Botânica 2 cp 1 e 2

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UNIVERSIDADE LÚRIO
FACULDADE DE ENGENHARIA E CIÊNCIAS 
NATURAIS
Ciências Biológicas
BOTÂNICA II
- 1 -
Noções de Taxonomia e Sistemática
Reino Plantae
João Camargo
1.1 Taxonomia e Sistemática – Classificação Binomial de Lineu
Os principais objectivos da Taxonomia e da Sistemática são identificar, dar 
nome e descrever organismos, inventariá-los em grupos, recuperar 
informações, organizar sistemas de classificação que mostrem os parentescos 
entre organismos e, finalmente, entender os processos evolutivos.
A classificação biológica desenvolvida pelo botânico sueco Lineu permitiu 
sistematizar, organizar e estabelecer relações entre os seres vivos. O sistema 
de classificação biológica também é conhecido por taxonomia (taxon+nomos 
= grego para conhecimento de grupos) ou sistemática. Lineu foi o primeiro a 
fornecer reconhecidamente uma sistematização científica abrangente das 
espécies presentes na biosfera.
Houve a necessidade de harmonizar o conceito de espécie e de universalizar os nomes das espécies, 
pois os diferentes nomes dados às espécies nos diversos países e regiões muitas vezes geravam 
grandes confusões entre cientistas que procuravam comunicar as suas descobertas ou simplesmente 
trocar informações. A definição de Lineu do que era uma espécie biológica resumia-se em “um 
grupo de organismos semelhantes derivados de uma geração progenitora também semelhante”. 
Actualmente a definição assume uma definição mais lata: “Grupo de organismos semelhantes 
capazes de se cruzar em condições naturais, produzindo descendência fértil”.
Lineu adoptou, na sua obra Systema Naturae, a nomenclatura binomial criada por 
Gaspard Bauhin para definir o nome científico das espécies: foi criado um código 
com duas palavras – a primeira designa o género, a segunda a espécie (também 
conhecida por epíteto específico).
Partindo desta unidade básica, Lineu criou o seu sistema de classificação: subindo 
a escala abaixo, cada degrau da escala é uma categoria taxonómica mais 
específica (mais pequena). 
As espécies que têm muitas semelhanças estruturais (fenotípicas), são reunidas em categorias 
superiores designadas géneros; os géneros com maiores semelhanças são agrupados em famílias e 
estas em ordens, e assim por diante.
O nome científico no sistema binomial actualmente vigente é composto pelo nome do 
género e da espécie, em latim ou latinizados, e escritos como tal em itálico ou sublinhado. 
Espécie Equus caballus
Género Equus
Família Equidae
Ordem Perissodactyla
Classe Mammalia
Filo Chordata
Reino Animalia
A primeira letra da primeira palavra (género) deve ser escrita em maiúscula, a primeira 
letra da segunda palavra (designada por epíteto ou restritivo específico ) deve ser escrita em 
minúscula. Pode abreviar-se o género, por exemplo S. tuberosum, em que o S. significa 
Solanum.
Solanum tuberosum = batata
Existem subdivisões de todas as categorias taxonómicas: subespécies, subgéneros, 
superifamílias, etc.. Podem aparecer no nome científico uma palavra entre parênteses, 
designando um subgénero, por exemplo: Drosophila (Sophora) melanogaster; ou no final, 
em letra minúscula, designando uma subespécie, como Homo sapiens neanderthalensis. À 
frente da designação específica deve escrever-se o nome ou abreviatura do taxonomista que 
atribuiu aquele nome à espécie descoberta (ex: Canis familiaris Lin. - registado por Lineu 
(Lin.)).
Com a publicação do livro a Origem das Espécies, de Charles Darwin, rapidamente 
disseminou-se a teoria da evolução das espécies, que levou a que as semelhanças entre as 
espécies fossem interpretadas pela sua proximidade em termos evolutivos, contrastando 
com a perspectiva fixa e imutável defendida por Lineu. A classificação passou a ser 
utilizada por muitos cientistas como forma de reflectir as relações de parentesco das 
espécies entre si – a classificação passava a ser utilizada, como Darwin havia sugerido, como 
uma genealogia. Estas genealogias designam-se, em termos de sistemática, por filogenias, e 
são representadas por árvores filogenéticas que, de modo semelhante às árvores 
genealógicas, apresentam a relação das espécies entre si, apontando que espécie é “pai”, 
quais são “irmãs”, “primos”, etc.. Numa árvore filogenética o ponto comum a todas as 
espécies é a espécie ancestral relacionada com todas. Ao subirmos pela árvore, encontramos 
bifurcações: o ponto comum de que bifurcam os ramos é o ancestral comum aos ramos que 
dele descendem (neste caso a árvore representa um táxon monofilético).
1ª Árvore Filogenética conceptual de Darwin
1.2 Reinos
Inicialmente, Lineu dividiu a Natureza apenas em três reinos: Planta, Animal e Mineral. 
Rapidamente cientistas como Burdach, Lamarck e Trevinarus propuseram o termo 
“Biologia” como o estudo dos seres vivos, excluindo os minerais para a Geologia. Manteve-
se no entanto a divisão entre plantas e animais. Passaram a ser considerados animais todos 
os seres que se nutriam a partir da matéria de outros seres vivos (heterotróficos), enquanto 
os vegetais eram aqueles que produziam o seu próprio alimento (autotróficos). Com o 
desenvolvimento da Biologia e de instrumentos como o microscópio, pôde ser observada a 
inexistência de núcleo e de organelos por parte das bactérias, contrapondo as células 
procarióticas às células eucarióticas (de todos os outros seres vivos). Criou-se, devido a esta 
grande diferença estrutural, um terceiro reino: Monera.
Em 1969 Robert Whittaker acrescentou à base de quatro reinos criada por Herbert 
Copeland (Animal, Planta, Protista e Monera), o reino dos Fungos. As biólogas Lynn 
Margulis e Karlene Schwartz redefiniram o reino Protista de modo a incluir todas as algas 
(em Whittaker eram excluídas as algas multicelulares de grande porte, incluídas no reino 
das Plantas). 
Esta divisão é geralmente a mais utilizada pela comunidade científica na actualidade, 
estando os vírus numa categoria aparte.
Temos assim:
− Reino Animal: seres eucarióticos, multicelulares e heterotróficos; durante a fase 
embrionária, todos os membros do Reino Animal passam por um estado chamado de 
blástula, onde ocorre um esfera celular oca;
− Reino Planta: seres eucarióticos, multicelulares e autotróficos fototróficos com 
capacidade de fotossíntese; durante a sua fase embrionária, os embriões multicelulares 
que recebem o seu alimento directamente da planta-mãe;
− Reino Fungo: seres eucarióticos unicelulares ou multicelulares, heterotróficos, 
semelhantes às algas na organização e reprodução;
− Reino Protista: protozoários (eucarióticos, unicelulares e heterotróficos) e algas 
(eucarióticas, autotróficas fototróficas com capacidade de fotossíntese, unicelulares ou 
multicelulares);
− Reino Monera: procarióticos e unicelulares microscópicos; inclui as cianobactérias, 
capazes de fotossíntese; inclui os grandes grupos arqueobactérias e eubactérias.
Vírus: não têm células, sendo constituídos por moléculas de ácido nucleico envolvidas 
por moléculas de proteínas; só se conseguem reproduzir no interior de células animais, 
plantas, fungos ou bactérias, pelo que são parasitas intracelulares.
MONERA PROTISTA FUNGI PLANTAE ANIMALIA
Tipo de células 
(organelos)
Procariótica sem 
organelos 
membranares 
(mitocôndrias, 
cloroplastos)
Eucariótica com 
núcleo e 
mitocôndrias, por 
vezes cloroplastos
Eucariótica com 
núcleo e 
mitocôndrias. 
Parede celular 
com quitina
Eucariótica com 
núcleo, 
mitocôndrias e 
cloroplastos. 
Parede celular 
celulósica
Eucariótica com 
núcleo e 
mitocôndrias, sem 
cloroplastos e sem 
parede celular
Organização 
celular
Unicelulares, 
solitários ou 
coloniaisMaioria 
unicelular, alguns 
coloniais e outros 
multicelulares
Multicelulares Multicelulares 
com diferenciação 
tecidular em graus 
variados
Multicelulares 
com diferenciação 
tecidular em graus 
variados
Tipo de 
Nutrição
Autotróficos 
(fotossíntese e 
quimiossíntese) 
ou Heterotróficos 
por absorção
Autotróficos 
(fotossíntese) ou 
Heterotróficos 
(por absorção ou 
ingestão)
Heterotróficos por 
absorção
Autotróficas, na 
maior parte por 
fotossíntese
Heterotróficos por 
ingestão
Interacção nos 
ecossistemas
Produtores 
(autotróficos), 
Microconsumidores
Produtores, 
Microconsumidores 
e 
Macroconsumidores
Microconsumidores Produtores Macroconsumidores
Exemplos Bactérias Amibas, 
paramécias
Cogumelos, 
bolores
Plantas Animais
(adaptado de Silva et al., 1998)
1.3 Termos usados em Sistemática
Sistemática: Estudo científico dos seres vivos tendo em conta a sua diversidade e inter-
relações.
Classificação: Consiste na colocação de um ser vivo ou de um conjunto de seres em grupos 
ou categorias de acordo com determinada sequência ou plano e em conformidade com
as regras de nomenclatura.
Taxonomia - Estudo teórico da classificação tendo em conta as suas bases, princípios,
procedimentos e regras.
Identificação (Determinação) - Colocação de uma planta que desconhecemos no seu lugar
correcto desde que já tenha sido feita a sua classificação.
Taxon = táxone (o seu plural é taxa ou táxones) – Qualquer grupo taxonómico de qualquer 
natureza ou nível, dependente do estudo em causa.
Espécie (=sp.) - Conjunto de indivíduos que se distingue de outro ou outros pela mesma 
aparência exterior, por dar origem a uma descendência fértil e igual aos progenitores e por 
ter uma área de distribuição própria.
Espécies = spp.
Subespécie (=ssp.) - Conjunto de indivíduos de uma espécie que se distingue de outro ou 
outros da mesma espécie por um ou vários caracteres, tendo uma área de distribuição 
própria.
Variedade (var.) - Grupo de indivíduos que diferem de outros de outro grupo semelhante 
apenas por um número restrito de caracteres ou por um só. Não tem área de distribuição 
própria.
Forma - Conjunto de indivíduos que se distingue de outro semelhante por alguns caracteres 
secundários, fisiológicos ou apenas quantitativos. Também não tem área de distribuição 
própria. Tende a desaparecer substituído por variedade.
Cultivar - Variedade obtida artificialmente ou aproveitada naturalmente pelo homem. Deve 
ser escrita entre apóstrofes.
1.4 REINO PLANTAE
A capacidade de fotossíntese é a característica decisiva para o sucesso das plantas no 
planeta. A capacidade do elementos deste reino de utilizar a energia solar para produzir o 
seu próprio alimento foi decisivo para a conquista do meio terrestre, que terá começado 
com as plantas. Para sintetizar compostos orgânicos, as plantas utilizam água, dióxido de 
carbono e luz. As cianobactérias e as algas também têm esta capacidade, mas o facto dos 
zigotos destas se desenvolverem fora do corpo materno faz com que sejam classificadas 
separadamente.
1.4.1 Célula Vegetal
A célula vegetal, eucariótica, apresenta parede celulósica, cloroplasto e grandes vacúolos. 
As plantas são compostas por grandes números de células, constituindo organismos 
multicelulares.
As células vegetais distinguem-se das outras células eucariótica principalmente por 
possuirem uma parede celular rígida, permitindo assim fixar o dióxido de carbono 
atmosférico através do processo da fotossíntese. As principais estruturas a destacar para 
uma correcta compreensão da especificidade da célula vegetal são a Parede Celular, os 
Plasmodesmos, Vacúolos, Cloroplastos, Amiloplastos e Cromoplastos.
Parede Celular
Constituída por reduzido número de macromoléculas diversas, destacam-se na sua 
composição microfibrilas de celulose, uma matriz de proteínas e polissacáridos não 
celulósicos. A celulose, abundante nos vegetais, é um polímero de glucoses ligadas por 
ligações glicosídicas. Possui uma estrutura plana estabilizada por ligações de hidrogénio 
intramoleculares. Entre os polissacáridos que constituem parte da matriz incluem-se 
também as hemiceluloses com cerca de 50 glucoses também ligadas entre si por ligações 
glicosídicas. Compreende ainda pectinas, polissacáridos ramificados e muito importantes 
na manutenção da estrutura da parede e na ligação com as paredes celulares das células 
adjacentes.
A Parede Celular é importante na regulação do crescimento em zonas de alongamento 
celular e na forma final das células. Algumas células definitivas mantêm a sua parede 
celular primária, como as células do Colênquima. No caso de células de Vasos Xilémicos 
(por exemplo) desenvolve-se parede celular secundária.
Paredes como as do Xilema, além de parede secundária, podem apresentar uma cutícula 
composta principalmente por cutina, que impede a entrada de agente patogénicos e as 
perdas de água. Pode ocorrer um processo de especialização da Parede, a suberificação, que 
se dá pela deposição de camadas sucessivas da substância suberina no interior da mesma. 
Esta substância é altamente impermeável e impede perdas de água.
Este processos afectam ainda a rigidez das células, contribuindo para a manutenção do 
porte de muitas plantas.
Plasmodesmos
São canais de comunicação muito finos entre células adjacentes, particularmente 
importantes no transporte intercelular.
Vacúolos
Podem ocupam um volume significativo do interior das células vegetais (5 a 95%), sendo 
delimitados por uma membrana capaz de manter constante o pH do fluído interior. 
Funcionam principalmente como estruturas de hidratação da célula, podendo ainda 
armazenar substâncias tóxicas para a célula (ex: CO2) ou proteínas utilizadas durante a 
germinação.
Cloroplastos
Existentes nas células fotossintéticas em números variáveis, têm formato de discos 
lenticulares verdes, com um invólucro composto de membranas interna e externa, que 
delimita o estroma, no interior do qual se encontram os tilacóides. Estas últimas estruturas, 
que possuem associados pigmentos como as clorofilas e os carotenóides, intervêm na 
captação de luz, transporte electrónico, bombagem de protões e reacções enzimáticas. A 
energia luminosa, captada pelos pigmentos, remove electrões da água e liberta oxigénio, e 
a produção de energia consequente (sob a forma de ATP e NADPH) é utilizada para fixar o 
CO2 e sintetizar os açúcares, pelo que os cloroplastos têm uma papel preponderante no 
processo fotossintético. Simultaneamente ocorre o processo de fotorrespiração, consumindo 
oxigénio na produção de CO2.
Amiloplastos
Plastos particularmente conhecidos pela acumulação de grandes quantidades do 
polissacárido amido, utilizado como reserva nutricional. Existem particularmente em 
caules subterrâneos, raízes tuberosas e sementes. 
Cromoplastos
Plastos ricos em pigmentos como carotenos, xantofilas e licopenos, sendo muitas vezes 
responsáveis pela coloração de peças florais, frutos ou raízes. Muitas vezes formam-se a 
partir da destruição dos tilacóides dos cloroplastos, que desse modo se transformam em 
cromoplastos.
1.5 Sistemas de Classificação Botânica
Pensa-se que as classificações botânicas terão começado com Theophrastus (370-285 a.C.), 
conhecido como Pai da Botânica (embora Aristóteles já tivesse inquirido próximo do tema). 
O sistema por si criado reflectia as afinidades naturais das plantas, e agrupava-as segundo 
aspectos funcionais e visuais: como ervas, árvores ou trepadeiras; como alimentos, sumos 
ou medicamentos. Classificações deste tipo, eminentemente utilitárias, predominaram até 
ao século XVI, quando surgiram os sistemas Herboristas ouHerbalistas, impulsionados em 
particular por agricultores como Otto Brunfels, e baseando-se especialmente na utilidade 
agrícola ou medicinal das plantas. Na segunda metade do século XVIII terão aparecido os 
primeiros sistemas artificiais, de que se destaca o sistema do sueco Lineu (Species 
Plantarum). Estes sistemas baseavam-se em poucos caracteres das plantas, e destacavam-se 
pela sua natureza eminentemente prática, baseando em aspectos como a facilidade de 
utilização, universalização, estabilidade e facilidade de memorização.
Os Sistemas Naturais surgidos na segunda metade do século XVIII procuravam por sua vez 
expressar as relações “naturais” das espécies vegetais entre si, expandindo os sistemas 
artificiais pelo aperfeiçoamento dos instrumentos ópticos e pela grande quantidade de 
colecções obtidas na altura. Estes sistemas já introduziam grande número de caracteres, 
observados através das novas tecnologias ópticas. O seu principal representante foi 
Lamarck.
Com o aparecimento da Teoria da Evolução de Charles Darwin, as principais semelhanças 
entre as plantas começaram a ser interpretadas como sinais da sua história evolucionária 
ou Filogenia. Os Sistemas Filogenéticos passaram a prevalecer agrupando parentes 
evolutivamente mais próximos em táxons adequados. Cronquist e Dahlgren são os seus 
representantes recentes mais destacados. Tenta-se nestes sistemas agrupar as plantas num 
táxon de acordo com um único ancestral comum o que, ocorrendo, confere ao táxon a 
característica de monofilético. Nem sempre tal é possível, havendo táxons que contêm mais 
que um ancestral conhecido, conhecidos como polifiléticos. Táxons onde se saiba estarem 
excluídos descendentes de um ancestral comum designam-se por parafiléticos.
Actualmente o método mais utilizado é o Cladístico, que se baseia em análise filogenética, 
procurando traduzir a ramificação decorrente da evolução. O seu principal objectivo é criar 
Clades, agrupamentos monofiléticos, dos quais resultarão cladogramas (representação 
gráfica de um modelo de trabalho ou hipótese de sequências de ramificação, que serão 
testadas pela incorporação de plantas ou caracteres que podem ou não confirmar as 
predições).
Actualmente também se utiliza, devido ao aumento de acesso a tecnologias nucleares e 
genéticas, a comparação de sequências de aminoácidos ou de nucleótidos para estabelecer 
graus de parentesco entre espécies e constituindo assim táxones mais informativos quanto à 
sua familiaridade genética.
 
As classificações podem assim dividir-se em:
− Horizontais: baseadas na semelhança estrutural, não entrando em linha de conta com a 
evolução dos organismos, são classificações fenéticas (expressam aspectos morfológicos 
geralmente externos), i.e. baseando-se em fenologia e sendo características do período 
anterior à afirmação da Teoria de Evolução;
− Verticais: consideram o tempo, fornecendo uma perspectiva dinâmica, são filogenéticas 
ou filéticas, e classificam os seres quanto à ascendência e descendência de acordo com a 
sua sequência evolutiva.
Alguns Critérios de classificação
Os métodos utilizados para sistematizar a grande diversidade de espécies existente são 
variados, sendo aqui destacados os principais utilizados:
Critérios morfológicos: muito utilizados desde a Antiguidade, baseiam-se na forma dos 
seres para intuir sobre a sua proximidade e agrupamento em táxons. Há no entanto 
problemas com este tipo de critério: desde seres vivos que se metamorfoseiam (i.e., que 
mudam de forma durante a vida, como alguns insectos e anfíbios), a animais polimórficos 
(em que na forma adulta existem formas fenotipicamente diversas da mesma espécies), 
passando por fenómenos de convergência e divergência evolutiva (como exemplo espécies 
de origem diversa podem colonizar um mesmo habitat, situação da qual deriva o 
aparecimento de características fenotipicamente similares, sem que haja no entanto uma 
origem comum entre as mesmas).
Simetria corporal: refere-se à distribuição das partes de um ser vivo em relação a planos ou 
eixos de simetria a partir dos quais se reflicta a parte oposta. No caso das plantas, esta 
simetria é observável em muitos dos órgãos como folhas ou raízes, em planos de simetria 
radial ou bilateral.
Tipo de nutrição: talvez um dos critérios mais destacados, permite imprimir uma 
perspectiva evolutiva à classificação. Sendo o Sol a fonte primária de energia para a Vida e 
o carbono o elemento básico na matéria orgânica, as espécies podem ser fototróficas 
(utilizando a energia solar como fonte energética) ou quimiotróficas (utilizam os 
compostos químicos como fonte energética). Podem ainda ser autotróficas (utilizando como 
fonte primária de carbono o CO2 e o CO) ou heterotróficas (utilizando como fonte primária 
de carbono os compostos orgânicos). Nos seres heterotróficos a ingestão dos compostos 
orgânicos pode dar-se por absorção (o organismo lança enzimas digestivas para o exterior, 
realizando a decomposição das macromoléculas fora do corpo numa digestão extracorporal 
e absorvendo posteriormente as moléculas simples provenientes da digestão) ou por 
ingestão – que pode ser intracelular (tem lugar dentro das células) ou extracelular (dá-se no 
interior de cavidades especializadas como os intestinos).
Organização estrutural: avalia-se a complexidade dos seres, desde as bactérias 
(procariontes) até aos seres multicelulares eucariotas, onde o aumento de complexidade 
traduz-se em elevada especialização celular, a nível morfológico, estrutural e fisiológico 
(surgem assim tecidos especializados, órgãos e sistemas de órgãos).
Cariologia: dentro da mesma espécie as células somáticas têm o mesmo número de 
cromossomas; ocorrem no entanto espécies com o mesmo número de cromossomas, pelo 
que este critério normalmente só é utilizado para complementar outros critérios.
Embriologia: as transformações que ocorrem durante o desenvolvimento embrionário são 
muito utilizadas, em particular em animais, podendo servir para estabelecer relações de 
parentesco entre espécies.
Bioquímica: podem realizar-se estudos comparativos de proteínas e ácidos nucleicos, análise 
de sequências de bases dos RNAs e DNAs, estabelecendo-se com elevado grau de confiança 
relações de parentesco entre espécies.
Das espécies estudadas pela Botânica identificadas, contam-se 286.000 Angiospérmicas, 700 
Gimnospérmicas, 10.500 Pteridófitos, 14.000 musgos, 9.000 líquenes, 42.000 fungos, 19.000 
algas, entre outras, descobertas diariamente por todo o Mundo.
Nomenclatura Botânica
O Código Internacional de Nomenclatura Botânica, ICBN, é um conjunto de normas e 
recomendações que governam a atribuição da nomenclatura binomial às espécies no 
âmbito da Botânica e da Micologia (estudo dos fungos).
Tem como princípios:
− Independência das nomenclaturas zoológica e bacteriológica (inclui no entanto os 
fungos e cianobactérias apesar de não serem tecnicamente plantas)
− As nomenclaturas de grupos taxonómicos baseiam-se na prioridade de publicação 
(quanto mais antigo, mas prioritário)
− Cada grupo taxonómico pode ter apenas um e um só nome correcto, sendo este o 
primeiro que tenha sido publicado de acordo com o Código
− Os nomes científicos de grupos taxonómicos são tratados como nomes latinos, 
independentemente das palavras de que derivem
− As regras de nomenclatura são retroactivas (na generalidade, estendendo-se até 1753, 
data de publicação da Species Plantarum de Lineu)
Existe ainda um Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas, ICNCP, que 
estabelece a nomenclatura das plantas cultivadas.
As seguintes terminações designam as categorias taxonómicas em Angiospérmicas:Divisão: ophyta (Magnoliophyta)
Classe: opsida (Liliopsida)
Subclasse: idae (Liliidae)
Ordem: ales (Orchidales)
Família: aceae (Orchidaceae)
Subfamília: oideae (Orchidoideae)
O género e a espécie não têm terminação fixa.
Segundo a nomenclatura, o primeiro nome da designação binomial designa-se por género e 
o segundo epíteto específico. Após estes nomes aparece frequentemente entre aspas o nome 
do autor da descoberta.
Quando uma espécie muda de género o nome do autor (responsável pela descoberta) deve 
ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor responsável pela nova combinação.
Exemplo:
Tecoma alba Cham.
Tabebuia alba (Cham.) Sadw.
Os nomes dos híbridos são precedidos de um x (e.g. Quercus x coutinhoi)
A descrição de novos táxones implica uma descrição em latim, um desenho e publicação 
dos mesmos.
Para designar um táxone pode usar-se o nome legítimo mais antigo publicado dentro da 
mesma categoria (geralmente a 1ª Edição do Species Plantarum de Lineu).
Os nomes diferentes que se aplicam ao mesmo táxone designam-se sinónimos.
Existem nomes de famílias ou géneros não correctos mas amplamente difundidos que são 
excepcionalmente conservados (e.g. Umbelíferas, Leguminosas, Crucíferas, Compostas...)
Para uma maior precisão, é costume adicionar à designação do táxone o nome da pessoa 
que o descobriu (autor), geralmente de forma abreviada.
Níveis Taxonómicos
Taxon Terminação Exemplo
Reino Plantae
Divisão - phyta Magnoliophyta
Classe - opsida Magnoliopsida
Subclasse - idae Rosidae
Ordem - ales Fabales
Subordem - ineae
Família - aceae Fabaceae (Leguminoseae)
Subfamília - oideae Faboideae (Papilionoideae)
Tribo - eae Aeschynomeneae
Subtribo - inae Stylosanthinae
Género Arachis
Secção Arachis
Espécie Arachis hypogaea L.
Subespécie fastigiata
Variedade aequatoriana / vulgaris
Forma
Cultivar 'BRS Havana'
1.6 Principais Grupos de Plantas (com alguns exemplos de géneros)
Não Vasculares
Divisão Anthocerophyta – Antocerotas 
Géneros Anthoceros, Phaeoceros, Dendroceros
Divisão Bryophyta – Musgos
Géneros Bryum, Funaria, Polytrichum (hidróides, leptóides), 
Sphagnum, Pogonatum, Bratramnia
Divisão Hepatophyta – Hepáticas
Géneros Riccia, Conocephalum, Lunularia, Marchantia, Saccogyna, 
Reboulia 
Vasculares
Sem semente (Pteridófitas)
Divisão Lycophyta – Licófitas
Géneros Licopodium, Selaginella, Isoetes
Divisão Pterophyta – Fetos
Géneros Adiantum, Polipodium, Azolla, Asplenium, 
Davallia, Nephrolepis, Pteris, Cyathea, Pteridium, 
Hymenopylum, Polystichum
Divisão Psilophyta – Psilófitas
Géneros Psilotum, Tmesipteris
Divisão Sphenophyta – Esfenófitas
Género Equisetum
Com semente (Fanerogâmicas)
Gimnospérmicas
Divisão Cycadophyta – Cicadófitas
Géneros Cycas, Encephalartos, Zamia, 
Divisão Coniferophyta – Coníferas
Género Pinus, Araucaria, Sequoia, Taxus, 
Cupressus, Juniperus, Taxodium, 
Divisão Gingkophyta – Gingkófitas
Género Gingko
Divisão Gnetophyta – Gnetófitas
Géneros Ephedra, Welwitschia, Gnetum
Angiospérmicas
Divisão Anthophyta ou Magnoliophyta
Monocotiledóneas
Género Avena, Iris, Yucca, Ruscus
Dicotiledóneas 
Género Phaseolus, Hypericum, 
Ceratonia, Salvia, Ranunculus, 
Geranium, Teucrium, Sambucus
1.6.1 Plantas Não Vasculares ou Avasculares
As Plantas Não Vasculares não possuem tecidos especializados (xilema, floema) para a 
condução dos fluídos como seiva bruta, seiva elaborada, água e açúcares.
Estas plantas apresentam os seus gâmetas protegidos por estruturas multicelulares: os 
arquegónios e os anterídeos. O arquegónio envolve a oosfera (gâmeta feminino) e o 
anterídio envolve os anterozóides (gâmetas masculinos). Estas estruturas protegem os 
gametas da dessecação e aumentam a capacidade de sobrevivência no ambiente terrestre. 
No entanto, ainda dependem da água, pois os seus anterozóides flagelados precisam de um 
meio líquido para alcançar a oosfera. O gametófito é a fase dominante (haplóide). O 
esporófito (planta produtora de esporos) nunca tem vida livre, estando ligado ao gametófito 
toda a vida. Os musgos apresentam estruturas similares a raízes, caules e folhas, designados 
por rizóides, caulóides e filídeos (estas estruturas não podem no entanto ser consideradas 
verdadeiras porque não existem nelas xilema ou floema). 
Têm cutícula que reveste as células epidermérmicas (provavelmente um desenvolvimento 
evolutivo para conservar a água no seu interior pela impermeabilização da epiderme).
As plantas Não Vasculares têm uma hidratação totalmente dependente do meio em que se 
encontram, sendo portanto poiquilotérmicas (ao contrário das plantas Vasculares que são 
homeotérmicas, em que a hidratação é constante).
As Hepáticas (Divisão Hepatophyta) são plantas muito simples, dividindo-se em dois 
grandes grupos: talosas e folhosas. Começam a sua vida com o aparecimento de um 
protonema, filamento resultante da germinação dos esporos. Estas plantas têm rizóides 
unicelulares, cutícula e poros na epiderme em algumas espécies. Algumas espécies têm 
reprodução assexuada por fragmentação do gametófito ou por formação de gemas 
(estruturas pluricelulares que regeneram por propagação vegetativa um novo gametófito), 
outras reprodução sexuada com formação de gametângios (anterídeos e arquegónios) no 
interior do talo e na superfície dorsal do mesmo (chamando-se neste caso anteridióforos e 
arquegonióforos). Possuem escamas que muitas vezes actuam como um elemento protector 
do gametófito.
Os Musgos (Divisão Bryophyta) começam a sua vida também pelo protonema. Deste 
protonema forma-se um gametófito com rizóides pluricelulares.
Existem musgos que possuem células especializadas na condução de água, designadas por 
hidróides, e especializadas na condução de substâncias orgânicas, designadas por leptóides. 
Os hidróides apresentam paredes não lenhificadas, similares a xilema, assim como os 
leptóides apresentam semelhanças com floema. São no entanto tecidos pouco eficazes, 
efectuando-se o trânsito pela planta principalmente por difusão e capilaridade. 
Contêm estomas, ausentes no gametófito, que estão presentes na epiderme do esporófito. 
Estes estomas, rodeados por células-guarda, facilitam a realização das trocas gasosas (são 
estruturas evolutivamente mais avançadas que os poros na epiderme das Hepáticas). 
Nos Anterocerotas (Divisão Anthocerophyta) o gametófito é um talo verde prostrado e 
achatado, em cuja superfície ventral se encontram rizóides lisos unicelulares que fixam a 
planta ao substrato. Nesta divisão não existe qualquer protonema, não existem tecidos 
condutores, mas ocorrem grandes quantidades de cianobactérias fixadoras de azoto. O 
esporófito é composto por um esporângio alongado, verde, cilíndrico, afilado e inserido no 
gametófito. A cápsula do esporófito amadurece da extremidade para a base, separando-se 
duas valvas que formam hélices que lembram chifres.
Apresenta estomas, como os Musgos. A reprodução vegetativa ocorre por fragmentação dos 
lobos marginais. O processo de dispersão dos esporos deve-se essencialmente à acção do 
vento sobre a cápsula. A germinação dos esporos origina o gametófito, sem existência de 
protonema.
1.6.2 Plantas Vasculares 
A dispersão e reprodução das Plantas Vasculares faz-se através de esporos. Têm estruturas 
reprodutoras pluricelulares protegidas por tecido estéril, conhecidas por embriófitos. Os 
ciclos de vida apresentam alternância de gerações, com predomínio da fase esporófita nas 
plantas vasculares. A síntese de lenhina foi um importante passo evolutivo importante em 
relação às Plantas Não Vasculares, pois permitiu a incorporação desta substância rígida nas 
paredes celulares, formando tecidos de suporte e tecidos condutores,muito úteis à 
adaptação à vida em meio terrestre. As Plantas Vasculares são, contrariamente às Não 
Vasculares, homeohídricas, em que as células possuem um grande vacúolo que ocupa 
grande parte do volume celular. Este vacúolo, juntamente com as paredes celulares com 
lenhina, permitindo manter elevados níveis de pressão de turgescência, possibilitou às 
Plantas Vasculares a manutenção de porte erecto.
O sistema condutor de fluídos é constituído por floema e xilema, em que o primeiro é 
formado por células crivosas e o segundo por traqueídos. 
1.6.2.1 Sem Semente (Pteridófitas)
Em termos dos esporos, a evolução das plantas Não Vasculares para as Vasculares sem 
Semente culminou no aparecimento de heterosporia, i.e., aparecimento de dois tipos de 
esporos – micrósporos e macrósporos – e dois tipos de esporângio, microsporângio e 
macrosporângio.
As Pteridófitas (Plantas Vasculares sem Semente) são organismos vascularizados, com 
raízes, caule e folhas. Os gâmetas estão sempre protegidos por estruturas multicelulares – 
arquegónios para os gâmetas femininos (oosfera) e anterídeos para os gâmetas masculinos 
(anterozóides). Estão distribuídas em 4 divisões.
As Psilófitas (Divisão Psilophyta) caracterizam-se por terem um porte pequeno, com caules 
finos de ramificação dicotómica, sem raízes ou folhas (tem um rizoma coberto de rizóides). 
Os tecidos condutores estão dispostos numa estrutura chamada protoestela, em que o 
centro, sem medula, é ocupado pelo xilema, que é envolvido pelo floema. Os esporos são 
produzidos em esporângios dispostos lateralmente nos caules.
Todas as Licófitas (Divisão Lycophyta) possuem micrófilos como folhas, que possuem 
estomas, tendo ainda raízes verdadeiras. Os esporângios nascem nas axilas dos micrófilos, e 
designam-se por esporófilos (estes agrupam-se frequentemente constituindo estróbilos. São 
heterospóricas, sendo das primeiras plantas a formar sementes.
As Esfenófitas (Divisão Sphenophyta), cujo único género que se conhece actualmente é o 
Equisetum, possuem caules articulados e têm textura áspera (que deriva da sílica presente 
nas suas células epidérmicas, que fornecem suporte ao caule para compensar a fraca 
lenhificação). As folhas formam entre si uma curta baínha a rodear os nós. Destes nós saem 
ramos laterais. Tem caules aéreos que surgem de rizomas subterrâneos com raízes 
adventícias.
Ao contrário da chamada protostela existente em todas as divisões até agora descritas 
(descrita particularmente nas Psilófitas), possui uma sifonostela, em que o xilema e o 
floema rodeiam a medula, em vez de estarem no centro. A estrutura reprodutiva é um 
estróbilo que se encontra no ápice de cada ramo e é formado por esporangióforos 
(estruturas que suportam os esporângios). Os esporos libertam-se dos esporângios com o 
apoio de elatérios, estruturas que se formam a partir da última camada da parede celular 
do esporo.
São homospóricas, formando-se um gametófito de vida livre a partir da germinação dos 
esporos.
Finalmente, as Pterófitas (Divisão Pterophyta) ou Fetos são a divisão filo com maior 
número de espécies das Plantas Vasculares sem Semente. Apresentam macrófilos, isto é, 
folhas de grande dimensão, frequentemente plumosas, frequentemente designadas por 
“frondes”. Estas folhas desenvolvem-se à volta de um eixo central chamado “ráquis”, de 
onde partem os folíolos, e são constituídas pela lâmina e o pé os estípula, que vai do rizoma 
até à lâmina. Da ráquis saem pinas que se podem subdividir em pínulas. As folhas de 
Pteridófitas são geralmente férteis, com as páginas inferiores da folha cobertas por 
esporângios agrupados em “soros”. As jovens folhas aparecem enroladas em espiral num 
fenómeno denominado prefoliação circinada. A lenhina é a substância rígida incorporada 
nas paredes celulares que conferiu uma grande vantagem evolutiva aos Fetos, permitindo 
uma maior capacidade de suporte e maior eficiência dos tecidos condutores.
A germinação dos esporos origina um gametófito designado “protalo”, do qual se 
desenvolvem rizóides. O gametófito produz anterídios ou arquegónios e após fecundação 
forma-se um embrião que origina um esporófito. A maioria das Pteridófitas é homospórica, 
mas ocorrem alguns casos de heterosporia.
1.6.2.2 Com Semente (Fanerogâmicas)
O principal avanço evolutivo das Plantas Com Semente além do aparecimento da própria 
semente como meio de dispersão, foi o aparecimento do câmbio vascular bifacial (câmbio a 
partir do qual se originam xilema e floema secundários). O aparecimento da heterosporia 
contribuiu decisivamente para o aparecimento das sementes. Também o aparecimento dos 
grãos de pólen (micrósporo contendo um gametófito imaturo) e da polinização 
(transferência dos grãos de pólen do microsporângio ao micrópilo do óvulo) permitiram a 
independência do meio aquático para o transporte de anterozóides até aos óvulos. Nas 
Plantas Vasculares Com Semente ocorreu ainda uma forte redução da geração gametófita 
em relação às anteriormente descritas.
A existência de câmbio vascular, periderme de protecção e macrófilos como folhas são os 
principais aspectos histológicos que permitem a distinção deste grupo de plantas.
1.6.2.2.1 Gimnospérmicas
A semente actua como unidade de dispersão destas plantas. Dentro desta semente existe 
um embrião e nutrientes para a sua sobrevivência, estando envolvidos por um invólucro de 
composição e resistência variável. Em relação às Angiospérmicas, não possui o invólucro de 
protecção que se constitui na parede do fruto, situação da qual provém o seu nome (Gymno 
= nua, Esperma = semente).
As folhas caracterizam-se por ser pequenas e espessas, resistentes à escassez de água. 
São constituídas por 4 (quatro) divisões: Cicadófitas, Gingkófitas, Coniferófitas e Gnetófitas.
O caule das Cicadófitas (Divisão Cycadophyta) é revestido pela base das antigas folhas, 
havendo subdivisão das folhas em pínulas e em alguns casos folhas circinadas. Apresentam 
engrossamento secundário através da existência de periderme e de câmbio vascular entre 
floema e xilema. O esporófito é dióico, com microsporângios e macrosporângios em 
estróbilos diferentes e em indivíduos diferentes. Os microsporângios encontram-se em 
cones poliníferos que produzem pólen, enquanto os macrosporângios estão em cones 
ovulíferos onde estão presentes os óvulos. Existem ainda gâmetas móveis, remanescência 
evolutiva de grupos mais primitivos. Vento e insectos transportam o pólen dos cones 
masculinos para os femininos.
As Gingkófitas (Divisão Gingkophyta) são compostas actualmente pela espécie Gingko 
biloba, com folhas em forma de leque (flabeliforme). As folhas têm nervação dicotómica, 
tecido de transfusão.
As Coníferas (Divisão Coniferophyta) são geralmente árvores de folha persistente, 
adaptadas à secura. As folhas têm geralmente forma de agulha, muitas vezes com escamas. 
Estas mesmas folhas possuem uma cutícula espessa que cobre a epiderme e uma 
hipoderme de uma ou mais camadas de células espessas. De modo a reduzir as perdas de 
água, os estomas das são profundos. A presença de cutícula espessa, epiderme e hipoderme 
são um mecanismo de resistência à secura e ao fogo, carcaterístico das plantas xerofíticas. 
Os feixes condutores são envolvidos por tecidos de transfusão formados por parênquima e 
traqueídos, envolvidos por endoderme. Devido à actividade do câmbio vascular, os caules 
têm crescimento secundário que leva à formação de xilema (traqueídos) e floema (células 
crivosas) secundários.
Há coníferas monóicas e dióicas. As sementes são produzidas em estróbilo designados por 
cones, de onde vem o nome Conífera.
As Gnetófitas (DivisãoGnetophyta) são conhecidas pela sua grande diversidade 
morfológica, divididas em 3 grandes géneros: Gnetum, Ephedra e Welwitschia. Encontram-
se na fronteira evolutiva entre Gimnospérmicas e Angiospérmicas, constituindo-se xilema 
secundário e, além de traqueídos, passando a existir também traqueias. Ocorre também a 
dupla fertilização, formando-se no entanto dois embriões. O estróbilo das Gnetófitas é já 
similar às inflorescências das Angiospérmicas. Algumas das suas espécies produzem néctar, 
permitindo a ocorrência de polinização por insectos.
São plantas heterospóricas, com os gâmetas masculinos imóveis.
1.6.2.2.2 Angiospérmicas (Divisão Anthophyta ou Magnoliophyta)
O nome Angiospérmicas provém de duas palavras gregas: ageion (vaso) e sperma 
(semente), indicando o principal passo evolutivo destas em relação às Gimnospérmicas – o 
aparecimento de Flores. Têm sementes, flores e frutos, de características muito diversas. 
São os organismos mais numerosos em termos de espécies, devido às características 
evolutivas que lhes permitiram a colonização efectiva de meios terrestres muito variados. 
As mais óbvias etapas evolutivas da transição das Gimnospérmicas e Angiospérmicas 
foram a transformação dos esporófilos das primeiras em estames e carpelos nas segundas, 
originando o aparecimento de flores. A dupla fertilização levou ao aparecimento do 
endosperma. Posteriormente apareceram os tubos crivosos, substituindo as células crivosas 
ocorrentes nas Gimnospérmicas. As traqueias generalizaram-se aumentando a eficiência da 
condução dos açúcares através do floema, e da água e sais minerais através do xilema.
Sendo heterospóricas, os gametófitos das Angiospérmicas são muito mais pequenos que em 
quaisquer outras plantas heterospóricas. Não existem anterídios ou arquegónios, sendo a 
polinização indirecta. O pólen deposita-se no estigma formando o tubo polínico que cresce 
através do estilete levando os dois núcleos germinativos ao gametófito feminino. Após a 
fertilização o óvulo origina a semente que fica encerrada num ovário, aparecendo então o 
fruto.
Segundo Antunes e Pinto (2006), flores, frutos, dupla fertilização e formação de 
endosperma, microgametófito com 3 células, macrogametófito com 7 células, estames com 
dois pares de sacos polínicos, floema com tubos crivosos e células companheiras, xilema 
com traqueídos e traqueias são as principais características que permitiram às 
Angiospérmicas dominar actualmente a flora existente.
Dividem-se em Monocotiledóneas e Dicotiledóneas.
Nas Monocotiledóneas os embriões possuem apenas um cotilédone, as folhas são 
geralmente alongadas com nervação paralela, os feixes condutores dispersam-se por todo o 
caule, não existe crescimento secundário e as flores possuem peças florais em grupos de 
múltiplos de três (sépalas, pétalas, estames e carpelos).
Nas gramíneas o cotilédone único designa-se por escutelo. 
As raízes das Monocotiledóneas apresentam o cilindro central em forma de sifonostela, têm 
elevado número de feixes condutores, endoderme formada por células espessadas em U. As 
raízes são ainda adventícias, partindo do caule.
Nas Dicotiledóneas ocorrem dois cotilédones no embrião, as folhas têm geralmente 
nervação reticulada, os feixes condutores distribuem-se no caule num só anel concêntrico e 
as peças florais ocorrem em grupos de cinco e quatro.
As raízes das Dicotiledóneas dispõem o seu cilindro central em protostela, sem zona 
medular e com a endoderme apresentando as chamadas pontuações de Caspary. Apresenta 
um número de feixes condutores bastante inferior ao das monocotiledóneas.
As Dicotiledóneas são uma divisão proposta pelo botânico Cronquist, mas ocorre 
frequentemente a sua divisão em Angiospérmicas Magnoliídeas e Angiospérmicas 
Eudicotiledóneas.
1.7 Taxonomia Evolutiva
Segundo Antunes e Pinto (2006) os mais importantes avanços evolutivos do reino vegetal 
foram, por ordem: Passagem ao meio terrestre; Evolução dos tecidos condutores; 
Aparecimento das plantas vasculares com semente; Evolução das plantas com flor. 
Consequentemente, e como já referido, as plantas “evoluíram” segundo uma ordem como a 
seguinte: Plantas Não Vasculares – Plantas Vasculares Sem Semente – Plantas Vasculares 
Com Semente Gimnospérmicas – Plantas Vasculares Com Semente Angiospérmicas.
Evolução Reprodutiva das Plantas
Inicialmente as células reprodutoras necessitam água para poderem unir-se (caso das 
Algas).
Numa fase posterior, já no meio terrestre, as células reprodutoras das plantas terrestres 
necessitam da água do orvalho ou das chuvas para se poderem encontrar e unir (Briófitos e 
Pteridófitos). (Outro elemento evolutivo importante é a alternância de gerações. Nos Briófitos predomina 
a fase haplóide (n – gametófito), enquanto nas plantas vasculares predomina a fase diplóide (2n – esporófito). 
A expansão dos briófitos sobre a terra foi feita com base na geração produtora de gâmetas que requer água 
para permitir que as células reprodutoras masculinas nadem até aos óvulos.)
Numa fase mais evoluída, as células reprodutoras já não precisam de nadar para se unirem, 
mas sim de uma fonte externa à planta (Gimnospérmicas e Angiospérmicas). A evolução 
de ovários abertos para ovários fechados das Gimnospérmicas para as Angiospérmicas foi 
também muito importante na melhoria do processo de polinização efectiva e dispersão 
destas plantas.
Evolução Vascular das Plantas
Outro aspecto evolutivo fundamental foi o transporte da água e dos alimentos por meio de 
um eficiente sistema de vasos que permitiu a passagem dos organismos da água em 
direcção à terra firme.
As Plantas Não Vasculares não têm verdadeiras raízes, folhas e caules.
As Plantas Vasculares Sem Semente (Pteridófitos) já têm elementos de transporte mais 
evoluídos, os traqueídos.
Nas Plantas Vasculares Com Sementes o xilema pode ser formado por traqueídos 
(Gimnospérmicas) ou por vasos lenhosos (Angiospérmicas).
A capacidade de produzir lenhina, incorporada nas paredes celulares foi particularmente 
importante porque conferiu aos tecidos uma maior rigidez, permitindo assim que as 
plantas vasculares atingissem grandes alturas.
Evolução do Crescimento em Comprimento
Nas plantas Não Vasculares o crescimento em comprimento é subapical (i.e., abaixo da 
extremidade do caule), enquanto nas Vasculares é apical, o que permite uma ramificação 
abundante. Nas Não Vasculares cada esporófito produz um simples esporângio, enquanto 
nas Vasculares, cujos esporófitos são ramificados, produzem-se múltiplos esporângios.
Evolução das Flores
Nas Gimnospérmicas as flores não têm perianto, são aclamídeas e são unissexuais (ou 
masculinas ou femininas).
Nas Angiospérmicas as flores podem não ter perianto ou este pode ser haploclamídeo (só 
pétalas ou só sépalas) ou diploclamídeo (com sépalas e pétalas). Quanto ao sexo podem ser 
unissexuais ou hermafroditas (ou os dois tipos, na mesma inflorescência).
Evolução das Peças Florais
Dentro das Angiospérmicas as menos evoluídas (Subclasse Magnoliidae) as peças florais 
estão dispostas em espiral (acíclicas) ou aos andares, cada um dos quais com 3 peças e não 
se distinguindo cálice ou corola (homoclamídeas), ao passo que nas mais evoluídas 
(Monocotiledóneas e as Eudicotiledóneas) as peças em número de 3, 4 ou 5 e estão 
dispostas aos andares (cíclicas) normalmente com cálice e corola (heteroclamídeo).
1.8 Formas de Vida de Raunkjaer
O cientista Christen C. Raunkjaer propôs em 1905 um classificação das espécies vegetais 
segundo o seu tipo fisionómico ou biótopo (i.e. a forma de desenvolvimento que manifesta 
as adaptações ecológicas sofridas). Baseando-se particularmente nas partes aéreasdas 
plantas e na duração da vida das mesmas, este dinamarquês preocupou-se particularmente 
com a posição das gemas de renovo em relação ao solo, em particular em épocas de 
condições adversas tais como estações secas ou frias. 
As “formas de vida” de Raunkjaer inicialmente avançadas dividiam-se em Fanerófitos (1), 
Caméfitos (2), Hemicriptófitos (3, 4), Criptófitos (Geófitos (5), Helófitos (6, 7) e Hidrófitos 
(7, 8, 9)) e Terófitos (não representado na figura).
Os Fanerófitos apresentavam ramificações e possuíam gemas de renovo mais de 25cm 
acima do nível do solo (como exemplo, árvores e arbustos).
Os Caméfitos possuíam gemas de renovo em ramificações próximas do solo, geralmente 
gemas perenes, nunca a mais de 25cm do solo.
Os Hemicriptófitos possuem as gemas ou ao nível do solo ou muito próximo deste.
Os Criptófitos possuem as suas gemas de renovo abaixo do nível do solo ou sob a água. 
Dividem-se em 3 grupos: Geófitos, Helófitos e Hidrófitos.
Os Geófitos estabelecem-se em solos secos.
Os Helófitos em solos pantanosos ou húmidos.
Os Hidrófitos sob a água.
Os Terófitos são plantas anuais que sobrevivem a temporadas desfavoráveis na forma de 
semente e completam o seu ciclo de vida em épocas favoráveis.
Esta classificação foi evoluindo, com vários outros autores a introduzirem classificações 
intermediárias até à adaptação feita por Mueller Dombois e Ellenberg em 1974.
As categorias utilizadas por estes foram (Costa, 2007):
A. Biótipos autotróficos do meio terrestre com suporte próprio
A.1.Terófitos (T)
Ervas propagadas por semente e cuja vida dura menos de um ano, tendo por isso um único 
ciclo vegetativo (Ex: Hordeum vulgare – cevada; Zea mays – milho; na prática, todas as 
plantas anuais, muitas vezes as plantas de deserto também são terófitas por necessidade)
A.2. Geófitos (G)
Ervas vivazes cujas gemas de renovo se formam abaixo da superfície do solo. Deste modo, 
no período desfavorável subsistem devido à presença de órgãos perenes enterrados no solo 
(bolbos,
rizomas, tubérculos, raízes grossas, etc.). Como exemplo temos Allium cepa (cebola), 
Solanum tuberosum (Batata)
A.3. Hemicriptófitos (H)
Plantas vivazes ou bienais com as gemas de renovo à superfície do solo (Ex: Potentilla 
reptans – potentilha ou morango-estéril; Bellis perennis – Margarida) 
A.4. Caméfitos (C)
Plantas perenes, lenhosas ou herbáceas, cujas as gemas de renovo se formam a menos de 
25cm do nível do solo ou plantas com uma altura superior a 25 cm mas que morrem 
periodicamente acima deste limite (Ex: Tomilho – Thymus zygis; Mirtilo – Vaccinium 
myrtillus)
A.5. Fanerófitos (P)
Plantas lenhosas ou herbáceas (árvores, arbustos, bambus e ervas grandes) cujas gemas de 
renovo se encontram a mais de 25 cm do nível do solo.
Segundo a sua altura existem as seguintes subdivisões:
0,25 - 2m Nanofanerófitos (ex: Rosmarinus officinalis – alecrim)
2m - 8m Microfanerófitos (ex: Arbutus unedo – medronheiro)
8m – 30m Mesofanerófitos (ex: Acacia melanoxylon – acácia-negra)
>30m Megafanerófitos (ex: Eucalyptus globulus – eucalipto-comum)
B. Biótipos autotróficos do meio terrestre sem suporte próprio
B.1. Plantas trepadoras ou lianas (também designadas fanerófitos escandentes) (L)
Plantas que germinam no solo e mantêm o contacto com o mesmo, porém economizam na 
produção da biomassa ao utilizar outras plantas ou estruturas (tutores) para sustentar o seu 
caule. São plantas trepadoras (volúveis ou não), providas de caules que podem apoiar-se 
noutras plantas lenhosas ou suportes inertes (ex: Hedera helix – hera; Vitis vinifera – 
videira)
B.2. Epifítos (E)
Plantas que germinam e crescem sobre outras plantas (incluindo plantas mortas) sem as 
parasitarem (ex: Líquenes, Musgos, Orquídeas)
C. Biótipos autotróficos do meio aquático ou ribeirinho
C.1. Hidrófitos (Hyd)
Plantas aquáticas enraizadas, com as gemas de renovo submersas (ex: Typha domingensis – 
Taboa; Myriophyllum aquaticum – pinheiro-de-água)
C.2. Helófitos (Hel) ou plantas anfíbias
Plantas vivazes, enraizadas, ribeirinhas, cujas gemas de renovo estão indiferentemente 
abaixo do nível do solo ou da água (ex: Ranúnculo-de-três-partes – Ranunculus tripartitus; 
Caltha palustris – Malmequer-dos-brejos)
C.3. Pleustófitos (Pl)
Plantas aquáticas errantes, fixas ou flutuantes na água e por vezes enraizadas (ex: lentilha-
de-água – Lemna minor; aguapé – Eichhornia crassipes (flutuante); Utricularia minor 
suspensa)
D. Biótipos semi-autotróficos
D.1. Hemiparasitas vasculares (Hemipar)
Plantas vasculares com clorofila, mas que vivem ligados a outras plantas autotróficas vivas 
donde extraem a seiva (Viscum – azevinhos).
D.2. Carnívoras (Ca)
Plantas próprias de meios pobres em nutrientes que obtêm um suplemento alimentar a 
partir de pequenos insectos que captam com armadilhas muito diversas (géneros Dionea, 
Drosera, Pinguicula, Utricularia).
E. Biótopos heterotróficos
E.1. Parasitas vasculares
Plantas vasculares sem capacidade de realizar a fotossíntese que parasitam outras plantas 
vivas, das quais retiram tanto a seiva bruta como a elaborada (géneros Cistanche, Cuscuta – 
fios-de-ovos; Cytinus – coalhadas, Orobanche)
E.2. Saprófitos vasculares (Sapr)
Plantas vasculares que vivem sobre matéria orgânica morta, 
donde obtêm tanto a água como os nutrientes orgânicos e 
inorgânicos de que precisam. Perderam a capacidade de 
realizar a fotossíntese (Neottia nidus-avis – Orquídea Ninho 
de Ave).
UNIVERSIDADE LÚRIO
FACULDADE DE ENGENHARIA E CIÊNCIAS 
NATURAIS
Ciências Biológicas
BOTÂNICA II
- 2 -
Evolução das Plantas
João Camargo
2. Evolução das Plantas
Do ponto de vista da escala Geológica, os mais importantes passos evolutivos ocorridos a 
nível do reino das Plantas foram a ocupação das zonas terrestres por organismos vegetais 
durante o Ordovícico, e evolução dos tecidos condutores nos períodos Silúrico e Devónico, a 
diversificação das Plantas Vasculares com Semente (Fanerogâmicas) no Pérmico e o 
aparecimento de Plantas Vasculares com Sementes em que as flores continham perianto no 
Período Cretácico.
Há então um carácter “evolutivo” geral na classificação taxonómica apresentada: Plantas 
Não Vasculares – Plantas Vasculares Sem Semente – Plantas Vasculares Com Semente 
Gimnospérmicas (Sem Flor) – Plantas Vasculares Com Semente Angiospérmicas (Com 
Flor).
Evolução das Plantas ao longo da Escala Geológica (Lousã, 2007)
Era do Pré-Câmbrico (4500 – 570 milhões de anos atrás)
Período Arcaico: Algas Azuis
Período Proterozóico: Algas Castanhas e Vermelhas
Era Paleozóica (570 – 208 milhões de anos atrás)
Período Câmbrico: Algas Verdes e Plantas Hepáticas
Período Ordovícico: Plantas ocupam zonas terrestres
Período Silúrico: Plantas Vasculares Terrestres
Período Devónico: Aumento de Diversidade das Plantas Terrestres
Período Carbónico: Florestas tornam-se dominantes na paisagem terrestre
Período Pérmico: Cicadáceas, Gingkoáceas e Coníferas
Era Mesozóica (280-57 milhões de anos atrás)
Período Triássico: Florestas de Gimnospérmicas
Período Jurássico: Coníferas e Cicadáceas proliferam
Período Cretácico: Angiospérmicas
Era Cenozóica (57-1,6 milhões de anos atrás)
Período Paleocénico: Expansão das Magnoliídeas
Período Eocénico: Monocotiledóneas
Período Oligocénico: Eudicotiledóneas
Período Miocénico: Poáceas proliferam
Período Pliocénico: Monotiledóneas expandem-se
Era Cenozóica (de há 1,6 milhões de anos até hoje)
Período Plistocénico: Migração e extinção de alguma flora durante glaciações
Holocénico: Estabelecimento da flora actual
2.1. A Vida, a atmosfera primitiva e a atmosfera actual – Duas Explicações : Autopoiese e 
Gaia
Autopoiese
Ingrouille e Eddie (2006) afirmam que a Terra há cerca de 4,6 mil milhões de anos atrás 
não era mais que um tubo de ensaio num laboratório, constantemente sujeitoa 
tempestades intensas, impactos meteóricos e erupções vulcânicas e, devido à ausência da 
camada de oxigénio hoje presente, fortemente bombardeada por raios ultra-violeta e 
radiação gama. Defendem ainda a entrada frequente na atmosfera de gases e moléculas 
complexas provenientes dos vulcões, assim como de moléculas orgânicas provenientes de 
meteoritos. A energia intensa e constante da radiação solar associada às tempestades 
cataclismicas e erupções vulcânicas terá forçado os elementos químicos a combinar-se e em 
outros casos compostos a separar-se. Estas reacções químicas ter-se-ão repetido de uma 
forma ordenada, de acordo com as propriedades químicas dos elementos de modo que 
alguns produtos de determinadas reacções tornaram-se mais e mais abundantes. O Planeta 
seria quente devido a elevados níveis de CO2 (dióxido de carbono) e CH4 (metano) 
produzidos pela actividade vulcânica. Como os cientistas Miller e Urey tentaram em 
laboratório, produziam-se elementos cada vez mais complexos, mas no entanto não surgia 
vida. Para tal, segundo esta corrente de pensamento, faltava água, um componente vital. 
Esta molécula, junto com gases como o amoníaco e o metano passou a integrar a atmosfera 
e a preencher as bacias oceânicas pré-bióticas. Os oceanos seriam muito quentes, 
ligeiramente ácidos e ricos em ião ferro (Fe2+), dióxido de carbono e iões bicarbonato 
(HCO-). Um processo contínuo de evolução química terá levado a uma grande diversidade 
de espécies moleculares que formaram compostos possuindo propriedades emergentes que 
não eram a simples soma das propriedades dos seus constituintes. Por exemplo, a água tem 
a propriedade de um líquido não possuida pelos seus constituintes gasosos oxigénio e 
hidrogénio. As propriedades químicas da água tornam-na única: é uma molécula muito 
pequena, com forte polaridade, que leva à sua ligação forte com outras moléculas de água. 
Esta ligação entre as moléculas, feita por pontes de hidrogénio, permite que a água seja um 
excelente solvente, destruindo e integrando outras moléculas devido à sua forte polaridade. 
Além disso, possui elevada capacidade de aguentar calor, isolando sistemas aquosos de 
grandes variações de temperatura (o que protege também o Planeta de grande variações de 
temperatura).
A evolução de compostos cada vez mais complexos terá produzido propriedades de auto-
organização, replicação e correcção de erros nessa replicação, característica 
significativamente diferente de materiais não-vivos. Os sistemas vivos têm no entanto a 
capacidade de se manter relativamente estável em relação ao meio circundante, numa 
situação homeostática. Estes sistemas são chamado autopoiéticos, isto é, capazes manter um 
fluxo constante de matéria e energia sem no entanto perder a sua capacidade de auto-
organização. A sua própria dinâmica permite-lhe um certo grau de independência do 
ambiente envolvente, possuindo como tal para Ingrouille e Eddie três características 
reconhecíveis como vida: padrão, forma e processo. Para estes autores, um exemplo perfeito 
de um destes sistemas autopoiéticos é o código genético de um organismo vivo, onde os 
genes directa e indirectamente regulam as actividades uns dos outros, actividade rica em 
“loops” (ciclos) e feedbacks. De compostos complexos a vírus, bactérias unicelulares e 
multicelulares, terão ocorrido processos químicos que se tornaram bioquímicos através de 
processos criativos desde a divisão celular à reprodução sexual, baseando-se em processos 
básicos como a fermentação, fixação de azoto e fotossíntese, especialmente a fotossíntese 
aeróbia, considerada pelos autores como o mais importante processo metabólico a ter 
ocorrido na história da vida no planeta. O maior potencial energético do oxigénio terá 
disponibilizado uma maior quantidade de energia que levou ao aparecimento de espécies 
de complexidade crescente até ao estado actual.
GAIA
James Lovelock apresenta no entanto uma teoria diversa da anterior, descrente da 
aleatoridade do processo descrito anteriormente, em que a Vida é um sujeito passivo, que 
terá aparecido devido às condições ambientais favoráveis, apresentando a Vida como um 
sujeito activo, responsável pela alteração da atmosfera e do ambiente envolvente, 
transformando-o de modo a suprir as suas necessidade. Esta teoria é controversa em vários 
meios científicos mas não obstante bastante informativa e contendo potencial para ser um 
dia adoptada “formalmente”.
A composição química da atmosfera da Terra há cerca de 5 mil milhões de anos não era de 
carácter oxidante como hoje e que consequentemente pensa-se que as substâncias 
orgânicas vitais se poderiam ter formado e persistido o suficiente para que surgisse vida. 
Quando a vida começou, a Terra devia ter uma atmosfera muito pouco redutora e oceanos 
fortemente redutores. Esta atmosfera evitou que o oxigénio livre tomasse parte significante 
na atmosfera durante muito tempo. O dióxido de carbono, no entanto, serviria na atmosfera 
como um cobertor, mantendo o planeta aquecido em alturas em que a radiação solar 
diminuia.
Pelo registo das rochas sedimentares sabemos que durante os últimos 3500 milhões de anos 
o clima nunca foi hostil à vida, tendo havido variações, é claro (eras glaciares e algumas 
alturas ligeiramente mais quentes), mas nunca se desviando muito do que hoje apresenta. 
As eras glaciares só afectaram seriamente as formas de vida animal e vegetal de latitudes 
superiores a 45º Norte e Sul, i.e., cerca de 30% do Planeta.
Poderá ser argumentado que nos últimos 3500 milhões de anos a Terra sempre se manteve 
à mesma distância da sua principal fonte de calor, o Sol, mas a verdade é que neste período, 
a energia libertada pelo mesmo aumentou pelo menos 30%, não tendo no entanto 
correspondido a este aumento uma subida de 30% da temperatura do planeta Terra, mas 
mantendo-se a temperatura estável, particularmente nos últimos 100 000 anos. As 
principais teorias explicativas deste fenómenos serão possivelmente um albedo inferior 
(sendo albedo a proporção de luz solar reflectida para o espaço – quanto mais clara for a 
superfície de um planeta, maior o albedo e menor a temperatura e vice-versa) em outras 
épocas (a Terra seria mais escura portanto), ou a protecção proporcionada pelos gases com 
efeito de estufa como o dióxido de carbono.
Introduzamos então uma explicação do que é a Teoria de Gaia: a vida inicial terá aparecido 
no mar (não contrariando neste ponto a teoria autopoiética), em águas pouco profundas, 
estuários, margens de rios e zonas húmidas. Ter-se-á espalhado pouco a pouco pelo globo e 
criado a primeira biosfera. “Tal como os nutrientes no ovo de uma galinha, a abundância de 
matérias químicas orgânicas a partir das quais a vida evoluiu teria fornecido à jovem 
criatura todo o alimento necessário ao seu desenvolvimento inicial. No entanto, 
contrariamente ao pintainho, a vida tinha apenas uma quantidade limitada de alimento 
para além do «ovo»” (Lovelock, 1979). A vida ter-se-á visto então obrigada a passar a 
sintetizar os seus próprios «alimentos» a partir do material disponível no ambiente e 
utilizando a única fonte energética disponível para tal: a luz solar.
Consequência desta actividade seria a forte interacção com os gases atmosféricos como o 
dióxido de carbono e o metano, que forneceriam às espécies vivas carbono e hidrogénio. 
Com o proliferar e a disseminação de novas e diversas formas de vida pelo globo, terá 
havido um certo declínio destes compostos na atmosfera, com deposição de carbono e azoto 
no fundo do mar como detritos orgânicos ou como carbonatos de cálcio e magnésio 
integrados nas criaturas primitivas.Houve um declínio do dióxido de carbono presente na 
atmosfera, devido ao consumo do mesmo pelas formas de vida primitivas, não tendo havido 
no entanto um expectável decréscimo na temperatura (que aumentaria a precipitação de 
neve, aumentando o albedo e levando consequentemente a um planeta frio, branco e sem 
vida). A vida poderia ter compensado o excessivo consumo de dióxido de carbono com a 
produção de outro gás com efeito de estufa, o metano (CH4), mas a consequência provável 
seria uma atmosfera muito quente, similar à de Vénus, que impediria provavelmente a 
proliferação da vida. Crê-se então que terá existido então um sistema de controlo activo ao 
nível da biosfera, primeiro indício de actividade da “entidade” Gaia. Um mecanismo 
adaptativo possivelmente explicativo para permitir a continuidade de vida terá sido a 
diminuição do albedo, escurecendo o planeta. Esse fenómeno foi observado em pântanos 
salgados, em que o albedo é normalmente elevado, e onde os microrganismos de cor clara 
tornaram-se pretos com a mudança de estação, absorvendo maior radiação. O mais provável 
seria a aplicação de várias técnicas conjuntas e não de uma só.
Assim, o primeiro sistema vivo (a que chamamos Gaia) estabeleceu-se tirando partido da 
reserva abundante de componentes básicas do meio e “aprendeu” a sintetizar estes 
componentes a partir de matérias-primas presentes na atmosfera, no mar e nas rochas. 
Alguns elementos eram necessários em quantidades mínimas, pois quando presentes em 
grandes quantidades apresentavam propriedades venenosas, tóxicas, demasiado ácidas ou 
demasiado básicas para o equilíbrio interno dos organismos vivos. Estes elementos, 
inicialmente em quantidades suficientes disponíveis no ambiente, terão começado a rarear 
com a proliferação da vida, levando com o tempo à competição pelos elementos mais raros, 
podendo este fenómeno levar também ao aparecimento dos ciclos alimentares, caçadores e 
presas, decompositores e necrófagos que aproveitavam os nutrientes obtidos primariamente 
por outras criaturas. Outros mecanismos terão ajudado a contrabalançar a tendência 
química do metano converter-se em dióxido de carbono e dos sulfuretos em sulfatos (que 
teria seguramente acidificado a atmosfera além do aceitável para a vida). Actualmente a 
biosfera produz cerca de 1000 megatoneladas de amoníaco anualmente. Esta quantidade 
aproxima-se da necessária à neutralização dos ácido sulfúrico e nítrico produzidos pela 
oxidação natural do enxofre e do azoto.
Os estromatólitos, estruturas biossedimentares, são normalmente constituídos por 
carbonato de cálcio ou sílica e são de reconhecida origem microbiana. Crê-se que foram 
originados por fotossintetizadores como as actuais cianobactérias que transformam a luz 
solar em energia química. Estas bactérias fotossintetizadoras terão aparecido numa 
atmosfera inicial redutora, rica em hidrogénio. Teríamos assim microrganismos com a 
capacidade de transformar energia solar em potência química armazenada, sendo capazes, 
mesmo numa atmosfera redutora, de empreender processos bioquímicos de elevada 
importância. Estas bactérias anaeróbias foram, numa atmosfera redutora e sem oxigénio, os 
primeiros grandes colonizadores do planeta. O aparecimento inicial de oxigénio na 
atmosfera teria sido então, uma catástrofe para a vida primitiva, sujeita aparentemente a 
possível congelamento, ebulição, fome, acidez, perturbação metabólica totalmente 
disruptiva ou envenenamento. Parece no entanto que a concentração de oxigénio na 
atmosfera foi aumentando gradualmente, aparecendo com esta uma maior quantidade de 
organismos aeróbios e relegando os anaeróbios a locais abrigados da acção oxidante do 
oxigénio.
Principais componentes em percentagem
Substância Mundo real Mundo em equilíbrio
ATMOSFERA
Dióxido de carbono 0.03 98
Azoto 78 1
Oxigénio 21 0
Árgon 1 1
OCEANO
Água 96 85
Sal 3,5 13
Num mundo “em equilíbrio” teórico, retirando toda a energia e completando-se todas as 
reacções químicas possíveis, teríamos um planeta com uma cobertura de um oceano acima 
do qual se situaria uma atmosfera rica em dióxido de carbono e desprovida de oxigénio ou 
azoto, com um mar muito salgado com fundo de sílica, silicatos e minerais argilosos.
Uma possível Terra sem vida giraria em torno e na órbita do Sol, sujeita a um fluxo 
constante de energia radiante do mesmo, capaz de separar as moléculas nos limites mais 
extremos da atmosfera, com um interior quente devido à desintegração dos seus elementos 
radioactivos. Existiria chuva e nuvens, possivelmente continentes, as zonas polares com gelo 
não existiriam devido ao calor emanado do Sol e à elevada concentração de CO2 que 
manteria uma temperatura bastante elevada. As únicas energias existentes seriam solar, 
hidráulica e eólica, estando a energia química acumulada pelos materiais orgânicos 
ausente deste Mundo. Não seria possível acender uma fogueira porque a energia química 
contida nos combustíveis não existiria, assim como não existiria uma atmosfera com os 
pelo menos 12% de oxigénio necessários à combustão.
Vejamos a composição química e características comparativamente entre Vénus, Marte, a 
Terra e a Terra antes do aparecimento da Vida.
Gás Planetas
Vénus Marte Terra Sem Vida Terra actual
Dióxido de 
carbono
98% 95% 98% 0,03%
Azoto 1,9% 2,7% 1,9% 78%
Oxigénio Vestigial 0,13% Vestigial 21%
Árgon 0,1% 2% 0,1% 1%
Temperatura 
média à 
superfície
447ºC -53º 290 +/- 50ºC 13ºC
Pressão total 
(bares)
90 64 60 1
Como se explicaria então a atmosfera hoje existente na Terra?
A atmosfera terrestre tem diversas camadas, começando de dentro para fora pela 
Troposfera, camada mais densa e que se estende 
até aos 11 km de altitude (nesta camada 
encontram-se quase todas as nuvens e o ar que 
respiramos. Divide-se a meio no equador, sendo 
que o ar do Norte e do Sul não se misturam 
livremente. Muitos gases presentes na 
Troposfera são oxidados actualmente devido à 
presença do oxigénio, muitas vezes sendo estas 
reacções potenciadas pela radiação solar, 
transformando o oxigénio em moléculas mais 
reactivas como o ozono e os radicais de hidroxilo 
e outros (Lovelock, 1979). Nesta camada, a 
temperatura desce constantemente com a subida 
(cerca de 1ºC a cada 100m que se sobe). Acima 
da Troposfera encontra-se aproximadamente dos 
11 aos 16km a Estratosfera, onde esta tendência 
da temperatura se inverte, aumentando a 
temperatura quanto mais alto estamos. As ondas mais curtas e intensas que são emitidas 
pelos raios ultravioleta do Sol penetram a Troposfera, dividindo o oxigénio molecular (O2) 
em átomos de oxigénio, que se podem recombinar em ozono (O3). 
Acima da Troposfera encontra-se a Ionosfera onde o ar é rarefeito e onde a radiação solar é 
mais forte, catalisando as abundantes reacções químicas que levam à existência de muitos 
átomos livres e iões positivos e negativos, que formam camadas condutoras de 
electricidade. A última camada antes do espaço é a Exosfera, camada muito fina na qual 
existem apenas algumas centenas de átomos por centímetro cúbico.
James Lovelock (1979) defende que a possibilidade de uma composição química da 
atmosfera similar à nossa, tão diversa e parecendo violar 
todas as leis do equilíbrio em Química surgir de um 
processo aleatório ou acidental, que no entanto 
“fantasticamente” promove todos os processos biológicos 
essenciais à manutenção da vida na Terra deve ser olhada 
com espírito inquisitivo e propõe como tal que não foi a 
atmosfera a provocar o aparecimento da Vida, mas sim a 
Vida a mudar a atmosfera, sendo a Terra considerada um 
macrorganismo, em quetodos os seres vivos 
desempenham um papel importantes na manutenção da 
Vida (segundo esse autor, a Biosfera mantém e controla 
activamente a composição do ar que a rodeia, 
proporcionando desse modo um meio ambiente óptimo à 
vida terrestre).
O oxigénio produzido por fotossíntese nas plantas e algas entra no ciclo atmosférico e é 
consumido em várias outras reacções, nomeadamente a respiração de todas as espécies 
aeróbias. Este processo, no entanto, não parece gerar oxigénio, senão mantê-lo e reciclá-lo 
continuamente. Como terá então aumentado a presença de oxigénio na atmosfera? 
(Novamente há que recordar que já houve uma atmosfera com muito pouco oxigénio em 
que havia no entanto vida no planeta).
Uma teoria é que a principal fonte do oxigénio era a fotólise do vapor de água nas camadas 
superiores, onde as moléculas se separavam e os átomos de hidrogénio seriam 
suficientemente leves para deixarem de sentir a atracção gravitacional da Terra. Apesar de 
certamente esta teoria ter algum valor, crê-se no entanto que as quantidades de oxigénio 
assim produzido seguramente não seriam abundantes o suficiente para nutrir a Biosfera. 
Rubey (1951) sugeriu um outro processo, o de acumulação de carbono nas plantas 
(proveniente do dióxido de carbono), onde ficam anualmente retidos 0,1% do carbono, 
depositado nos resíduos das plantas, suas raízes, nos solos adjacentes, sendo depois lavados e 
arrastados até mares e rios, libertando moléculas extra de oxigénio para a atmosfera. Esta 
teoria parece ser mais consensual actualmente para explicar o aumento de oxigénio 
atmosférico até aos níveis de hoje, através da acção directa de organismos vivos que assim 
ajudaram a moldar o ambiente em que se encontram. Actualmente a atmosfera terrestre 
possui um nível de oxigénio da ordem dos 21%, situação limite para a segurança da Vida 
no planeta. Ora vejamos, se a concentração de oxigénio aumentasse ligeiramente haveria 
um aumento exponencial de incêndios devido a uma atmosfera excessivamente rica em 
oxigénio. A um nível de 25% de oxigénio atmosférico, muito pouca vegetação (matéria 
combustível) não arderia, mesmo em zonas húmidas e molhadas. Segundo Lovelock, o 
actual nível de oxigénio encontra-se num ponto em que os riscos e os benefícios do 
oxigénio estão perfeitamente equilibrados. Outro composto importante na nossa atmosfera 
(e seria errado considerarmos um atmosfera contemplando apenas uma parte da sua 
composição) é o metano (CH4). Este gás parece também ter origem fundamentalmente dos 
processos biológicos. Provém, por exemplo dos gases intestinais dos ruminantes e 
mamíferos, mas principalmente da fermentação feita por bactérias anaeróbias em zonas 
húmidas, lamas, fundos marinhos e estuários de rios onde decorre a deposição já referida 
do carbono. Quando o metano atinge a atmosfera exercerá uma dupla função de regulação 
do oxigénio: uma parte desloca-se para a Estratosfera antes de se oxidar, transformando-se 
em dióxido de carbono e vapor de água e tornando-se assim a principal fonte de água nas 
camadas superiores da atmosfera e acabando por se dividir em oxigénio e hidrogénio (desta 
divisão poderá perder-se hidrogénio para o espaço e aumentar assim a concentração de 
oxigénio atmosférico). A oxidação do metano em dióxido de carbono, por outro lado, 
determina um grande consumo do oxigénio atmosférico. Devido ao nível constante de 
oxigénio na atmosfera, estes processos não se podem dar aleatoriamente, havendo sinal 
claro de um sistema de controlo activo, capaz de notar qualquer desvio à concentração ideal 
de oxigénio na atmosfera.
Um terceiro gás, o óxido nitroso, poderá desempenhar um papel decisivo tanto na 
regulação do oxigénio atmosférico como na regulação da camada do ozono.
O amoníaco (NH3), de origem exclusivamente biológica, terá como função principal o 
controlo da acidez do meio ambiente. Caso não houvesse amoníaco, o pH da chuva seria de 
3, extremamente ácido e destruidor, ao contrário dos actuais 8.
O azoto, principal componente na atmosfera (79%), encontra-se presente na sua forma 
molecular (N2), tendo geralmente sido conduzido pelas bactérias desnitrificantes e outros 
processos biológicos à atmosfera. Na verdade, a forma mais estável do azoto não é gás 
(apesar de esta forma ser muito estável), mas sim o ião nitrato, que se encontraria 
dissolvido no mar. O papel do azoto na atmosfera, no entanto, poderá ser decisivo para 
acumular pressão na atmosfera e para diluir o oxigénio no ar, pois já se viram as 
consequências de uma atmosfera rica em oxigénio.
O dióxido de carbono, tão crucial à manutenção da temperatura no planeta, encontra-se 
principalmente na atmosfera (0,03% da sua constituição) e dissolvido na água do mar, 
sendo o seu equilíbrio natural mantido, segundo alguns autores, pelas trocas entre estes 
dois meios. No entanto não pode ser desprezado que o dióxido de carbono é a fonte de 
carbono da fotossíntese, sendo também recolhido da atmosfera e convertido em matéria 
orgânica por organismos heterotróficos. A respiração produz também dióxido de carbono 
em quase todos os organismos. Assim como o dióxido de carbono, também o vapor de água 
produz efeito de estufa e interage com todos os seres vivos, de modo inultrapassável.
Assumindo a existência deste sistema de controlo da vida, Gaia, Lovelock identifica as suas 
3 principais características:
1. Tendência para manter constantes as condições de toda a vida terrestre
2. Posse de órgãos vitais, assim como de órgãos dispensáveis ou redundantes, 
principalmente na periferia
3. As reacções de Gaia às mudanças para pior devem obedecer a regras onde a 
constante do tempo e o ganho do sistema são os factores mais importantes. Assim, a 
regulação de oxigénio possui uma constante de tempo medida em milhares de anos. 
Estes processos a longo prazo fornecem indicações mínimas acerca de tendências 
indesejáveis. Quando nos apercebemos de que nem tudo está bem reagimos, mas a 
força da inércia virá agravar a situação antes de se poderem introduzir lentos 
melhoramentos.
Focando-nos na 2ª característica destacada por Lovelock, é importante e interessante 
procurarmos identificar quais as regiões vitais à manutenção das condições homeostáticas 
no planeta. As latitudes acima de 45º Norte e acima de 45º Sul estão sujeitas a glaciações 
em que o gelo torna o solo virtualmente estéril, mas já decorreram várias eras glaciares 
desde que a Vida despertou no Planeta e aparentemente “Gaia” consegue tolerar a perda 
destas partes do seu território (correspondente a cerca de 30% da sua área). No entanto 
sempre existiram vastas áreas florestadas nas zonas tropicais, situação que hoje já não 
corresponde a uma realidade absoluta, e cujo futuro é bastante incerto. Podemos também 
formular que os órgãos vitais não se encontram à superfície das terras mas nos estuários, 
zonas húmidas e lodos das plataformas continentais, onde o ritmo de acumulação de 
carbono ajusta-se para regular a concentração de oxigénio e os elementos essenciais 
devolvidos à atmosfera. Outras zonas inesperadas podem também ser vitais, como os 
intestinos dos animais, onde os microrganismos anaeróbios produzem o metano que pode 
regular o oxigénio.
Em qualquer sistema que tenha por fim tender à homeostase, desvios sérios ao presente 
estado “estacionário”causados por alterações aos fluxos de energia (como a introdução de 
novas tecnologias e fontes de energéticas) terão tendência a ser corrigidos, procurando-se 
um novo óptimo que venha a incorporar ou “engolir” essas modificações.
2.2 Evolução da Fotossíntese
Pensa-se que o processo fotossintético terá tido a sua origem em