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Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Nervoso – Vários Professores Estrutura do Sistema Nervoso: SNC e SNP - o sistema nervoso é responsável pelo ajustamento do organismo ao ambiente Ö a sua função é perceber e identificar as condições ambientais externas, bem como as condições reinantes dentro do próprio corpo e elaborar respostas que adaptem a essas condições - o sistema nervoso é composto por neurónios, que produzem e conduzem impulsos electroquímicos, e por células de apoio que assistem os neurónios nas suas funções - os sistemas neurais (de trasmissão da informação) podem se dividir, funcionalmente, em: sistemas sensoriais – adquire e processa a informação recebida sistemas motores – responde a essa informação sistemas de associação – circuitos entre os sistemas de entrada e de saída - o sistema nervoso é dividido em Sistema Nervoso Central (SNS) e Sistema Nervoso Periférico (SNP) - o SNC inclui: cérebro e medula espinhal Ö é responsável pelo processamento e integração de informações - o SNP inclui: nervos periféricos, sistema nervoso autónomo e sistema nervoso entérico Ö é responsável pela condução de informações entre órgãos receptores de estímulos, o SNC e órgãos efectuadores (músculos, glândulas, etc) - por sua vez, o SNP subdivide-se em: divisão aferente – constituída pelos nervos sensoriais (são formados por prolongamentos de neurónios sensoriais), que entram na raiz dorsal da medula espinhal divisão eferente – constituída por: ª Sistema Nervoso Somático - tem como função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo; o corpo celular da fibra motora fica localizado dentro do SNC e o axónio vai directamente do encéfalo ou da medula até ao órgão que enerva ª Sistema Nervoso Autónomo (Simpático, Parassimpático e Entérico) – funciona independentemente da nossa vontade e tem como função - 34 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso regular o ambiente interno do corpo; fornece inervação aos músculos lisos, glândulas e neurónios - o SNP envia informações ao SNC através de neurónios sensoriais e recebe informação deste por via eferente - o sistema nervoso entérico por ser autónomo ou ser controlado pelo SNC (divisão autónoma) Estruturas do SNC : origem embriológica - durante a 4ª semana, três regiões principais já estão formadas: prosencéfalo, mesencéfalo e o tronco cerebral - durante a 5ª semana, cinco regiões densenvolvem-se e estruturas específicas começam a formar-se - assim sendo, verificamos que: o cérebro (telencéfalo) cresce desproporcionalmente nos humanos, formando dois enormes hemisférios o SNC começa como um tubo oco e permanece como tal até as regiões cerebrais serem formadas - 35 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Nervoso Central - o cérebro é constituído por dois hemisférios (direito e esquerdo), que estão conectados internamente por um largo tracto fibroso denominado corpo caloso, sendo este importante na troca de informação entre os hemisférios Ö hemisférios funcionam sempre acoplados - cada hemisfério cerebral divide-se em 4 lobos : frontal, parietal, occipital e temporal - podemos considerar que o cérebro tem três divisões: Encéfalo Anterior (Prosencéfalo) – é constituído por: ª cérebro (telencéfalo) – tem funções superiores Ö é responsável pela percepção, controlo de movimento, de perícia, memória, cognição, consciência e linguagem ª diencéfalo – é composto pelo tálamo (processamento das informações relativas aos órgãos dos sentidos – é o filtro dos sentidos) e hipotálamo (controla as funções endócrinas e vegetativas) Cerebelo – coordena os movimentos incluindo os da postura e participa em algumas formas de aprendizagem Tronco Cerebral (é também o local de origem dos nervos cranianos) – é constituído por: ª mesencéfalo – localizado entre o diencéfalo e a ponte Ö responsável pelo processamento acústico, pelo controlo dos movimentos do olho e pelo controlo motor - 36 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso ª protuberância anular (mesocéfalo) ou ponte - localizado entre o mesencéfalo e a medulla oblongata Ö é responsável pelo controlo dos músculos respiratórios e da bexiga ª medulla oblongata – é reponsável pela manutenção das funções involuntárias Ö controlo cardiovascular, respiratório e dos reflexos do tronco cerebral - o SNC é composto por dois tipos de substâncias: substância cinzenta – consiste em corpos celu no cérebro, a substância cinzenta é mais ext interior; podemos encontrar susbtância cinzen superficial deste susbtância branca – consiste em feixes de axó - os gânglios de base são núcleos profundos dos hemi - os gânglios de base são constituídos por: núcleo ca claustro - o estriado e o globo pálido constituem o corpo estria claustro putâme estriado Gânglio de Base corpo estriado núcleo globo pálido - 37 - lares e dendrites dos neurónios Ö erior enquanto na medula é mais ta no córtex cerebral, na camada nios, que estão agrupados sférios cerebrais udado, putâmen, globo pálido e estriado do n caudado Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - as meninges são membranas que protegem os órgãos do SNC Ö as meninges subdividem-se em outras 3 camadas: Dura-Máter (camada mais externa) – é espessa, dura e fibrosa Ö protege o tecido nervoso do ponto de vista mecânico Aracnóide (camada intermédia) – é mais fina que a dura-máter Ö produz líquido cefalorraquidiano que enche os ventrículos cerebrais Ö abaixo da camada aracnóide existe espaço subaracnóide que tem o líquido cefalorraquidiano Pia-Máter (camada mais interna) – é mu vascularizada Ö responsável pela barreira hematoencefálica ito fina e é a única membrana o líquido cefalorraquidiano circula no cérebro e medula espinhal através de cavidades eenchidos pelo líquido cefalorraquidiano Ö estes cefalorraquidiano é constituído por iões, vitaminas, nutrientes o principal ato em excesso no cérebro é prejudicial Ö provoca excitação em edula Espinhal - especiais Ö ventrículos cerebrais - há quatro ventrículos cerebrais, pr ventrículos também produzem líquido e ainda ajudam nas trocas com o plasma sanguíneo - o líquido - o glutamato é o principal receptor cerebral excitatório; já o GABA é receptor inibitório - porém, o glutam demasia Ö morte dos neurónios M al, constituinte do SNC, tem as seguintes funções: a a natureza das ados com o movimento e postura, bem - a medula espinh processamento inicial das entradas aferentes Ö determin entradas aferentes ascendentes ao SNC reflexos espinhais Ö aspectos relacion como com a defecação e micção - 38 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - a medula espinhal é constituída por: interneurónios, corpos celulares e dendrites de xónios de existem 31 locais de entrada de fibras nervosas ascendentes Ö 31 pares de nervos ractos ascendentes principais tractos descendentes matéria cinzenta – contém neurónios eferentes, fibras de entrada de neurónios aferentes e células de glia; é constituída por duas “pontas” dorsais (motores aferentes) e duas “pontas” ventais(motores eferentes) matéria branca – contém a matéria branca fibras nervosas aferentes que ascendem ao SNC e axónios de fibras nervosas eferentes que partem do SNC - matéri cinzenta a raquidianos ao nível das zonas da coluna (cervicais, toráxicas, lombares, sacrococcígeas) principais t corticoespinhal núcleo grácil rubroespinhal n úcleo cuneato olivoespinhal espi sal nhocerebelar dor tectoespinhal espinhocerebelar ventral corti tral coespinhal ven espinhotectal vestibuloespinhal espin tral hotalâmico ven - 39 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Tecido Nervoso stituído por células de Glia (células de suporte) e por neurónios eurónios - o tecido nervoso é con N - os neurónios são, geralmente, constituídos por 4 partes: corpo celular (soma), - consoante a função podem s ao SNC de receptores e ensitivos e os o corpo celular (soma) contém núcleo e citoplasma Ö é o centro metabólico do Ö transporte axonal dendrites, axónio e terminal do axónio ser classificados em três tipos: aferentes ou sensitivos – transmitem informaçõe terminais periféricos (órgãoa sensoriais); estão maioritariamente fora do SNC, com excepção para os terminais do axónio; alguns não têm dendrites interneurónios – recebem as mensagens nervosas dos neurónios s comunicam entre si ou com neurónios motores Ö interligar a parte sensitiva (de recepção das mensagens) e a parte motora (de execução das respostas); situam-se inteiramente dentro do SNC (com excepção para os do sistema nervoso entérico); a maior parte dos neurónios existente (99%) são deste tipo eferentes ou motores - transportam as respostas dos SNC, conduzindo-as a órgãos que as podem efectuar (músculos, glândulas, outros neurónios, etc); têm o corpo celular no SNC mas o axónio no SNP - neurónio Ö responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais e pela maioria dos processos de degradação e renovação dos constituintes celulares - as proteínas novas e os organelos têm que se mover activamente Ö este transporte é reversível para remover organelos antigos e vesículas sinápticas para degradação nos lisossomas - 40 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o corpo celular e as dendrites são o principal local de interacção com outros neurónios Ö recebem informação de outros neurónios, através de contactos sinápticos - as dendrites são especializadas em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial da membrana Ö conduzem os impulsos eléctricos passivamente Ö as dendrites recebem a informação e propagam os potenciais em direcção ao corpo celular Ö neste, os potenciais propagam-se em direcção ao axónio - os axónios são estruturas delicadas que, por vezes, precisam percorrer distâncias consideráveis para atingir os órgãos alvo Ö são especializados em gerar e conduzir o potencial de acção - fora do SNC, eles formam feixes nervosos periféricos, protegidos de danos por camadas de tecido conjuntivo: epinervo perinervo endonervo Células de Glia - as células de glia são células que ocupam os espaços entre os neurónios Ö têm como função a sustentação, a defesa e o revestimento (ou isolamento) do neurónio, bem como a modulação da actividade neuronal - 90% das células do SNC são células de glia, que ocupam assim cerca de 50% do volume do SNC - no SNC, temos três tipos de células de glia: astrócitos – podem ser fibrosos (na substância branca) ou protoplasmáticos (na substância cinzenta) Ö têm como função ligar os neurónios aos capilares sanguíneos e à pia-máter e controlar o fluxo de iões oligodendrócitos – forma a bainha de mielina no SNC microglia – funciona como sistema imunitário do cérebro: recuperação de lesões cerebrais e fagocitose de material estranho e tóxico células ependimais – revestem ventrículos cerebrais - no SNC, as células de glia, que regulam a composição do fluido extracelular, são células de suporte e sustentação, produzem mielina e têm algumas funções imunitárias - 41 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - a bainha de mielina têm como função promover a rápida condução do potencial de acção ao longo do axónio Ö condução saltatória - no SNC, a bainha de mielina é formada pelos oligodendrócitos - no SNP, as células de glia denominam-se células de Schwann Ö são estas células que produzem a bainha de mielina no SNP Transmissão Sináptica - os interneurónios e os neurónios eferentes recebem, geralmente, muitas entradas sinápticas (inibitórias ou excitatórias) Ö se um neurónio recebe uma quantidade razoável de estímulo que lhe permita atingir o limiar de activação (threshold), vai dispara um potencial de acção Ö integração dos sinais recebidos - a comunicação entre os neurónios faz-se através de sinapses Ö a sinapse é uma região de contacto muito próximo entre a extremidade do axónio de um neurónio e a superfície de outras células - a transmissão sináptica pode ocorrer por convergência – neurónio recebe sinais de várias células divergência – neurónio fornece sinais a vários outros neurónios - as sinapses podem ser: eléctricas – as células comunicam electricamente através de junções eléctricas Ö a corrente eléctrica gerada pelo potencial de acção é transmitida à célula pós- sináptica através de gap-junctions; estas sinapses são sempre excitatórias Ö transmissão muito rápida de potencial de acção - 42 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso químicas (maioria) - ocorre através da libertação de neurotransmissores químicos pela célula pré-sináptica para a célula pós-sináptica (sempre com um sentido único: célula pré-sináptica Æ célula pós-sináptica); podem ser excitatórias (a actividade da célula-alvo é incrementada) ou inibitórias (a actividade da célula-alvo é diminuida); ocorre da seguinte forma: Ca2+ no citoplasma activa proteínas que promovem a fusão das vesículas sinápticas com a membrana plasmática abertura de canais de Ca2+ potencial de acção chega ao terminal do axónio da célula pré-sináptica induz aumenta neurotransmissor liga-se a receptores da membrana da célula pós-sináptica libertação de um neurotransmissor químico para a fenda sináptica permeabilidade dos canais iónicos acoplados aos receptores - a selectividade dos canais para um determinado ião determina se a membrana vai hiperpolarizar (diminui potencial) ou despolarizar (aumenta potencial) - os neurotransmissores não entram na célula pós-sináptica Ö apenas se ligam a receptores específicos existentes na superfície da membrana Ö esses receptores podem ser: ianotrópicos – acoplados a canais inónicos metabotrópicos – acoplados a proteínas G mecanismos de acção - 43 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - as sinapses podem ser: sinapses excitatórias - causam uma mudança elétrica excitatória no potencial pós-sináptico (EPSP), que vai conduzir a despolarização da membrana, logo dispara um potencial de acção; as sinapses excitatórias são desencadeadas por neutransmissores como o glutamato e o nAChR que tornam a membrana permeável a catiões (Na+, K+ e Ca2+), promovendo a despolarização da célula pós-sináptica, o que aumenta a excitabilidade sinapses inibitórias - causamum potencial pós-sináptico inibitório (IPSP), que vai conduzir à hiperpolarização da membrana e como a hiperpolarização reprime a excitabilidade, torna assim mais difícil alcançar o potencial de limiar eléctrico; as sinapses inibiórias são desencadeadas por neutransmissores como o GABA e a glicina que tornam a membrana permeável a aniões (Cl-) promovendo a hiperpolarização da célula pós-sináptica, o que inibe a excitabilidade Nota: o somatório temporal é a soma dos epsp’s ou dos ipsp’s sucessivos da mesma sinapse; já o somatório espacial é a soma de sinapses distantes cujos epsp’s ou ipsp’s se sobrepõe Exemplo de um IPSP e de um EPSP - um IPSP torna a membrana pós-sináptica ainda mais negativa do que o potencial em repouso (hiperpolariza-a) - posteriormente ou simultaneamente, um EPSP que despolariza a membrana até se atingir o threshold que desencadeia o potencial de acção Nota : só há potencial de acção se um EPSP ou um somatório de EPSP ultrapassa o threshold - 44 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - os neurotransmissores são sintetizados na célula pré-sináptica e armazenados em vesículas secretoras Ö a libertação do neurotransmissor para a fenda sináptica é dependente de Ca2+ (tal como foi dito anteriormente) - são os receptores específicos da membrana da célula pós-sináptica que determinam o efeito inibitório ou excitatório - após se ligarem a receptores da membrana pós-sináptica, existem diversos mecanismos na fenda sináptica para degradação dos neurotransmissores Receptores Ianotrópicos - os receptores ianotrópicos estão acoplados a canais iónicos existentes na membrana Ö estes receptores são constituídos por 5 subunidades Ö os neurotransmissores vão-se ligar a duas dessas subunidades Ö o canal só abre quando os neurotransmissores estiverem ligados a essas duas subunidades - no caso da figura, o neurotransmissor é a acetilcolina (o canal iónico encontra-se fechado até a acetilcolina se ligar): duas moléculas de acetilcolina ligam-se às subunidades específicas Ö canais iónicos abrem Ö Na+ entra para a célula pós-sináptica e o K+ sai da célula pós-sináptica Ö despolarização - a composição das subunidades determina a electrofisiologia e a farmacologia dos receptores ionotrópicos - 45 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Receptores Metabotrópicos - os receptores metabotrópicos estão acoplados a uma proteína G que é constituída por 3 subunidades: subunidade γe βα, - no caso da figura, o neurotransmissor é a acetilcolina (as subunidades da proteína G encontram-se unidas e ligadas ao receptor): acetilcolina liga-se receptor metabotrópico Ö dissociação da subunidade alfa das restantes subunidades Ö as subunidades beta e gama ligam-se a um canal de potássio Ö abertura do canal de potássio Ö saída de potássio da célula pós-sináptica - a ligação entre a acetilcolina e o seu receptor é apenas por instantes Ö o complexo do receptor rapidamente se dissocia mas pode rapidamente voltar a formar-se enquanto houver acetilcolina livre na fenda Ö assim, para parar a actividade na célula pós- sináptica, a acetilcolina livre deve ser inactivada logo após ser libertada - a inactivação da acetilcolina é feita por uma enzima Ö acetilcolinesterase Ö esta enzima está presente na membrana pós-sináptica e converte a acetilcolina em acetato e colina - 46 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Catecolaminas como Neurotransmissores – Ex: Norepinefrina - o processo de produção, libertação e recuperação da norepinefrina ocorre do seguinte modo: imagem 7.28 1. tirosina Æ dopa Æ dopamina Æ dopamina é armazenada nas vesículas sinápticas Æ norepinifrina 2. potencial de acção chega ao terminal do axónio Ö abre canais de Ca2+ Ö induz a fusão das vesículas sinápticas com a membrana da célula pré-sináptica Ö libertação da norepinefrina Ö norepinefrina liga-se a receptores da membrana da célula pós-sináptica 3. para cessar a sua actividade, norepinefrina pode ser inactivada pela COMT na célula pós-sináptica Ö é convertida em produtos inactivos que passam para a circulação 4. para cessar a sua actividade, grande parte da norepinefrina pode ser recuperada da fenda sináptica para o terminal do axónio 5. para cessar a sua actividade, grande parte da norepinefrina pode ser recuperada da fenda sináptica para o terminal do axónio e lá ser degradada por uma enzima – a MAO (monoamina oxidase) - a acção da norepinefrina na célula pós-sináptica processa-se da seguinte forma (necessita de proteínas G) : imagem 7.29 1. norepinefrina liga-se ao receptor acoplado à proteína G 2. as subunidades da proteína G dissociam-se 3. subunidade liga-se à adenilciclase activando-a α 4. adenilciclase combina com o ATP, originando o cAMP Ö o cAMP activa a proteína cinase que abre os canais iónicos Drogas - as drogas vão actuar em diversos sítios, alterando e influenciando a transmissão de informação entre os neurónios: no neurónio pré-sináptico, alteram (tanto para mais como para menos) a libertação do neurotransmissor na fenda, previnem a degradação do neurotransmissor - 47 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso no neurónio pós-sináptico, competem por locais no receptor Ö podem ser agonistas (ligam ao receptor e imitam a acção do neurotransmissor) ou antagonistas ( ligam ao receptor e bloqueiam a acção do neurotransmissor) - no SNC, as drogas podem ter vários efeitos: antagónicos – degrada as vesículas sinápticas, inibe a libertação de neurotransmissores, bloqueia os receptores das células pós-sinápticas, inactivam enzimas que convertem os percurssores em neurotransmissores, estimula os autorreceptores agónicos - serve como percursor, estimula a libertação do neurotransmissor, estimula os receptores das células pós-sinápticas, inactiva a MAO, impede a recuperação do neurotransmissor e inactiva a acetilcolinesterase - exemplos: Célula Pré-Sináptica Botox – as vesículas não ligam à membrana e envenena a junção neuromuscular Cannabis – inibe libertação de neurotransmissores em interneurónios do cérebro e actuam em receptores CB Fenda Prozac – bloqueia a recuperação de serotonina (catecolamina) Cocaína - bloqueia a recuperação da noradrenalina (catecolamina) Célula Pós-Sináptica Benzodiapezina (antixiolítico)- liga ao receptor GABAA e aumenta a afinidade do receptor por GABAA PCP – bloqueia receptores de glutamato e conduz a alucinações - 48 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Integração Sináptica: Temporal e Espacial Somação Espacial - a soma de numerosos EPSPs pode ser necessária para produzir uma despolização de suficiente magnitude para estimular uma célula pós-sináptica - os efeitos da soma dos EPSPs na célula pós- sináptica é reduzida pela hiperpolarização (IPSPs), que é provocada pelos neurotransmissores inibitórios Ö a actividade dos neurónios no SNC é um resultado da soma dos efeitos excitatórios e dos efeitos inibitórios Somação Temporal - o somatório espacial ocorre porque numerosas fibras nervosas pré-sinápticas convergem para um único neurónio pós-sináptico - o somatório temporal ocorre devido à sucessiva actividadedo terminal do axónio pré-sináptico que causa sucessivas ondas Ö resultam no somatório dos ESPSs no neurónio pós-sináptico - por exemplo: 1 – três neurónios excitatórios são estimulados Ö os seus potenciais isolados estão todos abaixo do limiar Ö separadamente nenhum conseguiria gerar um PA 2 – os potenciais isolados chegam juntos à zona de estímulo e somam-se Ö geram um sinal acima do limiar 3 – potencial de acção é gerado - 49 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso 1 - dois potenciais de acção excitatórios são diminuídos pelo somatório com um potencial inibitório 2 – os potencias de acção somados estão abaixo do limiar Ö nenhum potencial é gerado Plasticidade Sináptica - o uso repetido de uma via sináptica pode realçar a força de uma transmissão sináptica nessa sinapse ou pode diminuir a força de transmissão ao longo dessa via Ö inibição ou facilitação sináptica Inibição Pré-Sináptica e Inibição Pós-Sináptica (a) – Inibição Pré-Sináptica – a quantidade de um neurotransmissor excitatório libertada pelo terminal do axónio pré-sináptico diminui devido aos efeitos de um segundo neurónio inibitório, cujo axónio faz uma sinapse com o axónio do primeiro (b) - Inibição Pós-Sináptica – somatório de um EPSPs com um IPSPs é abaixo do limiar Ö nenhum potencial de acção é iniciado - 50 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Facilitação Pré-Sináptica e Inibição Pós-Sináptica (a) – Facilitação Pré-Sináptica – a quantidade de um neurotransmissor excitatório libertada pelo terminal do axónio pré-sináptico aumenta devido aos efeitos de um segundo neurónio excitatório, cujo axónio faz uma sinapse com o axónio do primeiro (b) - Inibição Pós-Sináptica – somatório de um EPSPs com outros EPSPs gera um sinal acima do limiar Ö potencial de acção é gerado Sensibilidades - cada tipo de receptores das sensibilidades responde a um estímulo ambiente particular, causando a produção de um potencial de acção nos neurónios sensitivos - as nossas percepções do mundo (texturas, cores, sons, cheiros, etc) são criadas pelo cérebro através impulsos nervosos electroquímicos provocados pelos receptores sensitivos Ö estes receptores servem como tradutores Ö cada tipo de sensibilidade, cada percepção está associada a um receptor particular - a nossa pele, por exemplo, possui receptores para o tacto, audição, dor, diferenças de pressão, etc, consoante o local do nosso corpo Ö essas informações sensitivas recebidas pelos receptores, vão para o cérebro, via neurónios aferentes Ö as informações podem não passar pelo cerebelo mas passam sempre pelo tálamo - as sensibilidades podem ser: interoceptivas – informam o que se passa dentro do organismo (dos órgãos) Ö viscerocepção exteroceptivas ou superficiais – informam o corpo sobre o que se passa no meio ambiente, como dor superficial, frio, calor e tacto grosseiro proprioceptivas ou profundas – transmitem a sensibilidade cinética, postural, barestesia, dor profunda e vibratória; fornecem informações sobre a posição e os movimentos da cabeça no espaço, estado de tensão de músculos e tendões, posição da articulação, força muscular e outros movimentos e posições do corpo Ö propriocepção - existem cinco modalidades de sensações somáticas: tacto descriminativo, propriorrecepção, nocirrecepção, termorrecepção e viscerorrecepção - 51 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Órgãos Receptores das Sensibilidades - os receptores são órgãos sensoriais especializados, que transformam o estimulo mecânico, térmico, químico ou elétrico em mensagens aferentes - as vias de condução das sensibilidades são: via espinho-bolbo-tálamo-cortical para as sensibilidades profundas (“conscientes”) via espinho-reticulo-tálamo-cortical para as sensibilidades superficiais - os receptores podem dar várias informações (dimensões) acerca de uma sensação : direcção – o cérebro sabe exactamente o local da dor (em caso de lesão, por exemplo) duração – pela frequência do potencial de acção intensidade – pela quantidade de receptores activados duração qualidade - na realidade, os receptores somatossensoriais, podem ser classificados consoante: características anatómicas axónios associados (A , α C) δ, β, função taxa de adaptação limiar de activação - em termos funcionais, podemos ter os seguintes receptores sensoriais (detalhes mais à frente): mecanorreceptores – vibração, tacto, pressão, textura receptores electromagnéticos termorreceptores nocirreceptores quimiorreceptores Ø (como funcionam) - 52 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso a deformação de um receptor altera a permeabilidade iónica da membrana Ö cascata de eventos que leva à geração de um potencial de acção Ø estímulo Ö potencial receptor Ö potencial de acção Ö fibra nervosa aferente Ö SNC - existem também receptores de adaptação, que se adaptam a uma dada situação Ö se algo nos provoca uma dor, ao fim de algum tempo o receptor adapta-se, isto é, habitua-se à dor sentida; a intensidade de um estímulo é directamente proporcional à frequência dos potenciais de acção; a adaptação pode ser: Lenta (tónica) – receptores respondem no início e depois diminuem a resposta (há fase estacionária) Ö continuam a transmitir impulsos para o encéfalo enquanto o estímulo estiver presente, mantendo o cérebro constantemente informado Rápida (dinâmica) – receptores respondem ao início e depois param (não há fase estacionária) Ö apenas são estimulados quando a força do estímulo se altera Ö mais violento uma pele lisa (sem pêlos) tem receptores de adaptação rápida Ö pele sem pêlos é muito mais sensível Ö dói mais - existem diferentes tipos de receptores sensoriais na pele Ö cada um é especializado para ser extremamente sensível a um tipo de sensação Ö o receptor será activado quando uma dada área da pele (campo de receptor) é estimulada; os principais tipos de sensores são: corpúsculos de Meissner: receptor mais comum na pele sem pêlos; localizados nas pupilas dérmicas Ö responde ao tacto e à pressão Ö receptores de adaptação rápida Ö permitem a discriminação táctil entre dois pontos corpúsculos de Parcinian: localizado no tecido subcutâneo, membranas interósseas e mesentérios do TG Ö responde a pressão profunda e vibração corpúsculo de Ruffini: existem na pele, ligamentos tendões Ö responde ao estiramento da pele com movimento - 53 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso discos de Merkel: encontram-se em todos os tipos de pele e folículos pilosos; responde ao tacto leve e a pressão Ö são receptores de adaptação lenta Nota: receptores encapsulados estão associados ao tacto mais fino; receptores não encapsulados estão associados ao tacto mais grosseiro Mecanorreceptores Sensoriais - respondem a estímulos mecânicos como compressão, deformação ou estiramento das células Proprioceptores - estão associados a tensões, pressões ou distensões nas variadas partes do corpo - tipos de proprioceptores: fuso neuromuscular – encontra-se no músculo esquelético Ö responde ao comprimento muscular Ö fibras intrafusais (dentro do fuso) – respondem a variações nocomprimento do músculo órgão tendinoso de Golgi – encontra-se nos tendões Ö responde à tensão muscular Ö fibras extrafusais (fora do fuso) – respondem a variações na tensão do músculo - 54 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso receptores articulares – encontram-se nas articulações Ö responde ao sentido posicional das articulações Nociceptores - estão associados à dor (provocada quer po estímulo térmico, mecânico ou químico) - temos vários tipos de nociceptores (consoante os axónios associados): nociceptores Aδ - respondem a estímulos mecânicos dolorosos e a estímulos térmicos nociceptores polimodais (fibras C) – respondem a estímulos mecânicos, térmicos e químicos Ø os nociceptorres Aδ e C medeiam a dor - quando temos uma ferida, qualquer movimento banal é muito mais doloroso Ö receptores estão muito mais sensíveis no próprio local da lesão Ö lesões aumentam a sensibilidade dos nociceptores ao estímulo - as fibras são fibras mecânicas Aβ e Aα - as fibras δγ A e A são fibras relativas à temperatura - as fibras do tipo C são polimoidais, ou seja, pouco específicas Ö conduzem informação relativa a estímulos e vários tipos Nota: as fibras grandes estão associadas aos mecanorreceptores enquanto as fibras pequenas estão associadas aos nocirreceptores - 55 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Vias da Sensibilidade Áreas Corticais de Recepção das Sensibilidades - figura é uma representação das diferentes partes do corpo em regiões diferentes da área sensitiva primária - cada lado do córtex recebe informação do lado oposto do corpo - como se vê, há algumas partes do corpo com grande reprensentação nesta área sensitiva primária Ö proporcional ao número de receptores sensoriais especializados em cada área periférica da parte corporal respectiva Vias da Sensibilidade - a via exteroceptiva é relativa à dor e à temperatura, envolve fibras Aδ e C Ö corresponde ao sistema anterolateral ou tracto espinhotalâmico Vias Ascendentes da Sensilibilidade na Medula Espinhal Via Cordões Decussação Funções espinhotalâmica (lateral e anterior) lateral e ventral medula espinhal dor, temperatura, tacto leve, pressão núcleo grácil (até ao nível da 6ª vértebra toráxica) dorsal bolbo propriocepção consciente, tacto profundo, vibração núcleo cuneato (acima do nível da 6ª vértebra toráxica) dorsal bolbo propriocepção consciente, tacto profundo, vibração espinhocerebeloso dorsal lateral nenhuma propriocepção inconsciente espinhocerebeloso ventral lateral medula espinhal propriocepção inconsciente dermatomas – são áreas da pele inervadas por um só nervo espinhal, ou seja, por um só segmento da medulas espinhal - 56 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Teoria da Cancela: modulação da dor Ö Sistema Analgésico - quando um indivíduo tem uma dor ao nível de um membro Ö massagem alivia Ö inibição da transmissão da dor ao nível da medula espinhal - o controlo da transmissão da dor faz-se através de uma “cancela”: cancela aberta Ö facilitação da dor : pequenas fibras nervosas abrem a cancela (estimuladas pela ansiedade, depressão, dor crónica, calor, frio, etc) cancela fechada Ö termina a transmissão da dor : grandes fibras nervosas fecham a cancela (estimuladas por analgésicos, tranquilizantes, hipnose, massagem, etc) - esta teoria tem importantes aplicações na fisioterapia Ö qualquer técnica que envolva a activação de aferentes mecanossensíveis de grande diâmetro tem um potencial de modulação da transmissão da dor na medula espinhal Ö técnicas como massagem, manipulações, tracção e compressão articulares, estimulação eléctrica tem a capacidade de produzir informações sensitivas e inibir a transmissão da dor na medula espinhal através do encerramento da cancela pela inibição da excitabilidade de interneurónios via células da substância gelatinosa Motricidade - os gânglios de base são núcleos de células localizados na base do cerebelo e que têm como principais funções a supressão de movimentos indesejados bem como o início dos movimentos Ö capacidade de regula movimentos - os gânglios de base controlam assim o córtex motor, cuja função é planear, iniciar e direccionar os movimentos voluntários - o cerebelo é responsável pelo controlo de tarefas motoras rápidas e pela coordenação motora sensorial - deste modo, o cerebelo controla os centros no tronco cerebral responsáveis por movimentos básicos e controlo da postura os sistemas descendentes (neurónios motores superiores), o córtex motor e os centros no tronco cerebral vão controlar os circuitos neuronais locais (medula espinhal e circuitos do tronco cerebral), por reflexos condicionados Ö activação de neurónios motores Ö acção sobre o músculo esquelético - 57 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - disfunções nos gânglios de base provocam a paralesia de uma pessoa Ö não têm capacidade de iniciar um movimento Ö porém, em situações de stress, outras zonas são implicadas, podendo a pessoa mover-se - não há uma proporcionalidade no organismo na distribuição dos músculos do córtex motor Ö há muitos mais músculos que controlam mãos e lábios - os comandos motores do cérebro são modificados por uma variedade de sistemas de controlo excitatórios e inibitórios, incluindo sistemas de feedback essenciais provenientes dos neurónios aferentes sensitivos, a juntar com os inputs visuais e de equílibrio Organização Hierárquica do Controlo do Movimento - está distribuída da seguinte forma: Função Estruturas Centros Superiores planeamento de movimentos complexos de acordo com a intenção do indivíduo e com a comunicação e informação provenientes de outros níveis intermédios áreas envolvidas na memória, emoções, área motora suplementar e córtex de associaçãoÖ todas estas estruturas correlacionam informações provenientes de diversas estruturas cerebrais Centros Intermédios converte planos superiores em pequenos programas motores, que determinam o padrão de actividade necessária para efectuar o movimento; estes programas subdividem-se em sub-programas que determinam os movimentos de articulações individuais córtex somatosensorial, cerebelo, alguns núcleos da base, alguns núcleos do tronco cerebral Centros Inferiores tensão específica de alguns músculos particulares e ângulos de algumas articulações em tempos apropriados necessários para realizar determinados sub-programas níveis do tronco cerebral ou medula espinhal a partir dos quais os neurónios motores saem - 58 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o córtex motor divide-se em três áreas: Córtex Motor Primário - compreende áreas musculares da face, boca, mão, braço, tronco, pés e pernas Ö envia ordem para realização do movimento Área Pré-Motora – a maioria dos sinais nervosos gerados nesta área causa padrões de movimento envolvendo grupos de músculos que desempenham funções específicas Ö responsável pelo planejamento do movimento (como por exemplo: posicionamento dos músculos dos ombros e braços para as mãos desempenharem um determinado papel) Área Motora Suplementar - funciona em conjunto com a área pré-motora paraprovocar movimentos de postura corporal Nota: o córtex motor primário, os gânglios de base, o tálamo e o córtex pré-motor constituem um sistema complexo de controlo de padrões corporais de actividade muscular coordenada - o mapa de Penfield-Rasmussen proporciona a representação de diferentes múculos do corpo no córtex motor - este mapa é obtido por estimulação eléctrica de indivíduos submetidos a operações neurocirúrgicas - 59 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o córtex motor primário controla grande parte das mãos e fala - estímulos puntiformes das mãos e fala conduzem a contracção de um único músculo - áreas de menor representação (ex. tronco) por estimulação eléctrica contram um grupo de músculos - extensas redes neuronais entre as principais áreas motoras do córtex cerebral, permitem um controlo fino do movimento, utilizando sinais intencionais e sensoriais para activar os neurónios motores apropriados a um nível apropriado Ö lesões ao nível do córtex cerebral primário, provoca a perda da capacidade de realização de movimentos finos, específicos Reflexos - o reflexo é uma resposta involuntária, não premeditada, nem aprendida a um determinado estímulo - um arco reflexo é a via que um nervo reflexo segue Ö conjunto do neurónio aferente e eferente que estão envolvidos na resposta reflexa (involuntária) - relativamente às sinapses, podemos ter dois tipos de arcos reflexos: Arco reflexo monossináptico – uma só sinapse ao nível da medula espinhal: estímulo activa receptor Æ medula espinhal Æ que fará uma só sinapse com o músculo efector Arco reflexo polissináptico – mais do que uma sinapse ao nível da medula espinhal - os principais receptores envolvidos são os fusos neuromusculares (respondem a estiramentos musculares) e os órgãos tendinosos de Golgi (respondem a diferenças de pressão), que fornecem informações sobre a posição e o estado de estiramento de modo a regular a velocidade e intensidade de contracção muscular - as fibras musculares fusais agem como órgãos sensitivos do tónus muscular: fibras extrafusais, respondem a variações na tensão do músculo, e fibras intrafusais, respondem a variações no comprimento do músculo - o neurónio motor α controla as fibras extrafusais; o neurónio motor γ controla as fibras intrafusais Ö este neurónio permite o tónus muscular Ö sem ele, os potenciais de acção iam perdendo intensidade - 60 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Tipos de Reflexos Reflexo de Miotático (ou de Estiramento) - o reflexo de estiramento é um arco reflexo simples, uma reacção controlada pela medula em resposta ao estiramento excessivo de um músculo qualquer Ö no caso, por exemplo, de uma pessoa pegar num peso - neste reflexo, tem papel fundamental o fuso neuromuscular, um receptor periférico especializado em perceber o estiramento do músculo PA chega à medula espinhal PA gerado pelo fuso fuso neuromuscular distende músculo distende contracção do músculo estimulação do neurónio motor α responsável pela inervação das fibras musculares Reflexo Tendinoso - o reflexo tendinoso de Golgi pode ser descrito da seguinte forma: quando se aplica uma distensão leve ou moderada a um músculo, o reflexo do estiramento faz com que ele se contraia Ö se, entretanto, o grau de distensão é muito aumentado, o músculo relaxa subitamente Ö isto é causado pela excitação do aparelho tendinoso de Golgi, que transmite sinais inibidores aos neurónios motores anteriores, suficientes para ultrapassar os sinais excitadores dos fusos musculares Ö o relaxamento súbito do músculo permite-lhe alongar rapidamente Ö reacção de alongamento - o reflexo tendiono faz com que: uma perna contraída relaxe completamente quando se aplica c e a perna dobra como um canivete deixemos cair uma carga que é posta na mão - o reflexo tendinoso de Golgi é um mecanismo protector para imp músculo - 61 - arga em demasia edir a ruptura do Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Reflexo de Retirada - o reflexo de retirada é o típico exemplo do reflexo polissináptico, ocorrendo devido a um estímulo nocivo na pele Ö resulta num movimento estereotipado do membro para o retirar do local do estímulo - a resposta muscular é a contracção dos músculos flexores e a inibição dos músculos extensores Ö quando o estímulo doloroso é enérgico, alem desta retirada do membro afectado em flexão, observa-se também extensão do membro oposto - reflexo de extensão cruzado - a resposta flexora do músculo varia com o local de aplicação do estímulo doloroso - a resposta reflexa de flexão é sempre aquela que mais eficazmente afasta o membro do estímulo nocivo - os reflexos não actuam apenas no músculo que requesita (que desencadeou a resposta) mas também no antagónico Ö reflexo de inervação recíproca - o reflexo de extensão cruzado e o reflexo de inervação recíproca são característicos do reflexo polissináptico Geral - a actividade motora tem que ser informada sobre o centro de gravidade de modo a fazer ajustamentos estimulando certos músculos que controlam a postura e evitam perdas de equílibrio - 62 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Vias Motoras Via Piramidal – via da motricidade voluntária - a via piramidal ou via da motricidade voluntária possui fibras de origem cortical - transporta a informação motora do córtex até às pontas anteriores da medula - 80% das fibras envolvidas decussam (cruzam a linha média) -compreende duas vias principais : via córtico-espinhal anterior via córtico-espinhal lateral - as duas possuem as mesma função: conduzir impulsos nervosos aos neurónios da coluna anterior da medula - no trajeto do córtex até o bulbo as fibras dos tractos córtico-espinhais lateral e anterior constituem um só feixe Ö tracto córtico- espinhal - ao nível da decussação das pirâmides, uma parte das fibras deste tracto cruza-se Ö vai constituir o via córtico-espinhal lateral; entretanto, um número de fibras não se cruza e continua em sua posição anterior Ö constitui o via córtico-espinhal anterior Via Extrapiramidais - dividem-se em: vias vestibuloespinhais – tem origem nos núcleos vestibulares, imediatamente abaixo do 4º ventrí culo; controla a actividade de músculos extensores; são importantes na postura corporal Ö são responsáveis pelo ajuste do equilíbrio e pela contração dos músculos do pescoço e posicionamento da cabeça - 63 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso vias tectoespinhais – originam-se no colículo superior; é responsável por coordenar os movimentos do pescoço como os dos olhos Ö integração de sinais visuais e auditivos (importante papel na orientação) vias rubroespinhais - originam-se no núcleo vermelho (recebe entradas do córtex e cerebelo e do globo pálido) ; são responsáveis pelos movimentos voluntários dos membros (extensores e flexores); as fibras decussam e viajam na espinhal medula vias reticuloespinhais – tem origem na formação reticular; as fibras não cruzam a linha média; envolvem interneurónios da medula espinhal; controlam os músculos do tronco e os músculos proximaisdos membros; é importante na postura - 64 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Em suma: córtex cerebral via piramidal menos neurónios motores núcleo vestibular tálamo controla gânglios de base núcleo vermelho controla cerebelo formação reticular via rubroespinhal via reticuloespinhal via vestibuloespinhal Cerebelo - o termo cerebelo deriva do latim e significa "pequeno cérebro". - o cerebelo é a parte do encéfalo responsável pela manutenção do equilíbrio e postura corporal, controlo do tônus muscular e dos movimentos voluntários, bem como pela aprendizagem motora - podemos considerar as seguintes zonas funcionais: hemisfério cerebelar – planeia movimentos de perícia zona intermédia – responsável pelos movimentos dos membros vérmis – recebe os impulsos principalmente das vias espinhocerebelais provenientes do tronco do corpo; é responsável pelos movimentos axiais - 65 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso lobo floculonodular – é responsável pela posição do corpo e da cabeça no espaço e pelos movimentos oculares - o cerebelo divide-de em dois lobos : lobo anterior e lobo posterior Ö ambos os lobos têm a “cabeça” virada para a primeira fissura - o cerebelo é formado por uma camada de substância cinzenta (formada pelos corpos dos neurónios cerebelares) constituindo o córtex cerebelar - histologicamente, o córtex cerebelar é composto de 3 camadas: externa ou molecular média ou de células de Purkinje interna ou granular - abaixo do córtex está a substância branca Ö na substância branca surgem os núcleos cerebelares: globoso, emboliforme, fastigial e dentado - o tronco cerebral comunica-se com o cerebelo através de pedúnculos: pedúnculo inferior – fazem a comunicação com a espinhal medula pedúnculo intermédio – faz a ligação com a ponte pedúnculo superior – faz a conexão ao mesencéfalo Vias Aferentes e Eferentes do Cerebelo - as vias aferentes do cerebelo são: corticocerebelar – tem origem no córtex e vai para o córtico-ponto-cerebelar (no hipocampo) vestibulocerebelar – tem origem no tronco cerebral e vai para o lobo flóculo- nodular reticulocerebelar – tem origem no tronco cerebral e vai para a vérmis espinhocerebelar – tem origem em sinais sensoriais propioceptivos, tacto e articulações - as vias eferentes do cerebelo são: não percebi quais eram! - 66 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Funções Cerebelosas - o cerebelo tem as seguintes funções: coordenação de mecanismos posturais controlo das actividade motoras rápidas (capacidade de prever o movimento imediato) controlo do “timing” e duração das respostas aprendizagem de tarefas motoras complexas - a coordenação motora (cinética) é possibilitada pelas vias aferentes e eferentes do cerebelo; o cerebelo está envolvido em movimentos coordenados e complexos Gânglios de Base - os gânglios de base são núcleos profundos dos hemisférios cerebrais Ö são as partes cinzentas que se vêem ao fazer um corte transversal ao cérebro - os principais constituintes dos gânglios de base são: núcleo caudado estriado putamên globo pálido (externo e interno) claustro tem associados núcleos subtalâmicos e substantia nigra (reticulada ou compacta) - a substantia nigra estimula os gânglios de base - os gânglios da base comunicam com o córtex motor e com o tálamo: o córtex cerebral estimula o glutamato (neurotransmissor: glutamato); por sua vez, o estriado estimula o globo pálido, que envia sinais inibitórios (através do tálamo) para o córtex cerebral (neurotransmissor: GABA) córtex cerebral estimula (glutamato) estriado estimula tálamo inibe (GABA) globo pálido gânglios de base e córtex motor são responsáveis por iniciar e travar movimentos - 67 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Hemisférios Cerebrais - o cérebro é constituído por dois hemisférios Ö cada hemisfério é constituído por 4 lobos: frontal, parietal, occipital e temporal - as diferentes comportamentos quotidianos vão utilizar diversas áreas do cérebro; por exemplo, no caso de um jogo de ténis: córtex visual – para avaliar a velocidade e direcção da bola córtex pré-motor – para planear a devolução da bola amígdala e hipotálamo – para a motivação córtex motor e gânglios – para efectuar o movimento de devolução da bola córtex parietal posterior – para coordenação 3D Córtex Cerebral - o córtex cerebral corresponde à camada mais externa do cérebro, sendo rico em neurónios Ö é o local do processamento neuronal mais sofisticado - o córtex cobre inteiramente os dois hemisférios - tipos diferentes de neurónios são distribuídos através de diferentes camadas no córtex dispostos de tal forma a caraterizar as várias áreas dos hemisférios, cada qual com sua função - o córtex cerebral divide-se em 50 áreas designadas por áreas de Brodmann Ö essas áreas são baseadas em diferenças estruturais histológicas - o sulco central divide o córtex motor do córtex sensorial - 68 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - os sinais sensoriais terminam no córtex posterior ao sulco central (a metade anterior ao lobo parietal recebe e interpreta sinais sensoriais somáticos) - os sinais visuais terminam no lobo occipital - os sinais auditivos terminam no lobo temporal - o córtex anterior ao sulco central controla os músculos e os movimentos corporais - o córtex também foi dividido do ponto de vista funcional: córtex auditivo, córtex motor, córtex olfactório, etc Ö o córtex cerebral é especializado em áreas sensoriais para a percepção, áreas motoras para o movimento e áreas de associação que integram informação - as diferentes áreas corticais conectam entre si através de circuitos reflexos curtos (rápidos e simples) e circuitos reflexos longos (processamentos mais complexos que envolvem áreas de associação) Córtex Motor - Córtex Motor (divisão) – já foi explicado - Mapa de Penfield Rasmussen – já foi explicado - áreas especializadas do córtex motor: área de Broca e a fala – a lesão nesta área não impede a pessoa de vocalizar mas impossibilita a pessoa de dizer palavras inteiras campo de movimentos oculares “voluntários” – controlo de movimentos oculares Ö lesão impede pessoa de mover os olhos voluntariamente em direcção a diferentes objectos área de rotação da cabeça – estimulação eléctrica leva à rotação da cabeça Ö intimamente relacionada com campo de movimentos oculares “voluntários” área para as habilidades manuais – localiza-se na área pré-motora imediatamente anterior ao córtex primário que controla os dedos e as mãos Ö lesão leva a movimentos não controlados das mãos Ö apraxia motora - 69 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Córtex Sensorial Somático - o córtex sensorial somático também tem áreas especializadas: área sensitiva primária (área de Brodmann 1,2,3) – localizada no giro pós-central do cótex cerebral; tem como funções o registo selectivo de sinais eléctricos ou excisão selectiva de diferentes regiões (lesão nesta área: pessoa torna-se incapaz de localiza discretamente diferentes sensações, discriminar texturas de objectos, etc) área sensorial somática de associação (área 5,7) – decifram informações que entram nas áreas sensoriais somáticas; recebe informações da área sensorial somática I, do tálamo, do cótex visual e auditivo - a amorfossíntese é a perda da capacidade de reconhecer objectos complexos e formas por palpação do outro lado do corpo Ö pessoa perde o sentido de forma do seu corpo do lado oposto - mapa de Penfield Rasmussen para o córtex sensorial – ver Áreas Corticais de Recepção das Sensibilidades - a percepção é a interpretação do estímulo sensorial: estímulo: ondas de luz Ö percepção: cores estímulo: ondas de pressão Ö percepção: sons estímulo: sinais químicos que ligam aos quimiorreceptores Ö percepção: cheiro e paladar Lateralização Cerebral - cada córtex cerebral controla o movimento do lado oposto do corpo, devido às fibras motoras originadas no giro pré-central - ao mesmo tempo, as sensações somáticas de cada lado do corpo projectam-se para o giro pós-central oposto, em resultado da decussação das fibras Ö cruzam a linha média Ö passam de um lado para o outro - cada hemisfério recebe informações de ambos os lados do copo, porque os dois comunicam um com o - 70 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso outro via corpo caloso - há uma assimetria na distribuição das diferentes áreas funcionais especializadas Ö pessoa, geralmente, tem maior capapacidade motora com uma mão do que com a outra Ö lateralização cerebral ou dominância cerebral - a perícia de linguagem está concentrada no hemisfério esquerdo (hemisfério dominante para pessoas que utilizam a mão direita); as perícias espacias estão localizadas no hemisfério direito; etc - a plasticidade é a capacidade de alterar conexões neuronais com base na experiência (pessoa cujo hemisfério dominante seja o esquerdo (escreve com a mão direita): em caso de impossibilidade dessa mão pode aprender a escrever com a outra) - assim sendo, os dois hemisférios têm diferentes funções - consoante a dominância podemos ter: hemisfério dominante – responsável pelas tarefas sequenciadas, em série, mais importantes no quotidiano (linguagem, analítica, etc) hemisfério não-dominante - responsável pelas tarefas que requerem processamento em paralelo, mais invulgares (tarefas espaciais, intuitivas, geometria, praxia do vestir) - as lesões no corpo caloso fazem com que a pessoa não consiga dizer nomes de coisas porque o centro da linguagem à esquerda não possui essa informação (tipo base de dados) Ö consegue visualizar, reconhecer e apanhar como braço esquerdo Córtex Cerebral : áreas de associação - áreas especializadas: área de associação parieto-occipitotemporal – limitada anteriormente pelo córtex somatosensorial, posteriormente pelo córtex visual e lateralmente pelo córtex auditivo; área responsável pela interpretação de sinais provenientes das áreas sensorias vizinhas área de associação pré-frontal – funciona em associação com o córtex motor no planeamento de padrões complexos e sequências de movimentos motores área de associação límbica – área responsável pelo comportamento, emoções e motivação - 71 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Área de Associação Pré-frontal - tem como funções o raciocício, a elaboração do pensamento abstracto, a noção de ética e moral e o controlo de emoções - funciona em associação com o córtex motor no planeamento de padrões complexos e sequências de movimentos (memória de trabalho Ö elaboração de pensamento, prognóstico e desempenho de funções intelectuais superiores) - quando o a área de associação pré-frontal é lesada , o indivíduo perde o senso das suas responsabilidades sociais, bem como a capacidade de concentração e de abstração Ö em alguns casos, a pessoa, ainda que mantendo intactas a consciência e algumas funções cognitivas, como a linguagem, já não consegue resolver problemas, mesmo os mais elementares - a lobotomia pré-frontal para tratamento de certos distúrbios psiquiátricos conduz a um alívio significativo da depressão psicótica grave (ausência de fármacos), com os níveis de agressividade a serem diminuídos Ö no entanto, a pessoa passa a ser incapaz de preogredir em direcção a objectos ou de conduzir pensamentos sequenciais, bem como passa a ter respostas sociais inapropriadas Área de Associação Límbica - podemos considerar duas sub-áreas no: órbito frontal – envolvida nas emoções Ö após lesão, não há qualquer registo de raiva após realização de erros Ö tem em efeito calmante (a lobotomia frontal eram usadas na cura para a agressividade Ö no entanto, pessoa perde também a iniciativa) lobo temporal inferior – envolvida na memória a longo-prazo Ö o lado direito mais envolvido na memória de imagens (como, por exemplo, faces), enquanto o hemisfério esquerdo mais na memória verbal (como, por exemplo, nomes de pessoas) Área de Associação Parieto-Occipitotemporal - tem as seguintes sub-áreas funcionais: análise das coordenadas espacionais do corpo (hemisfério direito) – recebe informações do córtex visual e do córtex parietal anterior Ö indica coordenadas (por análise de sinais aferentes somatosensoriais) - 72 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso ensão da linguagem (área de Wernicke, hemisfério esquerdo) – do giro superior do lobo temporal Ö área muito importante electual superior (uma vez que tudo é baseado na linguagem) área de processamento da linguagem visual (leitura) – situada posteriormente à área de Wernicke, é a região do giro angular do z informação da área de associação visual (palavras lidas e área dos nomes dos objectos – nomes são s entradas auditivas e que um dos hemisférios foi afectado puts ste hemisfério comandava Ö há uma neg lado tra pa entradas visuais (- neglect – pessoa em sensoriais do lado que e do corpo Ö pessoa pode ter uma vida normal mas a sua radicalmente) - na área parieto-occipitotemporal existe a área de Wernic inteligência - a área de Wernicke é a área interpretativa geral: de associaç auditiva, localizadas na parte posterior do lobo temporal s interpretativa dominante desenvolve-se no hemisfério domina maioria das pessoas destras) Ö lesões na área de Wernicke r rápido e fluido mas sem qualquer sentido - o giro angular está localizado imediatamente atrás da área de W lobos parietal, temporal e occipital Ö é responsável pela interp lesões conduzem à inibição do fluxo de informação visual para pessoa deixa de poder interpretar significado de palavras Para Falar uma Palavra Ouvida interpretação das palavras na área de Wernic recepção na área auditiva primária dos sinais sonoros que codificam as palavras activação de programas motores especializados na área de Broca para o controlo da formação das palavras tra ár nsmissão de sinais sonoros ra o córtex motor controlar os músculos da fala - 73 - Ö ignora os in ligência do outro aprendidos pela lobo occipital Ö condu ) para a área de Wernick área de compre porção posterior para a funçao int personalidade muda ke, área associada à ão somática, visual e uperior Ö esta área nte (esquerdo para a esultamnum discurso ernicke, na junção do retação das visões Ö a área de Wernicke Ö ke determinação dos pensamentos e das palavras a ser ditas nsmissão de sinais da ea de Wernicke para a área de Broca Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso na área de WernickePara Falar uma Palavra Escrita determinação dos pensamentos e das palavras a ser ditas interpretação inicial na região do giro angular (depois para a área de Wernicke recepção na área visual primária dos sinais que codificam as palavras activação de programas motores especializados na área de Broca para o controlo da formação das palavras transmissão de sinais da área de Wernicke para a área de Broca pelo fascículo arqueado transmissão de sinais sonoros para o córtex motor controlar os músculos da fala - estudos de imagiologia recentes permitem estudar regiões do córtex envolvidas nos processos de linguagem Ö variações no fluxo sanguíneo num humano consciente a desempenhar diferentes funções relacionadas com a linguagem - a leitura em voz alta também envolve o córtex visual e uma região próxima do final da fissura lateral do giro angular Memória - a memória é a capacidade de reter e relembrar informação - há vários tipos de memória (memória tem muitos níveis de armazenamento): curto- prazo e longo-prazo: implícita (amigdala e cerebelo) e explícita (declarativa; envolve o lobo temporal) Ö aparentemente envolvem vias distintintas Ö memória resulta do facto serem armazenados no córtex sensorial onde são processados azo é a memória imediata, recente Ö items desaparecem a não ser que seja feito um esforço, como a repetição - a memória de trabalho é um exemplo da memória a curto-prazo Ö processada a nível do córtex pré-frontal (recruta o córtex pré-frontal, a área de Broca, a área de Wernicke, o córtex pré-frontal e as áreas de associação visual) - a memória a longo prazo resulta da consolidação de memória ou traços de memória de ser: u de procedimento) – engloba a aprendizage Ö de curto prazo Ö po Implícita (o resulta de uma aprendizagem espontânea, do reconhec - 74 - m não intelectual de alguns componentes - a memória a curto-pr imento de factos e Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso acontecimentos Ö inclui a aprendizagem de tarefas motoras, o condicionamento clássico e a facilitação da memória por indícios (recruta os gânglios de base, o cerebelo e a área motora suplementar) Explícita (ou declarativa) – é a memória dos factos e situações Ö recordação intencional de factos ou acontecimentos Ö pode ser: ª episódica – recordação de situações/ episódios da nossa vida pessoal (os lobos temporais mediais, incluindo o hipocampo, córtex peririnal e para-hipocampo, formam o centro do sistema de memória episódica) ª semântica - conhecimento dos factos genéricos do mundo (recruta o lobo temporal inferolateral) - no hipocampo, ocorre a potenciação a longo termo (LTP) Ö processo que faz com que seja mais fácil a sinapse entre dois neurónios Ö é o modelo celular de memória a longo prazo Ö há um incremento dos PPSEs desencadeado por potenciais de acção pré- sinápticos Ö o glutamato libertado das terminações pré-sinápticas causa a despolarização do neurónio pós-sináptico via receptores AMPA Ö despolarização ejecta Mg2+ Ö abertura do receptor NMDA Ö permite a entrada de cálcio na célula Ö cálcio activa vias mensageiras secundárias Ö células ficam mais sensíveis ao glutamato - os lobos frontais são responsáveis pelo registo, aquisição e codificação de informação, na recuperação da informação - o circuito de Papez (cicuito fechado que une estrutuas límbicas) é sobretudo importante no mecanismo das emoções mas há evidências de que ele está também envolvido no mecanismo da memória Sistema Nervoso Autónomo - o sistema nervoso autónomo (também denominado sistema nervoso visceral) controla a actividade dos órgãos internos e possui um comportamento involuntário (independente da nossa vontade) - o SNA divide-se em: divisão simpática divisão parassimpática sistema nervoso entérico - 75 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - o SNA possui vias eferentes motoras que ligam áreas cerebrais a alvos específicos, em relação com a regulação do meio interno (cardiovascular, respiratória, gastrointestinal…) Ö essas vias actuam de forma rápida e potente, alterando as funções viscerais - o funcionamento do SNA resulta de um balanço dinâmico entre as actividades simpática e parassimpática Ö ou seja, há uma cooperação/equilíbrio entre as duas divisões Controlo Central do Sistema Motor Visceral - o SNA pode se autorregular (por isso se diz autónomo) Ö no entanto, em condições normais, é controlado pelo SNC - deste modo, o principal organizador das funções motoras viscerais é o hipotálamo Ö esta região cerebral possui centros que controlam uma série de parâmetros no corpo - na ausência do controlo hipotalâmico, é o tronco cerebral o organizador de funções motoras viscerais Ö substitui o hipotálamo Vias Autónomas - o SNA contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração - no SNA, as fibras eferentes não passam directamente do SNC para aos órgãos-alvo Ö as sinapses entre os neurónios são feitas com auxiliares Ö os gânglios autónomos - deste modo, vamos ter dois tipos de fibras: fibras pré-ganglionares – levam o impulso do SNC para o gânglio autónomo fibras pós-ganglionares - levam o impulso do gânglio autónomo para o órgão-alvo - no simpático, as fibras pré-ganglionares são curtas e as fibras pós-ganglionares são longas; já no parassimpático, as fibras pré-ganglionares são longas e as fibras pós- ganglionares são curtas (por vezes, os gânglios estão mesmo inseridos no órgão-alvo) - 76 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Nota: há uma excepção Ö na medula renal, as sinapses são directas (não há gânglios) Organização da saída pré-ganglionar para o gânglio simpático - os gânglios simpáticos são os locais de sinapses entre os neurónios pré-ganglionares e os neurónios pós-ganglionares simpáticos - existem dois grupos de gânglios simpáticos: gânglios da cadeia simpática - os gânglios da cadeia simpática estão localizados em cada lado da coluna vertebral Ö as fibras nervosas pré- granglionares do SNC fazem sinapse com uma da cadeia ganglionar Ö posteriormente, a fibra pós-ganglionar extende-se até ao órgão-alvo (normalmente, um órgão visceral da cavidade toráxica) gânglios pré-vertebrais - ficam à frente da coluna vertebral, próximos das grandes artérias abdominais Ö geralmente, as fibras pós-ganglionares dos gânglios pré- vertebrais inervam órgãos situados abaixo do diafragma Ö exemplos de gânglios pré-vertebrais são o gânglio celíaco, o gânglio mesentérico superior e o gânglio mesentérico inferior - alguns órgãos recebem enervação das duas vias: dos neurónios da cadeia gangional simpática e dos neurónios dos gânglios pré-vertebrais - 77 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso - as fibras simpáticas pré-ganglionares unem-se à cadeia simpática através do ramo comunicante branco Ö elas podem terminar aí ou passar directamente, sem formar sinapses, para alcançar um gânglio mais distante Ö as fibrasparassimpáticas pré- ganglionares passam directamente para os plexos ganglionares periféricos, localizados próximo ou no interior do órgão a ser enervado - a maioria das fibras pós-ganglionares origina-se dentro do gânglio simpático e abandona o tronco para se reunir ao nervo espinhal Ö elas não são mielinizadas Ö são denominadas de ramo comunicante cinzento - o par de glândulas suprerrenais localizam-se por cima de cada um dos rins Ö cada glândula é constituída por duas partes Ö cortéx (exterior) e medula (interior) Ö enquanto o cortéx segrega hormonas esteróides, as células da medula suprarrenal (células cromafins) segregam adrenalina e noreadrenalina Ø tal como um gânglio simpático, as células da medula suprerrenal são enervadas por fibras pré-ganglionares simpáticas Ö a medula suprerrenal segrega a epinefrina para o sangue em resposta a essa enervação Ø assim sendo, as células cromafins funcionam como fibras pós-ganglionares Organização da saída pré-ganglionar para o gânglio parassimpático - no parassimpático, o gânglio está localizado próximo do órgão-alvo ou mesmo neste - as fibras pré-ganglionares parassimpáticas emergem: corpos celulares nos segmentos sagrados (sacro) na medula espinhal - mais concretamente da saída sagrada S3-S4 corpos celulares no tronco cerebral – mais concretamente da saída craniana pelos nervos III, VII, IX e X Ö as fibras pré-ganglionares emergem fazendo parte dos nervos cranianos - 78 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Sistema Nervoso Entérico – componente entérico do SNA - o tracto gastrintestinal possui um sistema nervoso próprio Ö sistema nervoso entérico Ö este sistema controla essencialmente os movimentos e a secreção gastrintestinal - o sistema nervoso entérico é formado principalmente por dois plexos Ö plexo de Meissner (da submucosa, responsável pelos movimentos gastrointestinais) e plexo de Auerbach (mientérico, responsável, sobretudo, pela secreção gastrintestinal e o fluxo sanguíneo local) - embora o sistema nervoso entérico possa funcionar por si próprio, a estimulação dos sistemas parassimpáticos e simpáticos pode activar ou inibir ainda mais as funções gastrointestinais - 79 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Enervação Simpática vs Enervação Parassimpática - a maioria dos órgãos recebe enervações tanto simpáticas como parassimpáticas Ö equílibrio das enervações antagónicas para funcionamento dos órgãos - os nervos autónomos mantém um nível basal de actividade - no homem, os vasos sanguíneos dependem maioritariamente da enervação simpática (super-estimulação Ö vasoconstrição Ö hipertensão); a enervação parassimpática vascular resulta na vasodilatação Ö hipotensão - alguns órgãos (como a medula suprarrenal, as glândulas sudoríparas, o baço) recebem somente enervação simpática - 80 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Acções Principais da Enervação Simpática e Parassimpática Órgão Efeito da Enervação Simpática Efeito da Enervação Parassimpática Olho dilatação da pupila contracção da pupila Glândula Lacrimal nenhum efeito secreção de lágrimas Glândulas Salivares vasoconstrição; secreção de fluido viscoso vasodilatação; secreção contínua de saliva Coração aumenta ritmo cardíaco e a força de contracção diminui ritmo cardíaco e não tem efeito na força de contracção Vasos Sanguíneos principalmente vasoconstrição (vasodilatação no músculo esquelético) vasodilatação de certas glândulas exócrinas e dos genitais externos Pulmões dilatação dos brônquios contracção dos brônquios e secreção de muco Fígado glicogenólise, gliconeogénse e libertação de glucose no sangue nenhum efeito no fígado mas secreção de bílis pela vesícula biliar Medula Suprarrenal secreção de epinefrina e de norepinefrina não há enervação parassimpática Tracto Gastrointestinal diminuição da motilidade e secreção, contracção dos esfíncteres, vasoconstrição aumento da motilidade e secreção, dilatação dos esfíncteres Rins vasoconstrição e diminuição da eliminação de urina nenhum efeito Genitais ejaculação erecção Nervo Vago ( X ) - o nervo vago é responsável pela inervação parassimpática de praticamente todos os órgãos abaixo do pescoço que recebem inervação párassimpática (pulmão, coração, estômago, intestino delgado, etc), excepto parte do intestino grosso (a partir do segundo terço do cólon transverso) e órgãos sexuais - 81 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso Funções da Medula Suprarrenal - a medula suprarrenal é responsável pela secreção de epinefrina (80%) e de norepinefrina (20%) - a epinefrina permite uma maior activação dos receptores beta (norepinefrina Ö receptores alfa), estimulação cardíaca (tal como a norepinefrina, mas mais potente); a epinefrina tem efeitos nos vasos (tal como a norepinefrina, mas menos potente) e no metabolismo (glicose/lípidos) Transmissão Química no SNA - a transmissão química no SNA faz-se através de neurotransmissores - esses neurotransmissores são libertados pelos: neurónios pré-ganglionares – libertam acetilcolina (tanto nas vias simpáticas como nas vias parassimpáticas) neurónios pós-ganglionares – libertam a acetilcolina (vias parassimpáticas) e norepinefrina (vias simpáticas) - as fibras colinérgicas libertam acetilcolina - as fibras pré-glanglionares colinérgicas activam receptores nicotínicos Ö libertam acetilcolina - as fibras pós-glanglionares adrenérgicas activam receptores adrenégicos Ö libertam noreadrenalina (com excepção para algumas fibras simpáticas onde fibras pós-ganglionares colinérgicas activam receptores muscarínicos Ö libertam acetilcolina (nas glândulas sudoríparas)) - as fibras pós-glanglionares colinérgicas activam receptores muscarínicos (activados pela muscarina) Ö libertam acetilcolina - existem 4 tipos de receptores adrenérgicos: alfa 1 - músculo liso ª de vasos sanguíneos, útero e bexiga – contracção muscular ª da parede do tubo digestivo (excepto esfíncteres) – relaxamento alfa 2 – músculo liso ª dos vasos sanguíneos – vasoconstrição - 82 - Fundamentos Fisiológicos da Engenharia Biomédica II Sistema Nervoso beta 1 – coração ª coração – aumento da força de contracção e da frequência cardíaca beta 2 – músculo liso ª de alguns vasos sanguíneos – vasodilatação ª brônquios – broncodilatação Transmissão Química no SN Simpático - as fibras pré-glanglionares colinérgicas Ö activam receptores nicotínicos Ö libertam acetilcolina - as fibras pós-glanglionares adrenérgicas Ö activam receptores adrenégicos Ö libertam noreadrenalina (com excepção para algumas fibras simpáticas onde fibras pós- ganglionares colinérgicas activam receptores muscarínicos Ö libertam acetilcolina Transmissão Química no SN Parassimpático - as fibras pré-glanglionares colinérgicas Ö activam receptores nicotínicos Ö libertam acetilcolina - as fibras pós-glanglionares colinérgicas Ö activam receptores muscarínicos (activados pela muscarina) Ö libertam acetilcolina - existem três tipos de receptores muscarínicos: M1 – existe no músculo liso e nas glãndulas do tubo digestivo M2 – existe no coração
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