Resumo sobre Fisioreproduçao

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Resumo​ ​Dos​ ​Capítulos ​ ​36​ ​(Ciclos​ ​Reprodutivos)​ ​e​ ​35​ ​(Controle​ ​da​ ​Reprodução 
e​ ​Corpo​ ​Lúteo)​ ​de​ ​Fisiologia​ ​Veterinária. 
 
 
​ ​Em​ ​bovinos,​ ​o​ ​padrão​ ​dominante​ ​é​ ​de​ ​vários​ ​folículos​ ​dominantes​ ​se​ ​desenvolverem 
durante​ ​o​ ​ciclo.​ ​O​ ​folículo​ ​ovulatório​ ​é​ ​o​ ​folículo​ ​dominante​ ​que​ ​ainda​ ​está​ ​em​ ​fase​ ​de 
desenvolvimento​ ​quando​ ​a​ ​regressão​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo​ ​é​ ​iniciada.​ ​O​ ​primeiro​ ​folículo 
dominante​ ​regride​ ​no​ ​meio​ ​da​ ​fase​ ​lúteo,​ ​e​ ​um​ ​segundo​ ​folículo​ ​dominante​ ​começa​ ​a​ ​se 
desenvolver​ ​imediatamente.​ ​Se​ ​o​ ​segundo​ ​folículo​ ​dominante​ ​começou​ ​a​ ​regredir​ ​na 
mesma​ ​época​ ​da​ ​regressão​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo​ ​(CL),​ ​um​ ​terceiro​ ​folículo​ ​se​ ​desenvolve. 
Parece​ ​que​ ​existe​ ​duas​ ​fases​ ​de​ ​desenvolvimento​ ​folicular​ ​em​ ​animais​ ​domésticos:​ ​uma 
fase​ ​relativamente​ ​curta​ ​de​ ​4​ ​a​ ​5​ ​dias,​ ​seguida​ ​de​ ​uma​ ​fase​ ​de​ ​crescimento​ ​acelerado, 
novamente​ ​como​ ​duração​ ​de​ ​4​ ​a​ ​5​ ​dias,​ ​que​ ​termina​ ​na​ ​ovulação.​ ​Uma​ ​das​ ​formas​ ​pelas 
quais​ ​o​ ​folículo​ ​dominante​ ​mantém​ ​seu​ ​​status​ ​​é​ ​liberando​ ​substâncias​ ​que​ ​inibem​ ​o 
desenvolvimento​ ​de​ ​outros​ ​folículos​ ​antrais.​ ​Uma​ ​das​ ​substâncias​ ​é​ ​a​ ​​inibina,​ ​​um​ ​hormônio 
peptídico​ ​produzido​ ​pela​ ​granulosa,​ ​que​ ​inibe​ ​a​ ​secreção​ ​de​ ​hormônio​ ​folículo-estimulante 
(FSH)​ ​pela​ ​adenoipófise.​ ​O​ ​folículo​ ​dominante​ ​continua​ ​a​ ​crescer​ ​mesmo​ ​a​ ​baixas 
concentrações​ ​de​ ​FSH​ ​devido​ ​a​ ​possuir​ ​maior​ ​número​ ​de​ ​receptores​ ​para​ ​FSH​ ​do​ ​que​ ​os 
outros​ ​folículos​ ​competidores.​ ​O​ ​desenvolvimento​ ​do​ ​folículo​ ​é​ ​dinâmico;​ ​assim​ ​que​ ​ele 
atinge​ ​um​ ​estado​ ​de​ ​maturação​ ​elevada,​ ​ele​ ​deve​ ​estar​ ​exposto​ ​a​ ​um​ ​meio​ ​de 
concentrações​ ​elevadas​ ​de​ ​gonadotrofinas​ ​para​ ​a​ ​finalização​ ​da​ ​maturação,​ ​caso​ ​contrário 
a​ ​involução​ ​(​atresia​)​ ​é​ ​quase​ ​imediata,​ ​levando​ ​o​ ​folículo​ ​dominante​ ​à​ ​morte.​ ​Os​ ​folículos 
que​ ​regridem​ ​são​ ​invadidos​ ​por​ ​células​ ​inflamatórias,​ ​e​ ​o​ ​espaço​ ​anteriormente​ ​ocupado 
pelo​ ​folículo​ ​antral​ ​é​ ​finalmente​ ​preenchido​ ​por​ ​tecido​ ​conjuntivo,​ ​isto​ ​é,​ ​o​ ​folículo​ ​é 
substituído​ ​por​ ​uma​ ​cicatriz​ ​ovariana. 
 
A​ ​ovulação ​ ​é​ ​causada ​ ​por​ ​uma​ ​onda​ ​pré-ovulatória​ ​de​ ​gonadotrofinas 
induzida​ ​pelo​ ​estrógeno. 
 
O​ ​pico​ ​de​ ​hormônio​ ​luteinizante​ ​dá​ ​início​ ​à​ ​alterações​ ​críticas​ ​no​ ​folículo​ ​que​ ​alteram​ ​seu 
status​.​ ​Duas​ ​células​ ​importantes,​ ​o​ ​oócito​ ​e​ ​as​ ​células​ ​granulosas,​ ​são​ ​mantidas​ ​sob 
controle​ ​por​ ​substâncias​ ​inibidoras,​ ​provavelmente​ ​de​ ​origem​ ​granulosa.​ ​Uma​ ​delas​ ​é​ ​o 
fator​ ​de​ ​inibição​ ​do​ ​oócito​​ ​que​ ​evita​ ​que​ ​o​ ​oócito​ ​recomece​ ​a​ ​meiose,​ ​e​ ​a​ ​outra​ ​é​ ​o​ ​​fator​ ​de 
inibição​ ​luteinizante​,​ ​que​ ​evita​ ​que​ ​a​ ​granulosa​ ​transforme-se​ ​prematuramente​ ​em​ ​corpo 
lúteo.​ ​O​ ​impacto​ ​do​ ​pico​ ​pré-ovulatório​ ​de​ ​LH​ ​bloqueia​ ​a​ ​ação​ ​desses​ ​dois​ ​fatores.​ ​Na 
maioria​ ​dos​ ​animais,​ ​com​ ​o​ ​bloqueio​ ​da​ ​inibição​ ​do​ ​​fator​ ​inibidor​ ​do​ ​oócito​,​ ​ocorre​ ​a 
retomada​ ​da​ ​meiose​ ​I.​ ​O​ ​efeito​ ​da​ ​onda​ ​de​ ​LH​ ​nas​ ​células​ ​granulosas​ ​é​ ​permitir​ ​o​ ​início​ ​da 
conversão​ ​das​ ​células​ ​granulosas​ ​em​ ​tecido​ ​lúteo,​ ​acompanhado​ ​da​ ​substituição​ ​da 
secreção​ ​de​ ​estrógenos​ ​por​ ​progestinas.​ ​Este​ ​processo​ ​tem​ ​início​ ​antes​ ​que​ ​a​ ​ovulação 
ocorra.​ ​Com​ ​o​ ​advento​ ​da​ ​onda​ ​de​ ​LH,​ ​a​ ​secreção​ ​de​ ​estrógeno​ ​diminui​ ​concomitantemente 
com​ ​o​ ​início​ ​da​ ​secreção​ ​da​ ​progesterona. 
 
Outra​ ​função​ ​da​ ​onda​ ​de​ ​LH​ ​é​ ​fazer​ ​com​ ​que​ ​a​ ​granulosa​ ​secrete​ ​​prostaglandina​,​ ​que​ ​afeta 
a​ ​continuidade​ ​do​ ​tecido​ ​conjuntivo​ ​da​ ​teca.​ ​A​ ​degradação​ ​e​ ​a​ ​ruptura​ ​da​ ​teca​ ​pelas 
prostaglandinas​ ​contribuem​ ​na​ ​liberação​ ​do​ ​oócito​ ​do​ ​folículo. 
 
Corpo​ ​Lúteo 
O​ ​corpo​ ​lúteo​ ​secreta​ ​progesterona,​ ​que​ ​é​ ​essencial​ ​para​ ​a​ ​gestação. 
 
A​ ​principal​ ​função​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo​ ​(CL)​ ​é​ ​a​ ​secreção​ ​de​ ​progesterona​ ​que​ ​prepara​ ​o​ ​útero 
para​ ​o​ ​início​ ​e​ ​manutenção​ ​da​ ​gestação.​ ​O​ ​CL​ ​forma-se​ ​a​ ​partir​ ​da​ ​parede​ ​tecidual​ ​do 
folículo​ ​que​ ​se​ ​rompeu.​ ​Com​ ​a​ ​ruptura,​ ​as​ ​dobras​ ​da​ ​parede​ ​tecidual​ ​que​ ​se​ ​projetam​ ​para 
o​ ​interior​ ​da​ ​cavidade​ ​contêm​ ​células​ ​da​ ​granulosa​ ​e​ ​da​ ​teca,​ ​bem​ ​como​ ​o​ ​sistema​ ​vascular 
sanguínea​ ​da​ ​teca​ ​externa.​ ​Embora​ ​as​ ​células​ ​da​ ​granulosa​ ​sejam​ ​as​ ​predominantes​ ​no 
corpo​ ​lúteo,​ ​uma​ ​parcela​ ​significativa​ ​de​ ​células​ ​da​ ​teca​ ​também​ ​contribuem​ ​para​ ​a 
composição​ ​da​ ​estrutura​ ​do​ ​CL. 
O​ ​processo​ ​pelo​ ​qual​ ​as​ ​células​ ​da​ ​granulosa​ ​passa​ ​a​ ​secretar​ ​progesterona​ ​em 
substituição​ ​a​ ​estrogênio​ ​é​ ​conhecido​ ​como​ ​luteinização,​ ​e​ ​esse​ ​processo​ ​já​ ​começa​ ​com​ ​o 
início​ ​do​ ​pico​ ​pré-ovulatório​ ​de​ ​LH​ ​e​ ​acelera​ ​com​ ​a​ ​ovulação.​ ​Para​ ​a​ ​maioria​ ​dos​ ​animais 
domésticos,​ ​o​ ​LH​ ​é​ ​a​ ​luteotrofina​ ​mais​ ​importante​ ​para​ ​a​ ​manutenção​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo.​ ​O​ ​CL 
é​ ​mantido​ ​sob​ ​um​ ​padrão​ ​pulsátil​ ​relativamente​ ​lento​ ​de​ ​liberação​ ​de​ ​LH​ ​(um​ ​pulso​ ​a​ ​cada​ ​2 
ou​ ​3​ ​horas). 
 
A​ ​Regressão​ ​do​ ​Corpo​ ​Lúteo​ ​em​ ​Grandes​ ​Animais​ ​Domésticos​ ​Não-Gestantes 
é​ ​Controlada ​ ​Pela​ ​Secreção ​ ​Uterina​ ​de​ ​Prostaglandina​ ​F2alfa. 
 
A​ ​regressão​ ​do​ ​Cl​ ​é​ ​importante​ ​em​ ​animais​ ​domésticos​ ​não-gestantes​ ​de​ ​forma​ ​que​ ​os 
animais​ ​retornem​ ​a​ ​um​ ​estado​ ​potencialmente​ ​fértil​ ​o​ ​mais​ ​rápido​ ​possível.​ ​O​ ​período​ ​de 
duração​ ​do​ ​CL​ ​deve​ ​ser​ ​suficiente​ ​para​ ​que​ ​o​ ​embrião​ ​recém-desenvolvido​ ​sintetize​ ​e​ ​libere 
fatores​ ​que​ ​permitam​ ​a​ ​manutenção​ ​do​ ​CL;​ ​além​ ​disso​ ​esse​ ​período​ ​de​ ​duração​ ​deve​ ​ser 
curto​ ​para​ ​que​ ​o​ ​animal​ ​não-gestante​ ​possa​ ​retornar​ ​a​ ​um​ ​estado​ ​fértil​ ​-​ ​isto​ ​é,​ ​o​ ​próximo 
ciclo​ ​-​ ​caso​ ​não​ ​ocorra​ ​a​ ​fertilização.​ ​Em​ ​grandes​ ​animais​ ​domésticos​ ​a​ ​duração​ ​da​ ​fase 
lútea​ ​é​ ​de​ ​cerca​ ​de​ ​14​ ​dias​ ​na​ ​ausência​ ​de​ ​gestação. 
 
O​ ​útero​ ​é​ ​o​ ​principal​ ​responsável​ ​pelo​ ​controle​ ​da​ ​duração​ ​da​ ​fase​ ​lútea​ ​do​ ​CL,​ ​pelo​ ​menos 
em​ ​grandes​ ​animais​ ​domésticos.​ ​Aceita-se​ ​hoje​ ​que​ ​a​ ​prostaglandina​ ​F2alfa​ ​secretada​ ​pelo 
útero​ ​cause​ ​a​ ​regressão​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo.​ ​A​ ​PGF2alfa​ ​é​ ​um​ ​ácido​ ​graxo​ ​insaturado​ ​de​ ​vinte 
carbonos​ ​cujo​ ​papel​ ​na​ ​regressão​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo​ ​é​ ​maior​ ​em​ ​equinos,​ ​caprinos,​ ​suínos, 
ovinos​ ​e​ ​bovinos,​ ​sendo​ ​que​ ​ela​ ​não​ ​tem​ ​papel​ ​natural​ ​conhecido​ ​na​ ​regressão​ ​de​ ​Cl​ ​em 
gatos,​ ​cães​ ​e​ ​em​ ​primatas.​ ​O​ ​padrão​ ​de​ ​síntese​ ​e​ ​liberação​ ​de​ ​PGF2alfa​ ​é​ ​essencial​ ​para 
seu​ ​efeito​ ​luteolítico.​ ​Por​ ​exemplo,​ ​a​ ​síntese​ ​e​ ​liberação​ ​de​ ​PGF2alfa​ ​deve​ ​ser​ ​pulsátil,​ ​de 
forma​ ​que​ ​os​ ​pulsos​ ​ocorram​ ​em​ ​torno​ ​de​ ​intervalos​ ​de​ ​6​ ​horas,​ ​para​ ​que​ ​a​ ​luteólise​ ​seja 
afetada.​ ​​ ​Embora​ ​o​ ​início​ ​da​ ​síntese​ ​de​ ​PGF2alfa​ ​pelo​ ​útero​ ​não​ ​seja​ ​bem​ ​entendido, 
sabe-se​ ​que​ ​é​ ​necessário​ ​a​ ​presença​ ​de​ ​estrogênio​ ​e​ ​progesterona​ ​para​ ​que​ ​ela​ ​seja 
produzida.​ ​Além​ ​disso,​ ​a​ ​PGF2alfa​ ​afeta​ ​o​ ​corpo​ ​lúteo​ ​provocando​ ​redução​ ​na​ ​produção​ ​de 
progesterona​ ​e​ ​liberação​ ​de​ ​ocitocina​ ​lútea.​ ​A​ ​síntese​ ​de​ ​PGF2alfa​ ​cessa​ ​quando​​as​ ​taxas 
de​ ​progesterona​ ​tornam-se​ ​reduzidas​ ​-​ ​isto​ ​é,​ ​com​ ​o​ ​final​ ​da​ ​luteólise. 
 
 
 
 
 
 
 
figura​ ​1: ​ ​fórmula​ ​estrutural​ ​da ​ ​molécula​ ​de ​ ​PGF2alfa. 
 
Figura​ ​1:​​ ​​molécula ​ ​de​ ​prostaglandina​ ​F​ ​2alfa. 
 
A​ ​presença​ ​de​ ​um​ ​embrião​ ​resulta​ ​no​ ​bloqueio​ ​da​ ​síntese​ ​de​ ​PGF2alfa​ ​e​ ​na​ ​continuação​ ​da 
atividade​ ​lútea.​​ ​Mas​ ​em​ ​grandes​ ​animais​ ​domésticos​ ​não-gestantes,​ ​respostas​ ​inflamatórias 
do​ ​endométrio​ ​causadas​ ​por​ ​contaminação​ ​bacteriana​ ​podem​ ​resultar​ ​em​ ​significante 
síntese​ ​e​ ​liberação​ ​de​ ​PGF2alfa,​ ​levando​ ​à​ ​luteólise​ ​prematura​ ​e​ ​diminuição​ ​do​ ​ciclo​ ​estral. 
 
Certos ​ ​animais​ ​necessitam ​ ​da ​ ​cópula​ ​para​ ​o​ ​processo​ ​ovulatório,​ ​outros 
possuem​ ​mecanismos​ ​internos​ ​que​ ​levam​ ​a​ ​ovulação​ ​espontaneamente. 
 
Um​ ​ciclo​ ​ovariano​ ​em​ ​um​ ​animal​ ​não-gestante​ ​é​ ​definido​ ​como​ ​um​ ​intervalo​ ​entre 
sucessivas​ ​ovulações.​ ​O​ ​ciclo​ ​é​ ​composto​ ​de​ ​duas​ ​fases:​ ​uma​ ​fase​ ​folicular​ ​inicial​ ​e​ ​uma 
fase​ ​lútea​ ​subsequente;​ ​a​ ​ovulação​ ​separa​ ​as​ ​fases.​ ​Na​ ​maioria​ ​dos​ ​animais​ ​domésticos​ ​e 
primatas,​ ​o​ ​processo​ ​ovulatório​ ​é​ ​regulado​ ​por​ ​mecanismos​ ​internos;​ ​o​ ​estrógeno​ ​do​ ​folículo 
antral​ ​inicia​ ​a​ ​liberação​ ​ovulatória​ ​de​ ​gonadotrofinas.​ ​Esses​ ​animais​ ​são​ ​chamados​ ​de 
ovuladores​ ​espontâneos.​ ​Já​ ​animais​ ​que​ ​necessitam​ ​da​ ​cópula​ ​para​ ​a​ ​ovulação​ ​são 
conhecidos​ ​como​ ​ovuladores​ ​induzidos.​ ​Estão​ ​incluídos​ ​gatos,​ ​coelhos,​ ​furões,​ ​martas, 
camelos,​ ​lhamas​ ​e​ ​alpacas.​ ​A​ ​cópula​ ​substitui​ ​o​ ​estrógeno​ ​como​ ​estímulo​ ​que​ ​induz​ ​a 
liberação​ ​ovulatória​ ​de​ ​gonadotrofinas. 
 
 
​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​Ciclos​ ​Reprodutivos 
 
 
Os​ ​dois​ ​tipos​ ​de​ ​ciclos​ ​reprodutivos​ ​são​ ​o​ ​estral​ ​e​ ​o​ ​menstrual. 
 
● O​ ​termo​ ​ciclo​ ​ovariano ​ ​representa​ ​o​ ​intervalo​ ​entre​ ​ovulações​ ​sucessivas. 
● O​ ​início​ ​da​ ​menstruação​ ​é ​ ​designado​ ​como​ ​o​ ​início​ ​do​ ​ciclo. 
● O​ ​ciclo​ ​estral​ ​é ​ ​diferente​ ​em​ ​cada​ ​espécie. 
● O​ ​primeiro​ ​dia​ ​do​ ​ciclo,​ ​tanto​ ​no​ ​ciclo​ ​estral​ ​quanto​ ​no​ ​menstrual,​ ​em​ ​muitas 
espécies​ ​começa​ ​logo​ ​após​ ​o​ ​fim​ ​da​ ​fase​ ​lútea. 
● O​ ​estro​ ​é ​ ​fortemente​ ​ligado​ ​à​ ​liberação​ ​pré-ovulatória​ ​de​ ​gonadotrofinas​ ​e​ ​à 
ovulação. 
● A​ ​época​ ​da ​ ​ovulação​ ​em​ ​primatas​ ​é​ ​menos​ ​previsível​ ​do​ ​que​ ​para​ ​animais 
domésticos. 
● Em ​ ​animais​ ​domésticos​ ​que​ ​possuem ​ ​períodos​ ​limitados ​ ​de​ ​receptividade 
sexual​ ​-​ ​estro, ​ ​isto​ ​é, ​ ​cio​ ​-,​ ​o​ ​termo​ ​ciclo​ ​estral​ ​é​ ​apropriado,​ ​e​ ​o​ ​início​ ​do 
proestro​ ​define ​ ​o​ ​começo​ ​do​ ​ciclo,​ ​enquanto​ ​que​ ​em​ ​primatas​ ​o​ ​termo​ ​ciclo 
menstrual​ ​é ​ ​mais​ ​apropriado,​ ​pois ​ ​estes​ ​são​ ​sexualmente​ ​ativos​ ​a​ ​maior 
parte​ ​do​ ​ciclo​ ​reprodutivo. 
 
 
Ciclo​ ​estral ​​ ​-​ ​Início ​ ​do ​ ​proestro​ ​define​ ​o​ ​começo​ ​do​ ​ciclo 
 
Ciclo​ ​Menstrual​​ ​-​ ​O​ ​início ​ ​do ​ ​ciclo​ ​é​ ​marcado​ ​pela​ ​menstruação 
 
 
O​ ​ciclo ​ ​estral​ ​é ​ ​dividido​ ​classicamente​ ​em​ ​estágios​ ​que​ ​representam​ ​eventos 
comportamentais​ ​ou​ ​gonadais. ​ ​​Proestro​​ ​é​ ​o​ ​período​ ​de​ ​desenvolvimento​ ​folicular, 
que​ ​ocorre​ ​após​ ​a ​ ​regressão​ ​lútea;​ ​o​ ​​estro​​ ​é​ ​definido​ ​como​ ​a​ ​fase​ ​de​ ​receptividade 
sexual​ ​do​ ​animal, ​ ​o​ ​famoso​ ​cio;​ ​​metaestro​​ ​é​ ​o​ ​período​ ​de​ ​desenvolvimento​ ​inicial​ ​do 
corpo​ ​lúteo​ ​(CL); ​ ​e​ ​​diestro​​ ​é​ ​a​ ​fase​ ​madura​ ​do​ ​corpo​ ​lúteo.​ ​No​ ​cão,​ ​um​ ​período​ ​de 
receptividade ​ ​sexual​ ​nula,​ ​o​ ​​anestro​,​ ​separa​ ​o​ ​diestro​ ​do​ ​proestro. 
 
 
Figura​ ​2:​ ​Vários​ ​estágios​ ​do​ ​ciclo​ ​ovariano ​ ​da​ ​vaca.​ ​(De​ ​McDonald​ ​Le,​ ​Pineda​ ​MH​ ​[eds]:​ ​Veterinary 
Endocrinology​ ​and​ ​Reproductive,​ ​4th​ ​ed.​ ​Philapelphia:​ ​Lea​ ​&​ ​Febiger,​ ​1989.) 
 
Fase ​ ​folicula ​r:​ ​(proestro ​ ​e​ ​estro) Fase​ ​lútea​:​ ​(metaestro​ ​e​ ​diestro) 
 
Devido ​ ​ao​ ​fato​ ​do​ ​CL ​ ​do​ ​equino​ ​ser​ ​relativamente​ ​difícil ​ ​de​ ​ser​ ​identificado,​ ​as​ ​éguas 
são​ ​geralmente​ ​classificadas​ ​pelo​ ​comportamento​ ​sexual ​ ​vigente,​ ​em​ ​​estro​​ ​ou 
não-estro ​.​ ​Já​ ​o​ ​status ​ ​ovariano​ ​de​ ​bovinos​ ​pode​ ​ser​ ​determinado​ ​precisamente​ ​por 
apalpação ​ ​retal, ​ ​e​ ​as​ ​vacas​ ​são​ ​geralmente​ ​classificadas​ ​pelo​ ​status​ ​ovariano: 
folicular​​ ​ou​ ​​lúteo​. 
 
Puberdade​ ​é​ ​a ​ ​época ​ ​em​ ​que​ ​os​ ​animais​ ​liberam​ ​células​ ​germinativas 
maduras ​ ​pela​ ​primeira​ ​vez. 
 
A​ ​definição​ ​mais​ ​precisa​ ​para​ ​o​ ​início​ ​da​ ​puberdade​ ​é​ ​a​ ​época​ ​da​ ​primeira​ ​ovulação, 
embora​ ​o​ ​início​ ​da​ ​atividade​ ​sexual​ ​em​ ​animais​ ​domésticos​ ​ou​ ​o​ ​primeiro​ ​sangramento​ ​em 
primatas​ ​sejam​ ​comumente​ ​utilizados​ ​como​ ​definição​ ​de​ ​puberdade. 
​ ​Para​ ​todas​ ​as​ ​espécies​ ​existe​ ​uma​ ​condição​ ​crítica​ ​corporal​ ​de​ ​um​ ​certo​ ​tamanho​ ​para​ ​que 
a​ ​puberdade​ ​seja​ ​iniciada;​ ​por​ ​exemplo,​ ​em​ ​bovinos​ ​aproximadamente​ ​275kg​ ​e​ ​na​ ​ovelha 
aproximadamente​ ​40kg.​ ​​Se​ ​esta​ ​condição​ ​crítica​ ​não​ ​for​ ​alcançada​ ​devido​ ​à​ ​má​ ​nutrição,​ ​a 
puberdade​ ​é​ ​atrasada.​ ​A​s​ ​idades​ ​para​ ​a​ ​puberdade​ ​varia​ ​entre​ ​os​ ​animais​ ​domésticos,​ ​por 
exemplo,​ ​nas​ ​gatas​ ​e​ ​cadelas​ ​é​ ​de​ ​6​ ​a​ ​12​ ​meses,​ ​enquanto​ ​que​ ​na​ ​vaca​ ​é​ ​de​ ​8​ ​a​ ​12​ ​meses. 
 
​ ​Um​ ​dos​ ​pontos​ ​importantes​ ​do​ ​início​ ​da​ ​puberdade​ ​envolve​ ​o​ ​aumento​ ​na​ ​secreção​ ​do 
hormônio​ ​liberador​ ​de​ ​gonadotrofina​ ​pelo​ ​hipotálamo,​ ​que​ ​orienta​ ​a​ ​secreção​ ​de 
gonadotrofina​ ​e​ ​o​ ​crescimento​ ​do​ ​folículo.​ ​Antes​ ​da​ ​puberdade,​ ​a​ ​secreção​ ​de​ ​GnRH​ ​e 
gonadotrofinas​ ​são​ ​altamente​ ​sensíveis​ ​à​ ​inibição​ ​do​ ​feedback​ ​negativo​ ​pelos​ ​estrógenos. 
Uma​ ​das​ ​explicações​ ​para​ ​a​ ​puberdade​ ​em​ ​ovelhas​ ​é​ ​uma​ ​maturação​ ​do​ ​hipotálamo,​ ​que 
resulta​ ​na​ ​diminuição​ ​da​ ​sensibilidade​ ​do​ ​hipotálamo​ ​pelo​ ​efeito​ ​de​ ​​feedback​ ​​negativo​ ​do 
estrogênio. 
Com​ ​o​ ​crescimento​ ​e​ ​exposição​ ​ao​ ​fotoperíodo​ ​apropriados,​ ​a​ ​secreção​ ​de​ ​gonadotrofinas 
em​ ​ovelhas​ ​provoca​ ​crescimento​ ​apropriado​ ​do​ ​folículo.​ ​Este​ ​crescimento​ ​é​ ​mantido​ ​devido 
à​ ​sensibilidade​ ​diminuída​ ​do​ ​hipotálamo​ ​ao​ ​estrógeno​ ​produzido​ ​por​ ​folículos​ ​em 
crescimento.​ ​O​ ​primeiro​ ​evento​ ​endócrino​ ​em​ ​ovelhas​ ​é​ ​a​ ​manifestação​ ​de​ ​uma​ ​onda 
pré-ovulatória​ ​de​ ​gonadotrofinas,​ ​provavelmente​ ​induzida​ ​por​ ​estrógenos​ ​produzidos 
folículos​ ​em​ ​desenvolvimento.​ ​A​ ​onda​ ​de​ ​gonadotrofina​ ​resulta​ ​na​ ​produção​ ​de​ ​uma 
estrutura​ ​lútea,​ ​através​ ​da​ ​luteinização​ ​de​ ​um​ ​ou​ ​mais​ ​folículos,​ ​que​ ​possuem​ ​uma​ ​curta 
vida​ ​útil. 
 
A​ ​primeira​ ​ovulação,​ ​ou​ ​o​ ​início​ ​da​ ​puberdade,​ ​pode​ ​ocorrer​ ​por​ ​volta​ ​dos​ ​30​ ​meses​ ​de 
idade​ ​(em​ ​20%​ ​dos​ ​animais)​ ​ou​ ​12​ ​meses​ ​depois,​ ​por​ ​volta​ ​dos​ ​42​ ​meses​ ​de​ ​idade​ ​do 
animal​ ​(em​ ​80%​ ​dos​ ​animais).​ ​Os​ ​animais​ ​que​ ​passam​ ​pela​ ​puberdade​ ​com​ ​mais​ ​ou​ ​menos 
30​ ​meses​ ​apresentam​ ​uma​ ​maturação​ ​mais​ ​precoce​ ​do​ ​sistema​ ​neuroendócrino,​ ​no​ ​qual 
começa​ ​uma​ ​secreção​ ​significante​ ​de​ ​gonadotrofina​ ​durante​ ​a​ ​primavera​ ​anterior. 
 
A​ ​senescência​ ​reprodutiva​ ​em​ ​primatas​ ​ocorre​ ​devido​ ​à​ ​inadaptação​ ​ovariana, 
e​ ​não​ ​à​ ​secreção​ ​inapropriada​​de​ ​gonadotrofina. 
 
O​ ​término​ ​da​ ​atividade​ ​ovariana​ ​em​ ​primatas​ ​é​ ​chamado​ ​de​ ​menopausa.​ ​Em​ ​humanos,​ ​o 
início​ ​da​ ​menopausa​ ​geralmente​ ​ocorre​ ​entre​ ​os​ ​45​ ​e​ ​50​ ​anos.​ ​A​ ​menopausa​ ​ocorre​ ​devido 
à​ ​diminuição​ ​do​ ​número​ ​de​ ​oócitos,​ ​que​ ​ocorre​ ​no​ ​decorrer​ ​da​ ​vida​ ​reprodutiva.;​ ​em 
essência,​ ​ela​ ​representa​ ​a​ ​falência​ ​do​ ​ovário.​ ​Ainda​ ​não​ ​está​ ​claro​ ​se​ ​os​ ​folículos​ ​falham 
em​ ​se​ ​desenvolver​ ​devido​ ​a​ ​uma​ ​redução​ ​absoluta​ ​ou​ ​relativa​ ​do​ ​número​ ​de​ ​folículos,​ ​ou 
devido​ ​à​ ​redução​ ​absoluta​ ​do​ ​número​ ​de​ ​receptores​ ​para​ ​as​ ​gonadotrofinas​ ​(LH​ ​e​ ​FSH)​ ​que 
impedem​ ​que​ ​os​ ​folículos​ ​entrem​ ​no​ ​estágio​ ​de​ ​desenvolvimento.​ ​O​ ​início​ ​da​ ​menopausa 
também​ ​é​ ​marcado​ ​por​ ​irregularidades​ ​do​ ​ciclo​ ​ovariano,​ ​no​ ​final,​ ​a​ ​atividade​ ​do​ ​folículo 
ovariano​ ​cessa,​ ​as​ ​concentrações​ ​de​ ​estrógeno​ ​diminuem,​ ​e​ ​na​ ​ausência​ ​de​ ​​feedback 
negativo,​ ​as​ ​concentrações​ ​de​ ​FSH​ ​e​ ​LH​ ​aumentam​ ​drasticamente. 
​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​A​ ​senescência​ ​reprodutiva​ ​não​ ​é​ ​reconhecida​ ​em​ ​animais​ ​domésticos.​ ​Um​ ​efeito​ ​da 
idade​ ​pode​ ​ser​ ​notada​ ​em​ ​cães,​ ​nos​ ​quais​ ​os​ ​intervalos​ ​do​ ​ciclo​ ​estral​ ​aumentam 
gradualmente​ ​do​ ​padrão​ ​de​ ​7,5​ ​meses​ ​a​ ​12​ ​ou​ ​15​ ​meses​ ​em​ ​direção​ ​ao​ ​final​ ​da​ ​vida​ ​útil. 
Além​ ​disso,​ ​o​ ​tamanho​ ​da​ ​ninhada​ ​diminui​ ​e​ ​ocorre​ ​aumento​ ​da​ ​mortalidade​ ​neonatal​ ​com​ ​o 
aumento​ ​da​ ​idade​ ​da​ ​fêmea​ ​gestante. 
 
Fatores​ ​Externos​ ​Controlando​ ​Os 
Ciclos​ ​Reprodutivos. 
 
O​ ​fot​operíodo​ ​controla​ ​a​ ​ocorrência​ ​de 
ciclos​ ​reprodutivos​ ​em​ ​várias​ ​espécies 
domésticas,​ ​incluindo​ ​gatas,​ ​cabras,​ ​éguas​ ​e 
ovelhas.​ ​O​ ​resultado​ ​é​ ​que​ ​esses​ ​animais 
apresentam​ ​atividade​ ​ovariana​ ​contínua​ ​e 
outro​ ​período​ ​sem​ ​atividade​ ​ovariana,​ ​isto​ ​é, 
fora​ ​da​ ​estação​ ​de​ ​acasalamento,​ ​estes 
animais​ ​ficam​ ​em​ ​anestro.​ ​Gatas​ ​e​ ​éguas 
são​ ​positivamente​ ​afetadas​ ​por​ ​fotoperíodos 
prolongados,​ ​enquanto​ ​que​ ​cabras​ ​e​ ​ovelhas 
são​ ​positivamente​ ​afetadas​ ​por​ ​fotoperíodos 
reduzidos.​ ​O​ ​hormônio​ ​melatonina​ ​determina 
o​ ​início​ ​da​ ​estação​ ​de​ ​acasalamento​ ​nas 
procriadoras​ ​sazonais​ ​representadas,​ ​nas 
espécies​ ​domésticas,​ ​pelas​ ​ovelhas,​ ​cabras, 
éguas​ ​e​ ​gatas.​ ​A​ ​melatonina​ ​é​ ​estimulada​ ​a 
ser​ ​secretada​ ​pela​ ​glândula​ ​pineal​ ​em​ ​resposta​ ​à​ ​escuridão.​ ​A​ ​via​ ​de​ ​secreção​ ​da 
melatonina​ ​envolve​ ​a​ ​estimulação​ ​por​ ​luz​ ​das​ ​células​ ​da​ ​retina,​ ​as​ ​quais​ ​enviam​ ​impulsos 
nervosos​ ​através​ ​dos​ ​nervos​ ​ópticos​ ​ao​ ​núcleo​ ​supraquiasmático,​ ​que​ ​através​ ​de​ ​fibras 
nervosas,​ ​envia​ ​estímulos​ ​para​ ​o​ ​gânglio​ ​cervical​ ​superior​ ​e​ ​este​ ​para​ ​a​ ​glândula​ ​pineal.​ ​Já 
que​ ​existem​ ​receptores​ ​de​ ​melatonina​ ​dentro​ ​do​ ​hipotálamo,​ ​ela​ ​é​ ​capaz​ ​de​ ​modificar​ ​o​ ​eixo 
hipotalâmico-hipofisário-gonadal. 
 
Dos​ ​reprodutores​ ​sazonais,​ ​a​ ​gata​ ​é​ ​a​ ​mais​ ​sensível​ ​à​ ​alteração​ ​no​ ​fotoperíodo,​ ​dessa 
forma,​ ​uma​ ​alteração​ ​do​ ​fotoperíodo​ ​total​ ​tão​ ​pequena​ ​quanto​ ​15​ ​minutos​ ​pode​ ​ser​ ​notada​ ​e 
interpretada​ ​pela​ ​gata​ ​na​ ​atividade​ ​ovariana.​ ​Alterações​ ​no​ ​fotoperíodo​ ​por​ ​meio​ ​artificiais 
são​ ​a​ ​maneira​ ​mais​ ​eficaz​ ​de​ ​manipular​ ​aqueles​ ​animais​ ​que​ ​são​ ​influenciados​ ​pelo 
fotoperíodo.​ ​Por​ ​exemplo,​ ​se​ ​as​ ​éguas​ ​podem​ ​se​ ​tornar​ ​anestras​ ​no​ ​outono,​ ​pode​ ​ser 
necessário​ ​um​ ​mínimo​ ​de​ ​2​ ​meses​ ​de​ ​exposição​ ​à​ ​luz​ ​aumentada​ ​para​ ​restabelecer​ ​a 
atividade​ ​ovariana. 
 
Resumo​ ​sobre​ ​fotoperíodo​: 
● A​ ​melatonina​ ​determina​ ​o​ ​início​ ​da​ ​estação​ ​de​ ​acasalamento​ ​nas​ ​procriadoras 
sazonais​ ​representadas,​ ​nas​ ​espécies​ ​domésticas,​ ​pelas​ ​ovelhas,​ ​cabras,​ ​éguas​ ​e 
gatas. 
● A​ ​glândula​ ​pineal​ ​produz​ ​melatonina​ ​em​ ​resposta​ ​à​ ​escuridão. 
● Existem​ ​receptores​ ​de​ ​melatonina​ ​dentro​ ​do​ ​hipotálamo. 
● A​ ​exposição​ ​de​ ​éguas​ ​a​ ​um​ ​fotoperíodo​ ​prolongado​ ​favorece​ ​o​ ​início​ ​da​ ​estação​ ​de 
acasalamento​ ​precoce. 
● Cabras​ ​e​ ​ovelhas​ ​respondem​ ​à​ ​diminuição​ ​do​ ​fotoperíodo,​ ​enquanto​ ​que​ ​éguas​ ​e 
gatas​ ​respondem​ ​a​ ​um​ ​aumento​ ​na​ ​duração​ ​do​ ​fotoperíodo. 
● Fora​ ​da​ ​estação​ ​de​ ​acasalamento,​ ​estes​ ​animais​ ​ficam​ ​em​ ​anestro. 
 
 
Lactação​ ​(amamentação​ ​reduz ​ ​os 
processos​ ​ovulatórios). 
 
A​ ​dopamina​ ​é​ ​um​ ​elo​ ​importante​ ​na​ ​síntese​ ​de 
gonadotrofinas,​ ​sua​ ​concentração​ ​reduzida​ ​induz 
a​ ​uma​ ​secreção​ ​reduzida​ ​de​ ​gonadotrofinas, 
portanto​ ​indica​ ​uma​ ​supressão​ ​da​ ​atividade 
ovariana,​ ​devido​ ​a​ ​importância​ ​das 
gonadotrofinas​ ​no​ ​processo​ ​ovulatório.​ ​Durante​ ​a 
amamentação,​ ​a​ ​síntese​ ​de​ ​prolactina​ ​é 
aumentada​ ​devido​ ​aos​ ​estímulos​ ​sensoriais​ ​que 
inibem​ ​a​ ​produção​ ​de​ ​fatores​ ​inibidores​ ​de 
prolactina,​ ​como​ ​a​ ​dopamina.​ ​Assim,​ ​durante​ ​a 
amamentação,​ ​o​ ​aumento​ ​da​ ​secreção​ ​de​ ​prolactina​ ​acompanhado​ ​da​ ​redução​ ​da​ ​secreção 
de​ ​dopamina,​ ​induz​ ​a​ ​redução​ ​do​ ​processo​ ​ovulatório. 
 
Resumo​: 
● O​ ​processo​ ​de​ ​amamentação​ ​parece​ ​ser​ ​importante​ ​para​ ​a​ ​supressão​ ​da​ ​atividade 
ovariana. 
● A​ ​amamentação​ ​está​ ​relacionada​ ​com​ ​a​ ​estimulação​ ​da​ ​síntese​ ​de​ ​prolactina. 
● A​ ​síntese​ ​de​ ​prolactina​ ​é​ ​inibida​ ​por​ ​fatores​ ​inibidores​ ​como​ ​a​ ​dopamina​ ​(PIF).​ ​O 
estímulo​ ​sensorial​ ​da​ ​amamentação​ ​inibe​ ​a​ ​produção​ ​desses​ ​fatores​ ​inibidores​ ​de 
prolactina. 
● Devido​ ​à​ ​dopamina​ ​ser​ ​um​ ​elo​ ​essencial​ ​na​ ​síntese​ ​de​ ​gonadotrofinas,​ ​seu​ ​produto 
reduzido​ ​resulta​ ​em​ ​atividade​ ​ovariana​ ​reduzida​ ​pela​ ​diminuição​ ​da​ ​síntese​ ​e 
liberação​ ​de​ ​gonadotrofinas. 
 
​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​​ ​Feromônios. 
 
Feromônios​ ​são​ ​substâncias​ ​químicas​ ​que​ ​permitem​ ​a​ ​comunicação​ ​entre​ ​animais​ ​por​ ​meio 
do​ ​sistema​ ​olfativo.​ ​Os​ ​feromônios​ ​surgem​ ​de​ ​vários​ ​tecidos;​ ​em​ ​animais,​ ​os​ ​mais 
proeminentes​ ​são​ ​glândulas​ ​sebáceas,​ ​tratos​ ​reprodutivos​ ​e​ ​urinário.​ ​O​ ​efeito​ ​dos 
feromônios​ ​é​ ​estimular​ ​a​ ​síntese​ ​e​ ​liberação​ ​de​ ​gonadotrofinas.​ ​Os​ ​feromônios​ ​afetam 
fortemente​ ​os​ ​ciclos​ ​reprodutivos.​ ​Tanto​ ​os​ ​machos​ ​quanto​ ​as​ ​fêmeas​ ​podem​ ​produzir 
substâncias​ ​químicas​ ​que​ ​podem​ ​induzir​ ​o​ ​comportamento​ ​sexual.​ ​Por​ ​exemplo,​ ​o 
metil-p-hidroxibenzoato​​ ​isolado​ ​de​ ​secreções​ ​vaginais​ ​de​ ​fêmeas​ ​em​ ​proestro​ ​ou​ ​estro,​ ​e 
aplicadas​ ​em​ ​fêmeas​ ​em​ ​anestro,​ ​provocou​ ​intenso​ ​interesse​ ​sexual​ ​por​ ​machos​ ​pelas 
fêmeas​ ​em​ ​anestro​ ​com​ ​as​ ​secreções​ ​vaginais. 
A​ ​forma​ ​clássica​ ​dos​ ​machos​ ​delinearem​ ​seu​ ​território​ ​é​ ​marcar​ ​a​ ​área​ ​com​ ​urina.​ ​Além 
disso,​ ​o​ ​chamado​ ​​efeito​ ​Whitten​,​ ​o​ ​qual​ ​envolve​ ​o​ ​contato​ ​físico​ ​entre​ ​macho​ ​e​ ​fêmea, 
também​ ​é​ ​um​ ​fator​ ​que​ ​induz​ ​a​ ​secreção​ ​de​ ​gonadotrofinas​ ​e,​ ​consequentemente,​ ​a 
atividade​ ​ovariana.​ ​O​​ ​efeito​ ​Whitten​​ ​também​ ​tem​ ​sido​ ​utilizado​ ​para​ ​influenciar​ ​o​ ​início​ ​da 
puberdade​ ​em​ ​porcos. 
 
A​ ​Nutrição ​ ​Inadequada​ ​Resulta​ ​Em​ ​Inatividade​ ​Ovariana,​ ​Especialmente​ ​Em 
Bovinos. 
 
A​ ​nutrição​ ​inadequada​ ​pode​ ​afetar​ ​o​ ​atividade​ ​ovariana​ ​no​ ​período​ ​pós-parto.​ ​Pesquisam 
indicam​ ​que,​ ​quanto​ ​maior​ ​a​ ​quantidade​ ​de​ ​energia​ ​que​ ​uma​ ​vaca​ ​de​ ​corte​ ​recebe​ ​antes​​do 
parto,​ ​menor​ ​o​ ​intervalo​ ​de​ ​tempo​ ​entre​ ​o​ ​pós-parto​ ​e​ ​o​ ​primeiro​ ​estro,​ ​e​ ​as​ ​taxas​ ​de 
concepção​ ​são​ ​aumentadas,​ ​quando​ ​uma​ ​maior​ ​quantidade​ ​de​ ​energia​ ​é​ ​recebida​ ​durante 
a​ ​lactação.​ ​Vacas​ ​de​ ​corte​ ​em​ ​lactação​ ​inadequadamente​ ​nutridas​ ​podem​ ​ter​ ​o​ ​período​ ​de 
anestro​ ​pós-parto​ ​prolongado.​ ​Além​ ​disso,​ ​em​ ​todas​ ​as​ ​espécies,​ ​um​ ​nível​ ​adequado​ ​de 
ingestão​ ​energética​ ​é​ ​necessário​ ​para​ ​que​ ​ocorra​ ​a​ ​puberdade,​ ​sendo​ ​que​ ​um​ ​adicional 
energético​ ​pode​ ​induzir​ ​a​ ​uma​ ​puberdade​ ​precoce. 
 
 
Referências: 
 
CUNNINGHAN.​ ​J.G.​ ​Tratado​ ​de​ ​Fisiologia​ ​veterinária.​ ​Rio​ ​de​ ​Janeiro:​ ​Guanabara​ ​Koogan.​ ​2008 
 
DUKES,​ ​HH;​ ​SWENSEN.​ ​M.J.​ ​Fisiologia​ ​dos​ ​animais​ ​domésticos.​ ​Rio​ ​de​ ​janeiro:​ ​Guanabara 
Koogan.​ ​Última​ ​edição 
 
Reprodução​ ​de​ ​Cavalos​ ​-​ ​Fotoperíodo​ ​controla​ ​a​ ​atividade​ ​ovariana.​ ​Disponível​ ​em:< 
https://www.cpt.com.br/cursos-criacaodecavalos/artigos/reproducao-de-cavalos-fotoperiodo-controla-
a-atividade-ovariana-das-eguas​/​>.​ ​Acesso​ ​em:​ ​16​ ​de​ ​nov.​ ​2014.