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IB 603 – Organografia Vegetal 1 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA / IB IB 603 – Organografia Vegetal ASPECTOS FLORAIS RELACIONADOS A BIOLOGIA DA POLINIZAÇÃO Polinização Fecundação Formação da semente e do fruto nas Angiospermas Embora as Gimnospermas também sejam plantas com pólen, a biologia da polinização é especialmente estudada nas Angiospermas, que apresentam flores perfeitas ou propriamente ditas, i.e., com cálice, corola, androceu e gineceu, e as inúmeras variações morfológicas observadas nesses diferentes verticilos (protetores e reprodutores) estão diretamente relacionados às estratégias de polinização desenvolvidas por essa plantas ao longo da evolução. Reprodução vegetativa Reprodução sexuada fluxo gênico As plantas podem reproduzir-se através de estruturas vegetativas ou reprodutivas. No primeiro caso, os novos indivíduos são clones das plantas-mãe, não ocorrendo o fluxo gênico na espécie, embora seja, muitas vezes, uma estratégia necessária, e mesmo vital, como por exemplo, numa área onde os polinizadores de determinada espécie foram extintos. No caso da reprodução sexuada, os novos indivíduos são originados através de união gamética. Ainda nos casos de auto-reprodução (autopolinização), há maiores chances de variações genéticas (crossing-over, mutações gênicas, etc.). Mecanismos de reprodução sexuada: Formas de polinização: Autopolinização (na mesma flor) - Plantas Autógamas (capazes de se autopolinizarem, autocompatíveis) (ex. alface, tomate, fumo, soja) Flores Casmógamas (a polinização se dá com a flor fechada) Flores Cleistógamas (polinização em flores abertas) Polinização Cruzada (flores diferentes, na mesma planta ou não) - Plantas Alógamas (autoincompatíveis) Geitnogamia – na mesma planta Xenogamia (xeno= de fora, estrangeiro) – plantas diferentes Apomixia = reprodução sem união sexual POLINIZAÇÃO CRUZADA Agente de Polinização Mecanismos de isolamento ou imcompatibilidade (flores hermafroditas) IB 603 – Organografia Vegetal 2 Mecanismos de isolamento ou imcompatibilidade Auto-incompatibilidade Fisiológica Morfológica Dicogamia – barreira temporal Protoginia Protoandria Hercogamia – barreira física Heterostilia distilia (flores longistilias e brevistilias), tristilia (longistilias, brevistilias e médias) Agente ou Vetor de polinização – Responsável pela deposição dos grãos de pólen no estigma Biótico Abiótico Unidade de polinização – Responsável pela atração do polinizador Inflorescência (Araceae, Arecaceae, Musaceae) Flor As flores das Angiospermas Acredita-se que as flores primitivas das Angiospermas apresentavam o perianto indiferenciado (homoclamídeas - tépalas) e constituído de peças numerosas, carnosas, com os órgãos reprodutores também numerosos e o gineceu dialicarpelar (apocárpico) disposto sobre uma superfície geralmente aplanada. Acredita-se que as primeiras flores de Angiospermas eram adaptadas à polinização por besouros. A partir daí, a evolução na morfologia floral foi também determinada para a adaptação a novas formas de polinização, inclusive com o surgimento de outros animais polinizadores. Ao longo da evolução, as variações nas flores das Angiospermas levaram à especiação a diversos outros agentes ou vetores de polinização. Nas flores consideradas as mais avançadas, o perianto é heteroclamídeo, com número de peças reduzido (4-5), bem como o androceu e o gineceu, sendo o gineceu sempre gamocarpelar (sincárpico), entre outros aspectos. Apesar das características morfológicas intrínsecas aos diferentes grupos taxonômicos, independentemente de serem grupos avançados ou de origem primitiva, observando-se os inúmeros aspectos morfológicos que podem se apresentar nos diversos órgãos florais, pode-se visualizar as inúmeras adaptações aos diferentes tipos de polinizadores ou vetores de polinização. Um conjunto de características florais ocorrendo em conjunto pode indicar a possível polinização por um grupo animal ou agente polinizador. Síndrome de polinização (FAEGRI & VAN DER PIJL, 1979) – conjunto de características florais que indica um possível polinizador. Em geral, as características consideradas ou implicadas são a cor e estrutura da flor ou da inflorescência, o horário de abertura, a disposição dos órgãos sexuais, presença ou ausência de odor, presença ou ausência de néctar e a forma floral. IB 603 – Organografia Vegetal 3 SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO (FAEGRI & VAN DER PIJL, 1979) Polinização Abiótica HIDROFILIA (Polinização pela água) ANEMOFILIA (Polinização pelo vento) Perianto reduzido ou ausente Anteras expostas Grãos de pólen diminutos Estigma plumoso, exposto Floração abundante Geralmente plantas de áreas abertas Polinização Biótica CANTAROFILIA (Polinização por Besouros) Flor Besouro Antese diurna Vida diurna Colorido claro, geralmente brancas ou esverdeadas Sentido visual pouco desenvolvido, preferência Guias de nectário geralmente ausentes Sem preferência por flores com guias de nectários Pétalas e sépalas geralmente carnosas, androceu e gineceu salientes Alimentam-se de partes das flores e pólen Odor forte Olfato desenvolvido Néctar e pólen acessíveis; geralmente muito pólen e pouco néctar Usa mais o pólen na alimentação; probóscide curta e aparelho bucal adaptação à mastigação Flores isoladas, geralmente grandes, actinomorfas Geralmente penetra na flor, o corpo liso é mau adaptado ao transporte de pólen MIOFILIA (Polinização por Moscas) Flor Mosca Antese diurna Vida diurna Amarelas, brancas ou azuis Podem distinguir cores, parece haver preferência por tons de amarelo Néctar e pólen geralmente acessíveis; geralmente com pouco néctar Alimentam-se de néctar e pólen em pequenas quantidades Flores geralmente actinomorfas, largas até tubulosas, pequenas, geralmente reunidas em inflorescências, órgãos sexuais escondidos Pairam sobre as fores por um certo tempo; probóscide geralmente curta, mas em alguns grupos com até 50mm (5,0cm) Odor fraco ou ausente, ou muito forte e ruim Olfato não bem desenvolvido IB 603 – Organografia Vegetal 4 MELITOFILIA (Polinização por Abelhas) Flor Abelha Antese diurna Vida diurna Cores do amarelo ao azul Visão bem desenvolvida, especialmente nas radiações na faixa do amarelo ao azul (ultravioleta) Guias de nectário geralmente presentes Alguma preferência por flores com guias de nectário Flores mecanicamente fortes, com áreas de pouso; actinomorfas ou zigomorfas, geralmente com poucos estames Utiliza áreas de pouso; voa em ziguezague entre as flores, pode vibrar em alguns tipos de flores ou raspar glândulas de óleo Odor em geral não muito forte Sentido olfato similar ao do homem Néctar escondido, em quantidades moderadas Probóscide geralmente curta; ativas voadoras, geralmente alimentam-se, e às larvas, com néctar e pólen, possuindo adaptações ao transporte do pólen QUIROPTEROFILIA (Polinização por Morcegos) Flor Morcego Antese noturna Vida noturna Frequentemente de cor parda, acinzentada ou púrpura, raramente rosa; algumas vezes esbranquiçadas ou cremes Daltônico (cego a cores); boa visão, provavelmente para orientação próxima Flores solitárias, grandes e rígidas, ou em inflorescências de flores pequenas Grandes animais, agarrando-se por polegares em garrasForte odor à noite; cheiro forte, às vezes desagradável de restos fermentados Bom sentido de olfato; glândulas com odor de coisa estragada como atração Grande quantidade de néctar; grande quantidade de pólen em anteras grandes ou numerosas Metabolismo alto; pólen como única fonte de proteína Posição das flores destacadas da folhagem (flagelofloria ou caulifloria) Sistema sonar pouco desenvolvido, vôo em interior de folhagens difícil PSICOFILIA (Polinização por Borboletas) Flor Borboleta Antese diurna, não fechando à noite Vida diurna Colorido vivo, incluindo vermelho puro Sentido visual bem desenvolvido também para cores, pode ser vermelho Guias de nectários simples ou fendas adaptadas à probóscide Alguma preferência por guias para inserir a probóscide Flores eretas, radiais ,achatadas na parte superior da corola; bordas das flores não muito recortadas Pousa nas flores; provavelmente não sensível a contornos profundamente recortados Odor fraco, geralmente fresco, agradável Sentido olfato não muito desenvolvido Néctar bem escondido em tubos ou esporas (calcar), tubos estreitos Probóscide longa e fina Néctar abundante Voadoras menos ativa, metabolismo não muito alto IB 603 – Organografia Vegetal 5 FALENOFILIA ou ESFINGOFILIA (Polinização por Mariposas) Flor Mariposas Antese noturna, geralmente fechada durante o dia Hábito noturno Em geral branca ou levemente colorida, algumas vezes vermelhas ou pardas Visão para cores à noite Guias de néctar geralmente ausentes; são guiadas pelo contorno da flor Alguma preferência por marcas (guias) para inserirem a probóscide Flores horizontais ou pêndulas, porção livre de corola recurvada ou ausente, anteras versáteis; lobos da corola profundamente recortados ou pétalas franzidas Voa em frente à flor, sem apoiar-se nela; provavelmente sensível a contornos recortados Forte perfume adocicado à noite Senso de olfato instintivo Néctar profundamente escondido em tubos longos ou esporas, mais estreitos do que em flores de pássaros Probóscide muito longa e fina Mais néctar do que em flores de borboletas e abelhas Ativas voadoras, com metabolismo muito alto ORNITOFILIA (Polinização por Aves) Flor Aves Antese diurna Diurnos Cores vivas, frequentemente vermelhas ou com cores contrastantes Visão sensível ao vermelho, não ao ultravioleta Guias de nectário ausentes Inteligentes para encontrar a entrada da flor Paredes das flores resistentes, filetes rígidos ou unidos, néctar escondido; lábio ou margem ausente ou reflexo, flor tubulosa, zigomorfa ou não Bico forte; muito grande para pousar na flor Ausência de odor Sentido de olfato pouco desenvolvido Algumas vezes tubos profundos ou calcar (espora), mais largo do que em flores de borboletas; a distância entre o néctar e os órgãos sexuais pode ser grande Bico e língua longos; bico grande e largo; corpo grande Néctar abundante Grandes consumidores Outros aspectos que podem estar associados ao tipo de polinizador: fenologia e tipos de floração (ao longo de todo o ano, em abundância durante poucos meses, mais de uma vez ao ano); espaçamento dos indivíduos (aglomerados ou esparsos); adensamento das flores e/ou inflorescências (flores esparsas ou flores densas, flores numerosas, aglomeradas em inflorescências congestas, etc.); horário da abertura floral; duração da flor e/ou inflorescência; posição e orientação da flor; etc. IB 603 – Organografia Vegetal 6 Resumo quanto à forma floral (Faegri & Van der Pijl, 1979): Tipo floral Polinizador Cor Besouro Marrom Prato Vespas Acastanhada Sino de boca larga Moscas Branca Escova Morcegos Amarela Garganta Abelhas Azul Estandarte Mariposas Vermelha Tubulosa Borboletas Verde Pássaros Roxa / Lilás escuro
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