sentidos quimicos (BEAR)

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Os Sentidos Químicos
INTRODUÇÃO
A GUSTAÇÃO
O s s a b o r e s b á s i c o s
O s ó r g ã o s d a g u s t a ç ã o
A s c é l u l a s r e c e p t o r a s g u s t a t i v a s
M e c a n i s m o s d a t r a n s d u ç ã o g u s t a t i v a
O s a b o r s a l g a d o
O s a b o r a z e d o ( á c i d o )
O s a b o r d o c e
O s a b o r a m a r g o
A m i n o á c i d o s
V i a s c e n t r a i s d a g u s t a ç ã o
Q u a d r o 8 . 1 De Especial Interesse. M e m ó r i a s d e u m a
p é s s i m a r e f e i ç ã o
A c o d i f i c a ç ã o n e u r a l d a g u s t a ç ã o
O O L F A T O
Q u a d r o 8 . 2 De Especial Interesse: F e r o m ô n i o s tiumanos?
Q u a d r o 8 . 3 A Rola da Descoberta: H o r m ô n i o s , feromóoiosi
c o m p o r t a m e n t o - M a r t h a M c C I i n t o c k
O s ó r g ã o s d o o l f a l o
N e u r ô n i o s r e c e p t o r e s o l f a t i v o s
A t r a n s d u ç ã o o l f a t i v a
V i a s c e n t r a i s d o o l f a t o
R e p r e s e n t a ç õ e s t e m p o r a l e e s p a c i a l d a i n f o r m a ç ã o o l f a t i v a
C ó d i g o o l f a t i v o d e p o p u l a ç ã o
M a p a s o l f a t i v o s
C o d i f i c a ç ã o t e m p o r a l n o s i s t e m a o l f a t i v o i
C O M E N T Á R I O S F I N A I S
INTRODUÇÃO
A v idn dcsenvo tvcu-se em u m mar de substâncias químicas. Desde o início, os
seres v ivos têm f l u t u a d o ou nadado em água contendo substâncias químicas que
s ina l izam a l imen tos , veneno o u sexo. Neste sent ido, as coisss náo mudaram
mu i to e m 3 b i lhões da anos. A n im a i s , i nc lu indo humanos, dependem d iw senti-
dos para i den t i f i ca r a l i m e n t o (a doçura d o mel , o aroma da pizza), substâncias
nocivas (o a m a r g o r de plantas venenosas) ou a adequação de u m potencial par-
ceiro sexual. A sensação qu ím ica é a mais velha e mais c o m u m dos sistemas sen-
soriais. M e s m o u m a bactér ia, que não possui encé/alo, pode detectar e dir ig i r -se
a u m a íonte de a l imen to .
Organ i smos mul t i ce lu la res d e v e m detectar substâncias químicas em seus am-
bientes i n te rno e externo. A var iedade dos sistemas de detecção química expan-
diu-se cons ide rave lmen te no curso da evolução. Humanos v i vem em u m mar de
ar che io d e substâncias qu ímicas voláteis; colocamos substâncias em nossa boca
p>or u m a var iedade de razões e carregamos u m complexo "mar in terno" na forma
de sangue e o u t r t » f l u i dos que banham nossas células. Temos sistemas própr ios
para a detecção de substâncias qu ímicas em cada me io (milieu). Os mecanismos
da sensação qu ím ica , que or ig ina lmente se desenvolveram para detectar substân-
cias d o me io ambiente , ser\ 'em, agora, como base da comunicação química entre
as células e os orgÄos, u t i l i zando hormôn ios e neurotransmissores. V i r tua lmente
cada célula e m cada o rgan i smo é responsiva a mui tas substâncias químicas.
Neste cap í tu lo , cons ideraremos os nossos sent idos químicos mais famil iares:
o pa ladar , ou gus tação ' , e o o l fa to . Embora .sitwrfó (ou gostos) e c i i nn» (ou odo-
res, aromas) a t i n j am nossa consciência c o m mais freqüência, eles nâo são os ún i -
cos sent idos i m p o r t a n t e s q u e temos. M u i t o s t ipos de células qu imicamente sen-
síveis, os q u i m i o r r e c e p l o r e s , são d i s t r i bu ídos por todas as partes d o corpo. Por
exemplo , a l guns te rm ina i s nervosos na pele e nas membranas mucosas avisam-
nos de substâncias qu ím icas I r r i tantes. U m amp la série de qu imior recep lores in-
f o r m a m inconsc iente o u consc ientemente sobre o estado in terno: nerx os termi -
nais nos ó rgãos d i ges t i vos de tec tam m u i t o s t ipos de substâncias inger idas; re-
ceptores em ar tér ias d o pescoço m e d e m os níveis sangüíneos de d i ó x i d o de car-
bono e ox igên io ; te rm ina i s sensoriais nos múscu los respondem à acidez, dando-
nos a sensação a rden te q u e v e m c o m esforço e falta de oxigênio.
Gustação e o l f a to t êm u m a tarefa s im i la r : detectar substâncias químicas d o
meio amb ien te . De fato, apenas pelo uso de ambos estes sent idos o SNC percebe
o sabor. Gustação e o l f a to t êm u m a conexão forte e di reta com as nossas mais bá-
sicas necessidades in ternas, i n c l u i n d o sede, fome, emoção, sexo e certas formas
de m e m ó r i a . En t re tan to , os sistemas de gustação e o l fa to são separados e d i fe-
rentes, nas es t ru tu ras e mecan ismos de seus receptores, na organização de suas
conexões centra is e e m seus efei tos sobre o compor tamento . A in formação neu-
ral de cada s is tema é processada e m para le lo e são apenas unidas poster iormen-
te em al tos níveis, n o cór tex cerebral.
A GUSTAÇÃO
Os humanos desenvo lveram-se como otiiivros (do la t im, nm»i«, " t u d o " , e twun?,
"comer " ) , comendo , con fo rme as circurwtâncias, plantas que pixJiam colher, carni-
ça e an ima is que p i x l i a m matar. U m sensível e versáti l sistema de gustação foi ne-
ces.sário para d i s t i n g u i r entre novas fontes de a l imentos e possíveis toxinas. A lgu-
mas de nossas preferências gustat ivas são inatas. Temos preferência por alimenti-«
doces, satisfeita pelo leite materno. Substâncias amargas são i iwt in t ivamente rejei-
tadas: de fato, mu i t os l i p t » de venemw são amargos. Entretanto, a expi-riência po-
de míKÜficar noss i« inst in tos e podemos aprender a tolerar e mesmo gostar d o
amargor d e substâncias c o m o o café e o qu in ino . O corpt» tem a capacidade para
•N.dcr KMasJ <>miivKO«s MO »inonimi* IM IIIIK"-» i-^uiunot-:«!.
tn t^ur w íMw íamilur; i l j m«mj (omij. » -«bot- e podftn ser
nr.jmbudos-
Alessandra
Realce
2 5 6 Capítulo 8 / Os Sentidos Qufmicos
Cavidade naMi
Palaio
Figura 8.1
Anatomia da boca, garganta e cavida-
des nasais. A gustação é primariamente
uma função da língua, mas regiões da fa-
ringe, palato e epiglote têm alguma sensi-
bilidade. Note como as passagens nasais
estão localizadas de maneira que o odor
da comida possa entrar também pelo nariz
ou faringe, favorecendo a contribuição do
olfato para uma percepção mais global do
Figura 8.2
O mapa da l íngua: reg iões de ma is bai-
xo l imiar para cada sabor bás ico. O 
centro da língua é pobre em botões gusta-
tivos, sendo relativamente insensível ao
gosto (sabor).
reconhecer a def ic iênc ia d e certos nu t r i en les -chave e desenvo lve r u m apetite po,
eles. Por exemp lo , q u a n d o d e p r i v a d o s d e sal, ans iamos p o r comidas salgadas, j 
Os Sabores Básicos
E m b o r a o n ú m e r o de subs tânc ias seja i l i m i t a d o e a v a r i e d a d e de sabores pareí^
i m e n s u r á v e l , é p r o v á v e l q u e s o m e n t e se jamos capazes d e reconhecer apenas jj.
g u n s sabores básicos. A m a i o r i a d o s c ient is tas e s t i m a m o n ú m e r o destes sabores : 
e m q u a t r o o u c inco* . O s q u a t r o sabores básicos são salgado, azedo (ácido), dtctt ' 
amargo. U m q u i n t o sabor, m e n o s f am i l i a r , seria o uniami, que , e m japonês, signi-
f ica " d e l i c i o s o " ; ele é d e f i n i d o pe lo g o s t o d o a m i n o á c i d o g l u t a m a t o (glutanuio
m o n o s s ó d i c o , u s a d o c o m u m e n t e na c u l i n á r i a as iát ica) . H á vár ios tipos de e\>
dênc ia pa ra os sabores bás icos, a ma i s c o n v i n c e n t e d a s qua i s seria a comport»-
men ta l . Q u a n d o se p e d e às pessoas para p r o v a r e c o m p a r a r mu i tas substâncias,
elas d e s c r e v e m cada sabor d e n t r o d e u m a das q u a t r o categor ias; salgado,az^
d o / á c i d o , d o c e o u a m a r g o .
A co r respondênc ia en t re a q u í m i c a e o gos to o u sabor perceb ido é óbvia em al-
g u n s casos. M u i t o s ácidos são azedos e m u i t o s sais são salgados. Porém a quínu-
ca das subs tânc ias p o d e v a r i a r c o n s i d e r a v e l m e n t e , e n q u a n t o seus sabores per-
m a n e c e m os m e s m o s . M u i t a s subs tânc ias são doces, desde os açúcares comuns
( c o m o a f ru tose , p resen te nas f r u t a s e n o m e l , e a sacarose, d o açúcar usado na
c u l i n á r i a ) , até cer tas p r o t e í n a s ( c o m o a m o n e l i n a , u m a p ro te ína encontrada em
a l g u m a s f ru tas e q u e p e r d e o gos to doce q u a n d o d e s n a t u r a d a ) e os adoçantes ar-
t i f i c ia is (sacar ina e aspa r t ame , s e n d o este ú l t i m o f o r m a d o p o r do is aminoácidos,
o aspa r t a te e a f e n i l a l a n i n a ) . S u r p r e e n d e n t e m e n t e , os açúcares são os menos
" d o c e s " d e n t r e estes; c o n s i d e r a n d o - s e a m e s m a q u a n t i d a d e e m gramas, os ado
çantes a r t i f i c i a i s são lO.ClOO a 100.000 vezes ma i s doces q u e a sacarose. Substân-
c ias a m a r g a s v a r i a m d e s i m p l e s íons, tais c o m o o K " (o K C l , d e fato, evoca ambœ
os gos tos , d e sa lgado e d e a m a r g o ) e o M g ^ ' , até c o m p l e x a s moléculas orgânicas
c o m o o café e o q u i n i n o .
C o m o , en tão , p o d e m o s perceber os i ncon táve i s sabores dos al imentos, tais co-
m o os d o choco la te , d o m o r a n g o e d o m o l h o de tomate? P r ime i ro , cada comida
a t i va u m a d i f e r e n t e c o m b i n a ç ã o d e sabores bás icos, a j u d a n d o a tomá-la únia
S e g u n d o , m u i t a s c o m i d a s t ê m u m sabor d i s t i n t o c o m o res u l t ado da soma de seu
gos to e che i ro , pe rceb idos s i m u l t a n e a m e n t e . Por e x e m p l o , sem o sentido do ol/a- ' 
to , a m o r d i d a e m u m a cebola p o d e ser f ac i lmen te c o n f u n d i d a c o m uma mordida
e m u m a maçã. Terce i ro , o u t r a s m o d a l i d a d e s sensor ia i s p o d e m contr ibuir para
u m a exper iênc ia g u s t a t i v a . Tex tu ra e t e m p e r a t u r a são i m p o r t a n t e s e a sensação
d e d o r é essencia l pa ra se sen t i r o sabor p i c a n t e e e s t i m u l a n t e das comidas pre-
pa radas c o m capsa ic ina , o i n g r e d i e n t e - c h a v e nas p imen tas -
Os Órgãos da G u s t a ç ã o
A exper iênc ia d i z - n o s q u e d e g u s t a m o s c o m a l í n g u a , m a s ou t ras áreas da boca,
tais c o m o o pa l a t o , a f a r i nge o a e p i g l o t e t a m b é m estão e n v o l v i d a s (Figura 8.1).
O s a romas da c o m i d a t a m b é m passam pe la f a r i nge r u m o à cav idade nasal, onde
p o d e m ser de tec tados pe los receptores o l f a t i vos . A p o n t a d a l íngua é a mais sen-
• N.de T. Trata-se de uma claisilicaçâo muito arbitrária. Cada povo ou cultura docreve »uas »»fwnènon
wftVioriaib de maneira mais ou mi-m» idiotainrrásic«, m«i»ou metw» prcci»a. Masaquesiâonâoiâiwiuil«'
KUlt>tKa, dvp«mdiTuj(). lamtx^, do» hábito» alimenUres de cada povo: "azedo" c "amargo' tendem a Kt cm- : 
fundidof na língua in^leu; os índio« da América do Norte nio conheciam o uso culinário do sal olí » clwp-
da do» europeus, d escrevendo-o com» 'a/.edo~. algurts polinésios llnham apenas uma paU\ ra p^ ra 'doe'
a/odo' c "amarjto", cunsislentemenie com buas dietas; no espanhol, très palavras convivem par« dnfP*
"amargo" i- "a/.edo"' anmr){o, oado (azedo) e agho (eala última uma mescla de azedo com amargo, ' 
mi-niL' sinónimo da palavra portuguesa "acre"); já o» japoneses, por fim, têm denominação prflpria píM cu»-
CO dilm-ntii. iabxn.-., pri-cisamente o» "»abom básicos" acima. [>vido a essas «ulis raízes cultural», nlo<*
ïurpnt-nder <^ ueai> ti-ntarmos empregar estes termos como denominarão "científica'-preiensamMtííM»
rigori>M - das dilervntf» categorias ien4«)rui8 organolépticas, acabemo» sempre esbarrando em uma ce«
inítptcficuíadf das células sensoriais ao estudamos seus mecanismos de transdução (ver "ACudidcíçioS«'
ral d j (.iustoçau", a seguir, c o próprio conceito de "código da linha marcada").
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
CéMas gustativas
Poro6
gustativos
A língua, as papilas e os botões gustativos, (a) As papilas sâo estruturas set^síveís ao
gosio. As maiores e mais posteriores papilas sâo as valadas. As papilas foliadas sáo alon-
gadas. As papilas fungiformes sâo relativamente grandes no fundo da língua e muito me-
nores ao longo das bordas e na ponta da língua, (b) Um cofte seccior>al de uma papila va-
lada mostrando a localização dos botões gustativos, (c) Um botão gustativo é um agrupa-
mento de células gustativas (receptores gustativos), axônios aferentes gustativos que fa-
zem sinapse com as células gustativas e células basais. Mtcrovilosidades no ápice termi-
nal das células gustativas projetam-se ao poro gustativo, o sítio onde as substâncias quí-
micas dissolvidas rm saliva entram em contato direto com as células gustativas.
sfvel p i í n o sabor doce, o fundo par.i o amargo e as bordas laterais para o salga-
do e o azedo, como mostrado na Figura 8.2. Entretanto, isto não significa que
sentimos "doce" apenas na ptmta da língua. A maior parte da língua é sensível a 
tcKÍos tw sabores básicos. O mapa da língua .significa apenas que algumas regiões
sào mais sensíveis aos sabores básicos do que outras.
Espalhados sobre a superfície da língua estào pequenas proje«;ões denomina-
das papila.s, as quais sáo cln.ssificada.s quanto à sua forma em filifinmes, in/mAis ou
fun}(iforiiie<i (Figura 8.3a). Na frente de um espelho, ponha sua língua para fora e 
ilumine-a cum uma lâmpada. Você verá facilmente as papilas - poi^uenas e redon-
das. na ponta e nos lados, e n\aiores no fundo. Cada papila tem de um a várias
centenas de botões gustativos, visíveis apenas ao microscópio (Figura 8.3b). Ca-
da botáo tem de 50 a 150 células receptoras gustativas, arranjadas como os go-
n i w de uma laranja. Células gustativas con-stituem apenas cerca de 1% do epitê-
lio l ingual. Os botões gustativos possuem ainda células basais que envolvem as
células gustativas, a lém de um conjunto de axôni<»s aferentes gustativos (Figura
8.3c). As pessoas possuem tipicamente entre 2.000 a 5.000 botões gustativos, em-
bora algumas po.ssuam táo poucos quanto 500, e outras tantos quanto 20.(X)0.
Usando pequenas gotas, é possível expormos uma linica papila a baixas con-
centrações das mais diferentes substâncias que estimulem a {vrcep^-âo doa síibcws
básicos (alguma coisa quase puramente azeda, como vinagre, ou quase puramen-
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
258 Capítulo 8 / Os Sentidos Qufmicos
te doce. c o m o u m a so luçáo d e sacarose)*. Concen t rações m u i t o baixas nâoiào
sent idas, mas, a p a r t i r de a l g u m a concen t ração cr í t i ca - d e n o m i n a d a limiar dt 
concentração -, o e s t í m u l o passa a ev ixrar u m a percepção d o gosto ou do sab«
Em concentrações i m e d i a t a m e n t e ac ima d o l im ia r , as pap i las tendem a ser setisi'.
ve is a apenas u m sabor básico: há p a p i l a s sensíveis ao a zedo (ácido) e papilas
sensíveis ao doce, p o r e x e m p l o . En t re tan to , q u a n d o as concentrações dosesH. í 
m u l o s gus ta t i vos sáo a u m e n t a d a s , a m a i o r i a das p a p i l a s torna-se menos seleti-
va. E m b o r a u m a p a p i l a pudesse r e s p o n d e r apenas ao doce q u a n d o todos os es-
t í m u l o s fossem fracos, ela p o d e r i a t a m b é m r e s p o n d e r ao azedo e ao salgado se
os es t ímu los se t o m a s s e m ma i s fortes.
Essa pe rda da espec i f i c idade é u m f e n ô m e n o c o m u m nos sistemas sensoriais
A m a i o r i a d o s receptores sensor ia is s u r p r e e n d e n t e m e n t e pe rde a capacidade de
d i s c r i m i n a r osagentes q u e os exc i ta , o q u e nos leva a u m aparente paradoxo: st 
u m s imp les receptor g u s t a t i v o m o s t r a pequenas d i fe renças e m resposta a son-e
te e banana , c o m o p o d e m o s d i s t i n g u i r as d i fe renças su t i s en t re duas marcas dt
chocolate? A resf>osta está n o encéfa lo .
As Células Receptoras Gustat ivas
A pa r te q u i m i i a m e n t c sensíve l d e u m a cé lu la receptora gus ta t i va é uma peqiw-
na reg ião d e sua m e m b r a n a c h a m a d a terminal apical, p r ó x i m a à superfície da lin-
gua . O s t e r m i n a i s ap ica is p o s s u e m f inas extensões, d e n o m i n a d a s microvilosiik-
des, q u e se p r o j e t a m ao poro guslatiw, u m a p>equena abe r tu ra na superfície da lín-
g u a o n d e a cé lu la g u s t a t i v a é expos ta aos c o n t e ú d o s da boca (F igura 8.3c). Por
c r i t é r i o s - p a d r à o d e h i s t o l og i a , os receptores g u s t a t i v o s n ã o sâo considerados
neu rôn ios . En t re tan to , eles f a z e m s inapses c o m os t e r m i n a i s d o s axônios aferen-
tes g u s t a t i v o s na base d o s bo tões g u s t a t i v o s . A s cé lu las gus ta t i vas fazem tam-
b é m s inapses q u í m i c a s e e lé t r icas c o m a l g u m a s cé lu las basais; a lgumas células
basais f a z e m s inapses c o m a x ô n i o s sensor ia is e estes f o r m a m c i rcu i tos simples
de p rocessamen to d e i n f o r m a ç ã o d e n t r o d o s botões gus ta t i vos . A s células do bo-
tão g u s t a t i v o s o f r e m u m cons tan te c ic lo d e c resc imen to , m o r t e e regeneração; a 
v i d a m é d i a d e u m a cé lu la g u s t a t i v a é de cerca d e d u a s semanas. Este processo
d e p e n d e d a i n f l u ê n c i a d o n e r v o sensor ia l , p o r q u e , se o n e r v o for cortado, o bo-
tão degenerará .
Q u a n d o os receptores g u s t a t i v o s sào a t i v a d o s p o r u m a substância química
a p r o p r i a d a , seu p o t e n c i a l d e m e m b r a n a m u d a , o u se d e s p o l a r i z a n d o ou se hi-
p e r p o l a r i z a n d o . Esta m u d a n ç a na v o l t a g e m é d e n o m i n a d a po tenc ia l do recep-
t o r ( F i g u r a 8.4a). Se o p o t e n c i a l d o receptor é d c s p o l a r i z a n t e e suficientemente
g r a n d e , m u i t o s receptores gus ta t i vos , ass im c o m o os neu rôn ios , p o d e m disparar
po tenc ia i s d e ação. D e q u a l q u e r m a n e i r a , a despo la r i zação da membrarva pro-
m o v e a abe r tu ra d e canais d e Ca^' dependen tes d e v o l t a g e m ; o Ca^' entra noci-
t op l asma , d e s e n c a d e a n d o a l i be ração d e m o léc u las de substânc ias transmisso-
ras. Esta é a t ransmissão s inápt ica básica d e u m receptor gus ta t i vo a u m axònio
sensor ia l . A i d e n t i d a d e d o t r ansm isso r q u í m i c o é desconhec ida , mas sabemi«
q u e ele exci ta a reg ião põs-s ináp t ica d o a x ô n i o sensor ia l e faz c o m que ele dispa-
re po tenc ia is d e ação (F igu ra 8.4b), c o m u n i c a n d o os s ina is gus ta t ivos ao tronco
encefá l ico.
M a i s de 90% d o s receptores r e s p o n d e m a do i s o u ma i s sabores básicos, e no-
te-se que m e s m o a p r i m e i r a cé lu la n o processo d e gus tação 6 re lat ivamente não-
selet iva a substânc ias qu ím icas . U m e x e m p l o é a cé lu la 2 na F igura 8.4a, a qual
p r o d u z u m a fo r te resposta d e despo la r i zação , t an to ao e s t í m u l o sal ino (NaCI),
q u a n t o ao azedo ( H C l ) . En t re tan to , cé lu las gus ta t i vas e seus axôn ios cora>spon-
dentes d i f e r e m g r a n d e m e n t e e m suas respostas preferenc ia is . Cada axônio }?u5-
t a t i v o na F igu ra 8.4b é i n f l u e n c i a d o pe los q u a t r o sabores básicos, mas cada u"^
tem u m a c lara pre ferênc ia .
•N. deT. OspadrftMorji;anol<pliaB"fundanii-titai»" pjr«opiiUdar, tiiieconlurnam iiudUiui-r.'ttibiguiJ»*
no significado d» sctu«íÍo, sâo. rwpwtivâmenle, o 4ado cílnco («zedo/Acido). i. ^ uimno (amargo), aglic>»f
(duce)i;oNaa (uigado).
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
NaCI OiMiino HCl Sacarose Figura 6,4
A Gustação 2 5 9
• das célulaa gustativas
e axõnlos gustativos, (a) Duas células
diferentes íoram expostas aos estímulos
com NaCI. quinino, HCl e sacarose e seus
potenciais de membrana loram registrados
com eletrodos. Note a diferença de sensibi-
lidade das duas células (b) Neste caso. lo»
registrada a descarga do potencial de açáo
nos ax&nios aferentes. Este é um exemplo
de registro extracelular do potencial de
ação. Cada deflexão vertical no registro é 
um potencial de ação,
A Figura 8.5 mostra os a'sul tddos de registros similares feitos em quatn> axônios
gustativos em u m rato. U m deles responde fortemente apenas ao sal, out ro apenas
ao d(Ke e do is a lodos os sabores, exceto ao d iKe. Por que uma célula responde a 
um único t i po de es t ímu lo q u í m i c o e out ras respondem a três ou quatro tipos? O 
fato é que a resposta depende d o mecan ismo de transdução em cada célula.
Mecanismos da Transdução Gustativa
o prtKesso f>elo q u a l u m e s t í m u l o amb ien ta l causa uma resposta elétrica em u m
receptor sensor ia l é c h a m a d o de t ransdução (do l a t im transducm, que signi f ica
"conduz i r de u m lugar para o u t r o " ) . O sistema nervoso possui uma mi r íade de
mecanismos de t ransdução q u e o t o m a m sensível a substancias químicas, pres-
são, sons e l u / , A natureza d o mecan ismo de t ransduçi \o determina a seasibi l ida-
de específica d e u m sistema sensor ia l . Podemos " v e r " p t iK|ue os olhos possuem
íotorrecepton^s. Se nos.sa l íngua pt^ssuísse fotorreceptores, por m u i t o pouco não
poderíamos ver c o m nossa boca ( fa l ta r iam apenas os componentes ópt icos para
a formaçüt) de imagens) .
I ' 
« 50 . 
Sacarose NaCi
Figura 8.5
Proporção de disparos de potenciais de ação no nervo gusta-
tivo do rato. Os estímulos foram doce (sacarose), salgado (NaO).
azedo (HCl) e amargo (quinino). Cada Imha colorida representa
medições realizadas em um único axônio. Note as diferenças na
seletividade entre axõnios (Fonte: Saio, 1980. p.23.)
260 Cap/lu'o 8 / Os Sentidos Químicos
Figura 0.6
Mecanismos de transduçáo dos estímu-
los (a) salgado e (b) azedo (licldo). Os
esi'muios podem tn(eragir diretamente
com os canais tônicos, tanto passando
através deles (Na* e H') ou bloqueando-os
(bloquek) do canal de potássio por H'). As-
sim. os potenciais de membrana influen-
ciam os canais de Ca'* na membrana ba-
sal. os OMIS, por sua vez, influenciam o 
cálcto intracelular e a liberação de trans-
missores.
A l g u n s sistemas sensor ia is p o s s u e m u m ú n i c o t i p o d e receptor celular que |
u t i l i za u m mecan i smo de I ransduçátv (e.g., o s i s tema a u d i t i v o ) , l-nlretanto, i | 
t ransdução gus ta t i va e n v o l v e m u i t o s processos e cada sabor básico pode usar i
u m o u mais desses mecan ismos. Es t ímu los g u s t a t i v o s p t n l e m (1) passar dirrti- , 
mente através de canais ión icos (es t ímu los sa lgado e a / e d o ) , (2) l igar e bli»quear
canais ión icos (es t ímulos azedo o u a m a r g o ) , (3) l i g a r v a b r i r canais jónicos (ai- , 
guns aminoác idos) o u (4) l igar-se a receptores d e m e m b r a n a q u e at ivam siste-
mas de segundos mensagei ros que , p o r sua vez, a b r e m o u f e c h a m canais iiSnici»
(est ímulos doce, amargo e tinianii). Estes sâo processos fam i l i a res , pe<;as funcio-
nais básicas da s inal ização e m todos os n e u r ô n i o s e s inapses.
C o n f o r m e exp l i cado no C a p í t u l o 1, m u i t o d o q u e sabemos sobre como íunci(>- ' 
na nosso sistema nervoso v e m de es tudos rea l i zados e m o u t r o s animais. Nossa
compreensão da tran.MJuçáo gus ta t i va não é um a exceção. Pistas importantes
v ie ram d o es tudo em células de peixes, sa l amand ras , c a m u n d o n g o s e rat i^. Ca- ' 
da an ima l tem certas vantagens e x p e r i m e n t a i s ( po r e x e m p l o , cé lu las gustativas , 
grandes) e a in fo rmação que fo rnecem d iz^nos p o r o n d e começa r a olhar quan- I 
do estudamos d i re tamen te célu las h u m a n a s . N o caso d a gus tação (e em muiK* |
out ros casos das neurociências) , o que se sabe soba> h u m a n o s é a inda esparso«
precisa ser c o m p l e m e n t a d o pela i n f o r m a ç ã o o b t i d a d e o u t r o s an imais .
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
A Gustação 261
O S a b o r S a l g a d o . O p ix ) ló i jpo da subsiância química s i l vada é o sal - NaCI ,
o qual , s«.'m con la r a água, é o p r i n c i p a l componen te dos tKcanos u tambvm d o
nctosti sangue.
O sabor d e sal é p r i nc i pa lmen te o gosto d o c á t i o n Na". Células gustativas sen-
síveis p.ir.1 s^i lgado possuem u m canal selet ivo ao Na" , que é encontrado em ou-
tras células epi te l ia is e q u e é bU>queável pelo fármaco ami lo r ida (Figura 8,6a). Os
canais de sód io sensíveis à a m i l o r i d a sào bastante di ferentes dos canais de sódio
que geram potenc ia is de açào; o canal gus ta t ivo é insensível à vol tagem e perma-
nece aberto o t e m p o ti>do. Q u a n d o se st i rve u m a colher de sopa de caldo de ga-
l inha, a concent racào de Na" aumenta no lado de fora d o receptor e o gradiente
de Na ' através da m e m b r a n a fica maior . O Na" , entáo, di funde-se a favor d o gra-
diente, quer d izer , para d e n t r o da célu la, e a corrente de entrada leva a membra-
na a despolar izar-se. Este processo é s im i la r à fase de ascensão do potencial de
ação, exceto que, naque le casti, o g rad ien te de concentração d o Na" permanece
constante, e n q u a n t o que a condu tânc ia para o N a ' (o número de canais de sódio
abertos) aumen ta t empora r i amen te .
Os anions dt*» sais afetam o sabtir dos cátions. Por exemplo, o NaCI tem u m sa-
bor mais sa lgado que o acetato de sódio, aparentemente porque quanto maior for
um Anion, mais ele inibirá o sabor salgado d o cátion. O mecanismo de inibição dos
Anion-s é pouco cc^mpreendido. U m a outra complicação é q u e estes anions, quando
se t o m a m maioa 's , t endem a i m p o r seu p róp r io sabor. A sacarina stSdica tem u m
saKir d w e porque a cona>ntraç.1o de sód ioé mu i t o baixa para provocar u m estimu-
lo salgado e a sacarina at iva, com mais ptitência, os receptores para o sabi>r d txe.
O S a b o r A z e d o ( Á c i d o ) . U m a l imen to tem sabor azedo d e v i d o à sua alta aci-
dez (i.e., ba ixo p H ) . Á c i d o s , tais c o m o H C l , d issolvem-se em água e l iberam pró-
tons ( H ' ) . 1 'or tanto os p ró tons sào os agentes causadores da sensação de acide/:
e azedume sabe-se q u e a fe tam seus receptores gusta t ivos de duas maneiras (Fi-
gura 8.6b). P r ime i ro , H " p o d e en t ra r peK>s canais de sód io sensíveis à ami lo r ida ,
aquele m e s m o cana l q u e mede ia o sabor salgado. Isto causa u m a entrada de cor-
rente de H ' q u e despo la r i za r ia a célula. (A célu la nào seria capa / de d i s t i ngu i r o 
Na" d o H" se i^ste fosse o ú n i c o mecan ismo de t ransdução disponíve l . ) Segundo,
o H " f x x i e s e l igar e W i ) í i « « r c a n a i s selet ivos para K". ( guandoa permeabi l idade
de membrana ao K" deca'sce, a célu la despolar iza. Estes podem náo ser os úni-
cos mecan ismos para t ransdução d o sabt ir azedo, já que mudanças no p H pi>-
dem afetar v i r t u a l m e n t e t i x l os os pnxressos celularvs.
O Sabor D o c e . H á m u i t o s estímul(»s doces e vár ios mecanismi^s sào sensíveis
a ek>s. A l g u m a s mo lécu las sào d w e s po rque se l i g a m a n?ceplores específicos e 
at ivam u m a cascata d e segundos mensageiros em determinadas células gvistati-
vas (Figura 8.7). Em u m caso, a cascata é s im i l a r à causada pela a t i vaç ío dos re-
ceptores de norada»na l ina em de t e r m inada» neurôn ios (veja o Cap i t u l o 5). Ela
envolve u m receptor acop lado A pa i te ína C desencadeando a formaçáo de AMPc
no ci top lasma, o q u a l a t i va a pa i te ína cinase A (1'KA), que f iwfor i la u m canal de
potássio - apaa-n temen te d i fe ren te daque le e n v o l v i d o na transdução d o sabor
azedo - , c a u w n d o u m b loque io . U m a vez mais, o bk>queio d tw canais de pt»tás-
« 0 causa a d i ' sp i i l a r i zaçâo d i w a«ceptoa*s gustat ivos.
A lguns e s t í m u k » d i x e s ^nx lem at iva r u m a via de segundiw mensagein>s en-
vo lvendo o \ \ \ s im i l a r ao mecan ismo de transdução para o .sabi>r amargodescn-
to a seguir. F ina lmente , t a m b é m há u m o u t r o mecanismo de transdução para o 
estímulo d w e sem e n v o l v e r segundos mensageiros. Neste caso. u m con junto de
canais de cát ions p . n l e m ser regulados d i re tamente pelos açúcaa^s.
O Sabor A m a r g o . Receptores para o s.ibor amargo são detectores de venenos.
Talvez po rque venenos sào qu im icamen te diversos, há vár ios mecanismos para
•ransduçào d o giteto amargo (F igura «.8). A l g u a s compostos amargi>s, tais como
cálcio e q u i n m o (substâncias amargas d o t i po 1, como exempl i f icados na Figura
8.8), p iHlem si- l igar d i re tamente ai>s canais de potássio, bUxiueadi>-i)> (de manei-
ra s imi lar ao i m v a n i s m o para o es t imu lo azedo /ác ido) .
Canal de / i f ^ gui t i t lv«
Figura 8.7
Mecanismos de transdução para estí-
mulos doces. Os estímulos doces iigam-
se a receptores acoplados a proteínas G e
desencadeiam a síntese de AMPc, que
promove o t>ioqueio de um canal de potás-
sio, com as conseqüentes despolarização,
entrada de Ca " e bberaçào de transm»sor.
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
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Realce
2 6 2 Capitulo 0 ' Os Seníidos Químicos
Figura 8.8
Mecanismos de t ransdução para estí-
mulos amargos. Eslimulos amargos tan-
to podem bloquear um canal de potássio
(substância amarga 1) ou podem ligar-se
diretamente a um receptor acoplado a pro-
teínas G (substância amarga 2) que de-
sencadeie a síntese de IP, e a liberação de
Ca' ' de estoques intracelulares. PIP, é o 
fosfolipídio de membrana fosíalldil-inosítol-
4.5-bistosfato.
Substância
amarga 2
H á t a m b é m recep to ivs especí f icos para subs tânc ias amargas do tipo 2 . » , 
qua i s a t i v a m cascatas de s e g u n d o s mensage i ros ac op lados a proteínas G, q« I 
são d i fe ren tes daque les d o m e c a n i s m o para t r ansdução d o sabor doce. Um tipo ,
d e receptor para substânc ias amargas desencadeia u m a u m e n t o intracclulard« '
i nos i to l t r i f os fa to { IPO. A s v ias e n v o l v e n d o a f o r m a ç ã o d e IP.sâosistemasdesi- :
na l i zação ce lu la r presentes p o r t o d o o co r j x ) , c o m o des c r i t o n o Capítu lo 6. f w
aspecto i n c o m u m d o s is tema e n v o l v e n d o IP, é q u e ele m o d u l a a liberação de
t ransmissor sem m u d a r o po tenc ia l d e m e m b r a n a d o receptor , po is desencúdeíJ
d i r e tamen te a l iberação d e Ca^* a pa r t i r de esttKjues in t racelu lares. Há, ainda, um
o u t r o s is tema para t r ansdução d o s ina l a m a r g o q u e parece ope ra r rciiuí/uiífos
níve is d e A M P c m e d i a n t e o e s t í m u l o da e n z i m a q u e o h id ro l i sa . |
A m i n o á c i d o s . " A m i n o á c i d o s " p t x l e m nào ser a resposta que você ter.i M
ta da l í ngua q u a n d o lhe p e r g u n t a r e m q u a la sua l ista d e sabores fnvorilos,
lembre-se d e q u e pro te ínas sào fei tas d e a m i n o á c i d o s , e estes sâo excelentes
tos de energ ia. M u i t o s a m i n o á c i d o s t a m b é m t ê m gos to b o m , embora algui^^^
jam amargos. N ã o su rp reende q u e ha jam n u m e r o s o s mecan ismos de transduçJc
para o sabor dos aminoác idos .
Os ma is es tudados são aqueles mecan i smos para o sabor utiioiiii, que pf t '^ '^
d o g l u t a m a t o o u d o aspar ta to . Parecem ser, pe lo menos , do i s mecanismos-^
A Gustação 2 6 3
g|ut.imi>to p o d f ativ«ir d i re tamente u m canal iônico que é permeável aos cations
de N.V e C a " {F iß i i ra S.9). A corrente de entrada resultante causa a despolariza-
ção, a qua l abre canais de Ca^' dependentes de v o l t a r e m e desencadeia a libera-
ção do t ransmissores; o Ca ' " que Oui d i re tamente por meio dos canais de ßluta-
mato t a m b é m p o d e c o n t r i b u i r para a l iberaçÃo de transmissores. Este e ou t ro
prtKesso bem conhec ido , po is os canais regu lados por g lu tamate sâo predomi-
nantes nos sistemas de neuro t ransmissáo exci tatór ios no SNC.
N o segundo c a m i n h o para o sabor uiiimiii, o g lu tamato liga-se a um receptor
acoplado a u m a pro te ína G ( u m s u b t i p o par t i cu la r do receptor g lutamatérgico
mctabot róp ico ; veja o C a p í t u l o 5). Este receptor provave lmente causa o decrés-
c imo nos n íve is de A M P c , o qua l , por sua vez, mod i f i ca u m canal que ainda des-
conhecemos. Há am inoác idos que possuem ainda outros mecanismos de trans-
dução. Por exemp lo , a rg in ina e pnDiina p o d e m abr i r seus própr ios canais. A m i -
noácidos que têm gos to a m a r g o (por exemplo , a leucina) podem desencadear
outros sistemas m e d i a d o s p o r segundos mensageiros.
Vias Centrais da Gustação
o pr inc ipa l f l uxo da informa(;ão gustat iva é dos botões gustat ivos para os axôniiw
gustativos pr imár ios , e daí para o t ronco encefálico, depois subindo ao tálamo e, fi-
nalmente, a lcançando ao córtex cerebral (Figura 8.10). Três nervos craniamw con-
têm os axõnios g u s t a t i v w p r imá r i os e levam a in formação gustat iva ao encéfalo.
Os do is terços anter iores da l íngua e d o palato env iam axõnios para a corda d o
tímpano, que é u m r a m o d o V I I ner\-o cran iano ou uen<o fycial. O terço posterior da
língua é iner \ 'ado pi>r i m i r a m o d o IX nervo craniano ou As a»-
giòes em vo l ta da garganta, i n c l u i n d o a glote, a ep ig lo te e a faringe env iam axiV
nios gusta t ivos para u m r a m o d o X ne rvo cran iano ou » m w ra^'o. Lstes nor\-os es-
tão envo lv idos en i em uma var iedade de outras funçtVs motoras e sensoriais, mas
todos os seus axõn ios gusta t ivos en t ram no t nmco encefálico, reunidos em u m fei-
xe, e fazem suas sinapses den t ro d o de lgado núc leo gustat ivo, que é parte do mi-
cleo lUy tracto solitário n o bu lbo d o t ronco encefál ico (medu la oblonga).
As vias gus ta t i vas d i v e r g e m a pa r t i r d o núc leo gustat ivo . A experiência cons-
ciente d o gosto é p r e s u m i v e l m e n t e med iada pe lo córtex cerebral. O caminho pa-
ra o ne iKór tex %'ia o tá lamo é u m a v ia c o m u m para esta e outras informações sen-
soriais. N e u r ó n i o s d o núc leo gus ta t i vo fazem sinapses com u m subgrup t i de pe-
quenos neurôn ios d o núc leo v e n t r a l pós te ro -med ia l (núc leo V P M ) , que é a par-
te do tá lamo que l ida c o m as in fo rmações sensoriais provenientes de parte da ca-
beça. Os neurôn ios gus ta t i vos d o núclet> V P M e n v i a m axõnios ao córtex gusta-
t i vo p r i m á r i o na área 43 de B n x l m a n n e para as regiões insulopt 'ani lares d o cór-
tex. A s vias gus ta t i vas para o t á l amo e córtex são p r imar iamen te ipsi laterais aos
nervos cran ianos que os c o n d u z e m . Lesões no núcleo V P M ou no córtex gustat i-
vo, como resu l tado de u m ac idente vascular cerebral, por exemplo , p in len i cau-
Siir ageiísiii (ou its.VHS/;íí). pe rda da percepção gustat iva.
A gustação é i m p o r t a n t e para os compor tamen tos básicos, como o contn>le da
alimentaçãt) e da d igestão, as qua is e n v o l v e m v ias gustat ivas adic ionais. As cé-
lulas d o núc leo gus ta t i vo pro je tam-se para u m a var ie t lade de regiões d o t ronco
encefálico, p r i n c i p a l m e n t e na m e d u l a ob longa, envo lv idas na deglut ição, na sa-
livação, no v ó m i t o e nas funções f is io lógicas básicas, tais como a digestão e a n.'s-
piraçâo. A l é m d isso, a i n fo rmação gus ta t i va é d i s t r i bu ída ao h ipo tá lamo e re-
giões relacionadas na base d o telencófalo. Hstas est ruturas parecem estar envol-
vidas na pa la tab i l i dade dos a l iment t is e da mot ivação para comer (Quadro 8.1 ).
Usões local izadas n o h i p o t á l a m o ou na amígda la , u m núcleo na base do telen-
cófalo, p o i i e m levar o a n i m a l a u m estado de vorac idade crônica, ou ao di>sinte-
ivsse pelos a l imentos , o u ã alteração de .suas pa«ferèncias al imentares, como ve-
remos no C a p i t u l o 16.
A Codif icação Neural da Gustação
Se viKê estivesse pro je tando u m sistema para codi f icar sabores, poder ia começar
coni mu i t os receptores gus ta t ivos para mu i t os sabt>res básicos (por exemplo, do-
Qiutamato
+ Na+
Figura 8.9
Mecanismos de transdução para o sa-
bor umaml do glutamato. Alguns ami-
noácidos ligam-se a canais permeáveis a 
cátions, levando a uma mudança nas cor-
rentes e no potencial de membrana e. por-
tanto, na entrada de Ca''.
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
Alessandra
Realce
264 CaptTuto 8 / Os Sentidos Químicos
Aferénclas
da língua
e epiglote
Núcleo ventral postenw
medial (VPM) esQuerdo
do lálamo
Núc leo-^ 'J*^ 
gustativo V ^ « » '
esquerdo ^ J 
A Gustação 265
D E E S P E C I A L I N T E R E S S E
Memórias de uma Péssima Refeição
Quando um de nós linha 14 anos. ele lerminou um divertido dia
em um parque de diversão comendo seu prato favorito - mexi-
lhões fritos. Em cerca de uma hora, eslava nauseado, vomitan-
do e teve o mais desagradável retorno de ônibus para casa. Pre-
sumidamente, os mexilhões estavam estragados. Depois disso,
durante anos ele nâo podia sequer imaginar comer oulro mexi-
lhão frito, e o simples cheiro deles lhe era repulsivo. A aversão
ao mexilhão frito foi bastante específica. Não afetou sua prefe-
rência por outras comidas e nem afetou a diversão nos parques,
passeios de ônibus ou a amizade com aqueles que estavam jun-
to no dia em que se sentiu mal.
O lempo passou e o autor atingiu seus 30 anos. voltando a co-
mer leliz mexilhões ínlos. Ele também leu sobre a pesquisa ori-
ginal que John Garcia, trabalhando na Escola de fi,1edicina de
Harvard, havia feito na mesma época da experiânda com mexi-
lhões estragados. Garcia alimentou ratos com um líquido doce e 
alguns animais receberam adicionalmente uma droga que os fa-
zia sentirem-se doentes. Por algum tempo depois de uma única
sessào, ratos que tinham recebido a droga evitavam o estimulo
doce para sempre, A aversão dos ratos foi específica pelo estí-
mulo doce; eles não evitaram estímulos sonoros ou luminosos
sob as mesmas condições.
Muiios estudos têm mostrado que o aprendizado de gosto 
aversivo resulta de uma forma particular e robusta de memória
associativa. Ela é mais efetiva para estímulos alimentares (am-
bas, gustação e olfato. contribuem); requer comumente uma pe-
quena experiência {tão curta como um única sessão); pode durar
um longo tempo - mais de 50 anos em algumas pessoas. E o 
aprendizado acontece mesmo que haja uma longa demora entre
o alimento e a náusea. Isto é obviamente uma forma útil de
aprendizado. Um animal não pode correr o risco de ser um
aprendizlento quando quando novas comidas podem ser vene-
nosas. Para o homem moderno, isto pode ser um tiro pela cula-
tra; muitos mexilhões fritos saudáveis deixarão de ser comidos.
Aversão por alimento pode ser um sério problema para pacientes
sob quimioterapia ou radioterapia, quando a náusea induzida por
estes tratamentos torna muitos alimentos não-palatáveis. Por ou-
tro lado. o aprendizado de gosto aversivo tem sido usado para
evitar o ataque de coiotes a ovelhas em fazendas e para ajudar
pessoas a reduzir sua dependência ao álcool e ao cigarro.
ce, azedo, sa lgado, amargo , chocolate, banana, manga, came, quei jo). Então vo-
cê conectar ia cada t i p o d e receptor , p o r u m con jun to separado de axònios, aos
neurôn ios no cór tex q u e t a m b é m responde r i am a apenas u m sabor específico.
Em l o d o o t ra jeto até o cór tex , você esperar ia encont rar neurôn ios espedf icos
respondendo a " d i K e " e " c h i v o l a t e " e o saK i r de sor \ ete de chocolate envolve-
ria u m r á p i d o dispara) destas células, e m u i t o pouco das células para "sa lgado" ,
"a^edo" o u " b a n a n a " . Este conce i to a-mete à / i i /wír tv (ou cAÍ/yo) da liiilia nmrca-
liíi*, em p r i n c i p i o s imp les e racional. In fe l izmente , esta hipótese (neste caso) é in-
compat íve l c o m vá r i os fatos. C o m o temos v is to , receptores gusta t ivos i nd i v i -
duais t e n d e m a ser g rosse i ramente específ icos ao es t imu lo ; isto é, eles náo s Í o
mu i t o específ icos e m suas respostas, A x ô n i o s gusta t ivos p r imá r i os sáo realmen-
te menos específ icos q u e as células gustat ivas e a maior ia dos neurón ios gustat i-
vos centrais con t i nua a ser ^ ro f^ i ra i i i e i i t e f s / w / f / i v em todo o trajeto até o córtex.
Em out ras pa lavras , a resposta de uma ünica célula gustat iva é fa 'q i ientemente
ambígua c o m rela«,-áo ao a l imen to que está sendo p rovado ; as marcas nas l inhas
gustal ivas s í o ma is incertas que dist in tas.
VIM « n t ! L da gustação, (a) A informação gustativa de diferentes regiões da língua e da cavidade da boca é conduzida
V03 cranianos - VM IX e X - para o bulbo do tronco encefálico (medula oblonga) (b) Axônios gustativos atingem o 
tativo dentro do bulbo. Axônios do núcleo gustativo fazem sinapse com neurônios do tálamo e estes, ^ r sua « P^^ «
giôes do córtex cerebral que incluem parles do giro pós-cenlral. o opérculo e o córtex insular. As ampliações r^ostram as locaiizaço
dos planos de secção pelo (1) bulbo (medula oblonga) e (2) prosencéfalo. (c) Sumário das vias centrais gustativas.
ill-1. A ' linlum.inad.i" M-riJ a \ lo Mfn»>njl utiinuidjl,i".jHMlii.-.i fvrJ m u> iip<> Ji' oiimuki, iiiiv
2 6 6 Capítulo 8 / Os Sentidos Qufmicos
Cé lu las n o s is tema g u s t a t i v o são p o u c o especí f icas p o r v i r i a s razòes. Seu,
receptor g u s t a t i v o t e m vá r i os m e c a n i s m o s d e t r ansdução , c lc responde a vátit,
t i pos d e es t ímu los gus ta t i vos , e m b o r a ele a i n d a possa responder mais forien^
te a u m o u d o i s deles.
A d e m a i s , s ina is d e receptores g u s t a t i v o s c o n v e r g e m e m axônios afcrenla
C a d a receptor faz s inapse c o m o a x ô n i o g u s t a t i v o p r i m á r i o q u e recebe sinaisd,
vár ios o u t r o s receptores, daque la p a p i l a e d e p a p i l a s v i z i n h a s . Isto significaqy,
u m a x ô n i o p o d e c o m b i n a r a i n f o r m a ç ã o g u s t a t i v a d e vá r i as papi las. Se um d»
ses receptores é ma i s sensíve l ao e s t í m u l o a z e d o e o u t r o ao sal ino, entàooaxó-
n i o responderá ao sal e ao azedo. Este p a d r ã o d e resposta con t inua se repotink
até chegar ao encéfa lo : n e u r ô n i o s d o n ú c l e o g u s t a t i v o recebem sinapsesdc ima-
tos axôn ios c o m d i fe ren tes espec i f i c idades g u s t a t i v a s e p o d e m se tomar mew»
se le t ivos para sabores q u e os p r ó p r i o s a x ô n i o s g u s t a t i v o s p r imár ios .
Toda esta m i s t u r a d e i n f o r m a ç ã o g u s t a t i v a p o d e parecer ser u m caminhoi«-
f ic ien te para se pro je ta r u m s is tema d e cód igos . Por q u e não usar muitascéluU
gus ta t i vas q u e são a l t am en t e específ icas? E m par te , a n?sposta pode ser que«-
cess i ta r íamos d e u m a e n o r m e v a r i e d a d e d e t i p o s d e receptores e poderíamo
não ter c o m o responde r a n o v o s es t ímu los , A s s i m , q u a n d o você saboreia umsot-
ve te d e choco la te , c o m o é q u e o encé fa lo , p a r t i n d o , apa ren temen te , de uma ifr
f o r m a ç ã o a m b í g u a , consegue reso lve r q u a l o v e r d a d e i r o sabor d o sorvete diairte
das m i l h a r e s d e ou t ras poss ib i l i dades?
A p r o v á v e l resposta é u m e s q u e m a q u e i n c l u i aspectos de l inhas grosscin-
men te marcadas e u m c ó d i g o d e p o p u l a ç ã o , e m q u e as respostas de um grande
n ú m e r o de n e u r ô n i o s p o u c o específ icos, e m vez de u m p e q u e n o número de neu-
D E E S P E C I A L I N T E R E S S E
Feromônios Humanos?
'Para partir corações / Cheiros são mais efetivos que sons e vi-
sões"
- Rudyard Kipling
Odores podem ter influência sobre as emoções e evocar memó-
nas, mas quão importantes são eles para o comportamento hu-
mano? Cada um de nós tem um diferente conjunto de odores
que marcam nossa identidade tão precisamente quanto nossas
próprias impressões digitais ou os nossos genes o fazem. De fa-
to. variações no odor corporal são geneticamente determinadas.
Cães de caça podem ter dificuldade para distinguir gémeos
idênticos, mas não irmãos fraternos. Para alguns animais o odor
é essencial: quando um cordeiro nasce, a oveltia-mãe estabele-
ce uma memória de longo prazo baseada no seu cheiro. Em
uma fêmea de camundongo recentemente fertilizada, o cheiro
de um macho estrantH) (mas não do seu parceiro recente, do
qual ela se lembra) pode desencadear o aborto.
Humanos podem reconhecer os cheiros de outros. Chanças
recém-nascidas mostram uma clara preferência pelo cheiro do
peito de sua própria mãe. As mães. por sua vez. identificam os
odores de seu filho entre várias outras crianças.
Há cerca de 30 anos, a pesquisadora Martha McCIintock rela-
tou que mulheres que passavam muito tempo juntas (colegas de
quarto, por exemplo) freqüentemente tinham ciclos menstruais
sincronizados. Este efeito é possivelmente mediado por feromô-
nios.
Em 1998. McCIintock e Kathleen Stern, trabalhando m Uni-
versidade de Chicago, ot>sen^ram que compostos inodoros de
um grupo de mulheres (as "doadoras*) podiam influenciar os pe-
ríodos dos ciclos menstruais de outras mulheres (as 'recepto-
ras"). Substâncias químicas corporais foram coletadas colocan-
do-se compressas de algodão sob os braços dos doadores, por
pelo menos oito horas. As compressas eram passadas sob as
narinas das receptoras, que haviam concordado em também
não lavar o rosto por seis horas. As receptoras nào eram infor-
madas sobre a origem das substâncias químicas nas compros-
sas e não percebiam conscientemente qualquer odor nessas al-
mofadas, exceto o do álcool usado como veiculo. Contudo, efe-
pendendo do tempo do ciclo menstrual da doadora, a recepiofs
encurtava ou prolongava seu ciclo menstrual. Estes resultados
são as melhores evidências de que humanos podem se comuni-
car com feromônios.
Muitos animais usam o sistema olfativo acessório para deiecO'
feromônios e mediar uma variedade de comportamentos soOais.
envolvendo a maternidade, o acasalamento, a territorialidade e « 
alimentação. O sistema acessório funciona em paralelo ao siste-
ma olfativo primário. Ele consiste de uma região quimicamente
sensível separada dentro da cavidade nasal - o órgão vomeronB-
A Gustação 2 6 7
rónios a l lameníc específ icos, são usadas para especificar as propr iedadesde u m
est ímulo em par t icu la r , ta l c o m o o sabor.
Fsquemas e n v o l v e n d o cód igos de população parecem ser usados em todas as
partes dos s is temas sensor ia l e m o t o r d o encéfalo, como veremos em capítulos
posteriores. N o caso d o sabor, os receptores não são sensíveis a todos os estímu-
los gusta t ivos; a ma io r ia responde de forma amp la - ao salgado e ao azedo, mas
não ao a m a r g o e ao doce, por exemplo . Apenas com uma grande população de
células gus ta t i vas c o m d i ferentes padrões de respostas o encéfalo pode d is t in-
gu i r ent re sabores a l te rna t ivos . Cer to a l imen to at iva u m determinado conjunto
de neurôn ios , e m que a lguns respondem com disparos m u i t o fortes, outros com
disparo m o d e r a d o s e a inda há aqueles que não respondem, ou talvez até mesmo
f iquem in ib idos , aba ixo de sua taxa espontânea de disparo. U m segundo al imen-
lo excita a l gumas da células at ivadas pe lo p r ime i ro , mas também outras, sendo
o padrão gera l dos d isparos n i t i damen te di ferente. A população relevante pode
mesmo i n c l u i r neu rôn ios a t i vados pelo o l fa to , temperatura e aspectos da textu-
ra d o a l imen to ; ce r tamente a f r ieza cremosa d o sorvete de chocolate con t r ibu i
para a nossa h a b i l i d a d e de d i s t i ngu i - l o de u m bo lo de chocolate.
( Q u a d r o 8 .2 , c o n t i n u a ç ã o )
sal. a qual se projeta para o bulbo olfatório acessório, de onde
saem sinais para o hipotálamo. Por multo tempo pensava-se que
o órgão vomeronasal tosse ausente ou vestigial em humanos,
mas estudos recentes indicam que ele está presente em adultos
(Figura A), embora sua íunçào exata ainda não esteja clara.
Napoleão Bonaparte uma vez escreveu para sua amada Jo-
seíina pedindo-lhe para não que tomasse banho por duas sema-
nas até seu próximo encontro, assim ele poderia aproveitar seus
aromas naturais. O cheiro de uma mulher pode, de (ato, ser a 
ohgem do interesse de machos sexualmente experientes, pre-
sumidamente por causa das associações aprendidas. Mas não
há evidências muito lortes de qu© feromônios possam mediar a 
atração sexual (para membros de um ou de outro sexo) via al-
gum mecanismo inato. Considerando-se as possíveis implica-
ções comerciais da descoberta de tais substâncias, certamente
a pesquisa vai continuar.
Septo
nasal
vomero-
nasal
STza '^çâo dos órgãos vomeronasals, duas pe-
2 6 8 C<*>r tu to8/0»senwos0u(micoe
A ROTA DA DESCOBERTA
Hormônios, Feromônios e C o m p o r t a m e n t o
MARTHA McCLINTOCK
FIZ minhas pnmeiras pesquisas em humanos sobre sincfonia e
supressão menstrual. Havw ob8efva<Jo tais fenômenos entre mi-
nhas colegas de quarto. r>o cológk). a então tiz o es tudo para
convencer um professor cético (Je qoe o fenôrneno podia r i iesmo
ocorrer e era estatisticarnente sjgnrficante Felizmente, mnguém
me disse que era dilicii obter a concordância em estudos huma-
nos De fato, 135 estudantes nos dormitónos deram-me permis-
são para estudá-las e obtive seus dados durante um ano.
Durante a graduação, na Universidade da Pensrtvània. come-
cei a pesquisar em ralos, pots era a espécie usada por pessoas
que poderiam dar-me um tremamento r igoroso em neurociãn-
cias do comportamento e eodocrmokigia. (Trabalhei também
com a visâo em petxe-dourado e em macacos rhesus.) Além do
mais, há un\a vasta kteratura sobre ratos que podena cor^sultar
quando necessitasse conhecer parâmetros básicos de sistemas
relaoonados aos que eu estivesse estudando Nào tinha que
descobrir tudo por mim mesma. Considerando que eslava inte-
ressada em estudar sistemas complexos, erwolvendo a anal ise
de interações entre os nive«s sooaís, comportamental e fisioló-
gico, a existência de uma sdlida literatura torr>ou executável mi-
nha iniciativa Finalmente, estava interessada em estudar ani-
mais selvagens comparando seus comportamentos aos obtidos
em lat>or8torio Felizmente, um estudante que me precedeu dei-
xou disponível seu equipamento para estudar ratos selvagens,
e. portanto, trve a possibilidade de estudar feromônios e acasa-
lamento. tanto em ratos selvagens quanto nos de laboratOno
Desde que me mudei para a Universidade de Chicago, conti-
nue« meus estudos com humanos e ratos Ache» que meu k x »
inicial sobre s incron ia mens -
t rual era mu i to l imi tado e q u e
out ras man i tes taçôes da re-
gu lação fe romona l sobre a 
função ovanana pode r i am in-
cluir a ass incronia e a estabi -
l idade do a d o . A fóm d o mats,
a sir>cronia é u m a mani fes ta-
ç ã o de u m fenômeno ma i s
amplo- fe romôn ios de u m a
var iedade d e es tados repro-
d u t n ^ . tais c o m o a grav idez
e a tactaçáo. p o d e m regular a 
função ovanar^a ao l ongo d e
toda a vida. Hoje, é d a r o . sa-
bemos que a histór ia e mu i to
maior do que eu hav ia origi-
nalmente relatado
Adicior>almente. ampl ie i m e u s in te resses e m pesquisa para
outras áreas, es tudando f e n ó m e n o s q u e não são similarMou
m e s m o paralek is e m duas espéc ies. Ra tos sáo muito bons par>
o estudo de mecan ismos endócr inos r>o contexto sexual e de se-
leção natural. H u m a r w s s ã o essenc ia is para o estudo de aspec-
tos mais sof is t icados da c o m u n i c a ç ã o qu imiossensonal e toro-
monal. t i em c o m o os efei tos de c renças e emoções sobre a furv
ção endócr ina Apesar dislo, todos estes es tudos compar t *»«
o tema da regulação compor tamenta l da fert i l idade com a corrv-
meação quimiossensonal , sendo este uma das principais formas
pela qual as interações sociais são c o m o que "sentidas na peM*.
afetar>do as fur>ções er>docnna e neural .
Martha McClintock
O OLFATO
O o l f a l o t raz b o n s e m a u s s ina is . K le sc c o m b i n a c o m a g u s t a ç ã o pa ra j j uda r -n»
A i d e n t i f i c a r a l i m e n t o s v a d u m e n U r m>ssa sd t j s í . i çào c o m m u i t a s de las. M«»
b é m p o d e a le r ta r sob re o p e r i g o p i> lenc ia l e t p s u b s t â n c i a s ( c o m i d a estriigadaloo
l u g a r e s (che ios d e f u m a ç a ) . N o o l í a t o , i»s s i n a i s n e g a t i v o s p t x l c m pesar mais^»*
os p o s i t i v o s . A l g u m a s e s t i m a t i v í i s s u g e r e m q u e p o d e m i « » d e t e c t a r centenas
m i l h a r e s d e d i f e r e n t e s a r o m ã s / s u b s t â n c i a s , m a s . i p e n a s 2 0 % de las "cheiraw
b e m " . Pra t icar a j u d a n o o l f a t o : os p r o f i s s i o n a i s d e p e r f u m e s e d e beb idas
chegar a d i s t i n g u i r cerca d e 1(X).ÜOO o d o r e s .
O o l í a t o é l a m b e m u m mi>do d e c o m u n i c a ç ã o . S u b s t â n c i a s q u í m i c a s liberatia^
p e l o c o r p o , d e n o m i n a d a s f e r o m ô n i o s ( d o g r e g o . ;»/ií'rW«, " c a r r c g a r " , e /inn«*«.
" e x c i t a r " ) sâo i m p o r t a n t e s s ina i s p a r a c o m p o r t a m e n t o s r e p r o d u t i v o s e 
t a m b é m ser u s a d o s pa ra d e m a r c a r t e r r i t ó r i o , i d e n t i f i c a r i n d i v í d u o s e indic*
agressão o u s u b m i s s ã o . F .mbora tw f e r o m ô n i o s e s t q a m b e m ca rac te r i zados«"
m u i t o s a n i m a i s , sua i m p o r t â n c i a e m h u m a n o s n S o é c l a r . i ( Q i i a d n > H-2). O s estu-
d o s de M a r t h a M c C l i n t w k , a t u a l m e n t e na U n i v e r s i d a d e d e C h i c a g o , tùm fi'OW
e i d o a l g u m a s d a s m e l h o r e s e v i d ê n c i a s d e q u e h u m a n t w p i x i e m r ea lmente se co-
m u n i c a r m e d i a n t e fen>m6ni i>s ( Q u a d m 8.3).
Bulbo
otlatórlo
Placa
cnbilorme
Epilótio
oHaItvo
(8)
Figura 8.11
(a) Local ização e (b) estrutura do epitél io olfativo. O epitélio consisie de uma cama-
da de células olfativas,de suporte e basais, Substâncias odoríferas dissolvem-se na ca-
mada de muco e contatam os cílios das células olfativas. Axõnios das células olfativas pe-
netram a placa óssea cribiforme em seu caminho rumo ao SNC,
Placa
cnt»forme
Célula
olfativa
receptora
Célula de
suporte
Ciliosdaâ
- células
otIaUvas
Camada
de muco
Os Órgãos do Olfato
N3o che i ramos c o m o nar iz . Che i ramos c o m u m a pequena e fina camada de cé-
lulas no a l io da cav idade nasal, d e n o m i n a d a e p i t é l i o o l f a t i v o (Figura 8.11a), que
lem três t ipos ce lu lares p r i nc i pa i s (F igura 8.11b). A s célulaa recq)tora$ olfátixits sào
os locais da t ransdução. D i fe ren te das células receptoras gustat ivas, os recepto-
res o l fa t i v tw Silo neu rón ios genu in iw , c o m axõnios p róp r ios que penetram no sis-
tema ner\'t>sti central . A s células de suporte sào s imi lares à gl ia; entre outras coisas,
cias a u x i l i a m na p r o d u ç ã o d e muco . A s células basais sào a fonte de novos recep-
tores. Os receptores o l fa t i vos (s imi lares aos receptores gustat ivos) crescem con-
t inuamente, m o r r e m e se regeneram e m u m cic lo que du ra cerca de quat ro a oi-
lo semanas. IX> fato, receptores o l fa t i vos sâo dos raros neurôn ios regularmente
subst i tu íd iw ao l o n g o d a v ida .
O ato d e " c h e i r a r " leva o a r p o r m e io das tortui>sas passagens nasais, mas
apenas un ia pet ]uena pea 'en tagem desse ar passa sobre o epi té l io ol fat ivo. O epi-
télio exsuda u m a f ina ci>bertura de muco , que f l u i constantemente e é substuída
•1 cada 10 m inu tos . Es t ímu los qu ím icos n o ar. os in/í»fW«/t¥, dissolvem-se na cama-
da de m u c o e a t i n g e m as células ol fat ivas. O m u c o consiste de mucopolissacarí-
dios ( longas cadeias de açúcares), u m a var iedade de proteínas, i nc l u i ndo ant i -
corpos e enz imas, a lém de sais, d i sso lv idos em água. Os ant icorpos sào cruciais
porque as célu las o l fa t i vas p o d e m ser u m a rota direta para a lguns vírus (como o 
lia raiva) e bactér ias en t ra rem n o encéfalo.
O tamanho d o ep i té l i o o l f a t i vo é u m ind i cado r da acuidade ol fat iva de un i
animal. H u m a n o s sào re la t i vamente " m a u s farejadores " (embora possamos até
mesmo detectar a l guns s inais iKlor í feros em concentrações tão baixas quanto al-
Rumas partes p o r t r i lhào) , A área da superf íc ie d o epi té l io o l fa t ivo humano lem
cerca de 10 c m ' . O ep i té l i o o l f a t i vo de certos càes pode passar de 170 cm" e esles
possuem 100 vezes ma is receptores por cada cent ímetro quadrado que humanos,
f-arejando o ar ac ima d o solo, cAes p o d e m detectar a lgumas substâncias tn ior i fe-
Ms deixadas por a l g u é m que passou por a l i horas antes (daí eles sea-m d i los ani-
mais hipcrósiiihos). H u m a n o s p o d e m .sentir o cheiro d o cào apenas quando ele es-
tiver l ambendo suas faces.
2 7 0 Capitulo 8 / Os SeniKÍos Químicos
Neurônios Receptores Olfat ivos
N e u r ò n i w receptores o l f a t i vos t ê m u m ú n i c o d e n d r i l o f i n o q u e torminn comuna
pix^uena dilataí;«1o n<i super f íc ie d o ep i té l i o (F igu ra 8.11b). A par t i r desso dilataç*,
l i . i vá r ios cí l ios longos q u e f i cam c o m o q u e " j o g a d o s " d e n t r o da camada de muco
A s substâncias tx io r í fe ras n o m u c o l igam-se à super f í c ie dos cíl ios e ativam o pnv
cesso de t ransduç.Vv O l ado opos to dos receptores o l f a t i vos é u m f ino axõnionfc
mie l i n i / cu io . O s axõn ios o l fa t i vos c o n s t i t u e m o iieriHí olftUiiH) { I nervo cramano).0
axòn ios o l fa t i vos n í o f o r m a m u m ún i co fe ixe c o m o os ou t ros nervos cranianoi
A o c o n t r á r i o , q u a n d o d e i x a m o ep i t é l i o . p e q u e n o g r u p o s de axôniospe»
I r a m u m a f ina placa óssea d e n o m i n a d a placa cribifoniie e, então, runidm parao
b u l b o o l f a t ó r i o { R g u r a 8.11a). O s a x õ n i o s o l f a t i v o s são frágeis e durantemj
t r a u m a t i s m o , c o m o u m soco n o rosto , p o d e m ser secc ionados permanuntenien.
te pela p laca c r i b i f o r m e , des locando-se c o m re lação aos tec idos vizinhos,0^^
s u l t a d o é a anosmia, a i ncapac idade d e che i rar .
A T r a n s d u ç ã o O l f a t i v a . E m b o r a receptores g u s t a t i v o s u s e m mui tos sisiem«
molecu la res d e t ransdução , os receptores o l f a t i v o s e m p r e g a m apenas um (Figu-
ra 8.12). Todas as m o léc u las de t r a n s d u ç ã o estão nos cí l ios. O caminho olíatiw ! 
p o d e ser s u m a r i z a d o ass im:
Substânc ias odo r í fe ras
L igação aos receptores o d o r í f e r o s - »
Es t imu lação d e un ia p ro te ína G (G,j,) ( 
A t i v a ç ã o da a d e n i l a t o c ic lase-» ' 
Fo rmação d o A M P c —» |
L igação d o A M P c aos cana is ca t i ôn i cos específ icos-»
A b e r t u r a d o s cana is ca t i ôn i cos e i n f l u x o de N a ' e Ca'* ' 
A b e r t u r a d e cana is d e c l o r e t o r egu lados por Ca^' -»
Despo la r i zação d e m e m b r a n a (potenc ia l do receptori ' 
Rumo ao buRM
olfatóno
Figura 8.12
Mecanismo de transdução em receptores olfativos de vertebrados. Este esQuen« ' 
mostra um único cílio de um receptor olfativo e as moléculas sinalizadoras da transduçã»
olfativa nele comidas. G ^ é uma forma especial de proteína G encontrada apenas rias» ' 
lulas olfativas. ,
1
o Ottato 271
CíliOSv
Figura 8.13
Registros de voltagem de um receptor
olfativo durante a estimulação. Subs-
tâncias odoríferas geram um polencial len-
to no cílio; o polencial do receptor propaga-
se para o dendrito e desencadeia uma sé-
rie de potenciais de ação no corpo celular
do receptor. Finalmente, potenciais de
açào (mas não potenciais do receptor) pro-
pagam-se continuamente até o axônio ol-
fativo.
U m vez q u e os canais cat iôn icos regulados por A M P c estejam abertos, a cor-
rente f l u i para d e n t r o e a m e m b r a n a d o n e u r ô n i o ol fa t i \ -o despolar iza ( f iguras
8.12 e 8.13). A l é m d o Na" , o Ctinal iOnico regu lado por A M P c permi te t j i ie o Ca^'
entre no cí l io. Por sua vez, o Ca^' a t iva canais de c loreto que p t x l em ampl i f icar o 
potencia l d o receptor o l f a t i vo . ( Isto c d i fe rente d o efei to usual das correntes de
C l que i n i bem neurón ios ; e m células ol fat ivas, a concentração interna de C l de
ve ser tJo a n o r m a l m e n t e alta que a corrente de C l tende a despolar izar em vez
de h i pe rpo ia r i za r a membrana . ) Se o potenc ia l resul tante d o receptor for suf i -
c ientemente g rande , ele poderá exceder o l im ia r para o potencia l de aijáo no cor-
po celu lar e ondas i rAo se propagar ao longo d tw axônios até o SNC (Figura 8.13).
A respt>sta o l f a t i va p o d e t e r m i n a r p o r vár ias raziSes. Substâncias ix lor i feras
d i f undem-se para longe, enz imas no m u c o pode hidrolisai-las, ou o A M P c p ix le
at ivar ou t ras v ias de s ina l ização que t e r m i n a m o processo de transdiíçAo. Mes-
mo na presença c o n t í n u a da substância i x lo r í fe ra , a resposta ol fa t iva d i m i n u i ,
pois a resposta d o n-ceptor em si adapta-se À substância in lor í fera em de cerca de
um m i n u t o .
Bste c a m i n h o de s inal ização tem do is aspect iw incomuns: o receptor de .subs-
lãncias odor í fe ras n o começo e os canais regul jd i>s pt i r A M P c p r ó \ i n u i d o f im.
As pn i te ínas re-ceptoras têm sít ios de l igação para odorantes em sua superf íc ie
extracelular. U m a vez q u e se p i x l e d i sc r im ina r m i l h a a s de substâncias ix lor í fe-
ras, poder-se- ia achar q u e há mu i t os tipi»s de receptores para elas. O palp i te es-
taria certo.De fato, há u m grande n ú m e r o de proteínas receptoras. Os pesquis^i-
dores l . i nda Buck e R ichard Axe l , da Un ive rs idade de Co lun ib ia , encontraram,
em 1 W l . q u e há cerca de 1.000 genes para proteínas de receptores odoríferos, fa-
zendo dela a ma io r famí l ia de genes já desci»berta. Cada gene tem uma estrutu-
ra l ige i ramente d i fe ren te d o seguinte, por tan to cada receptor codi f icado por es-
les genes d i fe re na sua hab i l i dade para l igar substâncias odoríferas. Ou t ro fato
surpreendente é que cada célula a-ceptora ol fa t iva express.! apenas u m dos l.ÜÜO
'ipos de receptores. D is to resulta que há aprox imadamente de l.ÜOÜ tipos de cé-
lulas receptoras t i l fa t ivas, cada u m a ident i f icada pelo gene receptor que ela esci>-
Iheu expres.s.ir. O ep i té l io o l f a t i vo está o rgan izado em a lgumas grandes zonas e 
cada uma con tém di ferentes células receptoras que e\press.mi u m di ferente sub-
Flgura 8.14
Mapas da expressão de diferentes pro-
teínas receptoras no epitéllo olfativo de
um camundongo. Très grupos de genes
foram mapeados neste caso e cada um
tem uma zona de distnbuiçào separada e 
nâo sobreposta às demais (Fonte. Adapta-
da de Ressier et al., 1993, p.602.)
2 7 2 Capitulo 8 / O s Sentidos Químicos
Figura fl.15 
A especnicldade grosseira de uma única célula recep-
tora oHallva. (a) Cada célula receptora expressa uma
única proteína receptora (aqui representados pela cor) e 
dilerentes células estào espalhadas aleatoriamente dentro
de uma regiào do epilélio (b) Registros com microaletro-
dos das très células mosiram que cada uma responde a 
muitos estímulos odorileros, mas com preferências dife-
rentes. Medindo a resposta das très células receptoras, ca-
da um dos gualro estímulos pode ser distinguido clara-
menle.
Racaptor 1 R»c»ptor 2 Receptor 3 
c o n j u n t o d e genes receptores ( F i g u r a 8.14). D e n t r o d e cada zona, os recepto» ] 
i n d i v i d u a i s estào espa lhados a l ea to r i amen te ( F i g u r a 8.15a).
Pro te ínas receptoras o l f a t i v a s p e r t e n c e m a u m a supe r famíHa cujos membf» |
p o s s u e m sete a -hé l i ces t r a n s m e m b r a n a . Esta s u p e r f a m í l i a t a m b é m inclui uiw
v a r i e d a d e d e receptores para neu ro t ransm isso res descr i tas no Cap i tu lo 6.
Todas as p ro te ínas d a s u p e r f a m í l i a sáo acop ladas às pro te ínas G, as quais, p«
sua vez , r e t r a n s m i t e m u m s ina l para u m o u t r o s is tema d e segundos mensajçei"*
(as cé lu las receptoras o l f a t i v a s u s a m u m t i p o p a r t i c u l a r d e proteína G denomi-
n a d a G.4,). H á crescentes ev idênc ias d e q u e apenas u m ú n i c o s i ' gundo mensjp»-
r o mede ia a t r ansdução o l f a t i va e m ve r teb rados , o A M P c . A l g u n s dos maiscoft-
v i ncen tes e s t u d o s t ê m u s a d o a e n g e n h a r i a genét ica para p r o d u z i r camundofr
gos, nos qua i s p ro te ínas c ruc ia i s n o c a m i n h o o l f a t i v o d o A M P c fo ram dcletado
( G ^ , p o r e x e m p l o ) ; este c a m u n d o n g o s são i n e v i t a v e l m e n t e a m » m i c o s para um»
g r a n d e v a r i e d a d e d e es t ímu los odor í fe ros .
E m n e u r ô n i t » . o A M P c é o m a i s c o m u m s e g u n d o mensage i ro , mas a maiw^f
c o m o age na t r a n s d u ç ã o o l f a t i v a é bas tan te i n c o m u m . Tadashi Nakamura'
G e o f f r e y G o l d , t r a b a l h a n d o na U n i v e r s i d a d e d e Yale, e m 1987, mostraram q»*
u m a popu laç ão d e canais nos c í l ios r e s p o n d e m d i r e t a m e n t e ao AMPc ; isloé.cp»
canais sAo regu lados p o r A M P c . N o C a p í t u l o 9, v e r e m o s q u e canais regu lw*
pt>r nuc leo t í d i os cíc l icos sào usados na t r a n s d u ç i o v i sua l . Esta é out ra demí**^
t ração d e q u e a b i o l og i a é c o n s e r v a d o r a e q u e a e v o l u ç ã o recicla bi>as i J ^
che i ra r e ver u s a m mecan i smos mo lecu la res s imi la res .
Como silo os 1.000 tipos de células receptoras usadas para discriminar entre
10 dos 1.000 t ipos de estímulos odoríferos? Como a gustaqào, o olfato envolve
um esquema de código por população. Cada proteína receptora liga diferentes
substâncias odoríferas mais ou menos facilmente v, portanto, a célula receptora
é mais ou menos sensível a estes estímulos (Figura
Algumas células sào mais específicas para a estrutura química das substâncias
odoríferas à qual respondem, mas. em geral, cada acceptor é ativado de maneira
bastante inespecífica. Uma conseqüência disto é que cada estimulo ativa muitos
dos mais de 1.000 t ipos de receptores. A concentração da substância odorífera é 
também importante e quanto mais estímulos, mais fortes tendem a ser as respt>s-
tas produ2:idas. Portanto, cada célula olfativa poduz informação bastante ambí-
gua sobre o t ipo e a intensidade de estímulo odorífero. O trabalho das vias olfati-
vas centrais é analisar o conjunto completo de hi/orntaçõff- que chega do epitélio - o 
código de população - e util izá-las ptwteriormente para classificar os estímulos.
Vias Centrais do Olfato
Os receptores ol fat ivos projetam seus axônios para o interior dos dois bulbos ol-
íatórios (Figura 8.16). Os bulbos sào a terra dos sonhos do neunKientistas, cheios
de circuitos com fascinantes arranjos dendrit icos, sinapses recíprocas incomuns
e altos níveis de neurotransmissores. Acamada que recebe os sinais em cada bul-
bo contém cerca de 2.0(X) estruturas esféricas denominadas glomérulos ol íat i -
vos, cada u m com u m diametral de cerca de 50 a 200 j jm. Dentri') de cada glomé-
rulo, aproximadamente 25.000 terminais de axônios olfativos primários (das cé-
lulas olfat ivas) convergem e contatam cerca de 100 dendritos dos neurônios ol-
fativos de segunda ordem.
Estudos recentes revelaram que o mapeamento dos receptores celulares nos
glomérulos é espantosamente preciso. Cada glomérulo recebe axônios de uma
grande região do epitél io olfat ivo. Quando métcxlos de marcação molecular sâo
uti l izados para marcar cada neurônio receptor expressando um tipc) especial de
gene receptor de camundongo - neste caso, u m gene chamado P2 - , podemos
ver que ttxJos os axôn i i» marcados para P2 convergem para apenas dois glomé-
rulos em cada bulbo, u m dos quais é mostrado na Figura 8.17a. Nenhum axônio
parece estar fora de seu lugar; tal precisão desafia nossos conhecimentiw acerca
da migração axonal durante o desenvolvimento (veja Capitulo 22).
Bulbo oHsIórk)
Qlocnórulo Neurônio ottauvo
de s»ounda ordem
Placa CôJiHas
cntNfome otíativai
receptoras
Figura a.16
Estrutura do bulbo olfatórlo. Axônios
das células receptoras olfativas atraves-
sam a placa cnbiforme e entram no bulbo
otiatârio. Depois de uma muttipla ramilica-
ção, cada axõnio oHaitvo taz sinaps« com
neurônios olfativos de segunda ordem den-
tro de glomérulos esféricos. Os neurônios
de segurtda ordem enviam axônios pelo
tracto olfativo para o SNC
2 7 4 Capítulo a / Os SenlkJos Químicos
sr. - - ^ 
- Axôn io do
receptor
olfat ivo
- Gloméru lo
Axônio do
receptor
olfat ivo
«
Bulbo
olfatório
« • 
(b)
Glomérulos recebendo sinais de
receptores que expressam P2
Figura 8.17
Convergência dOB axõnlos ol fat ivos no bu lbo olfatór io. Os neurônios receptores oHalí-
vos expressam um tipo particular de gene receptor e todos enviam seus axônios p w « 
mesmo gtoménjlo (a) Em um ca/THjndongo. os receptores oHativos expressando o gene
ceptor P2 foram marcados em azul e cada neurônio envia seu axônio para o mesmo gkJi^
rulo no bulbo olfatório. (b) Quando os dois bulbos foram cortados em secção tranversal. 1«
possível ver que os axônios marcados para P2 projetam-se para glomérulos posíCionaòM
simetricamenteem cada bulbo. (Fonte: Adaptada de MomBaerts et al.. 1996, p.680.)
Este m a p e a m e n t o prec iso t a m b é m é cons is ten te en t re os do i s bulbos olífl'
r ios; cada b u l b o tem apenas do i s g l o m é r u l o s m a r c a d o s para P2 c m posiçôíss''
mét r icas (F igura 8.17b)- A s posiçtSesdos g l o m é r u l o s marcados para P2 sâocofl^
sistentes de u m c a m u n d o n g o para ou t ro . Por f i m , parece q u e c. idn g loméru lo ' ^
cebe s inais d e apenas u m t i p o d e t e r m i n a d o d e célu las receptoras, o que . 
que o a r ran jo dos g l o m é r u l o s n o b u l b o é u m m a p a m u i t o o r d e n a d o dos gene« ^ 
receptores expressos n o ep i t é l i o o l f a t i v o { F i g u r a 8.18) e, p o r conseqüência, u
m a p a da i n f o r m a ç ã o odor í fe ra .
OOllalo 2 7 5
Figura 8.18
Mapeamento especí l ico do neurôn io re-
ceptor o l fat ivo no g loméru lo . Cada glo-
mérulo recebe sinais das células oilativas
expressando um tipo particular de gene re-
ceptor. Células receptoras expressando
um gene particular são representadas por
cores diterentes.
Células
olfativas
receptoras
A informação olfativa é modificada por interações inibitórias e excitatórias
ntro e entre os ^lomérulos, assim como entre os dois bulbos. Neurônios nos
bos também estáo sujeitos à modulação por axònios que descem de áreas su-
ores do encéfalo. Enquanto é óbvio que os circuitos dos bulbos têm impor-
s funçà's, nio es/ií inteiramente claro que funções são essas. É provável que
omecem a separar sinais odoríferos em categorias amplas, independente-
de suas intensidades e possíveis interferências de outros estímulos odori-
I identificâçào preciso de um cheiro provavelmente requer um processa-
>ostehornos próximos estáffos do sistemä olfativo.
inios desùida dos bulbos olfMórios estendem-se pelos tractos olfativos.
'to olfativo projeta-se diretanmte para regiões primiti\'.is do córtex Ce-
fa informação vai para o tálamo e, íiniilmenfe, p<ira o neiKÓrtex. Esta
a/ o olfato ser um sentido singular. Todos os sistemas sensoriais pas-
ppelo tálamo antes de se projetarem ao córtex cea'bral. Entre outras
wjo olfativo tem uma influência direta e distribuída sobre partes do
(}uc têm algum papel na emoçáo, na motí\'açáo e em certos tipos de
1 capítulos 16,18,23 e 24). Um resumo parcial das vias olfativas co-
xónios dos bulbos olfatórios, os quais se projetam para diversas
olfalivo, ijUL) PORSUII VL'Z, relmnsmife a iníornia(;ào para outras
ms rcccbeni conexões olf,itivíis que serid nidis íiícil listar as par-
'fii eslâs projeções. Como princípio geral, várias vias paralelas
w funções oliativds, incluindo a discr iminação e a percepção
•(), iispectos motivmvs e emocionais , c o m p o r t a m e n t o s lào
276 Capiluio 8 / Os Sentidos Químicos
Figura 8.19
Vias olfativas centrais. Axônws do Irado
olfativo ramificam e enlram em muiias re-
g r e s do prosencéfaic. tncluindo o córtex
oWatFvo. O neocórtex ó atingido apenas por
um via que faz sinapses no nudeo medial
dorsal do tálamo.
d i s t i n t os c o m o a r e p r o d u ç ã o e a a l i m e n t a ç ã o , o mffrinlhig' e a memória. Percíp
çôes consc ientes d o che i ro p o d e m ser m e d i a d a s p o r u m a v i a que va i do fufwt»'
holfatório ao núcleo medial donal d o t á l a m o e, da í , pa ra o cárlex orhilofronlal (situa-
d o l ogo at rás d o s o lhos ) (F igu ra 8.19).
Representações Tempora l e Espac ia l da Informação
Olfat iva
N o o l f a l o e n c a r a m o s u m p a r a d o x o s i m i l a r ao d a gus tação. Keceptorc»
d u a i s sâo g rosse i ramen te especí f icos para seus es t ímu los ; o u seja, cada cóiuU<
sensíve l a u m a g r a n d e v a r i e d a d e d e subs tânc ias qu ím icas . Entretanto, quinJe
c h e i r a m o s essas mesmas substânc ias , p i x l e m o s f ac i lmen te discr iminá-Us-Oi i i "
o encéía lo i n t e i r o faz q u e cé lu las o l f a t i v a s n á o c o n s e g u e m ? Discutiremos trf»
idé ias i m p o r t a n t e s : (1) cada e s t í m u l o o d o r í f e r o é a p r e s e n t a d o pela alividaJeii'
u m a g r a n d e p o p u l a ç ã o d e neurf tn i i>s, (2) os n e u r ô n i o s q u e n -spondcm a ili"*"'
minadt>s es t ímu los p o d e m estar o r g a n i z a d o s e m mapas espaciais e (3) a 
. , „ ...•», que*d4m>UvHin«ntemi
smvolvimmiu. iu><)u4l o* l i lhoin lodido» vst4ht•k^r^1 um vinculo mkmI uHnuninu'iru»'^
* N. <Jr T. Tlp«> npco j l tJr jpnmJi/dgrm n 
• — mio. iu> <)U4l o* lilhotn rt^em-«
le t)ue w nxn-unenir lu» pniximiJ««ie>
OOtoio 2 7 7
:aJf«îi> teutfvríi! (/;»h/hv) d i » potenciais de açAo podo m.t u m cód igo essencial para
de te rm inados est ímulos.
C ó d i g o O l f a t i vo d e P o p u l a ç ã o . Ass im como n.i «us laç io , o sisiema u l fa i ivo
usa as respostas d e u m a g rande populaç.^.) de receptores para codif icar u m estí-
m u l o específ ico. U m e x e m p l o s imp l i f i cado foi most rado na FíRura 8.15b. Quan-
d o apresontamos u m che i ro c í t r ico, nenhuma das trí-s células receptoras pode
d i s t i ngu i - l o c la ramente de out ros est ímulos. 1'orém. examinando-se a combina-
ção de re5pt>slas das t r í s células, o enceíalo pode indub i tave lmente diferenciar o 
che i f t i c í t r ico d o f lo ra l , d o hor te lã e da amêndoa. Usando tal codif icação ou re-
presentaçÃi) popu lac i ona l , pode-se imag ina r de que mcxio o sistema o l fa t i vo
com 1.000 r i ' cepton 's d i ferentes pode ser háb i l para reconhecer 10.000 che in» .
M a p a s O l f a t i v o s . U m mapa sensor ia l é u m arranjo ordenado de neurónios
que co r re lac ionam certos aspectos d o ambiente. Registros de microeletrodos
mos t ram q u e muit i»s receptores neurona is respondem á apresentação de uma
simples substância odor í fe ra e que estas células est.H» d is t r ibuídas por uma am-
pla área d o ep i té l i o o l f a t i vo (F igura 8.15). Isto é coerente com a d is t r ibuição d i fu -
sa de cada gene para receptores. Entretanto, como lemos visto, os axónios de ca-
da célula an-eptora í a / e m sinapses c m determinados g lomén i l os no bu lbo olfa-
tór io. Tal a r ran jo p r t x i u z u m m a p a sensorial n o qua l neurônios em lugares espe-
cíf icos d o bvi lbo respondem a de te rm inados cheiros. Os mapas de regiões at iva-
das por u m i -s t ímu lo q u í m i c o p o d e m ser v isual izados com mét ix los especiais de
registro. Tais expe r imen tos reve lam que, q u a n d o muiti>s neurôn ios d o bu lbo ol-
fa tó r i o são a t i vados p o r u m es t ímu lo , a posição d i » neurón ios const i tu i fHiiinVí 
csfiaciaií comp lexos , mas reprodut íve is , c o m o aqueles mostrados na Figura 8,20.
Ass im, o che i ro de u m a de te rm inada substância química é conver t ido em u m
mapa especí f ico d e n t r o d o "espaço n e u r a l " dos bu lbos e a fo rma d o mapa de-
ponde da n a t u r e / a e da concentração d o es t ímu lo odor í fero.
N o s cap í tu los seguintes será mos t rado que cada sistema sensorial ut i l iza seus
mapas espaciais, ta lvez para muit i>s propósi tos. N a maior ia dos casos, i>s mapas
cor respt indem, i>bviamente, a aspectos d o m u n d o senst>rial. Por exemplo, no sis-
tema v isua l , ex is tem mapas d o espaço v isua l , enquan to no sistema seniH>rial stv
mãt ico, hã mapas da super f íc ie corpora l . Os mapas d t « sentidos químicos são in-
s t i l i t i « p o r q u e os e s t í m u k w e m si não possuem propr iedades espaciais signif ica-
t ivas. Embo ra v e r u m g a m b á c a m i n h a n d o à sua f rente pt>ssa d izer o que ele é e 
onde ele está. o che i ro , p o r si só. st>mente n iw i n fo rma o que ele é (Mov imentan-
do-st« a c a b i \ a . é possível I w a l i z a r grosso mt»do a o r i g e m dos cheinw). Já que o 
sistema o l f a t i v o não precisa mapear o pad