas mesmas. Não existe uma cavidade pleural 
correspondente à dos mamíferos. Apresentam cada um três subdivisões brônquicas. Encontram-se 
numerosas fibras elásticas por todo o tecido conjuntivo bronquial (Figuras 16).
Figura 16: 
Corte de pulmão de galinha. A) (Hematoxilina-eosina; 5X) B) (Hematoxilina-eosina; 10X).
• Brônquios primários: São chamados de mesobrânquios ao entrarem nos pulmões. Cada 
mesobrânquio tem ramos laterais que formam os brônquios secundários (Figura 17, abaixo). O epitélio 
dos mesobrânquios e brônquios extrapulmonares são semelhantes ao que reveste os brônquios 
primários e a traqueia dos mamíferos, pois incluem cartilagem hialina e musculatura lisa. Os anéis 
cartilaginosos, porém, são substituídos por placas de cartilagem e desaparecem em porção inicial do 
mesobrânquio. Os brônquios primários extrapulmonares possuem cartilagens em forma de C, já as 
paredes dos brônquios primários intrapulmonares contêm placas cartilaginosas, que se tornam escassas 
distalmente.
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Figura 17: Diagrama do padrão de ramificação bronquial no pulmão das aves. MB, mesobrânquio; BS, brônquio 
secundário; PB, parabrônquio (brônquio terciário).
• Brônquios secundários: Terminam em sacos aéreos ou em brônquios terciários (Figura 18A, abaixo). 
Os brônquios terciários (parabrônquios) ficam dentro do pulmão e se conectam aos brônquios 
secundários, dá origem a muitos átrios, também conhecidos como pequenas vesículas de ar, que se 
estendem radialmente (Figura 18B, abaixo). Os átrios originam os capilares de ar. Tanto os brônquios 
secundários quanto os terciários são interrompidos pelos átrios. Revestidos por epitélio colunar ciliado 
com células mucosas, há lâmina própria e uma camada muscular lisa bem desenvolvida.
Figuras 
18: A) Fotomicrografia do brônquio terciário (parabrônquio) (PB) e átrios (setas) do pulmão das aves. (Hematoxilina-
eosina; 20X). B) Fotomicrografia de átrios (A), capilares aéreos (setas) no pulmão de uma ave. (Hematoxilina-eosina; 
100X)
• Brônquios terciários ou parabrônquios: São revestidos por epitélio cúbico, uma camada fina de 
tecido conjuntivo que se situa abaixo do epitélio, feixes de células musculares lisas que se situam 
abaixo da camada de tecido conjuntivo. A parede interna de cada brônquio terciário é perfurada por 
numerosas aberturas. (Não encontramos imagens)
• Capilares aéreos: Não existem alvéolos como observado nos mamíferos, mas tubos contendo ar. 
São pequeninas alças contínuas de delicadas vias aéreas onde ocorre a troca gasosa, formam 
redes extensas que interconectam os brônquios terciários. O revestimento epitelial dos capilares 
aéreos inclui células tipo I e tipo II, ambas similares vistas nos pulmõesde mamíferos. Ainda existe 
uma camada muscular de mucosa, porém menos confluente e mais multidirecional do que nos 
brônquios primários. São revestidos por epitélio colunar pseudoestratificado ciliado com glândulas 
mucosas e células caliciformes. (Não encontramos imagens)
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• Sacos aéreos: São estruturas de paredes finas pareadas ou não, que ocorrem nas regiões 
cervicais, claviculares, torácica e abdominal do corpo. Eles se conectam aos pulmões através dos 
brônquios. Muitos dos ossos ocos das aves contêm extensões dos sacos aéreos (esses ossos incluem 
esterno, úmeros, cintura pélvica e a maior parte das vértebras torácicas e cervicais). São 
revestidos por células colunares escamosas, cubóides ciliadas e colunares ciliadas. O epitélio é 
sustentado por uma camada fina de tecido conjuntivo que consiste de fibras colagenosas e elásticas. 
Os sacos são fracamente vascularizados e não participam na troca gasosa, apenas da circulação 
do ar, tornando a ventilação mais eficiente. (Não encontramos imagens)
• Saco aéreo clavicular: Localiza-se na entrada do tórax, apresenta porções intra e extratorácicas (sua 
porção torácica ocupa o espaço cranial e ao redor do coração, estendendo-se ao esterno). Seus 
divertículos extratorácicos passam entre os músculos e ossos do cíngulo do ombro e arejam o úmero 
(quando ocorrem fraturas compostas do úmero podem, portanto, introduzir infecção nos sacos aéreos e 
pulmões). (Não encontramos imagens)
• Sacos aéreos torácicos: Os sacos aéreos torácicos craniais pares ficam ventrais aos pulmões, entre as 
costelas esternais, o coração e o fígado. Recebem ar dos parabrônquios medioventrais. Os sacos aéreos 
torácicos caudais pares situam-se mais caudalmente entre a parede corpórea e os sacos abdominais, e 
recebem ar dos parabrônquios latero-ventrais. (Não encontramos imagens)
• Sacos aéreos abdominais: São os maiores sacos aéreos, ocupando as partes caudodorsais da cavidade 
abdominal onde ficam em amplo contato com os 73 intestinos, a moela, os órgãos genitais e os rins. 
Seus divertículos entram em recessos do sinsacro e do acetábulo. É revestido por epitélio cúbico a 
pavimentoso simples. Como nos mamíferos, a ventilação das aves é governada pela atividade da 
musculatura abdominal. Essa atividade influencia diretamente no volume dos sacos aéreos, resultando 
no movimento das passagens de ar, incluindo nos capilares aéreos. (Não encontramos imagens)
6. Comparativo entre Quati, Peixes e Aves frente ao Sistema 
Respiratório Humano.
• Narinas
Humano: Predomina tecido cartilaginoso. É dividido em três áreas: vestíbulo, área olfatória e área 
respiratória. O vestíbulo é a porção mais anterior e é revestida por epitélio estratificado pavimentoso que 
torna-se cada vez mais delgado e desaparece entre os pêlos e glândulas sebáceas na transição para a área 
olfatória. Apresenta uma lâmina própria de conjuntivo denso, com numerosas glândulas seromucosas. As 
áreas olfatórias apresentam epitélio pseudoestratificado cilíndrico rico em cílios observando também a 
presença de glândulas seromucosas e caliciformes e esta assentada sobre uma lâmina própria de tecido 
conjuntivo, onde também observamos a presença das glândulas de Bown. . As conchas nasais possuem 
epitélio colunar pseudoestratificado ciliado com células caliciformes, sendo apoiado em tecido conjuntivo 
frouxo e ricamente vascularizado.
Quati: Foi observado revestimento por tecido epitelial pavimentoso estratificado queratinizado, com 
glândulas sebáceas ou holócrinas, ácinos mistos, folículos pilosos, regiões com fibroblastos e ácinos serosos. 
As conchas se assemelham aos humanos.
Ave: Semelhante ao humano, onde a pele entra nas narinas até o vestíbulo, porém é recoberto por epitélio 
escamoso estratificado queratinizado modificado, que se caracteriza por apresentar células epiteliais 
organizadas em colunas.
Peixe: Apresentam este órgão, porém ele está ligado a percepção olfativa e não participa da respiração.
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• Seios paranasais
Humano: São espaços cheios de ar dos ossos da cabeça revestidos de epitélio do tipo respiratório com poucas 
células caliciformes. Apresenta uma lâmina própria de conjuntiva muito fina com poucas glândulas.
Quati: Apresenta o mesmo epitélio das narinas, diferentemente do humano. O epitélio é do tipo estratificado 
pavimentoso com glândulas.
Ave: Apresenta apenas um único seio chamado infra-orbitário, com histologia semelhante a do quati.
Peixe: Apresenta esta estrutura, porém ela não faz parte do sistema em questão.
• Faringe
Humano: Subdividida em três regiões, porém a que participa da respiração é a nasofaringe que apresenta 
epitélio do tipo pseudoestratificado colunar ciliado e células caliciformes. Sob o epitélio está a lâmina própria 
constituída por tecido conjuntivo fibroelástico. Externamente ao tecido conjuntivo está o tecido muscular 
estriado dos músculos faríngeos e externamente a estes há mais tecido conjuntivo.
Quati: Também é subdividida em três regiões, porém é revestida por epitélio escamoso estratificado, diferente 
do humano. Apresenta uma lâmina própria densa.
Ave: Semelhante ao quati também apresenta revestimento por epitélio escamoso estratificado, uma lâmina 
própria densa e uma submucosa menos densa se situam abaixo do epitélio. Também ocorrem como no 
humano com feixes de musculatura esquelética abaixo do assoalho da faringe.
Peixe: Apresentam este órgão, porém ele está ligado ao sistema digestivo, e não ao respiratório.
• Laringe
Humano: É um tubo irregular que une a faringe à traqueia. Suas paredes são compostas por peças 
cartilaginosas irregulares, unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. As maiores peças cartilaginosas 
(tireóide, cricóide) são formadas por cartilagem do tipo hialina; as demais peças são cartilagens do tipo 
elástico. A laringe não tem um revestimento epitelial uniforme ao longo da via. Na face ventral e parte da face 
dorsal da epiglote e nas cordas vocais, o epitélio está sujeito a atritos e desgastes por isso o revestimento 
desses locais é feito por um epitélio do tipo estratificado plano não-queratinizado. Nas demais regiões, o 
epitélio de revestimento é do tipo respiratório. Este epitélio está sob uma lâmina própria rica em fibras 
elásticas e contém pequenas glândulas do tipo misto. Essas glândulas não estão presentes nas cordas vocais 
verdadeiras.
Quati: Composta por quatro cartilagens: cricóide, tireóide e aritenóide com o processo corniculado e a 
epiglote. A cartilagem aritenoíde é formada por cartilagem hialina com grupos isógenos de condrócitos, 
pericôndrio, músculo estriado esquelético, ácinos mistos, mucosos e serosos. Revestida por epitélio 
estratificado pavimentoso queratinizado na parte ventral e sobre a parte dorsal são cobertas por epitélio 
pavimentoso estratificado não queratinizado. A cartilagem cricóide é revestida por epitélio pavimentoso 
estratificado não queratinizado na região ventral, enquanto que, a região dorsal é revestida pelo epitélio 
pavimentoso estratificado queratinizado. Foram observados ácinos mucosos e músculo estriado esquelético. É 
composta por cartilagem hialina que formam grupos isógenos de condrócitos e por um pericôndrio bem 
desenvolvido. A cartilagem epiglote é formada por cartilagem elástica, onde se formam as fibras elásticas, 
observou-se ácinos mistos e o epitélio de revestimento encontrado foi do tipo pavimentoso estratificado não 
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queratinizado. A cartilagem tireóide é composta por músculo liso transversal e músculo liso longitudinal, 
possui cartilagem hialina com grupos isógenos de condrócitos, sendo recoberta por músculo liso.
Ave: Se assemelha à estrutura dos mamíferos;porém, ao contrário destes, a laringe das aves não possui cordas 
vocais e tem pouca habilidade para criar sons úteis. Composta de estruturas ósseas e cartilaginosas. Revestida 
por um epitélio colunar pseudoestratificado ciliado, que contém numerosas glândulas mucosas alveolares 
simples. Na porção posterior da traqueia, as glândulas são substituídas por células caliciformes. Sustentada 
por anéis cartilaginosos completos e sobrepostos. Encontram-se presentes lâmina própria e submucosa. Cada 
uma delas consiste de tecido conjuntivo denso. A submucosa é rica em fibras elásticas. Sua função é evitar a 
entrada de corpos estranhos na traqueia.
Peixe: Não possui este órgão.
• Traquéia
Humano: Revestida por epitélio do tipo respiratório, que é o epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado 
com células caliciformes. Acima há uma lâmina própria com tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas 
que separa da submucosa. A submucosa é formada por tecido conjuntivo e glândulas mucosas e serosas. 
Acima encontramos uma grande camada de cartilagem hialina e a camada adventícia que é mais externa 
formada por tecido conjuntivo.
Quati: Semelhante ao humano também apresentando epitélio respiratório, contendo células ciliadas e 
mucosas. Também apresentam células caliciformes, ácino seroso, músculo liso, grupos isógenos de 
condrócitos, pericôndrio, músculo liso longitudinal e músculo liso transversal.
Ave: Apresenta constituição semelhante aos humanos, porém a musculatura lisa que reveste a traqueia esta 
ausente. Nas aves há uma divisão de regiões: a laringe cranial e a caudal, que é denominada seringe que 
apresenta epitélio colunar pseudo-estratificado ciliado, que contém numerosas glândulas mucosas alveolares 
simples. As glândulas associadas ao epitélio respiratório das aves são especialmente bem mais desenvolvidas. 
Também apresenta lâmina própria e submucosa.
Peixes: Não apresentam este órgão.
• Órgão respiratório
Humano: Apresenta pulmões como órgão respiratório. São cobertos pela pleura visceral e as costelas pela 
pleura parietal. Apresentam-se divididos em direito e esquerdo e se encontram invaginados dentro de um saco 
pleural, na cavidade torácica, onde se apresentavam livres. Estão subdivididos em lobos por profundas 
fissuras interlobares, devido ao tecido conjuntivo que entra no órgão formando septos.
Quati: Apresenta pulmões como órgão respiratório. São cobertos pela pleura visceral e as costelas pela pleura 
parietal. Apresentam-se divididos em direito e esquerdo e se encontram invaginados dentro de um saco 
pleural, na cavidade torácica, onde se apresentavam livres. Estão subdivididos em lobos por profundas 
fissuras interlobares, devido ao tecido conjuntivo que entra no órgão formando septos.
Ave: Apresenta pulmão como órgão respiratório, porém ocupa uma área consideravelmente menor da 
cavidade torácica que o dos mamíferos, não muda de volume durante a inalação e expiração. Contudo, cada 
pulmão é contínuo com os sacos aéreos que mudam de volume durante a respiração. Não são lobados, 
possuem coloração vermelho-viva, suaves e aveludados ao toque. Ocupam a parte crânio-dorsal da cavidade 
corpórea, localizados contra as vértebras torácicas e costelas vertebrais, sendo profundamente marcados pelas 
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mesmas. Não existe uma cavidade pleural correspondente à dos mamíferos. Apresentam cada um três 
subdivisões brônquicas. Encontram-se numerosas fibras elásticas por todo o tecido conjuntivo bronquial.
Peixe: Apresentam brânquias como órgão respiratório que exercem funções vitais ao peixe. Além de realizar 
as trocas gasosas, também exercem outras funções como osmorregulação, equilíbrio ácido-básico, excreção de 
compostos nitrogenados e gustação.
• Brônquio
Humano: Começam logo após a bifurcação da traqueia e é a maior estrutura encontrada. É forrado por 
epitélio e passa de pseudoestratificado cilíndrico ciliado para cilíndrico simples ciliado conforme vai 
diminuindo o calibre, apresentando menor número de células caliciformes que a traqueia. Junto ao epitélio 
apresenta uma lâmina própria rica em fibras elásticas formando a camada mucosa. Abaixo da mucosa há 
presença de feixes de músculo liso em espiral. Abaixo do músculo liso encontramos as glândulas 
seromucosas. Ainda encontramos placas irregulares de cartilagem hialina. Externamente apresentam uma 
camada adventícia de tecido conjuntivo.
Quati: Começam como nos humanos e histologicamente é muito semelhante. O epitélio é do tipo 
pseudoestratificado ciliado, foram encontrados ácinos serosos, cartilagem hialina com grupos isógenos de 
condrócitos e músculo liso.
Ave: Brônquios primários: São chamados de mesobrânquios ao entrarem nos pulmões. Cada mesobrânquio 
tem ramos laterais que formam os brônquios secundários. O epitélio dos mesobrânquios e brônquios 
extrapulmonares são semelhantes ao que reveste os brônquios primários e a traqueia dos mamíferos, pois 
incluem cartilagem hialina e musculatura lisa. Os anéis cartilaginosos, porém, são substituídos por placas de 
cartilagem e desaparecem em porção inicial do mesobrânquio. Os brônquios primários extrapulmonares 
possuem cartilagens em forma de C, já as paredes dos brônquios primários intrapulmonares contêm placas 
cartilaginosas, que se tornam escassas distalmente. · Brônquios secundários: Terminam em sacos aéreos ou em 
brônquios terciários. Os brônquios terciários (parabrônquios) ficam dentro do pulmão e se conectam aos 
brônquios secundários, dá origem a muitos átrios, também conhecidos como pequenas vesículas de ar, que se 
estendem radialmente. Os átrios originam os capilares de ar. Tanto os brônquios secundários quanto os 
terciários são interrompidos pelos átrios. Revestidos por epitélio colunar ciliado com células mucosas, há 
lâmina própria e uma camada muscular lisa bem desenvolvida. · Brônquios terciários ou parabrônquios: Os 
parabrônquios são revestidos por epitélio cúbico, uma camada fina de tecido conjuntivo que se situa abaixo do 
epitélio, feixes de células musculares lisas que se situam abaixo da camada de tecido conjuntivo. A parede 
interna de cada brônquio terciário é perfurada por numerosas aberturas.
Peixe: Não possui.
• Bronquíolo
Humano: Dois tipos de bronquíolos: os terminais e os respiratórios. O bronquíolo terminal começa nas 
últimas porções da árvore brônquica, é semelhante ao bronquíolo respiratório, porém menor e mais delgado. 
Apresenta epitélio cúbico, com ou sem cílios e as células de Clara que secretam proteínas que protegem o 
epitélio contra poluentes. O bronquíolo respiratório representa a transição entre a porção condutora e a 
respiratória. Apresentam epitélio cúbico simples e células de Clara, camada de músculo liso mais delgado que 
os terminais. Há presença de alvéolo.
Quati: Igual ao humano.
Ave: Semelhante o humano, porém não termina em alvéolos.
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Peixe: Não possui bronquíolos.
• Ductos Alveolares
Humano: São condutos formados principalmente por alvéolos e sacos alveolares. Apresenta epitélio simples 
cúbico a pavimentoso revestindo os coxins formados por conjuntivo e músculo liso entre os alvéolos. 
Conforme mais distante diminui a presença de músculo. Há presença de fibras elásticas, reticulares.
Quati: Igual ao humano.
Ave: Não possui.
Peixe: Não possui.
• Alvéolos
Humano: Última porção da árvore brônquica e unidade estrutural e funcional primária do sistema 
respiratório. São invaginações em forma de saco revestidas por um epitélio plano simples delgado, abaixo do 
qual onde há capilares. O epitélio apresenta desmossomos e zônula de oclusão. Também há presença de dois 
tipos de células especiais chamadas pneumócitosdo tipo I e II. As células do tipo I são pavimentosas e fazem 
trocas gasosas. As células do tipo II são cúbicas e produzem a substancia surfactante que reduz a tensão 
superficial dos alvéolos, evitando que colem. A parede alveolar é comum a dois alvéolos vizinhos, pois isso é 
chamada de septo interalveolar.
Quati: Revestidos por dois tipos celulares, pneumócitos tipo I e II, o pneumócito tipo I tem a região do núcleo 
mais larga e abriga à maioria das organelas celulares, esse tipo celular ocupa mais de 95% da superfície da 
área de cada alvéolo e esta intimamente associada ao tecido conjuntivo subjacente que é ricamente 
vascularizado. O pneumócito tipo II é cúbico e forma uma zona de oclusão com os pneumócitos do tipo I. Sua 
superfície projeta-se para dentro do lúmen do alvéolo, possuem núcleo situado centralmente.
Ave: Não possui alvéolos.
Peixe: Não possui alvéolos
• Sacos aéreos:
Humano: Não possui.
Quati: Não possui.
Ave: Revestidos por células colunares escamosas, cubóides ciliadas e colunares ciliadas. O epitélio é 
sustentado por uma camada fina de tecido conjuntivo que consiste de fibras colagenosas e elásticas.
Peixe: Não possui.
• Brânquias:
Humano: Não possui.
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Quati: Não possui.
Ave: Não possui.
Peixe: Os arcos branquiais são formados por osso misto, cartilagem hialina, musculatura estriada e variedades 
de tecido conjuntivo de sustentação, nos quais penetram nos filamentos branquiais, levando consigo os ramos 
de artérias branquiais. Os rastros são formados por um eixo cartilaginoso, revestido por um epitélio 
estratificado com presença de corpúsculos gustativos, células mucosas e claviformes. Os filamentos possuem 
um eixo de cartilagem hialina, revestidos por epitélio branquial multilamelar, com células mucosas e 
clorídricas.
Humano Quati Ave Peixe
Narinas X X X 
Seios paranasais X X X 
Faringe X X X 
Laringe X X X 
Traquéia X X X 
Brônquios X X X 
Bronquíolos X X X 
Ductos
Alveolares
X X 
Alvéolos X X 
Sacos aéreos X 
Brânquias X
Tabela 1: Comparativo sobre possuir (X) ou não tal estrutura.
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7. Referências
HICKMAN, C. P; ROBERTS, L. S; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. 11ª ed. Rio deJaneiro: 
Guanabara Koogan, 2004. 846 p.
MOORE, K. L & PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 6ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. 
543 p.
ZELLER, U. Mammalian reproduction: origin and evolutionary transformations. Zoologischer Anzeiger, 
Berlin, v. 6, n. 2, p. 117-130, 1999.
SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal: adaptação e meio ambiente. 5ª ed. São Paulo: Livraria Santos 
Editora, 2002. 611 p.
GENESER, F. Histologia com bases biomoleculares. 3ª ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan S. A., 
2003.
FRANCO, M. R. Embriologia Comparada do Sistema Respiratório. 7ª mostra acadêmica UNIMEP.
Site : http://www.icb.ufg.br/histologia/respi/menu.htm. Acessado em 04/01/2013 às 23:42.
Site: http://www.uff.br/atlashistovet/Sistrespiratoriogalinha.htm. Acessado em 05/01/2014 às 14:30.
Samuelson, Don A. Tratado de Histologia Veterinária. 1ªEd, Editor Elsevier, 2007.
GENESER, F. Histologia com bases biomoleculares. 3ª