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MembranaMembrana PlasmáticaPlasmática e e EndocitoseEndocitose Profa. Sandra Moura Membrana Plasmática ou Plasmalema � Espessura: 7,5-10 nm � ME: estrutura trilaminar conhecida como unidade de membrana � Composição: 2 camadas de fosfolipídeos grupamento não-polar (hidrofóbico): centro � Aspecto trilaminar=> deposição de ósmio sobre grupamentos hidrofílicos � Contém também lipídios: glicolipídeos (cadeias com projeção para fora) e colesterol grupamento polar (hidrofílico): 2 superfícies � Membrana plasmática é assimétrica: composição lipídica de cada metade é diferente Membrana Plasmática ou Plasmalema ME de transmissão: unidade de membrana (aspecto trilaminar) separados por espaço intercelular. Material pouco denso é o glicocálice. 100.000x Membrana Plasmática ou Plasmalema ME de transmissão: 2 unidades de membrana (aspecto trilaminar) separados por espaço intercelular � Inserção parcial ou total de moléculas protéicas na MP � Função: poros (íons), receptores (hormônios) Membrana Plasmática ou Plasmalema � Manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico Proteínas de membranaProteínas de membrana Membrana Plasmática ou Plasmalema � Divididos em 2 grupos Proteínas integrais: incorporadas na estrutura da membrana (extraídas após destruição da membrana) Proteínas periféricas: fracamente associadas a membrana (podem ser facilmente retiradas) � Proteínas transmembranas (integrais)=> atravessam toda MP � Pode atravessar a MP diversas vezes (divididas em proteínas de passagem única ou múltipla) Membrana Plasmática ou Plasmalema TransmembranasTransmembranas Ligadas à LipídiosLigadas à Lipídios Ligadas à ProteínasLigadas à Proteínas Como estão arranjadas as proteínas de membrana? Modelo Mosaico Fluido Membrana Plasmática ou Plasmalema � Região hidrofóbica: alongada � Região hidrofílica: globosa � Proteínas citoplasmáticas=> associada a prot. membrana Esquema da bicamada fosfolipídica com moléculas protéicas � Criofratura: quebra da MP � Proteínas ligada a MP (1) ou não (2) � Maior parte das proteínas fica ligada a face P (protoplasmática da MP) � Tecido congelado=> ligações hidrofílicas mais rígidas=> lig. hidrofóbicas mais fluída=> clivagem nesta região Membrana Plasmática ou Plasmalema � Face P (protoplasmática) com maior número de partículas intramembranosas do que a face E (externa) ME: CRIO-FRATURA (freeze-fracture) mostrando interior da membrana plasmática Membrana Plasmática ou Plasmalema � Síntese das proteínas da membrana no RER � Transporte em vesícula ao Aparelho de Golgi � Modificação (aumento da porção glicídica)=> transporte para MP Esquema da síntese de glicoproteína da MP Membrana Plasmática ou Plasmalema � Superfície externa da MP=> recoberta por camada mal delimitada, rica em hidratos de carbono (glicocálix)=> visível ao ME � Constituição: cadeia glicídica das glicoproteínas e glicolipídios de membrana, glicoproteínas e proteoglicanos � Função: reconhecimento e união intercelular, união com moléculas extracelulares, protegem e lubrifica a superfície (adsorve água) GLICOCÁLIX e lubrifica a superfície (adsorve água) ME: GLICOCÁLIX (surface coat) em célula absortiva intestinal. Mitocôndrias próximas às microvilosidades fornecendo energia para a absorção de substâncias Membrana Plasmática ou Plasmalema � Função da MP: barreira que controla a passagem de moléculas Que tipo de substâncias podem passar pela MP? A Bicamada lipídica é impermeável a solutos e íons 1) Moléculas apolares pequenas: O2 (32 dáltons); CO2 (44 da) 2) Moléculas polares não carregadas: Água (18 da); etanol (46 da) � Glicose praticamente não se difunde (180 da) � MP: impermeável a íons e moléculas carregadas independente do seu tamanho Membrana Plasmática ou Plasmalema � Proteínas de transporte de membranas realizam esta tarefa� há 2 classes principais Como o transporte pela MP é controlado? Proteínas CarreadorasProteínas Carreadoras ProteínasProteínas--CanalCanal Transporte com base no tamanho e carga elétrica Ligação específica do soluto ao sítio da proteína carreadora Apresentam partes móveis e deslocam o soluto de um lado para o outro mudando a conformação da proteína carreadora Poros hidrofílicos imóveis para a difusão de íons inorgânicos (canal iônico) Membrana Plasmática ou Plasmalema Comparação entre o Comparação entre o transporte passivotransporte passivo ao longo de um ao longo de um gradiente eletroquímico e o gradiente eletroquímico e o transporte ativotransporte ativo contra um contra um gradiente eletroquímicogradiente eletroquímico Transporte Passivo: a favor do gradiente de concentração Transporte Ativo: contra o gradiente de concentração� gasto energético Estratégias utilizadas para o Transporte AtivoTransporte Ativo por Proteínas CarreadorasProteínas Carreadoras Transportador Acoplado Bomba Impulsionada por ATP Bomba Impulsionada por Luz � Transportes: ativo ou passivo Membrana Plasmática ou Plasmalema Bombas Movidas por ATP ajudam o Transporte de Na+ para fora da Célula 2) Induz mudança conformacional da bomba� 3) libera Na+ no lado externo 2) A fosforilação do ATP possibilita a transferência de grupo fosfato de alta energia para a bomba 1) Ligação do Na+ induz a fosforilação do ATP 4) Ligação do K+ na superfície extracelular induz ... 6) Transferência do K+ para o citosol 5) desfosforilação (remoção do grupo fosfato) da bomba� altera a conformação Membrana Plasmática ou Plasmalema Células Animais Contam com o Importante Auxílio de Proteínas Carreadoras do Tipo SimporteTipo Simporte � Utilizam o transporte de Na+ a favor de seu gradiente eletroquímico para impulsionar a importação de outro solutos � Acopla entrada de Na+ à absorção de glicose� simporte Glicose-Na+ (capta glicose ativamente) � Ligação de Na+/glicose� induz mudança conformacional da proteína: ↑ afinidade à glicose/Na+ � Funcionamento ocorre apenas se Na+e glicose estiverem presentes Endocitose Entrada de macromoléculas e partículas maiores em bloco=> modificações visíveis na MP � Exocitose: processo semelhante=> dentro para fora da célula � Ambas dependem da participação de proteínas �� Variedades de Variedades de EndocitoseEndocitose Pinocitose de fase fluida (ou não seletiva) Endocitose mediada por receptores (ou seletiva) Fagocitose PinocitosePinocitose de fase fluida (ou não seletiva)de fase fluida (ou não seletiva) � Formação de pequenas invaginações na MP=> engloba fluido extracelular + substâncias=> puxado pelo citoesqueleto=> entra no citoplasma � Vesículas se destacam da MP=> puxadas para profundidade do citoplasma auxiliado pelo citoesqueleto=> pode fundir-se aos lisossomos � Medem cerca de 80-200 nm de diâmetro Endocitose � Pinocitose=> função de movimentar moléculas do sangue=> meio extracelular tecidual Pinocitose de fase fluidaPinocitose de fase fluida ME capilar - N:núcleo, cabeça de seta: junções entre as células vizinhas, setas longas: dobras do citoplasma, setas curtas: numerosas vesículas de pinocitose EndocitosePinocitose de fase fluidaPinocitose de fase fluida � Vesículas de micropinocitose em célula endotelial de capilar sanguíneo (setas) Endocitose Mediada por Receptores � Ligantes (hormônios) associam-se a receptores da superfície celular � Internalização: vesículas de pinocitose com recobertas com clatrina e outras proteínas � Separação das moléculas (vesícula) � Fusão da vesícula com endossomo Esquema da via endocítica e reciclagem de membrana � Baixo pH endossomo: separação ligante- receptor � Receptores retornam a superfície celular (reutilizadosassim como a clatrina) Ligantes: digestão lisossômica Endocitose Mediada por Receptores � Internalização do LDL=> fundamental para manter [LDL] meio extracelular � LDL (rica em colesterol)=> grande afinidade pelos receptores de membrana celular � Ligação LDL-receptor=> ativa formação de vesículas de pinocitose a partir das fossetas cobertas � Vesículas perdem a cobertura=> retornam para face interna da membrana celular � Fusão das vesículas com endossomos LDL=> transferido para lisossomos: digestão Esquema de internalização de lipoproteínas de baixa densidade (LDL) Endocitose Mediada por Receptores ME: Vesículas recobertas (clatrina) ou “coated vesicles” Fagocitose Englobamento e eliminação de bactérias, fungos, protozoários, células danificadas e moléculas do meio extracelular=> realizado por leucócitos (macrófagos e neutrófilos) � Depende da ligação da partícula com ligantes da superfície celular � Ligante quando aderido ao receptor promove modificações na camada citoplasmática abaixo da membrana=> camada cortical � Contém muitos filamentos de actina (consistência de gel) � Complexo ligante-receptor=> ativação da proteína gelsolina (mediada por Ca2+)=> transforma gel em sol=> permite a emissão de pseudópodes para fagocitose � Ex: Macrófago interagindo com bactéria invadindo o organismo: Prende-se à membrana do macrófago Macrófago emite prolongamentos=> pseudópodos Englobam a bactéria em um vacúolo intracelular=> fagossomo transforma gel em sol=> permite a emissão de pseudópodes para fagocitose � Bordas dos pseudópodes se fundem formando fagossomo Fagocitose Fagocitose de eritrócitos por macrófago (baço) Fagocitose Leucócito emitindo pseudópodes para englobar corpo estranho (PSEUDÓPODES) Fagocitose Exocitose: fusão de vesículas citoplasmáticas com MP e expulsão do conteúdo de vesículas para fora da célula=> sem ruptura da superfície celular � Ocorre por exemplo na expulsão de moléculas armazenadas em vesículas de células secretoras (gl. salivar e pâncreas) � Mediada por interações moleculares=> determinam o processo de fusão (interação de proteínas fusogênicas) � Depende do aumento da [Ca2+] do citossol � Exocitose=> há fusão da membrana da vesícula citoplasmática com a MP � Superfície da célula ganha membrana � Endocitose=> ocorre formação de vesícula utilizando porções da MP � Superfície célula perde membrana � Porções de membrana retiradas durante a endocitose retornam a MP pela exocitose=> fluxo de membrana Fagocitose Exocitose em célula beta pancreática: grânulos de insulina Fagocitose Esquema ilustrando Exocitose e Endocitose: ganho e perda de MP=> fluxo de membrana MITOCÔNDRIAS Mitocôndrias � Organelas esféricas ou alongadas, com 0,5-1 µm de largura e até 10 µm de comprimento � Localizam-se preferencialmente nas regiões do citoplasma onde o gasto de energia é maior (Ex.: pólo apical de células ciliadas) ME célula ciliada. Acúmulo de mitocôndrias abaixo dos cílios. Aumento de 10.000X As mitocôndrias originaram das bactérias? Evolução: bactéria penetra na célula eucarionte primordial (fagocitose)� Escapa do mecanismo de destruição intracelular� Estabelece endossimbiose� vantagens:Estabelece endossimbiose� vantagens: �- Para a célula: ganha eficiente sistema de aproveitamento de energia (fosforilação oxidativa) �- Para a bactéria: ganha nutrientes e proteção O que sugere que as mitocôndrias originaram das bactérias: • Presença de DNA e RNA • Ribossomos pequenos iguais aos das bactérias • Constituição da membrana • Mecanismo de auto-reprodução por fissão *Cloranfenicol: antibiótico que inibe a síntese protéica mitocondrial mas não das proteínas do citosol Mitocôndrias � Localização das mitocôndrias: peça intermediária dos espermatozóides Mitocôndrias � Transformam energia química em energia utilizável pela célula � Cerca de 50% da energia é armazenada na forma de ATP (adenosina trifosfato) � 50% restante são dissipados na forma de calor=> mantém a temperatura corporal � Enzima ATPase=> libera energia armazenada no ATP EstruturaEstrutura � Formadas por 2 membranas: � Membrana interna=> emite projeções para o interior (cristas mitocôndrias: aspecto achatado na maioria das células) � Entre as 2 membranas=> espaço intermembranoso � Matriz mitocondrial=> limitado pela membrana interna � Cristas mitocôndrias=> aumentam a superfície da membrana interna: contém enzimas e componentes da fosforilação oxidativa e do sistema transportador de elétrons Mitocôndrias � Matriz mitocondrial=> apresenta grânulos esféricos ricos em Ca2+=> regulação de enzimas na matriz ou reserva de Ca2+ (transporta este íon quando está em [] elevada no citossol) � Contém enzimas do ciclo do ácido cítrico (Krebs) e da β-oxidação dos ácidos graxos Mitocôndria ao MET: dupla membrana, cristas com grânulos elétron-densos Mitocôndrias Mitocôndria ao MET: MITOCÔNDRIAS arredondadas com cristas finas e alongadas em adipócito Mitocôndrias MITOCÔNDRIAS fraturadas e observadas ao ME de varredura Mitocôndrias MITOCÔNDRIAS com cristas tubulares cortadas transversalmente, características de células secretoras de esteróides MitocôndriasProduçãoProdução dede energiaenergia � Degradação de moléculas de glicídios, lipídios e proteínas=> citossol=> produto final=> acetil-coenzima A (acetil CoA) Mitocôndrias � Partículas elementares=> ± 9 nm de diâmetro � Prendem-se por pedúnculo a face interna da membrana mitocondrial interna � Contém as enzimas da fosforilação de ADP em ATP=> utiliza fosfato inorgânico e energia Mitocôndrias Produção de ATP ocorre pelo processo Quimiosmótico: fluxo de prótons pela membrana mitocondrial���� ATP Mitocôndrias CRISTAS MITOCONDRIAIS vistas através do método de coloração negativa ao MET, com partículas elementares internas (setas) onde ocorre a síntese de ATP
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