Microcirculação e transporte de nutrientes

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Fisiologia I - capítulo 16 (guilherme ferreira morgado)
	Na microcirculação é que ocorre a principal função do sistema circulatório: o transporte de nutrientes e remoção de excretas do tecido. Sendo que o fluxo é controlado pelas arteríolas, segundo a necessidade do próprio tecido. A estrutura delgada da parede do capilar é que permite a realização dessa função. 
	As arteríolas são provenientes da artéria que supre aquele órgão. Essas arteríolas são muito musculares, o que possibilita a alteração do seu diâmetro, já as metarteríolas (arteríolas terminais) possuem essa camada de músculo descontínua. No ponto em que a metarteríola origina o capilar se localiza o esfíncter pré-capilar, que regula o fluxo pelo capilar. Já as vênulas são maiores que as arteríolas e têm um revestimento muscular mais fraco. 
	A parede do capilar é formada por uma camada única de células endoteliais sendo circundada por uma fina membrana basal. Nela há duas pequenas vias de passagem: a primeira é a fenda intercelular, que se localiza entre as células endoteliais e permite a difusão de líquido livremente; também existem as vesículas plasmalêmicas, que se formam pela captura do plasma ou do líquido extracelular e podem se mover pela célula endotelial. Algumas dessas vesículas podem se unir formando um canal vesicular. 
	Em certos órgãos os poros apresentam características especiais. No cérebro, a fenda intercelular é muito reduzida; já no fígado as fendas são bem abertas; no trato gastro-intestinal os poros são menores que no fígado, mas também nem tão pequenos quanto os do cérebro; no glomérulo o capilar possui muitas fenestrações. 
	A vasomotilidade é a contração dos esfíncteres pré-capilares, logo, o fluxo não é contínuo. O principal fator que regula esse esfíncter é a concentração de oxigênio. 
	Apesar de o fluxo capilar ser interrompido existe uma média no funcionamento desses, graças ao grande número de capilares. Logo, existe um fluxo médio, pressão média e transporte médio. 
	O meio mais importante de transporte é a difusão, que resulta da movimentação aleatória das moléculas de água e outras substâncias dissolvidas no plasma. Se a substância é lipossolúvel ela pode se difundir pela membrana celular do capilar como o oxigênio e o gás carbônico. Logo, a velocidade de transporte destas é maior do que a das hidrossolúveis que somente passam pelos poros, como água, sódio, glicose. Sendo que a permeabilidade desses poros varia de acordo com o diâmetro da substância a ser transportada. Mas os capilares de diferentes tecidos apresentam grandes diferenças quanto à permeabilidade. Sendo que a intensidade dessa difusão é proporcional à diferença de concentração da substância. 
	O interstício é o espaço entre as células; ele contém basicamente fibras de colágeno e proteoglicanos. As fibras são fortes e fornecem a maior parte da força tensional dos tecidos, já os proteoglicanos retêm o líquido intersticial, o que forma o gel tecidual. O líquido intersticial é muito semelhante ao plasma quanto à composição, uma vez que é derivado da filtração e da difusão pelos capilares, a diferença entre eles é a menor quantidade de proteína no interstício. Esse gel permite uma boa velocidade de difusão. 
	Algumas vezes formam-se correntes de líquido livre e pequenas vesículas de líquido, que seguem ao longo das fibras de colágeno. Essas correntes ficam acentuadas durante um edema.
	A pressão hidrostática tende a forçar o líquido e as substâncias através dos poros para fora do capilar. Já a pressão osmótica gerada pelas proteínas do plasma faz a força oposta, essa pressão impede uma perda significativa de líquido do sangue para os espaços intersticiais. O líquido que não é recuperado cai no sistema linfático. 
	Existem quatro forças que determinam a direção de movimento do líquido, essas são chamadas de forças de Starling. A primeira é a pressão capilar (Pc), que força o líquido para fora; a segunda é a pressão do líquido intersticial (Pli), que se positiva promove a entrada, mas se negativa promove a saída de líquido; a terceira é a pressão coloidosmótica plasmática capilar ((p), que promove a osmose para dentro do capilar; e a última é a pressão coloidosmótica do líquido intersticial ((li), que promove a osmose para fora. 
	Quando somadas tem-se a pressão efetiva (PEF). Se essas forças dão um número positivo ocorrerá a filtração pelos capilares, já se for negativa a absorção. A PEF é ligeiramente positiva ocasionando a filtração para o espaço intersticial. Além disso, a intensidade de filtração é determinada pelo número de poros e o tamanho deles, esses são os coeficientes de filtração. 
	 Somente as moléculas ou íons que não são capazes de passar pelos poros são responsáveis pela pressão coloidosmótica do plasma, sendo que essas substâncias são geralmente as proteínas, sendo a principal a albumina. 
	A pressão média nas extremidades arteriais dos capilares é 15 a 25mmHg maior que na extremidade venosa, por isso o líquido é filtrado para fora dos capilares na extremidade arterial e absorvido na venosa. Mas a pressão de filtração é maior que a de absorção, por isso uma parte não volta para a extremidade venosa, seguindo para o vaso linfático. Além disso, se analisarmos a circulação capilar total veremos que as forças de filtração só são maiores 0,3 que as de absorção. Esse líquido que fica é chamado de filtração efetiva. 
	Se a pressão capilar aumentar ocorre um aumento da filtração efetiva, então, se os linfáticos não forem capazes de absorver esse líquido a mais forma-se um edema. Já se a pressão capilar cair ocorrerá uma maior reabsorção, o que aumentaria o volume de sangue. 
	Os vasos linfáticos também transportam proteínas e grandes partículas que não podem ser removidas por absorção dos capilares. Os únicos tecidos que não possuem vasos linfáticos são as porções superficiais da pele, SNC, osso e o endomísio dos músculos. 
	Todos os vasos linfáticos da parte inferior do corpo, assim como os do membro superior esquerdo e da parte esquerda da cabeça, escoam para o ducto torácico, que desemboca na junção da jugular interna esquerda com a subclávia esquerda. Já o membro direito, partes direitas do pescoço e da cabeça drenam para o ducto linfático direito, que desemboca na junção da subclávia direita e jugular interna direita. 
	Os vasos linfáticos são capazes de absorver moléculas grandes devido a sua estrutura especial. Uma vez que na junção entre as células endoteliais uma se sobrepõe à outra formando uma válvula, que se abre para o interior do vaso. Então, o líquido intersticial e as partículas podem pressionar e abrir as válvulas, bem como bactérias. Mas esse líquido tem dificuldade de deixar, porque o refluxo fecha essas válvulas. 
	Os vasos linfáticos também atuam na absorção de nutrientes vindos do trato gastro-intestinal, principalmente dos lipídios.
	Qualquer fator que aumente a pressão do líquido intersticial também aumenta o fluxo linfático, sendo que esses fatores podem ser: pressão capilar elevada, pressão coloidosmótica do plasma diminuída, pressão coloidosmótica do liquido intersticial aumentada e permeabilidade aumentada dos capilares. Todos esses fatores fazem com que aumente o fluxo para o espaço intersticial. 
	Todos os canais linfáticos têm válvulas, sendo que quando há entrada do líquido o músculo liso se contrai e, então, esse líquido é bombeado para a válvula seguinte. Logo, cada segmento funciona como uma bomba automática isolada. Além disso, há fatores externos que comprimem o vaso como: contração dos músculos esqueléticos, movimento de partes do corpo e pulsações de artérias adjacentes. 
	O capilar linfático terminal também é capaz de bombear a linfa. Com o excesso de líquido no tecido ele se incha, então, os filamentos de ancoragem puxam a parede do capilar, possibilitando a entrada do líquido. Então, quando o tecido é comprimido a pressão no interior do capilar aumenta e faz com que as bordas sobrepostas das células endoteliais se fechem como válvulas.Então, a pressão empurra a linfa para o linfático coletor. 
	Logo, dois fatores influenciam no fluxo linfático: a pressão do líquido intersticial e a atividade da bomba linfática. 
	Se um pouco de proteína passar para o líquido intersticial vai elevar a pressão coloidosmótica dos líquidos intersticiais. Isso aumenta a filtração, o que provoca um aumento da pressão do líquido intersticial e gera um aumento do fluxo linfático, que elimina esse excesso de proteína. 
	Na maioria dos casos os tecidos são unidos por fibras do tecido conjuntivo, mas em certas regiões essas fibras são fracas, geralmente onde os tecidos deslizam uns sobre os outros. Então, nesses lugares os tecidos são mantidos unidos pela pressão negativa do líquido intersticial, que funciona como um vácuo parcial.