Reprodução Animal I (Fêmeas Domésticas)

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Reprodução Animal I 
Resumo Geral 
 
Aula 20/07/21 
Determinação e Diferenciação 
Sexual 
 Introdução 
 Sexo genotípico – diferenciado pela 
presença ou não do cromossomo Y, que 
possui genes específicos  Pode-se dizer 
que todos os indivíduos nasceram 
programados para serem fêmeas, porém, 
na presença do cromossomo Y ocorrem 
alterações ativas na transformação dos 
órgãos internos e externos, que seria 
passiva na ausência dele; 
 Sexo gonadal – definido pelos hormônios 
produzidos pelas gônadas, que interferem 
diretamente no sexo fenotípico; 
 Sexo fenotípico – definido pelas 
características corporais (presença de 
pelos, penas etc.) e da gônada; 
 Sexo cerebral – definido pela atuação dos 
hormônios no hipotálamo; 
 Sexo comportamental – definido pela 
genitália formada. 
 
Determinação Sexual 
 
 
 Estágios da Determinação Sexual 
 
Células germinativas iniciais se diferenciam e 
formam as gônadas a depender da presença 
ou ausência do cromossomo Y  As fêmeas 
são formadas mais tardiamente, já que o 
processo de formação das gônadas ocorre 
de forma passiva a partir da ausência do 
cromossomo Y. 
 
 Células germinativas primordiais 
- São células pluripotentes; 
- Darão origem aos gametas femininos e 
masculinos; 
- São localizadas externamente ao embrião, 
no saco vitelínico 
o Fornece proteção contra os sinais de 
diferenciação. 
- Migração para a crista urogenital, 
penetrando o embrião; 
o Gônada indiferenciada – 5ª semana. 
 
 
 
 
 
Após penetrarem o embrião, as células 
germinativas se organizam/combinam com 
outras células que já estão presentes na 
crista urogenital. Essa combinação ocorre a 
partir de genes/fatores presentes no local, 
que podem ser relacionados a sinalização 
para formação de genitália masculina ou 
feminina. 
Os diferentes tipos de células 
indiferenciadas se combinam, dando início a 
sua diferenciação. Sendo que esta origina 
diferentes tipos celulares das gônadas 
masculina e feminina: 
a) Células germinativas: 
 No caso de sinalização para genitália 
masculina: espermatócito e 
espermatozoide; 
 No caso de sinalização para genitália 
feminina: ovogônia e ovócito. 
 
b) Células de suporte: 
 No caso de sinalização para genitália 
masculina: células de Sertoli; 
 No caso de sinalização para genitália 
feminina: células da granulosa. 
 
c) Células secretoras: 
 No caso de sinalização para genitália 
masculina: células de Leydig; 
 No caso de sinalização para genitália 
feminina: células da teca. 
 
Diferenciação Sexual 
 
O cromossomo Y é uma mutação do 
cromossomo X. Sua principal diferença é o 
fato de possuir o gene SRY, responsável 
pela produção de uma proteína denominada 
“fator de desenvolvimento testicular”. Sua 
presença promove a diferenciação das 
gônadas do macho de forma ativa. 
 
 
O gene SRY é responsável por redigir o 
padrão de diferenciação sexual a partir da 
ativação da cascata de formação de outros 
genes/proteínas presentes no cromossomo 
Y. Um deles é o SOX9, responsável pela 
ativação (relação positiva) do outro, o FGF9. 
O SOX9 influencia a formação das células de 
Sertoli, enquanto o FGF9 influencia a 
produção das células de Leydig. 
A presença desses genes inibe a 
expressão de outros, relacionados a 
formação das genitálias femininas. Por isso, 
na ausência do cromossomo Y a cascata 
não é ativada e a formação das gônadas 
femininas ocorre de forma passiva. 
A formação dos gametas (ovócitos ou 
espermatozoides) é influenciada pelo 
conjunto de fatores/proteínas expressos 
pelos genes após a ativação da cascata. 
 
 Formação das gônadas 
 
A genitália interna indiferenciada é 
formada por dois tipos de ductos: os de 
Muller, ou paramesonéfricos e os de Wolf, ou 
mesonéfricos. 
Os ductos de Muller se diferenciam na 
genitália interna feminina ou genitália tubular, 
composta pelas tubas uterinas, útero e 
porção cranial da vagina. Isso ocorre na 
ausência do hormônio Anti-Mulleriano (AMH 
ou MIF), produzido pelas células de Sertoli 
do testículo. 
Já os ductos de Wolf se diferenciam na 
genitália interna masculina ou genitália 
tubular, composta por epidídimo, ducto 
deferente e vesícula seminal. Isso ocorre 
após estímulo promovido aos ductos pela 
presença de testosterona, produzida pelas 
células de Leydig presentes no testículo. 
Na presença da enzima 5α-redutase, a 
testosterona se diferencia/converte em um 
metabólito, a 5α-dehidro-testosterona (DHT). 
Este metabólito é biologicamente mais ativo 
do que a testosterona e promove efeito 
androgênico maior. Ele é responsável por 
atuar na diferenciação das genitálias 
externas do macho (próstata, escroto e 
pênis). Na sua ausência, as modificações 
ocorridas a estrutura genital embrionária 
indiferenciada são reduzidas, permitindo a 
formação das genitálias externas da fêmea 
(vagina e clitóris). 
 
A formação da genitália feminina é mais 
demorada, pois, ocorre de maneira passiva. 
Ou seja, é necessário que não haja a 
presença de testículo e expressão de fatores 
relacionados para que sua diferenciação final 
ocorra. 
 
 Genitália externa 
O seio urogenital dá origem a bexiga em 
machos e fêmeas. Além disso, nos machos é 
estimulado pela testosterona para formação 
da próstata, das glândulas bulbouretrais e da 
uretra peniana; e nas fêmeas forma a porção 
caudal da vagina. 
 
A genitália externa do embrião 
indiferenciado é formada por tubérculo 
genital, pregas vestibulares e a cloaca. 
No macho, a presença da DHT atua no 
fechamento da prega cloacal em toda a sua 
extensão, após a formação do ânus, dando 
origem ao escroto, a rafe escrotal e a glande 
do pênis (diferenciação do tubérculo genital). 
A ausência de DTH reduz as modificações 
ocorridas na estrutura embrionária 
indiferenciada, promovendo a junção de 
apenas uma parte da extensão da prega 
cloacal e a formação do ânus e da vagina; 
enquanto o tubérculo genital se diferencia em 
clitóris  A origem embriológica do clítoris é 
a mesma da glande do pênis dos machos: o 
tubérculo genital; 
 
Para que ocorra conversão a testosterona 
e produção de DHT é necessário que 3 
pontos sejam atendidos: 
 Presença de testosterona; 
 Presença da enzima 5α-redutase; 
 Presença de receptores funcionais e 
em quantidade suficiente para DHT. 
 
A ausência ou falha de qualquer um 
desses pontos pode levar a má-formação 
genital, produzindo indivíduos fora do 
padrão, como: 
 Pseudohermafrodita – indivíduo com 
genitália interna diferente da genitália 
externa. 
o Pseudohermafrodita macho: 
indivíduo com 2 testículos e falha 
na formação do pênis, micro 
pênis ou vulva; 
o Pseudohermafrodita fêmea: 
indivíduo com 2 ovários e falha 
na formação da vulva (genitália 
ambígua)  A fêmea pode ter 
produzido ou recebido hormônios 
masculinos durante sua formação 
embrionária. 
 Hermafrodita verdadeiro – indivíduo 
com a presença das duas gônodas. 
Ou seja, um ovário e um testículo ou 
um/dois ovotestis (gônada com parte 
testicular e parte ovariana). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Tubérculo genital 
 
Através da ultrassonografia é possível 
realizar a sexagem embrionária a partir da 
localização do tubérculo genital: 
 Tubérculo genital masculino: entre 
os membros posteriores e o cordão 
umbilical; 
 Tubérculo genital feminino: entre os 
membros posteriores e a base da 
cauda. 
 
Os hormônios produzidos atuam não só na 
genitália, mas sim no indivíduo como um 
todo, sendo responsáveis pela expressão 
das características fenotípicas (sexo 
fenotípico) ou corporais, como massa 
muscular. 
Devido a permeabilidade cerebral, ocorre 
passagem e ação de alguns hormônios 
esteroides no cérebro (sexo cerebral), 
promovendo a diferenciação do hipotálamo 
para hipotálamo feminino ou masculino: 
 A fêmea não produz testosterona, 
porém, o estrógeno, produzido pelas 
células da granulosa presentes no 
ovário, circula pelo sistema vascular 
do feto e se associa a α-fetoproteína, 
pela qual possui afinidade, sendo 
incapaz de ultrapassar a barreira 
hematoencefálica.Essa ausência de 
estrógeno no sistema nervoso 
central é responsável pela 
ocorrência de comportamento 
tipicamente feminino. 
 Enquanto isso, o testículo produz 
testosterona, que não se liga a α-
fetoproteína, pois não possui afinidade 
por ela. Com isso, a testosterona livre, 
que possui permeabilidade pela 
barreira hematoencefálica, penetra o 
sistema nervoso central, onde é 
convertida em estrógeno pela enzima 
aromatase e ativa o comportamento 
masculino. Ou seja, o que ativa o 
comportamento masculino é a 
conversão da testosterona em 
estrógeno dentro do sistema 
nervoso central. 
 
Por isso, uma fêmea que recebe alta carga 
de estrógeno durante sua vida embrionária 
pode ter suas α-fetoproteínas 
sobrecarregadas, levando a entrada de 
estrógeno no SNC e apresentação de 
comportamentos masculinizados. Ou ainda, 
uma fêmea que recebe testosterona durante 
sua vida fetal também pode apresentar 
comportamentos masculinizados devido a 
conversão desta em estrógeno no SNC. 
Para o macho não há situações que 
promovam alteração no padrão 
comportamental, pois a presença de 
estrógeno no SNC não altera seu 
comportamento normal e, caso receba 
testosterona, esta será convertida 
naturalmente em estrógeno no SNC. 
Após a vida adulta e maturidade sexual 
essas alterações hormonais tendem a não 
influenciar mais o padrão de comportamento 
sexual devido a alterações na 
permeabilidade cerebral, causando apenas 
transformações corporais/fenotípicas. 
 
Aula 21/07/21 
Anatomia Funcional da Fêmea 
 Introdução 
Componentes da genitália das fêmeas 
mamíferas: 
 Ovários; 
 Tubas uterinas (ovidutos); 
 Útero 
o Cornos uterinos; 
o Corpo uterino; 
o Cérvix 
 Vagina – contactada de forma direta 
pelo vestíbulo; 
 Vestíbulo; 
 Vulva – compõe a genitália externa; 
 Clitóris. 
 
 
 Disposição dos órgãos 
 
Importante: 
 O útero fica sob a região dorsal da 
parede da bexiga, o que facilita a 
identificação das estruturas durante a 
ultrassonografia; 
 O ligamento largo do útero sustenta o 
útero. 
 
 
A técnica da palpação transretal é 
diferente entre as fêmeas bovina e equina 
devido a diferenças no posicionamento 
dos órgãos e estruturas. 
Na vaca: 
 O posicionamento do útero é mais 
ventral devido a menor aderência do 
ligamento largo do útero e este possui 
formato encarneirado; 
 Os ovários se encontram lateralizados 
ao útero, sendo que é necessário o 
palpar primeiro para chegar até eles; 
 Além de se posicionarem mais 
próximas, as estruturas também são 
mais maleáveis, pois o ligamento largo 
do útero não se encontra tão aderido à 
parede dorsal do abdômen; 
 Após a gestação, o útero fica mais 
flácido devido a redução do tônus 
promovida pela ação da progesterona 
residual. 
 
Na égua: 
 O útero converge para cima devido a 
maior aderência do ligamento largo do 
útero na parede dorsal do abdômen, e 
possui formato de Y; 
 Os ovários ficam suspensos 
dorsalmente de maneira fixa, sempre 
caudais aos rins. Por isso, é possível 
encontrá-los sem necessariamente 
precisar palpar o útero antes; 
 As estruturas não se movimentam 
tanto, sendo mais difícil de pegá-las 
devido a maior aderência do ligamento 
largo do útero a parede abdominal. 
Por isso, deve-se evitar a manipulação 
excessiva visando prevenir o 
rompimento do reto; 
 Após a gestação, o útero se 
mantém mais tonificado. 
 
O posicionamento varia de acordo com a 
condição do animal (gestante ou não), idade 
e quantidade de partos. 
 
Ovários 
- Localizados na cavidade abdominal ou 
pélvica, sempre caudal aos rins; 
- Possuem funções exócrinas (produção de 
hormônios) e endócrinas (produção de 
gametas); 
- Seu formato varia conforme a espécie: 
 Multíparas: cacho de uva; 
 Uníparas: ovoide. 
 
Exceções: 
 Na égua possui formato riniforme 
(caroço de feijão) e fossa de ovulação; 
 Nas aves o ovário esquerdo é 
funcional e o direito muitas vezes é um 
ovotestis. 
 
 
 
Ovário da vaca: 
 
O oócito fica dentro do folículo, imerso no 
líquido folicular ou antro. 
 
Ovário da égua: 
 
Em outras espécies, a parte 
parenquimatosa ou cortical é 
externa/superficial, de onde emergem e 
ovulam os folículos; enquanto a região 
medular é interna e compreende o tecido de 
sustentação, vasos e nervos. 
Na égua a disposição dessas regiões é 
invertida, e a ovulação precisa ocorrer num 
local restrito, a fossa ovulatória. Esse fator 
impede a dupla ovulação e realização de 
protocolos de superovulação sejam feitos 
nesses animais, já que a liberação dos 
oócitos após a ovulação de vários folículos é 
dificultada pela presença de um corpo 
hemorrágico na fossa ovulatória. 
O fato de os folículos da égua serem 
maiores (mínimo de 5 cm) permite sua 
palpação. Porém, após a formação do corpo 
lúteo não é possível senti-lo devido ao 
mesmo estar incluso ao ovário e possuir 
consistência firme, semelhante ao tecido do 
ovário. Ao contrário deste, é possível palpar 
e diferenciar o corpo hemorrágico devido a 
sua consistência mais esponjosa. 
 
 
 
 
 Composição histológica 
- Externamente envolto por epitélio superficial 
e túnica albugínea. 
 Córtex 
- Região externa; 
- Tecido predominante; 
- Estruturas funcionais: folículos, corpo lúteo 
e corpo hemorrágico; 
- Estruturas vestigiais: corpus fibrosum e 
corpus albicans; 
 Medular 
- Região interna de tecido conjuntivo 
fibroelástico; 
- Vasos linfáticos, sanguíneos e nervos. 
 
 Tipos foliculares 
Folículo primordial 
Oócito imaturo oriundo de células 
germinativas primordiais, envolto por única 
camada de células epiteliais achatadas. 
 
Folículo primário 
Oócito circundado por uma ou mais camadas 
de células mais cuboides ou colunares. 
Precede o aparecimento do antro folicular. 
Formação da zona pelúcida. 
 
Folículo secundário 
Oócito primário em crescimento circundado 
por epitélio estratificado. Desenvolvimento da 
camada da teca. 
 
Folículo terciário (antral ou folículo de Graaf) 
 Folículo em seu tamanho máximo. 
Possui uma cavidade central 
denominada antrum, preenchida com 
líquido folicular, produzido pelas 
células da granulosa (interna a teca 
interna); 
 Teca (células do tecido mais externo) 
– se diferencia em 2 camadas: interna 
(produção de esteroides  inicia a 
excreção esteroideana) e externa 
(estrutura fibrosa); 
 Zona pelúcida. 
 
 
 Classificações 
 
O crescimento folicular ocorre sob influência 
das alterações hormonais cíclicas às quais a 
fêmea está exposta, de acordo com a fase do 
ciclo estral. 
 
 
As células aderidas a zona pelúcida do oócito 
são células da granulosa, que estão 
estruturadas de forma a serem chamadas de 
coluna radiata. Estas estão conectadas ao 
oócito através de um pedúnculo denominado 
cumulus oophorus, e são responsáveis pelo 
repasse de nutrientes. 
 
 Onda folicular 
 
A maioria dos folículos que são recrutados 
numa onda folicular (99%) regridem, se 
degenerando a folículo atrésico. 
 
 
Folículo atrésico 
Folículo em qualquer estágio de 
desenvolvimento que não possui a 
quantidade adequada de receptores 
bioquímicos ativos (baixa sensibilidade) para 
FSH e LH e entra em processo de 
degeneração antes de ovular, acabando por 
desaparecer e deixar uma estrutura vestigial, 
o corpus fibrosum. 
 
Corpo hemorrágico 
Estrutura de consistência friável, semelhante 
a um coágulo, que surge no local do folículo 
recém-ovulado. 
 
Corpo lúteo 
Estrutura de cor amarelada que substitui o 
corpo hemorrágico. É resultante da 
proliferação e luteinização de células da teca 
e da granulosa após a ovulação. 
 
Corpo albicans 
Estrutura remanescente (cicatriz) do corpo 
lúteo degenerado caso não ocorra gestação. 
 
Tuba Uterina 
Também chamada de salpinge ou oviduto, é 
uma estrutura tubular e flexível que “liga” o 
ápice do corno uterino ao ovário. 
 
 
Porções: 
Istmo 
Região mais estreita da tuba. Localizada na 
porção proximal, liga-se ao lúmen uterino. 
 
Ampola 
Maior região da tuba. Mais dilatada 
distalmente. É onde ocorre a fertilização. 
 
Infundíbulo 
Possuiabertura próxima aos ovários, com 
formato de funil. É responsável por captar o 
oócito a partir de suas fímbrias, que estão 
presentes em sua parte mais distal e se 
movimentam por todo o ovário. 
 
 
 
 
 Composição histológica 
Mucosa: 
 Pregas 
 Células epiteliais ciliadas 
o Abundantes na região de 
captação do oócito; 
o Pulsação (batimento) ciliar é 
afetada por hormônios; 
o Facilitam a remoção de células 
do cumulus oophorus, que 
dificultam o contato com o 
oócito, pois vão “limpando” o 
local (desnudamento do oócito). 
 Células epiteliais não ciliadas 
o Grânulos secretores: variam 
com a fase do ciclo estral; 
o Fluido tubárico: capacitação e 
hiperativação do 
espermatozoide; fecundação; 
desenvolvimento embrionário 
inicial  Fundamental para 
promover ambiente ideal para 
fertilização da fêmea. 
 Camada muscular 
 
 Funções 
 Captação do oócito; 
 Desnudamento de oócitos; 
 Sobrevivência dos gametas (oócitos, 
espermatozoides) e embrião; 
 Capacitação espermática e reação 
acrossomal; 
 Fecundação e desenvolvimento 
embrionário inicial. 
 
Útero 
Segmento composto por 2 cornos (cada 
um termina em uma tuba uterina, que o 
conecta a um ovário), 1 corpo e 1 cérvix. 
Responsável por receber e manter o 
concepto durante a gestação, produzindo 
ambiente favorável para seu crescimento e 
desenvolvimento até o parto. 
A proporção, formato e disposição dos 
cornos varia entre as espécies. 
 
 
O embrião chega ao útero por volta de 5-6 
dias, e se desenvolve até o parto. 
 
a) Útero Didelfo 
 Órgãos septado ou duplicado – 2 
cérvix, 2 cornos e 2 vaginas (região 
cranial) totalmente separados; 
 Comum em marsupiais, lagomorfos 
e alguns roedores  Não permitem 
o desenvolvimento fetal completo, 
por isso, o feto é expulso muito cedo, 
em estado ainda infantil, e termina seu 
desenvolvimento no marsúpio ou 
bolsa, onde fica conectado a glândula 
mamária. 
 
 
b) Útero Duplex 
 Corpo uterino e cérvix duplos – 
apenas uma vagina; 
 Comum em roedores como capivara, 
cutia, paca e coelha. 
 
Cornos bem delimitados. 
 
Importante.: Os dois tipos descritos acima 
podem ocorrer de maneira patológica devido 
à má formação. 
 
c) Útero Bicornual 
 Útero com corpo pequeno e cornos 
grandes; 
 Característico de porca (útero com > 1 
m de extensão), cadela e gata. 
 
d) Útero Bipartido 
 O útero apresenta um septo 
(ligamento intercornual) que separa 
os dois cornos do pequeno corpo 
uterino; 
 Encontrado em vacas e éguas. 
 
 
 
 
Placentomas 
Estruturas responsáveis por viabilizar a 
ligação materno (carúnculas) – fetal 
(cotilédones) na vaca  Todas as trocas 
ocorrem nesses locais. 
e) Útero Simplex 
 Útero de corpo proeminente e cornos 
uterinos pequenos ou inexistente; 
 Característica de primatas e mulher. 
 
 Estrutura 
3 túnicas: 
 Mucosa – Endométrio 
o Glândulas endometriais 
o Variações durante o ciclo estral; 
o Fluido: proteínas séricas e 
uteroespecíficas responsáveis 
pelo controle embrionário e 
implantação do embrião. 
 
 Muscular – Miométrio 
o Camadas interna (circular) e 
externa (longitudinal); 
o Atividade afetada por 
hormônios ovarinos 
(progesterona). 
 Serosa – Perimétrio 
o Contínua ao ligamento largo. 
 
 Funções 
 Transporte e sobrevivência espermática; 
 Indução da regressão do corpo lúteo; 
 Desenvolvimento do concepto; 
 Gestação e parto; 
 Puerpério – involução uterina. 
 
 
Cérvix Uterina 
 Estrutura que se projeta caudalmente 
na vagina – “porta do útero”; 
 Órgão fibroso com pequena 
quantidade de músculo liso; 
 Parede espessa e lúmen constrito. 
 
 
 
 
 Funções 
 Transporte espermático; 
 Reservatório espermático; 
 Barreira seletiva aos espermatozoides 
inviáveis; 
 Tampão mucoso – gestação. 
 
Vagina 
 Funções 
 Órgão copulatório; 
 Reservatório espermático; 
 Canal do parto. 
 
 
O epitélio vaginal sofre alterações em função 
das variações hormonais na fêmea, que 
ocorrem de acordo com a fase do ciclo estral 
em que ela se encontra. 
 
 
A parede possui camada muscular muito 
extensa, que relaxa/dilata para permitir a 
passagem do feto no momento do parto. 
 
Genitália Externa 
 Vestíbulo 
o Transição vagina-vulva; 
o Junção vestíbulo-vagina: orifício 
uretral e hímen vestigial  Menor que 
a vulva, com exceção das gatas. 
 Vulva 
o Lábios vulvares 
o Depósito de gordura, tecido elástico e 
fina camada de músculo liso; 
o Comissura dorsal e ventral. 
 Clitóris 
o Tecido erétil, bem suprido por 
terminações nervosas; 
o Encoberto pela comissura ventral. 
 
Aula 27/07/21 
Endocrinologia da Reprodução 
 Sistema endócrino x Sistema 
nervoso 
Dois sistemas relacionados ao controle do 
corpo através da transformação de 
informações externas e internas em 
respostas orgânicas. 
O sistema endócrino trabalha por meio de 
hormônios, enquanto o sistema nervoso 
trabalha por meio de neurotransmissores. 
A principal diferença entre essas 
substâncias é que: 
 Os hormônios são produzidos em 
determinados locais e chegam nos 
órgãos através da corrente sanguínea, 
produzindo respostas após sua 
ligação com receptores. A quantidade 
de receptores varia entre as partes do 
corpo. 
 Já os neurotransmissores são 
secretados dentro do sistema nervoso 
central através de grupos de 
neurônios pré-sinápticos e atuam em 
locais muito específicos, se ligando a 
neurônios pós-sinápticos e possuindo 
ação mais local. Em algumas 
situações alguns neurotransmissores 
podem ser secretados na circulação 
sanguínea, e passam a funcionar 
como hormônios. 
 
Em função dessa diferença, o tempo de 
ação das duas substâncias é diferente. 
Sendo que a ação do hormônio demora mais 
para ser efetivada, possuindo resposta mais 
lenta; enquanto a resposta para a ação dos 
neurônios é mais rápida. 
 
Porém, apesar das diferenças, os dois 
sistemas estão intimamente interligados, no 
sentido que se um inicia uma ação e essa 
demora para ocorrer, o outro é ativado 
visando auxiliar na resposta desejada. 
 
 Hipotálamo 
Estrutura que fica dentro do sistema 
nervoso central, na base do cérebro. 
Funciona como “gerente” do corpo, pois é 
composto por uma série de neurônios 
diferentes, organizados em forma de 
núcleos, sendo responsáveis por diferentes 
funções, como controle da sede, 
termorregulação. 
Os núcleos são responsáveis por perceber 
estímulos externos e internos, enviando 
informações para órgãos visando provocar 
mecanismos compensatórios para permitir a 
adaptação corpórea. 
 
 GnRH 
Hormônio liberador de gonadotropinas, 
responsável por estimular a liberação de 
gonatrofopinas, substâncias com tropismo 
pelas glândulas femininas e masculinas. 
A secreção desse hormônio a partir do 
hipotálamo é feita diretamente na hipófise, 
mais especificamente na adenohipófise, 
glândula localizada logo abaixo dele. Sendo 
que devido à proximidade das duas 
glândulas há contato íntimo via circulação 
pelo sistema porta hipotalâmico-hipofisário, 
facilitando a chegada do GnRH a 
adenohipófise. 
A hipófise é dividida em duas partes: 
neurohipófise e adenohipófise. As 
gonadotropinas secretadas pela 
adenohipófise após estímulo do GnRH são o 
FSH (Hormônio Folículo Estimulantes) e LH 
(Hormônio Luteinizante). Estas possuem 
tropismo pelas gônadas femininas e 
masculinas e irão atuar nos ovários e 
testículos. 
Como o próprio nome diz, o FSH irá atuar 
nos ovários promovendo o crescimento 
folicular, enquanto o LH provoca a ovulação 
do folículo desenvolvido/dominante, que após 
seu rompimento passa a ser luteinizado. 
As duas gonadotropinas também atuam 
nos testículos, sendo que o FSH estimula as 
células de Sertoli a produzir fatores de 
crescimento que modulam a multiplicação 
das células germinativas dos túbulos 
seminíferos, responsáveis pela produção dos 
espermatozoides; enquanto o LH atua nas 
células de Leydig promovendo a secreção de 
testosterona. 
 
 Adenohipófise ou Hipófise 
Anterior 
A síntese e liberação de FSH ou LH é 
diferenciada pelafrequência e amplitude dos 
pulsos de secreção do GnRH, que sofrem 
influência do crescimento folicular e 
consequente ativação e ação do estrógeno 
(E2) por meio de mecanismos de feedback: 
 Baixa amplitude e alta frequência 
(secreção basal)  Secreção de 
FSH; 
 Alta amplitude e baixa frequência 
(picos de secreção)  Secreção de 
LH. 
 
 FSH 
FSH  Ovário  Crescimento folicular 
A ativação metabólica das células 
foliculares visando seu crescimento ativa a 
secreção de outro hormônio, o estrógeno 
(E2), através das células da granulosa. 
 
o Estrógeno (E2) 
O E2 é um esteroide sexual, conhecido como 
hormônio do cio ou estro, e fica dentro do 
líquido ou antro folicular, sendo responsável 
por diversas funções, como: 
 Promoção da receptividade sexual 
da fêmea para facilitar a cópula; 
 Modificação do epitélio vaginal, 
aumentando a proliferação e 
queratinização das células mais 
apicais para aumentar a proteção e 
reduzir possíveis danos; 
 Aumento da vascularização das 
genitálias interna e externa, 
promovendo edema e hiperemia dos 
lábios vulvares; 
 Relaxamento ou abertura da cérvix 
para permitir a entrada do ejaculado 
dentro do útero e, principalmente, para 
permitir a saída de suas células 
mortas, já que o total de células que 
entra é muito maior do que a 
quantidade necessária para que a 
fertilização ocorra. Além disso, permite 
o mecanismo de autolimpeza do útero, 
com remoção das sujidades carreadas 
pelo pênis do macho, evitando a 
ocorrência de infecções; 
 Alteração da permeabilidade 
vascular uterina visando a maior 
migração de células de defesa para 
o local e expulsão do excesso de 
conteúdo estranho. É importante 
lembrar que o espermatozoide é uma 
célula estranha ao útero por si só e 
por ser uma célula haploide, assim 
como as substâncias/proteínas 
presentes no plasma seminal  A 
melhor época para manipulação do 
útero ocorre quando esse está sob 
efeito do estrógeno, pois nesse 
momento possui resposta imune que 
facilita a terapêutica nos casos de 
doenças. 
 
É a alta concentração de estrógeno que 
sinaliza que o folículo dominante não precisa 
mais crescer, ou seja, não precisa mais da 
secreção de FSH pela adenohipófise, e 
promove o pico de LH, responsável pela 
ovulação. 
 
 LH 
LH  Ovário  Folículo  Ovulação  
Formação do corpo lúteo (CL) 
O crescimento folicular, com consequente 
aumento da secreção de E2, promove 
mudança no padrão de secreção de GnRH 
(secreção basal  picos de secreção) a 
partir do feedback deste sobre a 
adenohipófise, promovendo o start para a 
secreção de LH. 
 
 Corpo lúteo 
Glândula transitória formada após a ovulação 
devido a luteinização das células foliculares. 
É responsável pela produção de 
progesterona (P4), que tem seu pico no D5, 5 
dias após a ovulação (D0), quando a 
formação do corpo lúteo é completada. 
 
o Progesterona (P4) 
Responsável por preparar o útero para o 
recebimento e manutenção/nutrição do 
embrião no útero através do estímulo para 
que as glândulas endometriais liberem a 
secreção, que foi produzida durante a fase 
de alta de estrógeno, para a luz do órgão. 
Nesse sentido, sua ação é importante até 
que a placenta seja formada, já que após 
esse estágio esta passa a ser responsável 
pela manutenção do embrião. 
Outra ação extremamente importante é a 
promoção do relaxamento uterino ou 
quiescência da musculatura uterina, 
reduzindo a contratilidade para permitir seu 
crescimento em conjunto com a evolução do 
embrião. Nesse sentido, há uma diferença 
entre o tônus uterina da vaca e da égua após 
a ovulação, sendo que na vaca percebemos 
o relaxamento fisiológico promovido pela P4, 
enquanto na égua esse tônus se mantém 
alto. 
Além disso, logo após a ovulação promove 
o fechamento da cérvix para evitar a entrada 
de substâncias estranhas no útero a partir do 
momento em que ocorre a nidação do 
embrião; e promove alteração no 
comportamento da fêmea, reduzindo sua 
receptividade. 
Por fim, atua inibindo a secreção de GnRH 
durante o período de espera para o 
reconhecimento materno para evitar níveis 
de crescimento folicular que possibilitem 
outra ovulação ou a produção de estrógeno 
suficiente para induzir uma apresentação de 
cio. 
 
 
 
 
 
 Eixo Hipotalâmico-Hipofisário-
Gonadal 
Hipotálamo 
↓ 
GnRH 
↓ 
Adenohipófise 
↓ 
FSH 
↓ 
Ovário 
↓ 
Crescimento folicular 
↓ 
Aumento da produção de E2 
↓ 
Feedback positivo do E2 no início do 
crescimento folicular aumenta a liberação de 
GnRH visando a secreção de mais FSH 
(maior crescimento do folículo e liberação de 
mais E2) 
↓ 
Feedback negativo do E2 sobre a 
secreção de FSH e positivo sobre a secreção 
de LH (alteração do pulso de GnRH: maior 
amplitude/pico) pela adenohipófise após a 
maturação de um ou mais folículos  
Sinaliza que o FSH não é mais necessário, 
pois já há presença de folículo dominante 
↓ 
Aumento da secreção de LH 
↓ 
Ovário 
↓ 
Transformação do folículo em corpo lúteo 
(CL) 
↓ 
Aumento dos níveis de P4 
↓ 
Feedback negativo sobre a secreção de 
GnRH e adenohipófise  Bloqueio do eixo a 
nível hipotalâmico e hipofisário: atua sobre a 
secreção de LH, impedindo que a fêmea 
ovule 
↓ 
Chegada do embrião ao útero após a 
fertilização (embrião tem em média 10 dias 
para sinalizar) 
↓ 
Reconhecimento materno da gestação 
↓ 
Manutenção dos níveis de P4 altos 
 
ou 
 
Não há chegada de embrião no útero 
↓ 
Produção de PGF-2α pelas células 
endometriais (D15) 
↓ 
Lise do corpo lúteo (CL)  Luteólise 
↓ 
Redução dos níveis de P4 
↓ 
Retirada do bloqueio do eixo 
↓ 
Nova onda folicular entre 2-3 dias 
 
Importante: 
 O FSH mantém níveis basais durante 
todo o ciclo, seguindo o padrão da 
secreção de GnRH; 
 Devido a manutenção da secreção de 
P4 pelo CL, durante o período em 
que o útero está esperando a 
sinalização do embrião ocorre 
crescimento folicular, mas não 
suficiente para produzir quantidade de 
E2 suficiente para estimular a 
produção de LH, necessária a 
ovulação. Com isso, o que ocorre é 
uma sequência de crescimento e 
regressão de folículos. 
 
 PGF-2α 
Sinalizador de inflamação que, além da 
luteólise, produz efeitos colaterais sistêmicos 
pró-inflamatórios, como contratilidade de 
musculatura lisa, que podem variar em 
menor ou maior grau dependendo da 
espécie, da dose e do análogo utilizado. 
É o hormônio mais utilizado na 
reprodução, encabeçando a hormonioterapia. 
 
o Duração de um ciclo reprodutivo: 
D0  Ovulação; 
D5  Pico de P4 (platô) pelo CL totalmente 
maduro após a ovulação (responsivo a PGF-
2α: presença de receptores sensíveis); 
D10  Sinalização do embrião; 
D15  Secreção de PGF-2α se não houver 
chegada e sinalização do embrião; 
D18  Abertura de novo cio pela fêmea; 
D21  Ovulação. 
 
 
 
 
Importante: 
Após a ovulação, se a fêmea não foi 
inseminada ou copulada, ela fica 15 dias 
parada até que seu ciclo seja reiniciado. 
A utilização de análogo de PGF-2α no D5 
ovulação, quando se sabe que a fêmea não 
emprenhou, coincide com o momento em 
que o CL é responsivo a prostaglandina e 
possibilita a sincronização do cio e/ou 
redução do intervalo entre cio, acelerando o 
reinício do ciclo em até 1 semana (nova 
ovulação no D12). 
 
Aula 28/07/21 
 Inibina 
Hormônio secretado pelas células da 
granulosa dos folículos dominantes (mais 
desenvolvidos), que possuem maior 
competência bioquímica (maior quantidade 
de receptores ativos/sensíveis ao FSH), 
antes do pico de LH. 
Atua sobre a adenohipófise promovendo 
feedback negativo sobre a secreção de FSH. 
Essa redução é um mecanismo de 
competição dos folículos mais 
desenvolvidos, que tem como função 
inibir o crescimento dos outros folículos e 
aumentar sua afinidade pelo LH durante o 
pico, permitindo sua ovulação. 
 
 Corpo lúteo 
Se não houver reconhecimento da 
gestação, o corpo lúteo inicia a síntese de 
ocitocina, que atua no útero apenas quando 
este foi previamente sensibilizado pelo 
estrógeno (secreção basal) para ativação de 
receptores específicos,ou seja, possuir 
folículos em crescimento razoável 
(concentração mínima). 
Só após a liberação e ação da 
ocitocina, comunicando para o útero que 
há produção de folículos, a síntese de 
PGF-2α pelas células endometriais é 
iniciada. 
 
o Retenção de placenta 
A aplicação de ocitocina para promoção 
de contratilidade uterina nos casos de 
retenção de placenta funciona sem 
associação a aplicação exógena de 
estrógeno por até 10 horas pós-parto, porque 
o pico de estrógeno fisiológico prévio ao 
parto, que visa o relaxamento do útero e 
vagina e abertura de cérvix, mantém suas 
concentrações altas e acaba por sensibilizar 
os receptores uterinos de ocitocina. 
 
 Ocitocina 
Hormônio produzido pelos núcleos supra-
quiasmático e paraventricular do hipotálamo 
e secretado pela neurohipófise. 
É responsável pela produção de 
contratilidade de musculatura lisa, sendo que 
sua produção fisiológica ocorre após a 
recepção de estímulos sensoriais externos 
(visuais, táteis, auditivos), percebidos via 
receptores mecânicos (sucção do teto pelo 
bezerro), químicos ou térmicos e 
transformados em informação neural; porém, 
pode-se utilizar fármacos sintéticos a base 
dela para promover a ejeção de leite em 
vacas. 
A resposta ao estímulo ocorre 
rapidamente, já que acontece por via neural 
a partir da secreção dos neurotransmissores 
armazenados em vesículas nos núcleos 
hipotalâmicos. 
 
Outro exemplo de secreção fisiológica de 
ocitocina ocorre devido a movimentação do 
feto durante o parto, percebida por 
mecanorreceptores presentes no colo do 
útero (cérvix) e vagina, que quando ativados 
enviam informação para o hipotálamo induzir 
a secreção pela neurohipófise. 
 
Ocitocina x Prolactina 
A prolactina é sintetizada na adenohipófise 
e responsável pela produção de leite, sendo 
sua secreção também estimulada ou não por 
fatores e hormônios produzidos no 
hipotálamo. 
Existem evidências de que um dos fatores 
que estimula a produção de prolactina é o 
TRH, relacionado a secreção dos hormônios 
tireoidianos. Pelo contrário, já se sabe que a 
Dopamina atua inibindo a produção de 
prolactina. 
 
Aula 10/08/21 
Foliculogênese 
Como o ovócito é a estrutura embriológica 
que fica dentro do folículo, quando se trata 
de foliculogênese, deve-se pensar na 
ovogênese ou oogênese em conjunto, pois, 
estes são mecanismos fisiológicos 
interligados. 
Nesse sentido, o folículo está diretamente 
relacionado a saúde do oócito, já que 
funciona como a estrutura responsável por 
manter ambiente adequado para que o oócito 
sofra uma série de modificações bioquímicas 
e estruturais necessárias para que este 
consiga ovular. 
 
Como funciona a formação de folículos e 
oócitos? 
As células germinativas 
primordiais/indiferenciadas presentes no 
saco vitelínico migram através do cordão 
umbilical até chegar à crista urogenital, onde 
se organizam conforme os genes expressos 
e hormônios secretados. 
A partir de um determinado momento, 
estas células passam a se diferenciar em 
oogônias/ovogônias diploides (2n) que, após 
se proliferarem através de mitose (divisão 
equacional), passarão por meiose (divisão 
reducional) dando origem a 4 células 
haploides (n), os oócitos. Devido a isso, são 
chamadas de “células mãe”. 
 
Células germinativas primordiais 
↓ 
Oogônias (2n) 
↓ 
Mitose 
↓ 
+ oogônias (2) 
↓ 
Meiose (~ 75º dia de gestação) 
↓ 
Oócitos I (primários) 
 
Importante: 
Durante a fase de Prófase I da meiose I, 
mais especificamente no período de 
Diplóteno desta fase, as oogônias cessam o 
processo de divisão celular (por volta do 150º 
dia de gestação), dando origem a oócitos I 
(primários). Como as oogônias terminam 
seu ciclo após a meiose e não ocorre 
formação das mesmas após essa fase, os 
oócitos primários advindos destas são 
conhecidos como reserva gamética, ou seja, 
acredita-se que todas as fêmeas nascem 
com um número/população pré-
determinada de oócitos primários. Porém, 
já existem algumas evidências de que as 
fêmeas podem possuir células tronco 
capazes de dar origem a novos oócitos 
primários ao longo da vida da fêmea, 
permitindo que estas mantenham sua vida 
reprodutiva por mais tempo sem que ocorra 
descarte precoce devido a falhas 
reprodutivas (“menopausa”). 
Devido a isso, todas as fêmeas nascem 
com oócitos I, ou seja, na fase primária. 
Estes oócitos primários tomam conta do 
ovário das fêmeas. 
 
A fase de Diplóteno é importante, pois 
engloba a recombinação genética dos DNAs 
materno e paterno, a presença de 
cromossomos bem descondensados e 
muitas organelas/informação celular. Devido 
a isso, a partir dessa fase, o oócito entra em 
um processo de quiescência, mantendo seu 
metabolismo basal sem dar continuidade aos 
processos de divisão celular. 
Em dado momento da vida da fêmea, este 
oócito é estimulado pelo desenvolvimento 
folicular (informações hormonais) e volta a se 
amadurecer/crescer. Quando a fêmea entra 
na puberdade e ocorrem picos de LH, os 
oócitos que já cresceram retomam a meiose 
para tentar ovular. 
 
Folículos 
 
 Folículos pré-antrais: ainda não 
tiveram a formação do antro; 
o Primordiais (40 µm) – um oócito 
primário circundado por uma 
camada de células da 
granulosa de formato achatado; 
o Primários (100 µm) – um oócito 
primário circundado por zona 
pelúcida incipiente e uma 
camada de células da 
granulosa de formato cuboide; 
o Secundários (200 µm) – um 
oócito primário circundado por 
zona pelúcida bem formada e 
várias camadas de células da 
granulosa de formato cuboide, 
que passam a ser proliferar 
acompanhando o crescimento 
folicular e se tornam 
responsivas a gonadotropinas 
 Apesar disso, a fêmea não 
inicia a puberdade nesse 
momento, pois os pulsos 
gonadotropínicos (secreção de 
LH e FSH) ainda não estão 
ocorrendo. 
 
Esse processo de crescimento folicular se 
mantém desde a vida fetal até a puberdade 
da fêmea e não depende de hormônios, 
ocorrendo em maior ou menor grau a partir 
da influência de outros fatores, como os 
intraovarianos e intrafoliculares (GH e IGF-1 
 relacionado ao estado nutricional do 
animal); estresse, idade , raça e genética. 
 
 Folículos antrais: a formação do antro 
já ocorreu  Acontece após a 
puberdade devido ao crescimento 
folicular promovido por estímulos 
hormonais. 
 
 Fase antral 
A partir da puberdade o estímulo 
hormonal é maior devido a maturação do 
eixo hipotalâmico-hipofisário, e a fêmea 
começa a responder apresentando 
crescimento folicular a partir do folículo 
secundário já desenvolvido, que progride a 
terciário e pré ovulatório. 
O oócito primário, que retoma a meiose I 
após o estímulo de LH pré-ovulatório, ovula 
como oócito secundário e cessa a meiose II 
novamente, porém, agora na fase de 
Metáfase II. A meiose só é terminada caso 
esse ovócito seja fertilizado, quando passa a 
ser chamado de óvulo (célula final/madura). 
 
o IGF-I 
Participa/influencia o crescimento dos 
folículos pré-antrais, estando diretamente 
relacionado a proliferação e funcionamento 
das células da granulosa. 
Por isso, é importante ressaltar que a 
condição nutricional das fêmeas precisa estar 
adequada para que haja a secreção de IGF-I 
necessária ao crescimento folicular. 
 
Puberdade 
A puberdade é marcada basicamente pela 
primeira ovulação viável da fêmea, que 
possui formação subsequente de corpo lúteo 
funcional e é acompanhada de 
comportamento sexual (apresentação de 
cio), sendo a demonstração deste 
influenciada pela condição ambiental e 
organização/hierarquia social a qual a fêmea 
está inserida  Em ambientes onde há 
hierarquia social muito forte, as fêmeas 
mais jovens podem ter seu 
comportamento sexual reprimido. 
A partir desse momento, as fêmeas estão 
aptas a iniciar o desenvolvimento de novas 
ondas/pool foliculares a cada ciclo 
subsequente. 
As fêmeas com folículos secundários terão 
sua idade a puberdade afetada por diversos 
fatores, sendo um dos principais o peso. Por 
isso se diz que, em condições normais, a 
fêmea alcança a puberdade quandoatinge 
em média 45% do seu peso vivo/adulto (PV), 
estando esse relacionado a secreção de 
hormônios como IGF-I (nutrição) e leptina. 
 
Maturidade sexual 
Ocorre quando a fêmea possui 
competência para se tornar gestante e levar 
uma gestação a termo, em geral de 2-3 ciclos 
(60-90 dias) após a primeira ovulação. 
Como a gestação é uma fase fisiológica 
que exige muito do organismo, sendo que a 
fêmea precisa ter uma condição corporal 
(anatômica e funcional) adequada (60% do 
PV) para que consiga manter a gestação e 
continuar seu desenvolvimento fisiológico 
natural. 
 
Desenvolvimento folicular 
 Folículo terciário ou Antral 
Após se proliferarem, as células da 
granulosa passam a secretar diversos fatores 
e hormônios responsáveis por promover o 
acúmulo de líquido no folículo. Este fica 
concentrado em uma cavidade que circunda 
o oócito, conhecida como antro. 
Ao mesmo tempo, inicia-se a diferenciação 
de algumas células ao redor das células da 
granulosa, que passam a ser chamadas de 
células da teca. Estas são bem diferenciadas 
e classificadas em: 
 Células da teca externa – estruturais: 
responsáveis pelo formato do folículo; 
 Células da teca interna – funcionais: 
relacionadas a esteroidogênese (após 
estímulo do LH produzem 
pregnenolona a partir do colesterol, 
sendo que esta funciona como 
precursora para o estrógeno a partir 
da transformação em andrógenos 
(testosterona), substrato necessário 
para que as células da granulosa os 
convertam em estrógeno a partir da 
secreção de FSH). 
 
 Folículo pré-ovulatório ou de Graaf 
 Células da teca externa e interna bem 
delimitadas; 
 O antro aumenta de tamanho devido ao 
maior acúmulo de líquido, fazendo com 
que o folículo cresça e atinja a 
competência para ovular; 
 Oócito circundado pela zona pelúcida e 
cumulus oophorus (células da granulosa 
agrupadas ao redor do oócito, 
responsáveis pela nutrição a partir de 
difusão passiva de substâncias via junções 
celulares). 
 
Tamanhos de folículos pré-ovulatórios 
o Vacas: 20 mm; 
o Éguas: 35 mm. 
 
Importante: 
A nutrição do folículo ocorre apenas por 
vascularização externa, por isso, é 
necessário que ocorra difusão passiva de 
substâncias para dentro dele visando 
possibilitar a nutrição do oócito. 
A difusão passiva também permite que os 
hormônios produzidos pelas células da 
granulosa e da teca não fiquem apenas no 
líquido antral, mas também atinjam o oócito, 
atuando de maneira direta na sua maturação. 
Além das gonadotropinas secretadas pela 
adenohipófise (pico pré-ovulatório do LH), os 
hormônios produzidos pelas células 
foliculares também são responsáveis pelo 
desenvolvimento oocitário. Por isso, quando 
em contato com o oócito primário, reativam 
seu crescimento, fazendo com que ele saia 
da meiose I (prófase I) e chegue à meiose II 
(metáfase II), onde sua ovulação ocorre. 
 
Competência oocitária 
Para que consigam responder aos 
estímulos hormonais retomando a meiose 
com capacidade para serem fertilizados, os 
ovócitos precisam possuir competência 
oocitária ou maturidade bioquímica 
(maturação citoplasmática e nuclear). 
Sendo assim, os oócitos que não são 
estimulados adequadamente durante a fase 
de desenvolvimento folicular, ou que não 
terminaram a meiose I de forma adequada, 
podem até ovular, porém, não conseguem 
ser fertilizados devido a sua incompetência 
(ovulação infértil). 
 
Formação do corpo lúteo 
Após a ovulação, o rompimento da parede 
folicular permite a entrada de várias 
substâncias (trofoblasto, células sanguíneas 
etc.). As células da teca e da granulosa 
passam por transformações bioquímicas, 
dando origem as células luteais pequenas e 
grandes, respectivamente. 
As células luteais são responsáveis pela 
secreção de progesterona, pois há baixa 
concentração das enzimas responsáveis pela 
conversão de estrógeno em progesterona. 
Com isso, sofrem luteinização. 
 
Luteólise 
Morte celular programada do CL que 
ocorre quando não há reconhecimento da 
gestação pelo útero. 
A lise promovida pela prostaglandina 
ocorre a partir de redução da 
vascularização/nutrição e do mecanismo de 
apoptose. 
 
Gestação 
A sinalização do embrião permite o 
reconhecimento materno, que mantém o 
corpo lúteo ativo. 
 
Ovulação na cadela 
A cadela possui 2 características diferentes 
da maioria das espécies: 
 Não ovula em metáfase II (meiose II), 
mas sim na prófase I (meiose I) – a 
maturação oocitária termina na tuba 
uterina (de 24-48 horas após a 
ovulação)  Apta a ser fertilizada 2 
dias após a ovulação, quando o 
oócito está apto para retornar a 
meiose II e dar origem ao óvulo; 
 Não é incomum possuir folículos 
poliovulatórios, ou seja, com mais de 
um oócito liberado durante a ovulação 
(bem descrito em fêmeas jovens)  
Explicação: a grande quantidade de 
oócitos em um ovário muito pequeno 
impede a formação equivalente de 
folículos primordiais, fazendo com que 
alguns (2 ou mais) oócitos se agrupem 
em apenas um folículo; 
 Não é incomum a fêmea nascer com 
algumas oogônias ainda se dividindo 
para dar origem aos oócitos primários 
 A formação total ocorre em até 2 
meses após o nascimento. 
 
Aula 11/08/21 
Ciclo Estral 
 
Compreende uma série de eventos 
reprodutivos fisiológicos que acontecem 
entre duas ovulações ou estros consecutivos. 
 
 
Ciclo estral de vaca (única espécie que ovula 
depois do cio). 
 
 Classificação quanto ao 
desenvolvimento do ciclo estral 
 
Observação: 
 Poliéstricas: vacas e algumas ovelhas 
e cabras (em locais mais próximos a 
linha do Equador); 
 Poliéstricas estacionais/sazonais de 
dias longos: ovulam nos períodos em 
que os dias são mais longos (maior 
quantidade de luz); 
 Poliéstricas estacionais/sazonais de 
dias curtos: ciclam nos períodos em 
que os dias são mais curtos (menor 
quantidade de luz). 
 
 Duração do ciclo estral 
 
 
Ciclo estral nas femeas bovinas 
 
Importante: 
 Tendem a apresentar cio nos períodos 
de temperatura mais amenos do dia 
(início da manhã e final da tarde); 
 Animais de alta produção possuem o 
chamado “fígado do útero”, um local 
onde ocorre alta metabolização 
hormonal. Devido a isso, costumam 
apresentar cio de menor intensidade, 
por isso, deve-se prestar mais atenção 
a estes; 
 A inseminação deve ocorrer de 12/18h 
após a visualização da apresentação 
de cio, pois a ovulação ocorre 
aproximadamente 30h após o início 
deste; 
 A inseminação artificial é utilizada 
principalmente para gado de corte 
devido a facilitar o manejo dos animais 
ao sincronizar as fases do ciclo estral. 
 
 Fases do ciclo estral 
 
I. Proestro: aumento do folículo, fase de 
contração uterina; 
II. Estro: pico de estrógeno  Animal 
manifesta cio (vocalização, redução do 
consumo, monta em outros animais, 
presença de muco vaginal etc.); 
III. Metaestro: ovulação  A inseminação 
deve ser feita no final do estro/início 
do diestro; 
IV. Diestro: platô (concentração máxima) 
de progesterona. 
 
 Dinâmica folicular 
Processo contínuo de crescimento e 
regressão folicular. 
 
De 2-4 ondas foliculares num período de 21 
dias (geralmente ocorrem 3). 
 
 
Importante: 
 Na fase de diestro, o folículo 
dominante das ondas recrutadas não 
consegue ovular e entra em atresia 
devido a presença de um CL pós-
ovulatório funcional, responsável pela 
produção e manutenção de alta 
concentração de progesterona; 
 Se não houver reconhecimento 
materno o CL entra em luteólise e o 
folículo dominante (maior quantidade 
de receptores para LH) de um novo 
pool recrutado consegue ovular. 
 
 Desenvolvimento folicular (ondas 
foliculares) 
 
 
 
A alta concentração de progesterona impede 
o crescimento folicular, o que pode ser 
identificado pela baixa concentração de 
estradiol. 
 
 Fases do ciclo estral 
I. Proestro (3 a 4 dias) 
 P4 – regressão do corpo lúteo; 
 Transição: entre P4 e E2 (2 a 4 dias); 
 Recrutamento folicular – nova onda 
ovulatória; 
 Concentração de estrógeno em 
elevação devido ao crescimento 
folicular Ocorre aumento de 5-10x; 
 Útero bem encarneirado/firme e 
túrgido a palpação; 
 Comportamento sexual: a fêmea fica 
mais agitada, atrai o macho, mas não 
aceita a monta. 
 
 
Ovário 
 
Presença de corpo lúteo e folículos 
A presença física do corpo lúteo não indica 
que ainda há alta concentração de 
progesterona, pois a regressão física demora 
mais tempo do que a interrupção da 
secreção de P4. 
II. Estro (12-18h; média: 15h) 
 Receptividade sexual; 
 Níveis circulantes de E2 elevados – 
responsáveis pelos sinais externos de 
cio; 
 Comportamento: sinais externos de 
cio; 
 Útero: mais túrgido e com contrações 
para facilitar o transporte do 
espermatozoide até as tubas uterinas; 
 Duração depende da espécie – as 
raças taurinas possuem período de cio 
maior, podendo chegar até 18h, 
enquanto nas zebuínas ocorrem em 
até 10h e costuma ser em período 
noturnos, o que é influenciado pela 
produção de leite. 
 Identificação; 
 Ovulam algumas horas depois do 
término do cio. 
 
Sinais de cio: 
 Comportamento sexual  Observação 
visual; 
 Aumento na temperatura corporal 
devido a secreção de estrógeno – 
variações de 0,5 a 0,8 ºC; 
 Muco vulvar claro/translúcido/cristalino 
(coloração de “clara de ovo”); 
 Tônus uterino rígido (útero 
encarneirado/firme a palpação); 
 Agrupamento de indivíduos 
sexualmente ativos; 
 Declínio na produção; 
 Importância dos sinais secundários – 
37-63% podem ocorrer sem aceitar 
monta; 
 Alguns animais podem apresentar 
edema vulvar, com lateralização da 
cauda. 
 
 
 
Bursal marcador: quando o rufião monta na 
fêmea em cio, solta tinta que marca a 
mesma. 
III. Metaestro (3 a 5 dias) 
 A ovulação ocorre em média 30h 
após o início do cio ou 12-18h após 
o final do cio  Se o cio ocorrer de 
manhã (aceitou monta), deve-se 
inseminar a fêmea bovina tarde e vice-
versa, para pegar a fase de 
receptividade  A vaca é a única 
fêmea que ovula fora do estro; 
 Corpo hemorrágico – antecede a 
formação do CL; 
 Níveis de LH e FSH caem para 
valores basais; 
 [ ] de P4 baixa, com aumento gradual; 
 Alteração do endométrio para fase de 
secreção – começa a se preparar para 
receber o embrião; 
 Os altos níveis de E2 durante o estro 
aumentam a vascularização e a 
permeabilidade vascular, podendo 
provocar liberação de secreção 
mucosanguinolenta pela vagina caso 
alguns vasos rompam  Hemorragia 
de metaestro (processo fisiológico); 
 Útero: redução do tônus, da 
vascularização e do edema  Mais 
flácido, pronto para receber o embrião; 
 
 
 
Ovulação – LH e estrógeno 
 
 
Folículo 
 
 
IV. Diestro (10 a 15 dias; média de 14-
15 dias) 
 CL funcional indica Atividade 
Ovariana Cíclica Luteal (AOCL), ou 
seja, que a fêmea ovulou  Se não 
houver a presença de corpo lúteo 
deve-se considerar que o animal está 
em anestro (ovário sem atividade 
funcional normal); 
 Atividade secretória das glândulas do 
endométrio; 
 Inatividade sexual; 
 Alta [P4] (6,6 ng/ml); 
 CL responsivo a prostaglandina 
(PGF-2α) – possui receptores  
Pode-se induzir a luteólise a partir de 
prostaglandina exógena visando 
encurtar o ciclo. 
 
Ovário 
 
 
Células da teca e da granulosa 
 
Importante: 
 Remodelamento tecidual: as células 
se reorganizam para dar origem ao 
CL; 
 CL cavitário: presença de cavidade 
interna com acúmulo de líquido  A 
conformação diferente não interfere na 
concentração de P4 ou na 
manutenção da prenhez. 
 
 
 
V. Luteólise 
É o processo de regressão do corpo lúteo 
que ocorre na ausência de um embrião viável 
a partir de um mecanismo de contracorrente, 
ou seja, a PGF-2α aumenta a espessura das 
células endoteliais dos vasos que nutrem o 
CL, diminuindo a capacidade de perfusão de 
substâncias e comprometendo sua nutrição. 
 
 
 
O corpo lúteo é conhecido como “célula 
suicida” devido a produzir as substâncias 
responsáveis pela sua regressão. 
 
Regressão do CL – PGF-2α 
 
 
VI. Gestação 
 270-290 dias (9 meses); 
 Os níveis de progesterona se mantêm 
altos até o momento do parto devido a 
presença de CL ativo. 
 
 Anestro 
É o intervalo prolongado entre dois estros 
(sem ciclar) sem a presença de CL 
funcional. Suas causas podem ser: 
 Fisiológicas  Espécies (cabras, 
ovelhas e éguas passam por anestro 
sazonal fisiológico), gestação, 
presença de crias (acredita-se que 
vacas de corte inibem a atividade do 
eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal, 
impedindo a secreção de 
gonadotropinas); 
 Patológicas  Distúrbios ovarianos 
(cistos foliculares ou luteais (CL com > 
14d.)), hormonais (neoplasias) e 
deficiências nutricionais (mais 
comum). 
 
Importante: 
O útero geralmente possui aspecto 
intermediário, ficando túrgido apenas no 
início. Porém, nos quadros patológicos isso 
pode se alterar, por exemplo, cistos 
foliculares são responsáveis pela maior 
secreção de estrógeno, que deixa o útero 
com aspecto túrgido. 
 
Ovários PDL (pequenos duros e lisos) 
 
 
 Importância da nutrição e ECC 
 
 
Avaliação de ECC 
 
Escore ideal para eficiência reprodutiva: 2,75 
- 3,5. 
 
Ciclo estral nas femeas suinas 
 Características 
 Poliéstrica anual; 
 Ciclo estral: 21 dias (podendo variar 
de 19 a 23 dias); 
 Cio: 56 horas (47 horas nas púberes); 
 Receptividade sexual: 40-60 horas; 
 Ovulações: 38-42 horas a partir do 
início do cio ou 6 horas antes do 
término; 
 O processo ovulatório pode durar até 
3,8 horas. 
 
 Puberdade 
 Atingida por volta de 5-6 meses; 
 Influenciada por: 
 Nutrição; 
 Ambiente social (presença do macho); 
 Doença; 
 Manejo (agrupamento); 
 Clima (verão atrasa a puberdade). 
 
 Fases do ciclo estral 
I. Proestro (média de 3 dias) 
 Aumento do tamanho e hiperemia da 
vulva; 
 Fêmea alerta/busca o varrão, monta 
outras fêmeas, atrai o varrão mas não 
aceita monta. 
 
II. Estro (48-72 horas) 
 Vulva diminui, líquido mucoso 
opalescente; 
 Fêmea inquieta, busca o varrão, emite 
grunhidos, se deixa montar ou aceita 
imobilização/pressão manual na 
lombar/anca  reflexo de tolerância ao 
homem ou ao macho (mais comum em 
fêmeas jovens); 
 O início do cio coincide com o pico 
ovulatório de LH (24 horas após o início do 
estro); 
 Ovulação (superovulação: até 20 oócitos) 
ocorre no terço final do estro  Ovulação 
24h após o pico ovulatório de LH. 
 
Características do cio e seu reconhecimento 
 Período em que a fêmea aceita a 
monta. 
 Orelhas eretas; 
 Perda de apetite; 
 Reflexo de imobilidade ao macho; 
 Costas arqueadas; 
 Cauda erguida para cima com 
movimentos rápidos; 
 Secreção vaginal de muco 
claro/cristalino; 
 Vulva inchada e avermelhada; 
 Reflexo de tolerância a pressão nas 
costas (homem); 
 Micção constante. 
 
 
 
III. Metaestro (2 dias) 
 Formação do corpo lúteo. 
 Não ocorre hemorragia de metaestro. 
 
IV. Diestro (14-15 dias) 
Aumento de progesterona devido ao 
desenvolvimento máximo do CL. 
 
V. Luteólise (14-16 dias) 
PGF-2α via artéria ovárica e circulação geral 
– metabolização da prostaglandina no 
pulmão das fêmeas. 
 
Gestação 
 114 dias (3 meses, 3 semanas e 3 
dias); 
 Reconhecimento materno da 
gestação: secreção de E2 e contato 
dos blastocistos com o endométrio (4 
ou 5 embriões) 
o Dias 11-12: estradiol fetal 
impede a luteólise; 
o PGF direcionada/liberada para 
a luz do útero não chega no CL. 
 Manutenção da gestação: 
o CLs primários durante toda a 
gestação. 
 
Aula 17/08/21 
Ciclo Estral 
É o período compreendido entre 2 estros 
ou 2 ovulações subsequentes, sendo que no 
caso de fêmeas multi-ovulatórias, essas 
ovulações não incluem as ocorridas durante 
a mesma onda folicular. 
A maioria das espécies ovula de 21 em 21 
dias a partir da puberdade, idade em que a 
fêmea apresenta comportamento sexual e 
ovulação seguida de formação de CL 
funcional. A idade a puberdade é influenciada 
por vários fatores como raça, ambiente, 
fatores sociais (sistemas hierárquicos e 
contato com machos), nutrição (principal 
fator), taxa de crescimento. 
 
 Estrógeno(E2) 
Começa a ser produzido pelas células da 
granulosa presentes nos folículos pré-antrais, 
porém, em menor quantidade. Nesse 
momento, mesmo que em quantidades 
mínimas, realiza intenso feedback negativo 
no hipotálamo impedindo a secreção de 
GnRH. 
A medida em que a fêmea vai crescendo e 
amadurecendo, a maior concentração de 
estrógeno aumenta e o mecanismo de 
feedback reduz sua intensidade, até chegar o 
momento em que o grande nível de 
estrógeno dessensibiliza o hipotálamo, 
atuando com feedback positivo sobre a 
secreção de GnRH, que inicia o estímulo a 
secreção das gonadotropinas (pulsos 
flutuantes e constantes de FSH). 
 
O aumento gradativo das concentrações 
circulantes de estrógeno promove mudanças 
na conformação corporal e comportamento 
das fêmeas. 
 
 Ondas foliculares 
O número de folículos recrutados em uma 
onda folicular é em média de 10 e ocorrem 
nos dois ovários, podendo variar para mais 
ou menos a partir da influência de vários 
fatores externos, como nutrição. 
Seu desenvolvimento começa quando 
passam a ser estimulados a crescer pelo 
FSH, evoluindo da fase pré-antral para a 
antral, porém, nem todos conseguem crescer 
a ponto de chegar a ovular, sendo que a 
cada onda folicular há uma quantidade de 
folículos que entram em atresia. 
Os folículos que se mantêm são 
selecionados pelo seu nível de sensibilidade 
bioquímica e continuam a crescer, porém, 
apenas um deles possui competência para 
se tornar um folículo dominante, devido a 
possuir receptores em quantidade e com 
sensibilidade/afinidade suficientes para LH e 
FSH. Esse folículo passa a produzir 
estrógeno e inibina em grandes 
concentrações para que ocorra feedback 
negativo no hipotálamo visando a redução da 
secreção de FSH para impedir o crescimento 
dos outros folículos (corrida folicular). 
A partir do momento em que o folículo 
dominante diverge, ou seja, atinge o tamanho 
necessário para ovulação ele já possui 
competência para ovular, o que irá ocorrer 
após o pico pré-ovulatório de LH (24-48h 
antes da ovulação), quando o oócito I retoma 
a meiose I (Prófase I) para chegar a fase de 
meiose II (Metáfase II) e a modificação na 
vascularização da parede do folículo provoca 
o rompimento e sua saída (ovulação)  A 
maioria das espécies precisa de um pico de 
LH para ovular. 
 
Além disso, as fêmeas monovulatórias não 
apresentam apenas uma onda folicular, 
manifestando de 2 a 3, porém, este número 
pode variar de 1 a 3 de acordo com fatores 
individuais. Sendo que: 
 No caso de 2 ondas, o padrão é que a 
primeira ocorra de 1-2 dias após a 
ovulação e no D10 do ciclo (novo 
recrutamento em intervalos de 10 
dias); 
 No caso de 3 ondas, a primeira 
continua ocorrendo de 1-2 dias após a 
ovulação, a segunda ocorre no D7 e a 
terceira no D15 (novo recrutamento de 
7 em 7 dias). 
A ovulação pode ocorrer em um ou nos dois 
ovários. 
 
É necessário entender essa dinâmica para 
emprego das terapias hormonais, como o 
uso de PGF-2α exógena para adiantar o 
novo recrutamento. 
Exemplos: 
 A aplicação de PGF-2α no início da 
onda folicular não provoca a 
ovulação, pois, ainda não existem 
folículos maduros bioquimicamente e 
sensíveis o suficiente para ovular; 
 A aplicação em momentos em que 
há folículos um pouco mais 
desenvolvidos, com mais receptores 
para LH, pode promover a 
luteinização folicular ou a ovulação 
de ovócito que não possui 
competência para ser fertilizado. 
 
Apesar do número de ondas foliculares ser 
diferente entre as espécies, sendo que nas 
sazonais há diferenças individuais dentro do 
período de transição entre dias com 
diferentes quantidades de luz, o número de 
ondas foliculares é determinado pelo 
momento em que o folículo dominante é 
formado. Após a ovulação, os níveis de P4 
aumentam gradativamente até atingirem um 
platô  A presença de um folículo dominante 
quando há alta [P4] liberada por CL ativo 
(D10 do ciclo), o bloqueio promovido no eixo 
hipotalâmico-hipofisário-gonadal impede o 
pico de LH e sua ovulação, levando a atresia. 
Neste caso, a ovulação só será possível se a 
fêmea for manipulada hormonalmente. 
Muitas vezes, antes mesmo do folículo 
dominante terminar sua atresia, um novo 
pool de folículos é recrutado para iniciar uma 
nova onda folicular devido a produção 
constante de FSH, que se mantém durante 
todo o ciclo. 
Na fêmea não fertilizada, o útero inicia a 
secreção de PGF-2α em torno de 18 dias 
após a ovulação devido ao não 
reconhecimento materno da gestação. Nesse 
momento, as [P4] caem devido ao processo 
de luteólise e o folículo dominante da nova 
onda consegue ovular. 
 
 Sazonalidade 
Está relacionada ao fotoperíodo, ou seja, a 
quantidade de luz que se tem em um dia. 
Este é mais um fator que interfere 
diretamente na reprodução e fertilidade de 
algumas fêmeas. 
 Fêmeas poliéstricas sazonais de 
dias longos ou de fotoperíodo 
positivo (éguas): apresentam cio, em 
intervalos de 21 em 21 dias, em 
épocas em que se tem mais luz do 
que escuro ao longo do dia (> 12 
horas de luz)  Primavera/verão; 
 Fêmeas poliéstricas sazonais de 
dias curtos ou de fotoperíodo 
negativo (caprinos e ovinos): 
apresentam cio, em intervalos de 21 
em 21 dias, em épocas em que se tem 
mais escuro do que luz ao longo do 
dia (< 12 horas de luz)  
Outono/inverno; 
 
Importante: quando o hemisfério Norte está 
na época de Primavera/verão, o hemisfério 
Sul está em Outono/inverno e vice-versa. 
 
 Fases do ciclo estral – Fêmeas 
bovina e suína 
I. Proestro – alterações no 
comportamento da fêmea devido a 
↑[E2] e ↓[P4] funcionam como 
preparação para a entrada no estro 
e início do comportamento sexual 
positivo (aceitação do macho): 
começa a procurar outros machos 
e/ou fêmeas (monta outras fêmeas), 
algumas apresentam reflexo de 
Flehmen; 
II. Estro – comportamento sexual 
positivo (receptividade 
sexual/aceitação de monta), vulva 
edemaciada e hiperêmica, muco 
vaginal cristalino (alterações do 
epitélio vaginal), muco uterino límpido, 
cérvix relaxada devido à alta 
concentração de E2 circulante; o final 
do estro é marcado pela ovulação 
(pico de LH); 
III. Metaestro – maturação do corpo 
lúteo formado após a ovulação (corpo 
hemorrágico); 
IV. Diestro – corpo lúteo maduro e 
comportamentos relacionados a 
alta [P4]: sem comportamento sexual 
positivo, vagina seca, cérvix fechada 
(proteção do útero)  Se não ocorre 
gestação, há lise do corpo lúteo para 
que a fêmea entre em cio novamente; 
 
Podem ser agrupadas em duas fases: 
 Proestro e estro  Fase folicular, 
estrogênica ou proliferativa (folículo 
produz estrógeno que promove a 
proliferação das células uterinas); 
 Metaestro e diestro  Fase luteínica, 
progesterônica ou secretora (corpo 
lúteo produz progesterona que 
promove a secreção pelas glândulas 
endometriais visando preparar o útero 
para a chegada do embrião). 
 
Ciclo estral nas cadelas 
As cadelas possuem ciclo estral muito 
singular, sendo conhecidas como 
monoestrais devido a possuírem apenas 2 
cios, bem espaçados (de 6 em 6 meses) por 
ano. 
 
 
 
 
 Fases do ciclo estral 
I. Anestro 
 Ocorre de maneira fisiológica, como no 
caso das espécies sazonais ou nas 
fêmeas gestantes; 
 Fase em que não há estruturas 
ovarianas ativas, ou seja, 
funcionais/capazes de estimular o eixo  
Hormônios em concentração basal. 
 
II. Proestro (5-10 dias; média de 7 
dias) 
 Fêmea apresenta estímulo 
gonadotrófico e crescimento folicular e 
aumento da [E2] circulante  
Modificações de genitália (vulva 
edemaciada e hiperêmica) e 
comportamentais (agitação, redução do 
apetite etc.) de estro  Fêmea atrai o 
macho, mas não aceita o aceita; 
 É quando apresenta sangramento 
fisiológico devido as altas [E2], que 
aumentam a vascularização e diapedese 
das células devido à alta permeabilidade 
vascular (mesmo raciocínio da hemorragia 
de metaestro nas vacas)  A fêmea que 
está sangrando não é uma fêmea que 
está no cio; 
 O pico de estrógeno ocorre no final do 
proestro e estimula o pico deLH, que 
ocorre no primeiro dia do estro (de 24-48h 
depois do pico de E2). 
 
III. Estro (4-10 dias) 
 Redução das [E2] e aumento das [P4] 
(2,4 ng/mL: a mensuração permite 
identificar o momento ideal para 
inseminação utilizando sêmen congelado 
devido a sua menor viabilidade) seguida 
de pico de LH, que marcada o início do 
estro  A proporção de [E2] e [P4] é 
responsável pela manifestação de 
comportamento sexual, fazendo com 
que a cadela seja totalmente diferente de 
qualquer outra fêmea, pois não entram 
em estro com alta de P4 já que esta inibe 
o comportamento/receptividade sexual. 
 
Peculiaridades 
 Ovulação 
A cadela entra em estro quando 
apresenta um pico de LH (marca o início do 
estro e ocorre de 24-48h após o pico de 
estrógeno), sendo que a ovulação ocorre 
depois de 24-48 horas, ou 4 dias após o 
cessamento do sangramento. 
Porém, isso não significa que o ovócito 
ovulado está apto a ser fertilizado, já que 
esta espécie ovula em meiose I (Prófase I), 
ou seja, quando o oócito ainda é primário. 
Sendo necessário de 2-5 dias para que o 
oócito primário chegue a fase de meiose II 
(Metáfise II), quando está maduro, ou seja, 
possui capacidade de ser fertilizado (D10). 
Dessa forma, apesar do ciclo estral longo, 
não há diferença entre o período de 
fertilização e entre as idades gestacionais do 
fetos. 
Nesse sentido, o aumento da [P4] está 
diretamente associado a maturação final 
do oócito. Por isso, os meios de maturação 
em estudos in vitro precisam de certa 
quantidade de P4 para estimular a maturação 
final dos oócitos. 
As próprias células da teca foliculares 
iniciam a produção de P4 antes mesmos de 
sofrerem luteinização, ou seja, a cadela não 
precisa de CL ativo para produzir P4. 
 
 Exames complementares 
“Os exames complementares são 
utilizados para acompanhar a ciclicidade e 
identificar a ovulação e, consequentemente, 
o momento ideal da monta ou da 
inseminação artificial. Os exames 
empregados em reprodução canina são: 
citologia vaginal, endoscopia vaginal, 
ultrassonografia de útero e de ovários, 
análise das concentrações séricas ou 
plasmáticas de progesterona e termografia. 
A realização de exames citológicos 
seriados, desde o início do proestro, pode 
também facilitar a determinação da onda pré-
ovulatória de LH e segundo Feldman e 
Nelson (2004), uma contagem de 80% de 
células superficiais determina a concentração 
máxima de estrógeno (dia -2 do ciclo estral). 
A mudança abrupta dos tipos celulares 
resultando em parabasais e intermediárias 
indica o primeiro dia do diestro, 
correspondente ao dia +7 do ciclo estral (dia 
+7 em relação à onda pré-ovulatória de LH). 
O exame citológico é de fácil realização, 
porém não determina o dia da ovulação. 
A combinação das concentrações de 
progesterona, do LH, a análise das células 
do epitélio vaginal e a endoscopia vaginal 
são essenciais para facilitar a determinação 
da ovulação de uma forma mais confiável.” 
 
IV. Diestro (em média 60 dias) 
 Manutenção de altos níveis de P4 pelo 
CLs ativos  Alta [P4] e baixa de [E2] já 
não permite mais a manifestação de 
comportamento sexual; 
 Caso não fique gestante, a fêmea mantém 
os níveis de P4 altos e após 60 dias entra 
em anestro (baixa P4 e E2) devido a lise 
do CL. Porém, caso fique gestante, o 
tempo de gestação coincide com o tempo 
do diestro/presença de CL ativo (60 dias). 
 
Aula 18/08/21 
 Fotoperíodo 
As regiões tropicais, ou seja, próximas da 
linha do Equador em latitudes de 25º para 
cima ou para abaixo, recebem a mesma 
quantidade luz e escuro basicamente durante 
todo o ano (12h para cada, especificamente), 
sem variações devido as estações (verão-
inverno). 
Porém, a medida em que se afasta dessa 
linha em direção aos polos, começa-se a ter 
uma maior variação de quantidade de luz e 
escuro conforme a época do ano. Devido a 
isso, pode-se dividir o planeta em três 
regiões distintas: 
 Região central/equatorial/tropical 
(latitudes de 0º-25º)  Sem 
diferenças, mesma quantidade de 
horas de luz e escuro ao longo do ano 
 Animais ciclam ao longo do ano 
inteiro; 
 Região intermediária (latitudes de 25º-
40º)  Diferenças intermediárias entre 
os períodos de luz e escuro ao longo 
do ano  Apesar das diferenças, as 
espécies podem continuar ciclando o 
ano inteiro quando bem manejadas 
(status nutricional); 
 Região polar/temperada (latitudes 
>40º)  Diferença bem marcada entre 
os períodos de luz e escuro ao longo 
do ano. Ou seja, no verão há muita luz 
e pouco escuro e no inverno muito 
escuro e pouca luz  Sazonalidade 
muito marcada, alta influência do 
fotoperíodo na reprodução. 
 
 
Técnicas de manejo para espécies sazonais 
em regiões temperadas 
 Protocolos de luz; 
 Hormonioterapia; 
 Efeito macho (caprinos). 
 
Mecanismo hormonal do fotoperíodo 
A glândula pineal fica dentro do sistema 
nervoso central e é influencia diretamente 
pela quantidade de luz que a retina recebe, 
sendo que está é traduzida em estímulo 
elétrico e chega, via nervo óptico, ao sistema 
nervoso central, onde afeta várias estruturas, 
incluindo a glândula pineal, que está inclusa 
no mesmo. 
A glândula pineal produz um hormônio 
chamada melatonina durante a fase de 
escuro, independente da espécie. Ou seja, 
nas épocas de primavera/verão, há baixa 
produção de melatonina devido ao excesso 
de luz, e vice-versa nas épocas de 
outono/inverno. 
A melatonina está diretamente relacionada 
ao ciclo de sono/vigia e sua concentração 
circulante variam de acordo com a época do 
ano, determinando a sazonalidade 
reprodutiva, pois, atua diretamente na 
síntese e liberação de GnRH pelo eixo 
hipotalâmico-hipofisário-gonadal. 
Independentemente da espécie, a 
quantidade de melatonina produzida é a 
mesma, sendo que a forma de atuação desta 
sobre o eixo (feedback positivo ou negativo) 
é diferente: 
 Espécies sazonais de fotoperíodo 
negativo ou dias curtos 
(caprinos/ovinos) 
Têm o eixo estimulado pela melatonina, ou 
seja, nas épocas de outono/inverno, a alta 
produção de melatonina aumenta a 
produção de GnRH (feedback positivo), 
permitindo que essas espécies ciclem. 
 
 Espécies sazonais de fotoperíodo 
positivo ou dias longos 
(éguas/algumas raças de gatas) 
Têm o eixo bloqueado pela melatonina, ou 
seja, nas épocas de outono/inverno, a alta 
produção de melatonina reduz a produção 
de GnRH (feedback negativo), sendo que 
os animais entram em anestro fisiológico. 
 
Importante: na época de primavera/verão 
(mais luz) o mecanismo ocorre de forma 
contrária devido a menor quantidade de 
melatonina produzida. 
 
Ciclo Estral nas Gatas 
A ovulação nesta espécie ocorre após a 
cópula com o macho, pois, a lesão vaginal 
causada pelas espículas presentes no pênis 
do gato é necessária para que os receptores 
presentes na parede da vagina e da cérvix 
recebam e transmitam a informação via 
neurônios para a hipófise (estímulo 
neuroendócrino), promovendo o pico de LH 
pré-ovulatório. 
Além disso, por questões de evolução da 
espécie e territorialistas, o trauma causado 
na vagina da fêmea durante a cópula impede 
que a gata aceite e copule com outro macho 
e, mesmo que venha a copular, o tampão de 
sangue formado impede uma nova 
fecundação. 
Devido a isso, enquanto a gata não é 
copulada ela apresenta períodos intercalados 
de interestro e estro. 
 
Pequenos ruminantes x Éguas 
As duas fêmeas apresentam ciclo estral em 
média de 21 em 21 dias, porém, com 
características bem diferentes com relação 
as fases deste. Sendo que as fêmeas 
caprinas/ovinas apresentam as mesmas 
fases que as vacas e porcas (proestro, estro, 
metaestro, e diestro), enquanto a égua só 
alterna entre estro e diestro. 
 
Ciclo estral nos pequenos 
ruminantes 
I. Proestro (4-5 dias – mais longo que 
nas vacas) 
Fêmea atrai o macho, mas não aceita a 
monta. 
 
II. Estro (24-48h – maior que na vaca) 
Pico de LH de 12-24h após o início do estro 
 Ovula no terço final do estro. 
 
III. Metaestro (3-4 dias – semelhante a 
vaca) 
 
IV. Diestro (12-15dias) 
Corpo lúteo ativo. 
 
Ponto especial: 
A maioria das fêmeas apresenta secreção de 
muco vaginal translúcido durante a fase de 
estro, porém, na cabra este muco é mais 
caseoso quanto mais próxima está a 
ovulação. Ou seja, o muco é translúcido no 
início do estro e se torna mais opaco e 
grosso ao longo do estro, obtendo 
característica caseosa ao final deste período, 
de forma fisiológica. 
 
Ciclo estral nas Eguas 
Apesar de também ciclar de 21 em 21 dias, 
não é caracterizada pelas 4 fases de ciclo 
estral, sendo que só possui estro e diestro. 
 
I. Estro (5-7 dias – longo) 
 A fêmea fica agitada, podendo parar de 
comer e ficar agressiva; apresenta maior 
frequência de micção, cauda em bandeira 
com eversão de clitóris; afasta os 
posteriores, fica paradas e abaixa a 
garupa na presença do macho; 
 A ovulação ocorre no terço final do estro, 
de 24-48h antes do término do estro  
Entre o 5-6 dias; 
 Pico de estrógeno 48h antes da ovulação 
e pico de LH após a ovulação  A 
ovulação ocorre entre o pico de estrógeno 
e o de LH  Uma das justificativas é a de 
que, devido ao seu tamanho, o folículo 
precisa de muito LH para se luteinizar, 
porém, não precisa de tanto para ovular. 
 
Observação: o folículo pré-ovulatório da 
égua possui 35 mm. 
 
II. Diestro (15-18 dias) 
 
Tônus uterino a palpação – Vaca x Égua 
Vacas em diestro possuem o útero bem 
flácido devido à alta de P4, responsável por 
promover o relaxamento da musculatura 
uterina. Enquanto no estro, a ação da maior 
[E2] promove o aumento do tônus uterino 
(útero do cio, bem firme). 
Na égua, enquanto ainda não há ação da 
progesterona sobre o útero no diestro 
(embrião pequeno), este se mantém bem 
tônico; enquanto no estro ele se apresenta 
bem flácido. 
 
Fertilização/Fecundação 
 Tempo de duração do oócito 
A partir do momento em que é ovulado 
(chegada à meiose II), assume-se que o 
oócito possui uma meia vida média de 12h. 
Com exceção da cadela, onde devido a ser 
ovulado em meiose I, possui de 2-5 dias de 
vida. 
A fêmea precisa ser coberta em período 
que permita a presença de espermatozoides 
viáveis na tuba durante as 12h de vida do 
oócito (tempo máximo de ação). Por isso que 
geralmente as maiores taxas de fecundação 
ocorrem quando a fêmea é 
coberta/inseminada antes da ovulação. 
 
 Período de viabilidade do sêmen 
O sêmen fresco dura 48 horas (bovinos), 5 
dias (cachorro) e 7-10 dias (suíno) e 
geralmente permite melhores resultados de 
fertilidade quando utilizado antes da ovulação 
das fêmeas. 
Já quando se utiliza sêmen congelado, 
que possui menor viabilidade, pode-se 
realizar a inseminação após a ovulação, 
porém, esta deve ser bem controlada. 
Por isso, o manejo para a IA varia 
conforme a espécie e tipo de sêmen 
utilizado. 
 
 Fertilização 
Sempre ocorre na ampola (região 
intermediária, maior porção) da tuba uterina. 
Etapas: 
1. Reconhecimento espécie-específico 
Existem proteínas específicas na cabeça 
do espermatozoide que se conectam a 
proteínas da zona pelúcida, permitindo o 
reconhecimento. 
A zona pelúcida possui 3 tipos de 
proteínas: 
o ZP1 – estrutural; 
o ZP2 – reconhece o espermatozoide; 
o ZP3 – reconhece o espermatozoide 
da espécie, permitindo a ocorrência 
da reação acrossomal. 
 
2. Reação acrossomal 
A reação acrossomal é o terceiro e último 
processo bioquímico/fisiológico pelo qual o 
espermatozoide passa até ter condições de 
fecundar o oócito. 
Antes disso, a célula passa pelos 
processos de hiperativação e capacitação, 
quando ocorrem modificações bioquímicas, 
da permeabilidade de membrana e ativação 
do metabolismo com aumento do vigor de 
movimentação para desobstruir o caminho 
pelas células da corona radiata. 
Após o contato com a zona pelúcida, 
reconhecimento das proteínas espécie-
específicas e ligação a ZP3, o mecanismo 
de reação acrossomal é ativado e há 
vesiculação do acrossoma, capa presente 
na cabeça do espermatozoide que abriga 
conteúdo enzimático. 
 
3. Contato entre membranas 
 A liberação das enzimas/proteínas 
proteolíticas tem como função digerir a zona 
pelúcida para permitir o contato da 
membrana interna do espermatozoide 
com a membrana perivitelínica do oócito. 
Sendo que o espermatozoide se liga ao 
oócito pela região equatorial de sua cabeça. 
 
4. Bloqueio à poliespermia 
Como o macho ejacula milhões de 
espermatozoides de uma só vez, enquanto 
as fêmeas ovulam apenas 1 (monovulatórias) 
ou 5-10 (poliovulatórias) oócitos, durante a 
fertilização estes ficam circundados por 
muitos espermatozoides. 
Esse mecanismo impede que um mesmo 
oócito seja ovulado por mais de um 
espermatozoide, pois, isso levaria a 
formação de vários pró-núcleos dentro de um 
oócito, impedindo a ativação de um deles a 
partir do encontro de pró-núcleo feminino (n) 
e pró-núcleo masculino (n) para formação do 
embrião (2n)  A entrada de mais de um 
espermatozoide levaria a formação de 
embrião 3n, que não é viável, pois, o oócito 
não possui maquinaria para isso. 
Ele é composto por 2 etapas: 
a) Despolarização da membrana do 
oócito ou Bloqueio rápido a 
poliespermia 
O espermatozoide que entra no oócito é 
aquele que primeiro consegue realizar o 
contato entre membranas. 
Nesse momento, ocorre despolarização da 
membrana do oócito, mais precisamente, dos 
grânulos corticais presentes na região 
peribasal da membrana do oócito maduro, 
que migram para este local visando liberar o 
conteúdo (glicoproteínas) presente em suas 
vesículas. Após a mudança de carga, a 
membrana do oócito não exerce mais 
atração sobre nenhuma outra membrana. 
 
b) Bloqueio da zona pelúcida 
Após a exocitose das glicoproteínas para o 
espaço perivitelínico do oócito, ocorre 
reação/formação de barreira na zona 
pelúcida, que impede sua comunicação 
com outros espermatozoides. 
 
Importante: 
Retomada da meiose II pelo oócito primário 
Em meio a esses processos, o pró-núcleo 
feminino reinicia a meiose II. Mais 
precisamente após o contato entre 
membranas, sendo que ela termina com a 
expulsão/extrusão do segundo corpúsculo 
polar de seu citoplasma  O óvulo só é 
óvulo mediante contato com um 
espermatozoide. 
 
5. Formação do cone de fertilização 
Após o contato entre as membranas de 
espermatozoide e oócito, ocorre sua fusão 
para permitir que o pró-núcleo masculino 
entre no citoplasma do oócito. 
 
6. Singamia 
Após exclusão do segundo corpúsculo 
polar, os pró-núcleos se atraem/aproximam 
na região equatorial da célula, a partir da 
ativação de mecanismo oocitário, para 
permitir a fusão dos dois pró-núcleos (n). 
O contato inicia a sequência de 
desmanche do envelope nuclear, 
condensação dos cromossomos e posterior 
pareamento, permitindo a formação de um 
núcleo diploide/zigoto(2n). 
 
 
O zigoto inicia o processo de clivagem, ou 
seja, série de divisões mitóticas. 
 
 
As clivagens ocorrem de 24-24 horas. 
 
Zigoto x Embrião 
O zigoto é a primeira fase do indivíduo, 
onde este ainda está diretamente 
dependente do metabolismo do oócito, já que 
se encontra dentro da maquinaria celular 
dele, onde a fecundação ocorreu  O oócito 
orquestra o ambiente e as primeiras divisões 
celulares do zigoto. 
Enquanto o embrião se forma a partir da 
4ª clivagem/divisão mitótica, fase em que o 
embrião está em fase de mórula (“amora”: 
células/blastômeros bem aderidas) e que 
corresponde ao momento em que ocorre 
ativação do genoma embrionário, quando 
este se torna mais independente, sendo 
capaz de estruturar suas próprias divisões, 
com organização específica. 
 
A fase de mórula ocorre com 8, 16, 32 ou 
64 blastômeros, alterando-se conforme a 
espécie, e é diferenciada das fases 
anteriores pois, nesse momento já há alguma 
sinalização de diferenciação celular. 
Ou seja, apesar de ainda não serem 
indiferenciadas, já ocorre o posicionamento 
celular para execução de determinada 
função. 
 
Imagens: 
 G: conjunto de células superficiais 
conectadas por junções de oclusão e 
localizadas por fora do embrião, 
chamadas de trofoectoderma;