Aula Teoria dos refugios Simone Sueli 2014

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FLG 356 – BIOGEOGRAFIA
Glaciações
e a Teoria dos Refúgios 
Florestais do Quaternário
Terciário
Importante!
Grande parte da biota que 
conhecemos já existia desde 
o cretáceo (+ou – 140 
milhões de anos)
QUATERNÁRIO
PLEISTOCENO/ 
HOLOCENO: 
 Maior quantidade 
de registros
 Inclusive registros 
humanos.
 Pulsação climática.
Glaciações
• Ignaz Venetz (1788 — 1859) , suiço, em 1821 observa 
evidências de glaciações nos Alpes (é desacreditado, pois 
acredita-se que suas evidências são na verdade prova do 
dilúvio de Noé).
• Louis Agassiz (disciplulo de Venetz) em 1840 
estabeleceu a “Teoria das Glaciações” (para a 
Europa) a partir de seu livro Étude sur les glaciers (Estudo 
sobre os glaciares).
Agassiz foi um ictiologista e geólogo que trabalhou com as amostras de Martius e Spix.
Em 1865 veio ao Brasil comandando a Expedição Thayer saindo de Nova York passando 
pelo RJ, MG, Nordeste e Amazônia. Aqui fez estudos sobre os mestiços brasileiros, ele 
julgava os negros inferiores e considerava a miscigenação um fator de degeneração da 
humanidade
Ctenoid fish fossil, from Louis Agassiz, 
Recherches sur les poissons fossiles, 1833-43.
Geleira em recuo na Patagônia 
Argentina
Evidências:
Relevo, fósseis, análises químicas
Importância para a 
Biogeografia
• Mudanças no nível dos oceanos.
• Efeitos sobre a biota terrestre e marinha 
(migrações, competição, confinamentos, 
especiações).
Por que elas acontecem?
Movimentos tectônicos
Posicionamento astronômico
Relação 
entre a 
tectônica de 
placas e as 
glaciações
Ciclos de Milankovitch
A base astronômica das oscilações climáticas são os ciclos de Milankovitch, 
assim chamados em homenagem ao astrônomo e matemático Milankovitch
que primeiro se ocupou do assunto em 1930. Esses ciclos têm operado 
continuamente durante pelo menos uma porção principal da história da 
Terra e não apenas durante a Época Glacial dos últimos dois milhões de 
anos (Quaternário). Foram os causadores das oscilações no nível do mar, 
alterações rítmicas de facies dos estratos sedimentares do Mesozoico e 
Cenozoico e mudanças climático-vegetacionais nos continentes. 
Fonte: Haffer, 1992, p. 16
Milankovitch, 1938
Insolação varia com a latitude
Ângulo de incidência
Distancia do Sol
Ciclo da obliqüidade Ciclo de precessão
41 mil anos 22 mil anos
Maior nos pólos
Inclinação do eixo 
da terra varia
Variação da distância 
entre a terra e o sol
Excentricidade = posição da terra em relação ao sol na eclítica
Os ciclos de Milankovitch são devidos a processos 
celestiais com periodicidades de aproximadamente 20.000, 
44.000, 100.000 e 400.000 anos e resultam de: 
(1)a variação da distância Terra-Sol devido a interações 
gravitacionais da Terra com outros planetas e o Sol (ciclos 
de precessão; 23.000 e 19.000 anos);
(2)o aumento e decréscimo da inclinação do equador na 
órbita da Terra ao redor do Sol (ciclos de obliqüidade; 
41.000 e 54.000 anos) e
(3)a variação na forma da órbita da Terra ao redor do Sol 
(ciclos de excentricidade; 95.000, 123.000 e 413.000 
anos). 
Milankovitch, 1938
O verão começa no afélio – quando a 
distância da terra e o sol é a maior;
A excentricidade é máxima – distância 
entre a terra e o sol no afélio é maior 
possível;
Obliqüidade é baixa – diferença entre o 
verão e inverno é fraca e o controle 
latitudinal é maior.
Afélio/periélio
Milutin Milankovitch (1879-1958) foi professor de Física 
Teórica e Mecânica Celeste na Universidade de Belgrado 
Segundo André Berger (1980), a teoria de Milankovitch 
indica que as glaciações ocorrem quando: 
a-) o verão começa no afélio, ou seja, quando a 
distância entre a Terra e o Sol é maior; 
b-) a excentricidade é máxima, ou seja, a distância 
entre a Terra e o Sol no afélio é a maior possível. Isso 
afeta não só a intensidade relativa e a duração das 
estações nos diferentes hemisférios, mas também a 
diferença entre a insolação máxima e mínima 
recebida durante um ano; 
c-) a obliqüidade é baixa, significando que a 
diferença entre verão e inverno é fraca e o contraste 
latitudinal é maior. 
Efeito de Retorno
Gelo Maior 
Albedo
Menor 
retenção de 
calor
Maior 
retenção 
de calor
Menor 
Albedo
Rápido 
degelo
• Durante o Pleistoceno (últimos 2 
milhões de anos) ocorreram cerca de 
10 Glaciações.
• Os períodos interglaciais
correspondem a apenas 10% deste 
tempo.
• As temperaturas foram entre 4 e 4,5ºC 
(na média global) mais frias do que no 
presente.
Fonte: Brown e Lomolino, 2006, p. 182
Quaternário
Devido aos eventos serem recentes bio 
geógrafos e paleoecólogos podem utilizar 
uma variedade de métodos que não 
estão disponíveis para períodos mais 
antigos:
• Análise de anéis de crescimento de árvores
• Depósitos de pólen
• Depósitos de recifes de coral
• Datações por radiocarbono
Queda de 2ºC em 
apenas 500 anos
Pequena 
idade do 
gelo
Período Hipsitérmico
Temp. de 0,5 a 1º.C mais 
elevadas do que no presente
HOLOCENO
Würm-Wisconsin
a última glaciação
• Considera-se que ela começou entre 100 e 50 mil anos 
AP e teria terminado entre 18 e12 mil anos AP.
• Teria possibilitado a travessia do homem para a 
América do Norte por meio do estreito de Bering.
• Seu fim marca o início do Holoceno e o predomínio 
humano na Terra.
História da teoria dos Refúgios
A teoria da especiação nos refúgios ecológicos foi desenvolvida 
originalmente por Edward Forbes em 1846 (conforme foi 
mencionado por Mayr & O’Hara, 1986) e foi depois aplicada 
por Stresemann (1919), Stresemann & Grote (1929) e diversos 
autores nos anos de 1930, que estudaram a origem de membros 
intimamente relacionados entre casais de espécies de aves do 
norte da zona temperada e da África tropical.
O Quaternário um período pluvial???
• R.E. Moreau em 1933/1969 a partir da obra: Plaistocene 
climaic change and their distribuition of life in East Africa 
(Mudanças climáticas do Pleistoceno e a distribuição da vida no 
leste Africano) formula essas idéias como uma teoria:
TEORIA DOS REFÚGIOS ECOLÓGICOS
• Expedições de naturalistas dos séculos XIX e início do 
XX no paleotrópico trouxeram as primeiras evidências 
de que o clima havia mudado.
• Equivocada correlação entre um período glacial na 
Europa corresponderia a um período pluvial nos 
trópicos.
Base da Teoria:
Durante o quaternário (glaciação Würm-Wisconsin) os 
trópicos teriam passado por uma expansão dos climas 
secos e um rebaixamento de temperaturas. 
TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS DO 
QUATERNÁRIO
TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS DO 
QUATERNÁRIO
Proposto inicialmente pelo zoólogo Paulo Emílio 
Vanzolini, mas formulado conceitualmente pelo 
alemão Jürgen Haffer em 1969 e aplicado à 
realidade brasileira pelo geógrafo Aziz Ab’Sáber, 
esse cenário – conhecido como Teoria dos Refúgios 
– representou durante pelo menos três décadas a 
visão mais aceita da porção sul do continente 
americano, incluindo o Brasil.
TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS 
DO QUATERNÁRIO
• Importância do Congresso Internacional de Geografia, 
1956, Rio de Janeiro
• Importância dos trabalhos de campo de Tricart e 
Ab´Saber em 1957.
• Sistematização , oral, da teoria em 1962 em Penedo-AL 
na Assembléia Geral da Associação dos Geógrafos 
Brasileiros.
TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS DO QUATERNÁRIO
• J. Haffer (geológo e ornintólogo) é o primeiro a sistematizar a teoria 
para o neotrópico pesquisando a Amazônia “Speciation in Amazonian 
forest birds”(1969).• Posteriormente Vanzolini também contribuirá com a teoria “Zoologia 
sistemática, geografia e a origem das espécies”(1970).
• Os trabalhos de Tricart, Cailleux, Ab´Saber datam de (1965, 1968, 
1975, 1977, 1979).
• Tricart 1974: Existence des périodes sèches au Quaternaire em Amazonie e dans 
le régions voisines.
• Ab´Saber 1977: Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do 
Sul, por ocasião dos períodos glaciais quaternários.
Base da Teoria:
Durante o quaternário (glaciação Wisconsin) os trópicos teriam 
passado por uma expansão dos climas secos e um rebaixamento de 
temperaturas. 
• Jurgen Haffer (1932- 2010)
• Paul o Emílio Vanzoline (1924 -2013)
• Aziz Ab’Saber (1924-2012)
A favor de Darwin
Com o isolamento das áreas florestais, as 
espécies passariam a evoluir em direções 
diversas, multiplicando a variedade 
biológica. Quando a floresta voltasse a se 
expandir para ocupar todo o território, 
formaria a enorme salada regional que se 
observa hoje
Negação
“Eduardo de Oliveira e o norte-americano Mark Bush, do Instituto 
de Tecnologia da Flórida, publicaram na edição de janeiro a abril de 
2006 da revista Biota Neotropica um artigo que examina uma série de 
trabalhos que testam a validade da hipótese dos refúgios. As 
pesquisas sugerem, por exemplo, a existência de densas florestas no 
pé da cordilheira dos Andes, onde a temperatura teria resfriado 
cinco graus Celsius durante a última glaciação. Na mesma época, 
vegetação semelhante seria encontrada na porção oriental da 
Amazônia brasileira, enquanto na região amazônica central o clima 
de fato deve ter sido um pouco mais seco, mas não o suficiente para 
eliminar as formações florestais”.
Problemas:
• Em muitos casos as áreas estudadas por distintos 
pesquisadores não coincidiam.
• Exagero nas proporções e efeitos.
• Diferente das florestas temperadas as florestas tropicais 
são complexas. 
Contribuições:
• Incentivou o debate acadêmico e fez avançar as pesquisas.
• Mobilizou políticas públicas.
• Na Geografia ajudou a fortalecer a necessidade do trabalho de 
campo para levantamento de dados fisiográficos.
1976, surgiu uma proposta, seus autores – Wetterberger, Jorge-Pádua, 
Castro e Vasconcellos – propuseram priorizar áreas com alta 
concentração de endemismo, identificadas segundo a teoria dos 
refúgios.
Exemplo Parque Nacional de Anavilhanas (Amazonas), antiga 
Est. Ecol. Anavilhanas
Conclusões
• O quadro vegetacional encontrado pelo conquistador europeu 
foi conseqüente à retomada da umidade holocênica.
• Para a Mata Atlântica e Amazônia a pulsação climática propiciou 
aumento da biodiversidade
• Explica a presença de cerrados e caatingas longe de suas áreas de 
ocorrência atuais (encraves).
• Expansão das araucárias.
Para a Mata Atlântica:
Pulsação também da 
vegetação
Perda de continuidade 
base/topo
Oportunidade para 
encraves
Padrões e Processos
“Paisagens são mosaicos gerados por processos de 
perturbação que variam em escala, extensão , intervalo 
e intensidade de recorrência” Haffer, 1992
Ciclos de tempo (Haffer)
• Ciclos de Tempo
• Indicadores de tempo
Prof. Dr. Aziz N. Ab’Saber
As orbservações que revolucionaram 
o conhecimento paleoclimático e 
palioecológico da América Tropical 
tiveram início com a 
(re)interpretação de depósitos 
correlativos existentes na estrutura 
superficial do Brasil inter e 
subtropical, através de estudos 
pioneiros de André Cailleux (1957) e 
Jean Tricart (1957,1958)
“O termo linha de seixos corresponde a um 
horizonte de fragmentos grossos, resistentes
à alteração química, freqüentemente encontrado 
no interior de coberturas pedológicas
das zonas intertropicais” (HIRUMA, 2007, p. 53)
é provável que a maior parte das linhas de seixos evolua a partir 
de vários estágios: (1) acumulação residual resultante da 
dissolução e remoção de materiais finos e intemperizáveis sob 
condições úmidas, 
(2) redistribuição e concentração de cascalhos por escoamento 
superficial e coluvionamento associado e 
(3) Modificação e recobrimento por bioturbação, rastejo, 
cavidades produzidas por árvores (tree throw) e, possivelmente,
atividade antrópica.
OUTRAS EXPLICAÇÕES PARA AS STONE LINES
DOMÍNIOS INTERTROPICAIS, 
PERMEADOS POR ENCRAVES
AMAZÔNIA :
ENCRAVES – CAATINGAS CERRADOS
MATA ATLÂNTICA :
ENCRAVES DE CERRADOS E ARAUCÁRIA
CAATINGAS : 
ENCRAVES DE MATAS E BREJOS
ATENUAÇÃO DA ARIDEZ
GRANDES DESERTOS
(Deserto Botucatu)
CUIDADO!!!
O continente também pode se 
deslocar
Do médio Terciário para o 
Quaternário devem ter se 
formado os estoques de vegetação 
próximos do atual
EVENTOS:
1.ESTREITAMENTO DA FAIXA TROPICAL
2. REBAIXAMENTO DA TEMPERATURA
3. TRANSGRESSÕES/REGRESSÕES MARINHAS
O avanço e a participação ativa das 
correntes das Malvinas 
(Falklands), até a altura do litoral 
sul – baiano, bloqueou a entrada 
de umidade no Planalto Brasileiro 
e setores da Amazônia. 
Prof. Dr. Aziz N. Ab’Saber
DESLOCAMENTO DAS CORRENTES OCEÂNICAS
EXPANSÃO DAS CAATINGAS E CERRADOS
ARIDEZ COSTEIRA NUMA FAIXA MAIS AMPLA, POIS O 
MAR ESTAVA RECUADO
MATA ATLÂNTICA PERDEU CONTINUIDADE (BASE-TOPO). 
CONCENTROU-SE NAS TESTADAS SUPERIORES – CHUVAS 
OROGRÁFICAS E PROVAVELMENTE NOS FUNDOS DE 
VALE
MATA AMAZÔNICA SE REFUGIOU NAS PORÇÕES SUL-
ORIENTAIS OU NOS MORROTES E SERRINHAS. RIOS 
AMAZONAS MUITO ENCAIXADOS.
CONSEQUÊNCIAS:
Importância de Damuth e Fairbridge (1970) que formularam a 
teoria de que o nível mais baixo dos oceanos nos períodos 
glaciais contribuia fortemente para o clima mais seco.
Fonte: Haffer, 1992
Revista Ciência Hoje, vol. 32 no. 191
Até o momento atual das pesquisas não
foram encontrados no sudoeste do Piauí
indícios de predação humana nos fósseis
da Megafauna extinta, como ossos
raspados, que implicassem a separação da
carne para a alimentação, ossos com
percurssão causados por lanças ou flechas
ou qualquer tipo de fraturas que
significassem um esforço humano para
tanto.
Os instrumentos de caça encontrados são
muito rudimentares e ineficientes para
predar animais robustos como eram os da
Megafauna Pleistocênica.
Estudos Geográficos, Rio Claro, 5(1): 87-100, 2007 (ISSN
1678—698X)
http://cecemca.rc.unesp.br/ojs/index.php/estgeo
EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA HOMEM 
OU MUDANÇA CLIMÁTICA?
Parque Estadual do Morro do Diabo
Presença de relíctos de caatinga
Alguns pesquisadores, como a brasileira Maria Lúcia Absy e o holandês Thomas 
van der Hammen, ainda defendem a hipótese de Haffer, Vanzolini e Ab'Sáber e 
rejeitam os resultados dos principais opositores da teoria.
Outros preferem uma posição mais moderada. É o caso de Sandra Knapp, do 
Museu de História Natural de Londres, uma das convidadas para comentar o 
estudo de Peter Wilf et al na "Science". "O debate sobre os refúgios ainda é 
interessante, mas certamente não é quente. 
Evidências --boas, sólidas, indiscutíveis evidências, pró ou contra-- são muito 
esparsas", afirma a pesquisadora britânica.
"A coisa sensata a fazer é não tentar apoiar uma teoria ou outra, mas apenas ir 
lá fora e descobrir o que vive nas florestas neotropicais e como está distribuído." 
BIBLIOGRAFIA
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períodos glaciais quaternários. In: Paleoclimas, são Paulo , IG-USP, no. 3, 1977.
DAMUTH, J.E.; FAIRBRIDGE, R.W. Equatorial atlantic deep-sea arkosic sands and ice-age ariy in tropical South 
america. In: Geological Society of America Bulletin, no. 81, 1970.HAFFER, Jürgen ; PRANCE, G .T. Impulsos climáticos da evolução na Amazônia durante o Cenozóico:sobre 
a teoria dos Refúgios da diferenciação biótica. In: Estudos Avançados 16 (46), p.175-206,2002.
HAFFER, Jürgen. Ciclos de tempo e indicadores de tempos na história da Amazônia. In: Estudos 
Avançados, vol.6 no.15, p.7-39. São Paulo May/Aug. 1992.
HIRUMA, Silvio Takashi
Revisão dos conhecimentos sobre o significado das linhas de seixos. Revista do Instituto Geológico, São 
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MOREAU, R.E. Pleistonece climatic changes and ther distribuition of life in East Africa. In: Journal Ecologic, 
Londres, no. 2, 1933.
SALGADO-LABORIAU, Maria Léa. História Ecológica da Terra. São Paulo: Edgar Blücher, 1994.
VANZOLINI, P. 1970. Zoologia sistemática, geografía e a origem das espécies. Inst. Geográfico São 
Paulo. Série Teses e Monografias 3, 56p.
VANZOLINI, P. ; AB'SABER, A.N. 1968. Divergence rate in South American Lizards of the genus 
Liolaemus (Sauria, Iguanidae).In: Pap. Avulsos Zool, São Paulo, 21: 205 — 208.
VIADANA, A. G. A Teoria dos Refúgios Florestais Aplicada ao Estado de São Paulo. In: Revista da Casa da 
Geografia de sobral, Sobral, V. 8/9 no. 1 2006/2007.