Fisiologia 1 02

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Fisiologia
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Fisiologia do Sistema Nervoso
Sistema Nervoso: forma uma rede de comunicação através de circuitos neurais constituídos por neurônios interconectados por sinapses.
Neurônios: unidade funcional do SN. É composto por uma superfície receptora (corpo celular) e ramificações (dendritos – são extensões do corpo celular, dendritos de muitos neurônios apresentam condutâncias dependentes de voltagem e recebem as sinapses ou conexões neurônio-neurônio). Axônios originam-se do somo em uma região especializada (cone de emergência) e fazem contatos sinápticos com outros neurônios ou com células efetoras, e também conduzem substâncias químicas na direção das terminações sinápticas (transporte axonal). O complexo biossintético do neurônio é composto pelos corpos de Nissl, que são grupamentos de retículo endoplasmático rugoso e pelo complexo de Golgi.
-Os potenciais de ação que atingem o terminal pós-sináptico, geralmente liberam uma substância neurotransmissora. O neurotransmissor pode excitar a célula pós-sináptica, provocando a gênese de um ou mais potenciais de ação, ou inibi-la.
	Neuróglia: também chamadas de células de sustentação. Não participa diretamente da comunicação de informação de curta duração, mas auxilia nesta função. Células neurogliais suprem muitos axônios com bainhas de mielina, que aumentam a velocidade de condução dos potenciais de ação.
		-No sistema nervoso periférico: dão suporte às atividades dos neurônios (células de Schwann e células-satélites)
		-No sistema nervoso central: astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimais.
	*Astrócitos: auxiliam na regulação do microambiente dos neurônios no SNC. Apresentam os ‘pés-astrocitários’ que fazem contato com os capilares e com o t.conjuntivo na superfície do SNC (pia-máter). Estes pés auxiliam, limitando a livre difusão de substâncias para o SNC. Funcionam tamponando o meio extracelular dos neurônios com relação aos íons e neurotransmissores. Após uma agressão, os processos astrocitários que contêm estes filamentos gliais hipertrofiam e formam uma cicatriz ‘glial’.
*No SNC, os axônios mielinizados são envolvidos por membranas da oligodendroglia, enquanto os amielínicos são desprovidos de revestimento.
	*A mielina aumenta a velocidade por permitir que o fluxo de corrente iônica durante os potenciais de ação, ocorra apenas nos nós de Ranvier. Esta ação resulta em uma ‘condução saltatória’, que é o ‘salto’ dos impulsos nervosos de um nodo ao outro.
	*Células-satélites: regulam seu microambiente, semelhante aos astrócitos.
	*Micróglia: são fagócitos em potencial. Auxiliam na remoção dos resíduos celulares da agressão.
	*Células do epêndima: formam o epitélio que separa o SNC do líquido cefalorraquidiano (LRC) nos ventrículos. O LCR é secretado por células ependimais especializadas dos plexos coróides.
Transporte Axonal: organelas ligadas à membrana e à mitocôndria são transportadas de modo relativamente rápido através de um transporte axonal rápido. Substâncias que estão dissolvidas no citoplasma, como proteínas, são movidas pelo transporte axonal. Requer energia metabólica e envolve os íons de cálcio. Propõe-se que o transporte axonal seja dependente do movimento dos filamentos de transporte. O cálcio desencadeia o movimento das organelas ao longo dos microtúbulos. Proteínas motoras especiais, ligadas aos microtúbulos, denominadas ‘cinesina’ e ‘dineína’, são necessárias para o transporte axonal, que ocorre em ambas as direções. O transporte axonal para o axônio terminal, é denominado de ‘transporte axonal anterógrado’, e envolve a Cinesina. O transporte no sentido oposto, que é dirigido pela Dineína é denominado de ‘transporte axonal retrógrado’.
Reações do tecido nervoso à uma lesão:
1-Degeneração: Quando um axônio é seccionado, o soma do neurônio apresenta uma ‘reação axonal’ ou cromatólise. Durante a reação axonal as cisternas do retículo endoplasmático rugoso ficam distendidas com os produtos da síntese protéica. Devido ao fato de o axônio não poder sintetizar novas proteínas, o axônio distal à ‘ferimento’ morre. Ao término de alguns dias, o axônio e todas as terminações sinápticas associadas se desintegram. Se o axônio for mielinizado, a bainha de mielina fragmenta-se e é, eventualmente, fagocitada e removida. No SNP, as células de Schwann que formam a bainha de mielina permanecem viáveis, e sofrerão divisão celular. (Degeneração Walleriana).
Se os axônios que fornecem a única aferência sináptica para uma célula efetora são interrompidos, a célula pós-sináptica pode sofrer uma ‘Degeneração Transneural’ ou mesmo morrer. Ex.: atrofia das fibras musculares esqueléticas.
	2-Regeneração: Após um axônio ser perdido por uma lesão, muitos neurônios são capazes de regenerar um novo axônio. O coto proximal do axônio lesado desenvolve ‘brotamentos’. No SNP, estes brotamentos prolongam-se e crescem ao longo do trajeto do nervo original, se esta rota estiver disponível. As células de Schwann do coto distal do nervo não só sobrevivem à degeneração Walleriana, mas também proliferam e formam uma fileira ao longo do trajeto previamente adotado pelos axônios. ‘Cones de crescimento’ dos axônios em brotamento acham seu caminho ao longo das fileiras de células de Schwann e podem reinervar o trajeto original das estruturas periféricas. As célula de Schwann, então, remielinizam os axônios. A velocidade de regeneração é limitada pela velocidade do transporte axonal lento. No SNC o direcionamento está ausente, pois a oligodendróglia não forma uma via ao longo da qual eles possam crescer.
	*Oligodendróglia: mieliniza muitos axônios centrais.
	*Células de Schawann: fornece mielina para um único axônio periférico.
Fatores Tróficos: fator de crescimento neural (NGF)
	1-Fator de crescimento derivado do cérebro (BDGF)
	2-Neurotrofinas 3,4,5
	3-Fator neutrófico ciliar
		*Alguns desses fatores afetam o crescimento das células ganglionares.
O NGF é secretado por célula-alvo e liga-se a receptores especiais localizados nos neurônios com os quais as células-alvo fazem sinapse. O conjunto de NGF e o receptor é internalizado e o NGF transportado, retrogradamente, para o soma, podendo atuar diretamente no núcleo, afetando a produção de enzimas responsáveis pela síntese de neutransmissores e pelo crescimento axonal.
Funções gerais do Sistema Nervoso
	- percepção sensorial, processamento de informações e comportamento.
*Excitabilidade: é uma propriedade celular dos neurônios, envolvendo sinais elétricos que permitam receber e transmitir informações.
*Detecção sensorial: é o processo pelo qual os neurônios traduzem a energia ambiental em sinais neurais. A detecção sensorial é realizada por neurônios especiais, denominados ‘receptores sensoriais’. Ex.: forças mecânicas, luz, som, químicos e temperatura.
	Processamento de informação:
Transmissão da informação nas redes neurais
Transformação dos sinais (cominando-os com outros sinais – integração neural)
Armazenamento e recuperação de informações de memória
Uso da informação sensorial para a percepção
Processos de pensamento
Aprendizado
Planejamento e execução de comandos motores
Emoções
*O comportamento consiste da totalidade das respostas de um organismo ao seu ambiente.
Sistema nervoso periférico: estabelece uma interface entre o ambiente e o SNC. Incluindo neurônios sensoriais (aferentes primários), os motoneurônios somáticos e os motoneurônios autonômicos.
	1-Neurônios Aferentes Primários: estão conectados perifericamente aos receptores sensoriais. Os receptores sensoriais fornecem informações para o organismo sobre os meios interno e externo. As informações são transmitidas ao SNC por uma série de impulsos nervosos nos neurônios aferentes primários. O axônio de cada neurônio aferente primário bifurca-se em dois ramos:
		1-Ramo periférico (estende-se distalmente até os receptores sensoriaisapropriados).
		2-Ramo central (penetra no SNC através da raiz dorsal ou do nervo craniano).
	Funções dos receptores sensoriais:
		1-Transdução: a estimulação resume-se a uma ação exercida por alguma forma de energia ambiental sobre o organismo, que pode resultar na ativação de um ou mais receptores sensoriais. Um estímulo é um evento do meio, que excita os receptores sensoriais, os quais, então, fornecem informação sobre as características do estímulo ao SNC. A resposta ao estímulo é o efeito que este produz no organismo. As respostas podem ser reconhecidas em vários níveis:
			1-Alteração de potenciais nos receptores sensoriais
			2-Transmissão de potenciais de ação ao longo do axônio
			3-Eventos sinápticos nas redes neurais sensoriais
			4-Atividade motora	
			4-Eventos comportamentais
*Quimiorreceptor: responde quando um estímulo químico reage com moléculas receptoras na membrana plasmática do receptor sensorial.
*Mecanorreceptor: abre em resposta a uma força mecânica sobre a membrana, este estímulo abre o canal iônico e permite um influxo de corrente que despolariza o receptor sensorial.
*Fotorreceptor: está aberto no escuro e fechado quando um fóton é absorvido pelo pigmento na membrana do disco. Neste caso, um influxo de corrente ocorre no escuro, a corrente cessa quando se aplica luz. Quando não há mais corrente o fotorreceptor hiperpolariza.
-Potencial Receptor: é um evento despolarizante resultante do influxo de corrente, que leva o potencial de membrana de um receptor sensorial, em direção ao limiar necessário para desencadear um potencial de ação.
-Campo Receptivo: é uma região de um neurônio sensorial que quando estimulada afeta a descarga do neurônio. Por exemplo, um receptor sensorial pode ser ativado por um deformação em somente uma pequena área da pele. Esta área é o campo receptivo excitatório do receptor sensorial. 
-Estímulo Limiar: é o menor estímulo que pode ser seguramente detectado. Para a detecção, o estímulo deve produzir potenciais receptores que são suficientemente grandes para ativar uma ou mais fibras aferentes.
Sistema Nervoso Central: inclui a medula espinhal e o encéfalo.
	-Mielencéfalo: medula oblonga (controle cardiovascular e respiratório);
	-Metencéfalo: ponte (controle respiratório, controle dos movimentos oculares) e cerebelo (controle motor e aprendizagem motora);
	-Mesencéfalo: mesencéfalo (transmissão acústica);
	-Diencéfalo: tálamo (transmissão motora) e hipotálamo (controle autonômico e endócrino);
	-Telencéfalo: gânglios da base (controle motor) e córtex cerebral (percepção sensorial, aprendizagem, memória, movimentos voluntários);
		*Corpo caloso: conecta os hemisférios cerebrais
-O Meio Ambiente dos Neurônios do Sistema Nervoso Central: O controle é fornecido pela regulação da circulação cerebral, da presença da barreira hemato-cefálica, da função de tamponamento da neuroglia e troca de substâncias entre o líquido cefalorraquidiano e o fluido extracelular do SNC.
-Barreira Hemato Cefálica: o movimento de grandes moléculas e íons altamente carregados, do sangue para o cérebro e medula espinhal é consideravelmente restrito. 
	Ação: junções estreitas entre as células capilares endoteliais do SNC.
A neuroglia, denominada astrócito, vai também auxiliar, limitando o movimento de certas substâncias.
-Líquido Cefalorraquidiano: é formado pelos plexos coróides que são revestidos por células ependimais localizadas nos ventrículos laterais, terceiro e quarto ventrículos. O LCR sai do sistema ventricular para o espaço subaracnóide. O LCR circula através do espaço subaracnóide que circunda o encéfalo e a medula. A maior parte do LCR é removida passivamente, através de um mecanismo valvular, pelas vilosidades aracnóides, para os seios venosos durais do crânio. O LCR apresenta menor concentração de K+, glicose e proteína, mas maios concentração de Na+ e Cl- que o sangue. A maior concentração de Na+ e Cl- permite ao LCR tornar-se isotônico com relação ao sangue, a despeito de concentrações muito baixas de proteínas.
----------------------------------------------------------------------------------------------------------sistema Somatossensorial: 
-Transmite informações dos órgãos receptores sensoriais na pele, músculos, articulações e vísceras para o córtex cerebral. As informações que se originam destes receptores alcançam inicialmente a medula espinhal ou o tronco cerebral por meio de neurônios de primeira ordem (neurônios aferentes primários).
-A análise da informação somatossensorial envolve o tálamo e o córtex cerebral.
-Em algum local indeterminado, a informação sensorial resulta em percepção, que é um estado de consciência do estímulo.
	*Principais Vias Somatossensoriais: vias ascendentes que conduzem informação do corpo
		1-Dorsal-lemnisco medial;
		2-Trato espinotalâmico;
		3-Trato trigeminotalâmico;
	As modalidades sensoriais que são mediadas pelo sistema somatossensorial incluem tato-pressão, vibração-tremulação, propriocepção, sensação térmica, dor e distensão visceral.
-Receptores Sensoriais Somatoviscerais: 
	1-Receptores Cutâneos: os principais, mecanorreceptores, termorreceptores e nociceptores.
1.1-Mecanorreceptores: respondem a estímulos mecânicos, tais como pancadas ou deformações da pele. Um receptor de adaptação rápida é aquele que descarrega no início (e no fim) de um estímulo. Um receptor de adaptação lenta continua a descarregar enquanto o estímulo for mantido.
	Ex.: Rápidos: receptores do folículo capilar, corpúsculos de Meissner e corpúsculos de Pacini.
	 Lentos: terminação celulares de Merkel as de Ruffini, mecanorreceptores C.
	*Ruffini: são ativadas pelo estiramento da pele.
	*Merkel: campos receptivos puntiformes
- Axônios de todos estes tipos de receptores são mielinizados.
1.2- Termorreceptores: existem 2 tipos de receptores na pele (frio e calor). Ambos de adaptação lenta. Os receptores são ativos sob uma ampla gama de temperaturas. A temperatura moderada da pele (35ºC), ambos os receptores podem estar ativos. Contudo, se a pele está sendo aquecida, os receptores de frio tornam-se inativos, e vice-versa.
	A níveis nocivos (prejudiciais) acima de 45ºC, estes receptores não irão registrar calor doloroso.
*Outra classe de receptores de frio é ativada apenas quando a temperatura da pele é diminuída abaixo de um certo ponto.
1.3- Nociceptores: respondem a estímulos que ameaçam ou danificam o organismo. Existem 2 tipos (nociceptores mecânicos Aδ e os nociceptores polimodais C).
	Os nociceptores mecânicos Aδ são supridos por fibras aferentes mielinizadas finas, e os nociceptores polimodais C por fibras amielínicas. Os nociceptores mecânicos Aδ respondem a estímulos mecânicos fortes, como espetar a pele com uma agulha ou comprimir a pele com uma pinça. Os nociceptores polimodais C, por outro lado, respondem a vários tipos de estímulos, incluindo mecânicos e térmicos.
	Os nociceptores podem sofrer uma sensibilização periférica após serem expostos a um estímulo nocivo forte. Nociceptores sensibilizados respondem mais vigorosamente a estímulos nocivos, porque seu limiar para ativação está diminuído.
	*Hiperalgesia: caracterizada por um aumento da dor produzida por estimulação em uma certa intensidade e por diminuição do limiar de dor.
	*Os nociceptores são frequentemente responsáveis pelo início da inflamação. O tipo de inflamação em que os nociceptores estão envolvidos é denominado ‘inflamação neurogênica’.
Receptores Musculares, Articulares e Viscerais: Os músculos esqueléticos também apresentam vários tipos de receptores sensoriais, principalmente mecanorreceptores e nociceptores.
	-Receptores de estiramento: fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi.
*Os nociceptores nos músculos respondem à pressão aplicada ao músculo e à liberação de metabólitos, especialmente durante a isquemia.
	-Ergorreceptores: sinalizam o trabalho dos músculos
Articulações: mecanorreceptoresarticulares e nociceptores articulares
	*Mecanorreceptores:
			-Adaptação rápida: corpúsculos de Pacini.
			-Adaptação lenta: terminações de Rufini.
Estes mecanismos sinalizam a pressão ou torção aplicada à articulação.
Vísceras: alguns mecanorreceptores viscerais são responsáveis pela sensação de distensão e os nociceptores viscerais sinalizam a dor visceral. Os nociceptores viscerais podem estar inativos em circunstâncias normais, mas eles tornam-se ativos após serem sensibilizados por uma lesão ou inflamação.
Raizes Espinhais e Dermátomos: axônios do sistema nervoso periférico (SNP), entram e saem do SNC através de raízes espinhais. 
	Raízes dorsais: as raízes de ambos os lados de um determinado segmento espinhal são compostas inteiramente pelos processos centrais das células ganglionares da raiz dorsal.
	Raízes ventrais: consistem, principalmente, de axônios dos motoneurônios.
*Um determinado gânglio da raiz dorsal supre uma região cutânea específica, que é denominada ‘Dermátomo’.
Invervação da face pelo Nervo Trigêmeo: os processos periféricos dos neurônios no gânglio trigemial passam através das divisões oftálmica, maxilar e mandibular do nervo trigêmeo, para inervar regiões semelhantes aos dermátomos na face. O nervo trigêmeo também os dentes, as cavidades oral e nasal e a dura-mater. 
Vias somatossensoriais da medula espinhal dorsal
1-Via da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial: ramos ascendentes de muitas fibras aferentes primárias mielinizadas trafegam rostralmente pelo funículo dorsal da medula espinhal até a medula oblonga. Os neurônios de segunda ordem, que recebem fibras aferentes primárias do funículo dorsal, estão localizados nos núcleos da coluna dorsal da medula oblonga caudal. Diferenças entre as respostas dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal e as dos neurônios aferentes primários:
Os neurônios dos núcleos da coluna dorsal possuem campos receptivos maiores.
Os neurônios dos núcleos da coluna dorsal às vezes respondem a mais do que um tipo de receptor sensorial.
Os neurônios da coluna dorsal geralmente possuem campos receptivos inibitórios.
Vias somatossensoriais secundárias da medula espinhal dorsal: trato espinocervical, via pós-sináptica da coluna dorsal e colaterais do trato espinhocerebelar dorsal, que terminam em um núcleo da medula oblonga.
Funções sensoriais das vias da medula espinhal dorsal:
	1-Tremulação-vibração: tremulação refere-se ao reconhecimento de um estímulo mecânico transitório de baixa freqüência. Tratos sensoriais ascendentes conduzem a informação que é utilizada para a sensação de tremulação (via da coluna dorsal-lemnisco medial, trato espinocervical e a via pós-sináptica da coluna dorsal).
		*o trato espinotalâmico, na porção ventral da medula espinhal, é parcialmente, responsável pela sensação de tremulação.
	O sentido de vibração envolve o reconhecimento de um estímulo transitório de alta freqüência. Os corpúsculos de Pacini detectam a vibração de alta-frequência. A informação é transmitida através da via da coluna dorsal-lemnisco medial.
	2-Trato-pressão: uma deformação mantida da pele é reconhecida como tato-pressão. Células de Merkel e terminações de Ruffini são os receptores. As vias ascendentes que conduzem as informações provenientes destes receptores são as vias da coluna dorsal-lemnisco medial e a pós-sináptica da coluna dorsal.
	3-Propriocepção: os sentidos de movimento e posição articulares estão incluídos nesta. A informação sensorial origina-se dos receptores nos músculos, articulações e pele. Nas articulações proximais, como o joelho, a informação mais importante é oriunda da atividade dos fusos musculares, nos músculos que movem a articulação. Nas articulações distais, como as dos dedos, também contribuem as terminações de Ruffini. Ascendem na via da coluna dorsal-lemnisco medial. A maior parte das informações necessárias depende de ramos colaterais do trato espinocerebelar dorsal.
	4-Sensações viscerais: a informação sobre a distensão visceral origina-se nos receptores de estiramento na parede da víscera e é transmitida através da via da coluna dorsal – lemnisco medial.
		*A via da coluna dorsal – lemnisco medial é responsável, em grande parte, pela mediação da dor visceral.
Vias somatossensoriais da medula espinhal ventral:
Trato Espinhotalâmico: é a via sensorial mais importante para a dor somática e sensações térmicas. Ela também contribuí para a sensação tátil. A maioria das células do trato espinotalâmico recebem aferências excitatórias de nociceptores na pele, mas muitas delas podem ser excitadas por estímulos nocivos nos músculos, articulações ou vísceras. Assim, as diferentes células do trato espinotalâmico respondem de um modo apropriado à sinalização de eventos nocivos, térmicos ou mecânicos. 
Algumas células nociceptivas do trato espinotalâmico recebem uma aferência excitatória convergente de muitos tipos diferentes de receptores sensoriais cutâneos. Por exemplo, um certo neurônio espinotalâmico pode ser ativado fracamente por um estímulo tátil, mas mais vigorosamente por um estímulo nocivo. Estes neurônios são denominados ‘células dinâmicas de amplo espectro’, porque elas são ativadas por estímulos com amplas faixas de intensidade. Alguns neurônios são frequentemente denominados células nociceptivas específicas ou de alto limiar. 
Os neurotransmissores liberados por nociceptores que ativam as células do trato espinotalâmico incluem o aminoácido excitatório Glutamato e alguns vários peptídeos.
Os peptídeos parecem atuar como neuromoduladores. Por exemplo, através de uma ação combinada com um aminoácido excitatório como o Glutamato, a substância P produz um aumento de longa duração nas respostas das células do trato espinotalâmico. Os neurotransmissores que podem inibir a atividade das células do trato espinotalâmico incluem os aminoácidos inibitórios, GABA e a glicina, além das monoaminas e dos peptídeos opióides endógenos.
Funções sensoriais das vias da medula espinhal ventral:
	As sensações mais importantes mediadas pelas vias espinhais ventrais são a dor e a temperatura. Contudo, elas contribuem também para a sensação de tremulação.
Sensação da Face:
	1-Vias Tátil Trigemial e Propioceptiva: a via do núcleo sensorial principal se assemelha à via da coluna dorsal – lemnisco medial. Este núcleo sensorial transmite informações táteis. Estes neurônios, por sua vez, inervam receptores de estiramento nos músculo da mastigação e em outros músculos da cabeça.
	2-Sistema Nociceptivo Trigemial e Termorreceptivo: a dor na região inervada pelo trigêmeo é particularmente importante, porque inclui as dores de dente e de cabeça. As fibras aferentes primárias dos nociceptores e termorreceptores da cabeça penetram no tronco cerebral através do nervo trigêmeo.
Dor: a dor é um fenômeno complexo e inclui os componentes discriminativo-sensorial e afetivo-motivacional. O processamento sensorial neste nível e em níveis superiores do córtex cerebral resulta em percepção:
Da qualidade da dor
Da localização do estímulo doloroso
Da intensidade da dor
Da duração da dor
As respostas afetivo-motivacionais ao estímulo doloroso incluem atenção e alerta, reflexos somáticos e autonômicos, respostas endócrinas e alterações emocionais. Estas contribuem coletivamente para a natureza não-prazerosa dos estímulo doloroso. Dependem das vias ascendentes: espinotalâmico e trigemeotalâmico.
Tipos de dor: 
	1-Dor nociceptiva: a dor que é associada à descarga de nociceptores.
	2-Hiperalgesia: os nociceptores aferentes primários tornam-se sensibilizados após uma lesão na pele ou em outro tecido. Então um estímulo doloroso pode tornar-se ainda mais doloroso.
	3-Alodínia: ocorre se um estímulo tátil ou térmico normalmente inócuo provocar dor.
	4-Dor referida: é definida como aquela que é percebida numa área distante da sua original real. Ex.: do no coração isquêmico pode ser referida à parte interna do braço esquerdo.
Uma explicação paraa dor referida é que muitos neurônios espinotalâmicos recebem aferências excitatórias não somente da pele, mas também dos músculos e vísceras. Os segmentos da medula espinhal que inervam os dermátomos que contêm o campo receptivo cutâneo de uma célula correspondem aos segmentos que inervam os músculos ou as vísceras.
	5-Dor neuropática: a dor algumas vezes ocorre na ausência da estimulação do nociceptor. Este tipo de dor ocorre principalmente após a lesão em nervo periféricos ou em partes do SNC. Ex.: dor do membro fantasma.
Inibição da Dor: os neurônios do trato espinotalâmico apresentam campos receptivos inibitórios que podem ser úteis para aliviar a dor. A teoria do controle do portão da dor explica como um estímulo inócuo pode inibir as respostas dos neurônios.
Controle eferente da sensação somática:
	O sistema provavelmente suprime a dor excessiva sob certas condições. Por exemplo, é bem conhecido que soldados no campo de batalha, vítimas de acidentes e atletas em competições, freqüentemente não sentem dor ou sentem muito pouca dor, por ocasião de um ferimento ou de uma fratura no osso. Após certo tempo, a dor é percebida e torna-se severa. (sistema analgésico endógeno).
	Os opióides tipicamente inibem a atividade neural nas vias nociceptivas. Foram propostos dois locais de ação para a inibição opiácea, pré e pós-sináptica. A ação pré-sináptica dos opiáceos nos terminais nociceptivos aferentes aparece como a substâncias P. A ação pós-sináptica produz um potencial inibitório pós-sináptico.
	*Substância P: é um decapeptídeo que possui várias atividades biológicas. Ela é sintetizada nos ribossomos como uma grande proteína sendo então convertida enzimaticamente em um peptídeo ativo.  Este peptídeo é amplamente distribuído no sistema nervoso central e periférico dos vertebrados, onde atua como um neurotransmissor.
	A serotonina pode inibir os neurônios nociceptivos e possivelmente desempenha um papel importante no sistema de analgesia endógeno. Os neurônios catecolaminérgicos podem contribuir para o sistema de analgesia endógeno.
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Os sentidos Especiais:
	Encefalização: é uma tendência evolutiva, na qual os órgãos dos sentidos especiais se desenvolvem na cabeça dos animais, juntamente com os sistemas neurais correspondentes no encéfalo.
O sistema Visual:
	O olho pode distinguir duas características da luz: o seu brilho e seu comprimento de onda (cor). A luz entra no olho e estimula os fotorreceptores de um epitélio sensorial especializado, a retina. Os bastonetes têm baixos limiares para detectar a luz e operam melhor sob condições de reduzida luminosidade (visão escotópica). No entanto, eles não proporcionam imagens visuais bem definidas nem contribuem para a visão colorida. Os cones, ao contrário, não são tão sensíveis quanto os bastonetes à luz e, portanto, operam melhor sob as condições da luz do dia (visão fotópica). São responsáveis pela boa acuidade visual e pela visão colorida. 
	O processamento de informação na retina é realizado pelos interneurônios retinianos. A principal via é através do Núcleo Geniculado Lateral (NGL) do tálamo. Este núcleo se projeta, através da radiação óptica, ao córtex visual.
Estrutura do olho:
	Camada externa: córnea transparente com seu epitélio (conjuntiva) e a esclera opaca.
	Camada média: íris e coróide. A íris contém fibras musculares lisas com orientação radial (m. dilatador da pupila) e circular (m. esfincteriano). A coróide é rica em vasos que irrigam as camadas externas da retina.
	Camada interna: retina. A acuidade visual é maior parte na parte central da retina, numa área chama mácula lútea. A fóvea é uma depressão no meio da mácula, onde as imagens visuais são focalizadas.
	*Lente (cristalino): é responsável por focalizar a luz na retina.
Líquidos:
	1-Humor aquoso: localizado na câmara anterior. É secretado pelo epitélio do corpo ciliar. Drenado pelo canal de Schlemm.
	2-Humor vítreo: localizado na câmara posterior.
*Glaucoma: aumento da pressão intra-ocular, causando cegueira por impedir o fluxo sanguíneo para a retina.
	O músculo radial é ativado pelo sistema nervoso simpático, e o circular, pelo sistema nervoso parassimpático (através do nervo oculomotor).
	A forma do cristalino também é afetada por ação muscular, os ligamentos suspensores, que se fixam a parede do olho no corpo ciliar. Quando os músculos ciliares estão relaxados, a tensão exercida pelos ligamentos suspensores achatam o cristalino. Quando os músculos ciliares se contraem, eles reduzem a tensão nos ligamentos suspensores, este processo faz com que o cristalino assuma a forma mais esférica. Os músculos ciliares são ativados pelo sistema nervoso parassimpático.
Absorção da luz pelo olho:
	A luz entra no olho através da córnea e atravessa uma série de líquidos e estruturas transparentes, os quais são coletivamente chamados meios ‘dióptricos’.
*Dioptria: poder de refração de uma lente.
	O cristalino possibilita que o olho se acomode para objetos próximos ou distantes. A focalização correta da luz sobre a retina depende do cristalino, mas também da íris. Esta atua como o diafragma numa câmera, não somente regulando a quantidade de luz que entra no olho, mas de forma mais importante, no controle da profundidade do campo da imagem e na quantidade de aberrações esféricas produzida pelo cristalino.
Retina:
	Funções importantes das células pigmentadas:
		1-Reconversão do fotopigmento metabolizado em uma forma que possa ser reutilizado depois de ser transportado de volta aos fotorreceptores.
	Os segmentos externos e internos dos fotorreceptores formam uma camada receptora da retina.
	As células gliais da retina (células de Muller), desempenham importante papel na manutenção da geometria da retina.
	Camada plexiforme externa: contém elementos pré e pós-sinápticos das sinapses que se situam entre os fotorreceptores e os interneurônios da retina.
	Os axônios das células ganglionares da retina formam a camada de fibra óptica.
	As partes dos axônios das células ganglionares que estão na camada de fibras ópticas continuam amielínicas, mas os axônios se tornam mielinizados depois que chegam ao disco e ao nervo óptico. A falta de mielina onde os axônios atravessam a retina é uma especialização que ajuda a permitir que a luz atravesse a parte interna da retina com distorção mínima.
Estrutura dos fotorreceptores: Bastonetes e Cones.
	1-Bastonetes: contêm pilhas de discos de membrana livremente flutuante ricos em moléculas de rodopsina. Contêm muito mais fotopigmentos que os cones. O maior conteúdo de fotopigmentos dos bastonetes é responsável por sua maior sensibilidade à luz. Um único fóton pode desencadear uma resposta dos bastonetes, enquanto várias centenas de fótons são necessárias para a resposta de um cone.
	O fotopigmento é sintetizado para o interior das membranas e incorporado às membranas do segmento externo. Nos bastonetes, o pigmento è introduzido nos novos discos membranosos. Nos cones o fotopigmento é introduzido aleatoriamente nas pregas membranosas do segmento externo, não ocorrendo a eliminação como ocorre com os bastonetes.
Variações regionais da retina
	1-Fóvea: que é uma depressão na mácula lútea, é a região da retina com a mais alta resolução visual. Esta disposição das fibras permite que a luz chegue ao fotorreceptor sem ter que atravessar as camadas internas da retina. De fato, a densidade dos cones é máxima na fóvea. Os cones proporcionam alta resolução visual, o que é correspondente à alta qualidade de imagem proporcionada à fóvea.
	2-Disco óptico: não possui fotorreceptores, e portanto, não possui fotossensibilidade. 
Pigmentos visuais: 
	A luz deve ser absorvida a fim de ser detectada pela retina. A absorção da luz é efetuada pelos pigmentos visuais, que estão localizados nos segmentos externos dos bastonetes e cones. O pigmento encontradonos segmentos externos dos bastonetes é a ‘rodopsina’.
*A rodopsina contém um cromóforo, chamado retinal, que é o aldeído do retinol, ou vitamina A. O retinol não pode ser sintetizado, e sua deficiência causa ‘cegueira noturna’, patologia na qual a visão é defeituosa com pouca iluminação.
	A rodopsina é formada quando um isômero de retinal, conhecido como 11-cis-retinal, combina-se com uma glicoproteína, conhecida como ‘opsina’. Quando a rodopsina absorve luz, é ‘impulsionada’ para um nível de energia mais alto. Este impulso causa uma série de alterações químicas que levam à isomerização do 11-cis-retinal a trans-retinal completo, liberação da ligação com a opsina e conversão do retinal em retinol. 
Adaptação visual: a adaptação à luz se associa a uma redução na quantidade de rodopsina, que por sua vez, diminui a sensibilidade visual. A adaptação luminosa, que ocorre rapidamente, em segundos, favorece a visão dos cones porque a rodopsina dos bastonetes clareia mais rapidamente que os pigmentos dos cones. Como o trans-retinal é convertido de volta à 11-cis-retinal, transportado de volta à camada de fotorreceptores, captado pelos segmentos externos e recombinado com a opsina para regenerar a rodopsina clareada. A regeneração do fotopigmento é um mecanismo envolvido na adaptação à escuridão, processo que resulta em aumento da sensibilidade visual.
Visão em cores: os três pigmentos visuais nos segmentos externos dos cones têm opsinas que diferem da opsina encontrada na rodopsina. De acordo com a ‘teoria tricromática’ presume-se que as diferenças de absorção sejam responsáveis pela visão em cores. São necessários pelo menos dois tipos diferentes de cones para a visão em cores.
Transdução visual:
	A transdução de sinais visuais envolve a hiperpolarização dos bastonetes e cones. Quando a luz é absorvida pela rodopsina, o sinal é amplificado nos bastonetes por um mecanismo especial de transdução. Este mecanismo de amplificação, juntamente com a grande quantidade de fotopigmento nos segmentos externos dos bastonetes, é responsável pela sensibilidade dos bastonetes, que podem detectar um único fóton depois de completa adaptação à escuridão. No escuro, os bastonetes têm os canais de sódio abertos. Um influxo resultante de Na+ leva a uma corrente contínua, chamada corrente de escuro. Esta faz que os bastonetes sejam mantidos num estado constante de despolarização. O neurotransmissor é o Glutamato.
	A absorção de luz ativa uma proteína G, chamada ‘transducina’. Esta proteína G, por sua vez, ativa a cGMP, que está associada aos discos que contêm rodopsina e hidrolisa o cGMP à 5’-GMP. O cGMP normalmente mantém os canais de sódio abertos. Uma redução na concentração de cGMP, portanto, faz com que os canais se fechem e a membrana hiperpolarize.
Organização dos campos receptivos:
	A ativação dos campos receptivos das células ganglionares na retina constitui importante passo no processamento das informações visuais. O campo receptivo de um fotorreceptor individual é pequeno e circular. A incidência de luz num determinado campo receptivo hiperpolarizará a célula do fotorreceptor. Esta, portanto, liberará menos neurotransmissor. 
	Um tipo de campo receptivo tem região excitatória de localização central, cercada por um anel inibitório. Este tipo de campo receptivo é dito Centro-on e periferia-off. O outro tipo de campo receptivo tem uma disposição centro-off e periferia-on.
	Os aminoácidos excitatórios despolarizam as células bipolares com centro-off. Eles hiperpolarizam as células bipolares centro-on através de uma ação sobre os receptores metabotrópicos do glutamato. Se a luz chegar a ambos os fotorreceptores, os que causam a resposta da periferia e os responsáveis pela resposta do centro, a célula bipolar pode não dar resposta alguma devido às ações opostas do centro e da periferia.
*As células amácrinas tem campos de recepção com misturas de centro-on com centro-off, as contribuições das células amácrinas para o processamento visual são complexas.
*Células P, M e W: são células ganglionares.
	1-Células P: são assim chamadas porque se projetam a camadas parvocelulares do núcleo genículado lateral (NGL). Precisão visual, distinção de cores.
	2-Células M: projetam às camadas magnocelulares no NGL. Detecta movimento.
	3-Células W: detecta intensidade da luz.
*As células P e M têm campos receptivos centro-periferia. E as W tem muitos campos difusos.	
O campo visual esquerdo é visto pela retina nasal esquerda e a retina temporal direita. Da mesma forma, a metade direita do alvo visual tem sua imagem formada e vista pela retina temporal esquerda e a retina nasal direita. Os axônios da retina se cruzam para o lado oposto no quiasma óptico. Os axônios que continuam sem cruzar se iriginam nas células ganglionares da retina temporal, enquanto os axônios que se cruzam se originam nas células ganglionares da retina nasal. Esta disposição resulta na representação do campo visual esquerdo no hemisfério cerebral direito e vice-versa.
Nucleo Geniculado Lateral (NGL): há uma projeção ponto a ponto da retina ao NGL. Este, assim sendo, tem um mapa retinotópico.
Estereopsia: é definida como a percepção de profundidade binocular. Tal percepção precisa ser uma função cortical porque depende de aferências convergentes dos dois olhos. Tais disparidades dão diferentes perspectivas que levam a indícios visuais sobre a profundidade. A estereopsia é útil somente para objetos relativamente próximos.
Visão em cores: pode depender da presença, na retina, de três tipos de cones.
Colículo superior: (integração das vias) as três camadas mais superficiais estão envolvidas exclusivamente no processamento visual, enquanto as camadas mais profundas têm aferências multimodais não apenas do sistema visual, mas também dos sistemas somatossensorial e auditivo. O colículo superior contém um mapa retinotópico. Desempenha importante papel na percepção visual. Deste modo, o colículo superior está envolvido em respostas reflexas ao súbito aparecimento de um objeto novo ou ameaçador no campo visual.
Córtex visual extra-estriado: células P, M e W.
Sistemas Auditivo e Vestibular: usam células ciliadas como transdutores mecânicos e transmitem informações ao SNC. 8º nervo craniano. A função do sistema vestibular é fornecer informações relacionadas com a posição e movimentos da cabeça.
Audição: 
	Som: é produzido por ondas de compressão e descompressão. Nível de pressão sonora (NPS), a sua unidade é ‘decibel’ (dB). A freqüência do som é medida em ciclos por segundo ou Hertz (Hz). 
	Ouvido: o aparelho auditivo periférico é o ouvido, que se subdivide em ouvido externo, médio e interno.
1-Ouvido externo: pavilhão auditivo, meato acústico externo e canal auditivo.
*Cerúmen: substância cérea protetora. 
2-Ouvido médio: o ouvido externo é separado do médio pela membrana timpânica. Uma cadeia de ossículos (martelo, bigorna e estribo) liga a membrana timpânica à janela oval. Movimento do estribo, por sua vez, desloca o líquido no interior da rampa vestibular. A onda de pressão que se segue no interior do líquido é transmitida através da membrana basilar da cóclea para a rampa timpânica e faz com que a janela redonda abaúle para o ouvido médio.
	As ondas de pressão no ar devem ser convertidas em ondas de pressão no líquido. A impedância acústica da água é muito mais alta que a do ar. A correspondência de impedância no ouvido depende:
Da proporção da área da membrana timpânica para a da janela oval;
Da vantagem mecânica do sistema de alavancas formado pela cadeia de ossículos;
*Tuba auditiva: as diferenças de pressão entre os ouvidos externo e médio podem ser equalizadas através desta passagem.
3-Ouvido interno: inclui os labirintos ósseo e membranoso. A cóclea e o aparelho vestibular são formados por estas estruturas. A rampa vestibular encontra-se com a rampa timpânica no ápice, elas se fundem no ‘helicotrema’. A rampa timpânica é mais um tubo em forma de espiral que se enrolaem volta da cóclea, terminando na janela redonda. O núcleo ósseo da cóclea, em torno do qual as rampas giram é o ‘modíolo’. 
	O componente do labirinto membranoso da cóclea é a rampa média. Uma parede da rampa média é formada pela membrana basilar, outra pela membrana de Reissner e a 3ª pela estria vascular. O líquido na rampa vestibular e na timpânica é a perilimfa (semelhante ao LCR). O líquido na rampa média é a endolinfa, que é muito diferentes da perilinfa (alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+). Como a endolinfa tem um potencial positivo, existe um grande gradiente de potenciais. A endolinfa é secretada pela estria vascular e é drenada através do ducto endolinfático para os seios venosos.
	O aparelho neural responsável pela transdução do som é o ‘órgão de Corti’, que está localizado no interior do ducto coclear. Situa-se na membrana basilar e consiste em vários componentes, inclusive três fileiras de células ciliadas externas, uma fileira simples de células ciliadas internas e uma membrana tectorial. Os estereocílios entram em contato com a membrana tectorial. O órgão de Corti é inervado por fibras nervosas que pertencem à divisão coclear do 8º nervo craniano.
*gânglio espiral: está localizado no interior do modíolo.
	As células ciliadas internas claramente fornecem informações neurais sobre sinais acústicos que o SNC usa para audição.
Trandução Sonora: as ondas sonoras são transduzidas pelo órgão de Corti. As ondas sonoras que chegam ao ouvido fazem com que a membrana timpânica oscile. Estas oscilações acabam resultando em movimento de líquido no interior da rampa vestibular e da rampa timpânica. Parte da energia hidráulica destes movimentos de líquidos é usada para deslocar a membrana basilar e, com ela, o órgão de Corti. Quando os estereocílios de uma célula ciliada se movem em direção ao cílio mais alto, a célula ciliada é despolarizada, quando os estereocílios se movem na direção oposta, a célula ciliada é hiperpolarizada.
	As células ciliadas liberam um neurotransmissor excitatório (provavelmente o glutamato ou aspartato) quando despolarizadas. O neurotransmissor produz um potencial que excita as fibras nervosas aferentes cocleares com as quais as células ciliadas fazem sinapse. Em resumo, o som é transduzido quando os movimentos oscilatórios da membrana basilar causam descargas intermitentes das fibras nervosas aferentes cocleares.
	Um fator que influência qual fibra aferentes via produzir descargas é a localização ao longo do órgão de Corti. A localização muda porque a largura e a tensão ao longo da membrana basilar variam com a distância da base. A base vibra em freqüências mais altas. Os movimentos da membrana basilar são máximos mais perto da cóclea durante tons de alta freqüência e máximos mais perto do ápice durante tons de baixa freqüência. A membrana basilar serve de analisador de freqüências, distribui o estímulo ao longo do órgão de Corti.
	Esta é a base da teoria do lugar para audição. As células ciliadas localizadas em diferentes lugares ao longo do órgão de Corti são especializadas para detecção de diferentes freqüências devido à diferenças em seus estereocílios e em suas propriedades biofísicas. Devido a estes fatores, a membrana basilar e o órgão de corti tem um chamado mapa tonotópico.
Fibras do Nervo Coclear: A atividade das células ciliadas no órgão de Corti faz com que as fibras aferentes primárias do nervo coclear produzam descargas. O 8º nervo craniano é composto por células bipolares com bainha de mielina em torno dos corpos celulares, bem com em torno dos axônios.
Via auditiva central:
	Lemnisco Lateral: o principal trato auditivo ascendente. Cada lemnisco lateral termina num colículo inferior. Os neurônios do colículo inferior se projetam ao núcleo geniculado lateral (NGL) do tálamo, que dá origem à radiação auditiva. A radiação auditiva termina no córtex auditivo.
*A maioria dos neurônios auditivos, em níveis acima dos núcleos cocleares, responde à estimulação de qualquer dos dois ouvidos (ou seja, tem campos receptivos biauriculares). Os campos receptivos biauriculares contribuem para a localização do som.
Sistema vestibular: o sistema vestibular detecta acelerações angulares e lineares da cabeça.
Aparelho vestibular:
	Estrutura: consiste em um componente do labirinto membranoso localizado no interior do labirinto ósseo. É composto por 3 canais semi-circulares e dois órgãos otolíticos. Estas estruturas são cercadas por perilinfa e contêm endolinfa. Os órgãos otolíticos incluem o utrículo e o sáculo. Uma tumefação, chamada ampola, é encontrada em cada canal semi-circular.
	A ampola de cada um dos canais semi-circulares contém um epitélio sensorial. O epitélio sensorial num canal semi-circular é chamado crista ampular. Uma crista ampular consiste em um sulco coberto por um epitélio em que as células ciliadas vestibulares estão imersas. Estas células ciliadas são inervadas por fibras aferentes primárias do nervo vestibular, que é uma subdivisão do 8º nervo craniano.
	Com as células ciliadas cocleares, cada célula ciliar vestibular contém um conjunto de estereocílios em sua superfície apical. No entanto, diferentemente das células ciliadas cocleares, as células ciliadas vestibulares também contêm um único ‘quinocílio’. Os cílios nas células ciliadas ampulares são imersos numa estrutura gelatinosa, chamada cúpula. Os movimentos da endolinfa, produzidos por acelerações angulares da cabeça, defletem a cúpula, e conseqüentemente, deformam os cílios nas células ciliadas.
	Os epitélios sensoriais dos órgãos otolíticos são chamados ‘mácula do utrículo e mácula do sáculo’. No entanto, a massa gelatinosa na mácula contém numerosos otólitos (pedras), que são compostos por cristais de carbonato de cálcio. Em conjunto, a massa gelatinosa e seus otólitos são conhecidos como membrana otolítica. Os otólitos aumentam a gravidade específica da membrana otolítica.
Inervação do epitélio sensorial do aparelho vestibular: os neurônios são bipolares, e seus corpos celulares, bem como os axônios, são mielinizados.
Trandução vestibular: as células ciliadas vestibulares são funcionalmente polarizadas. Quando os estereocílios se curvam em direção ao cílio mais longo (quinocílio) a condutância da membrana apical aumenta para cátions, e a célula ciliada vestibular é despolarizada. Inversamente, quando os cílios se curvam para longe do quinocílio, a célula fica hiperpolarizada. A célula ciliar libera um neurotransmissor excitatório (glutamato ou aspartato).
Canais semi-circulares: as acelerações angulares da cabeça produzem movimentos da endolinfa em relação à cabeça. Isto acontece porque a inércia da endolinfa faz com que se desvie em relação a parede fixa do labirinto membranoso. Este desvio distorce a cúpula e faz com que os cílios se curvem. Conseqüentemente, os cílios nas células ciliadas das cristas ampulares dos canais semi-circulares movem-se e as taxas de descarga das fibras aferentes vestibulares mudam.
*A cabeça é rodada para a esquerda. Esta rotação em direção à esquerda faz com que a endolinfa nos canais horizontais se desvie relativamente para a direita. Este movimento da endolinfa curva os cílios nas células ciliadas da ampola do canal horizontal esquerdo para o utrículo e curva aqueles cílios do canal direito para longe do utrículo. Estes efeitos sobre os cílios aumentam a taxa de descarga nas fibras aferentes do canal horizontal à esquerda e diminuem a taxa de descargas das fibras aferentes à direita. 
Vias vestibulares centrais: as fibras aferentes vestibulares se projetam ao tronco encefálico através do nervo vestibular. As fibras aferentes terminam nos núcleos vestibulares, que estão localizados na parte rostral do bulbo e caudal da ponte.
Gustação: os estímulos que conhecemos como gostos geralmente são misturas das quatro qualidades elementares de gostos: salgado, doce, azedo e amargo.
	Receptores gustatórios: a sensação gustativa depende da ativação de quimiorreceptores localizadosnos botões gustatórios. Um botão gustatório consiste em um grupo de 50 a 150 células receptoras. As células dos quimiorreceptores fazem sinapse em suas bases com fibras nervosas aferentes primárias.
	As células quimiorreceptoras vivem apenas cerca de 10 dias. São continuamente substituídas por novas células quimiorreceptoras.
	As moléculas de quimiorreceptores nas microvilosidades das células quimiorreceptoras detectam moléculas estimulatórias que se difundem ao poro gustatório da camada de líquido sobrejacente. Parte desse líquido se origina em glândulas adjacentes aos botões gustatórios. Uma mudança na condutância da membrana de uma célula quimiorreceptora leva a um potencial receptor e à liberação de um neurotransmissor. 
	Distribuição dos botões gustatórios: os tipos de papilas gustatórias incluem as fungiformes, foliáceas e circunvaladas. Os gostos doces são detectados melhor na ponta da língua, os salgados e azedos se originam dos lados e os amargos são sentidos melhor na base.
	Os botões gustatórios são inervados por 3 nervos cranianos. O ramo da corda do tímpano do nervo facial inervando botões gustatórios nos dois terços anteriores da língua, o nervo glossofaríngeo que inerva botões gustatórios do terço posterior da língua. O nervo vago que inerva alguns botões gustativos na laringe e na parte superior do esôfago.
Olfação: o sentido da olfação é muito mais desenvolvido em alguns animais
	Receptores olfatórios: as células quimiorreceptoras olfatórias estão localizadas na mucosa olfatória, uma parte especializada da nasofaringe. Os quimiorreceptores são células bipolares. A superfície apical destas células quimiorreceptoras contêm cílios não-móveis que detectam odorantes dissolvidos no muco. Estas células dão origem a um axônio não-mielinizado. Este axônio se une a outros nos filamentos do nervo olfatório que penetram na base do crânio através de aberturas na placa cribiforme do osso etmóide. Os nervos olfatórios se conectam sinapticamente com o bulbo olfatório, estrutura do SNC localizada na base da cavidade craniana. Os quimiorreceptores tem duração de vida curta (60 dias) e são continuamente substituídos.
	6 qualidades de odores: floral, etéreo, almiscarado, cânfora, pútrido e pungente. 
Sistema Nervoso Motor: embora o controle motor seja, em parta, voluntário, ocorre principalmente por ação reflexa e por mecanismos inconscientes. Muitas ações inconscientes dependem, em grande parte, de reflexos simples que são desencadeados pela ativação de receptores sensoriais. A ativação dos receptores sensoriais então excita os interneurônios e os motoneurônios na medula espinhal, e esta ativação dos circuitos neurais espinhais pode desencadear a contração ou o relaxamento dos músculos.
Receptores sensoriais responsáveis pelo desencadeamento dos reflexos espinhais: 
	Estes reflexos são: o reflexo de estiramento muscular (ou reflexo miotático) e o reflexo miotático invertido – estes são importantes na manutenção da postura. Reflexo de retirada: é provocado por vários receptores sensoriais existentes na pele, músculos, articulações e vísceras.
	Fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi são os receptores mais importantes para os reflexos espinhais e para a propriocepção.
Propriedades contráteis da fibra muscular:
	1-Tipo I: velocidade lenta, estiramento fraco e resistente à fadiga (porque tem capacidade de oxidação alta);
	2-Tipo IIb: velocidade rápida, estiramento vigoroso e fatigável;
	3-Tipo IIa: velocidade rápida, estiramento intermediário e resistente à fadiga;
Fuso muscular: são encontrados na maioria dos músculos esqueléticos, mas estão concentrados nos músculos que exercem o controle muscular fino (como os músculos intrínsecos da mão por exemplo).
	-Estrutura do fuso muscular: é um órgão em forma de fuso composto de um feixe de fibras musculares modificadas, ricamente inervadas por axônios sensitivos e motores. A parte inervada fica encerrada numa cápsula de TC. Os fusos musculares se dispõem livremente por entre as fibras musculares regulares do músculo, situando-se em paralelo relativamente às fibras musculares regulares. Os fusos musculares contêm fibras musculares modificadas, chamadas de fibras musculares intrafusais, para distingui-las das fibras musculares extrafusais ou regulares. As fibras intrafusais são fracas demais para contribuir para a tensão muscular. São encontrados 2 tipos de fibras intrafusais: fibras que apresentam os núcleos agrupados em sacos nucleares e as que os apresentam agrupados em cadeias nucleares. As fibras com sacos nucleares são maiores do que as fibras com cadeias nucleares, e seus núcleos são agrupados como um saco de laranjas na região central da fibra. Nas fibras com cadeias nucleares, os núcleos ficam dispostos numa fileira.
	Os fusos musculares recebem uma inervação complexa. A inervação sensitiva inclui um grupo aferente Ia e um número variável de fibras aferentes do grupo II.
	Uma fibra aferente do grupo Ia forma ma terminação primária, que consiste em uma terminação em forma de espiral, composta de ramos das fibras do grupo Ia em cada uma das fibras musculares intrafusais. A fibra aferente do grupo II forma uma terminação secundária, que é encontrada principalmente nas fibras com cadeias nucleares.
	A inervação motora para o fuso muscular consiste em dois tipos de axônios motores γ. Os axônios motores γ dinâmicos terminam em fibras com sacos nucleares, e os axônios motores γ estáticos terminam em fibras com cadeias nucleares. Os axônios motores γ tem diâmetro menor que os axônios motores α, que são os que inervam as fibras extrafusais (por isso conduzem mais lentamente). 
	Função do fuso muscular: respondem ao estiramento muscular. Mostram as mudanças de atividade das fibras aferentes de um fuso muscular quando o estiramento do músculo alonga o fuso muscular. 
	Os receptores primários e secundários respondem diferentemente ao estiramento. O receptor primário é sensível à magnitude do estiramento e à velocidade de variação do comprimento do músculo, enquanto o receptor secundário responde principalmente à magnitude do estiramento, ou seja, ao comprimento do músculo. 
*A atividade da fibra Ia atinge seu pico enquanto o músculo estiver sendo estirado, pára de sinalizar quando o estiramento cessa (respostas dinâmicas).
Respostas estáticas: o alongamento do músculo causa um nível tônico de atividade proporcional à magnitude do estiramento.
	O mecanismo para estas diferenças entre o comportamento das terminações primária e secundária parece depender, em grande parte, das características intrínsecas das fibras com sacos nucleares e das cadeias nucleares.
	A contração das fibras musculares extrafusais pode resultar no afrouxamento do fuso muscular devido à disposição em paralelo com o fuso muscular, como já foi descrito. Isto provoca o cessar da atividade das fibras aferentes do fuso muscular, ação conhecida como ‘retirada de carga’.
	Quando um motoneurônio γ dinâmico é ativado, a resposta dinâmica das fibras aferentes do grupo Ia é potencializada. Quando um motoneurônio γ estático descarrega, a resposta estática da fibra aferente do grupo Ia e também as fibras do grupo II aumenta, ao mesmo tempo, a resposta dinâmica da fibra do grupo Ia pode ser até reduzida.
Órgão tendinoso de golgi: é formado por terminações de uma fibra aferente do grupo Ib. A fibra do grupo Ib tem um grande diâmetro e conduz na mesma faixa de velocidade que a fibra do grupo Ia. As terminações estão entrelaçadas entre os feixes de fibras de colágeno no tendão de um músculo. Devido à sua disposição em série com o músculo, os receptores de Golgi podem ser ativados tanto pelo estiramento muscular como com sua contração. No entanto, neste caso, a contração muscular é um estímulo mais eficaz que o estiramento muscular.
Reflexos espinhais: um reflexo é a associação entre uma resposta motora simples a um tipo específico de estímulo.
	Arco reflexo: é o circuito neuronal responsável por um reflexo em particular.Tipicamente, um arco reflexo inclui conjuntos de receptores sensoriais de um tipo em particular que, quando estimulados, desencadeiam o reflexo por excitação de um grupo de interneurônios e/ou motoneurônios. 
	Reflexo miotático ou de Estiramento: é a ‘chave’ na manutenção da postura. Alterações patológicas do reflexo de estiramento são sinais importantes de eventuais doenças neurológicas. Existem dois tipos de reflexo de estiramento: 
	-Reflexo de estiramento fásico (desencadeado pelos receptores primários dos fusos musculares)
	-Reflexo de estiramento tônico (receptores primários e secundários)
1-Reflexo de estiramento fásico: uma fibra aferente do grupo Ia de um fuso muscular no músculo ramifica-se ao entrar na substância cinzenta da medula espinhal. As fibras do grupo Ia produzem uma excitação monossináptica dos motoneurônios α, se a excitação for poderosa o suficiente, os motoneurônios descarregam e provocam a contração do músculo. Outros ramos das fibras do grupo Ia terminam nos chamados interneurônios inibitórios do grupo Ia. Estes interneurônios inibitórios terminam nos motoneurônios α que inervam outros músculos os quais são antagonistas. A atividade nos neurônios inibitórios da via Ia, portanto, inibe os motoneurônios que inervam os músculos antagonistas. A organização do arco reflexo de estiramento garante que um grupo de motoneurônios α seja ativado e o grupo oponente seja inibido. Este arranjo neural é chamado de ‘inervação recíproca’. Embora muitos reflexos envolvam tal inervação recíproca, este tipo de arranjo não é único possível dentro de um sistema de controle motor.
2-Reflexo de estiramento tônico: é desencadeado por movimentos passivos de uma articulação. O circuito do reflexo é o mesmo que para o reflexo de estiramento fásico, exceto que os receptores envolvidos incluem tanto as fibras aferentes do grupo Ia quanto as do grupo II. O reflexo de estiramento tônico contribui para o tônus muscular, que é julgado pela resistência que uma articulação oferece ao ser dobrada. Sua maior importância reside em sua contribuição para a postura, quando um indivíduo fica em pé, as articulações da perna devem manter uma posição em particular para impedir sua queda.
3-Motoneurônios γ e reflexos de estiramento: os motoneurônios γ ajudam a ajustar a sensibilidade dos reflexos de estiramento. 
	-Espasticidade: é quando ocorre um aumento do tônus muscular, no momento da contração muscular, causado por uma condição neurológica anormal. Os músculos espásticos são mais resistentes à contração do que os músculos normais e também custam mais a se relaxar, permanecendo contraídos por um período de tempo mais longo.
	-Hipertonia: A hipertonia consiste num aumento anormal do tônus muscular e da redução da sua capacidade de estiramento (aumento da rigidez). É geralmente acompanhada de espasticidade aumentada.
	Reflexo Miotático Invertido: a ativação dos órgãos tendinosos de Golgi tem um efeito reflexo que parece se opor ao reflexo de estiramento. Os órgãos receptores são os órgãos tendinosos de golgi (OTG). Não há conexões monossimpáticas com os mononeurônios α, em lugar disso, a via que se origina no OTG mobiliza tanto interneurônios inibitórios responsáveis pela inibição dos motoneurônios α, quanto interneurônios responsáveis pela ativação de motoneurônios α, deste modo, a organização do reflexo miotático invertido é oposta à dos reflexos de estiramento. A função deste reflexo realmente complementa a do reflexo de estiramento. OTG monitoram a força exercida pelo músculo sobre o tendão em que se encontram.
	Ex.: durante a postura mantida, como a posição de guarda, o músculo reto femoral começa a entrar em fadiga e a força do tendão patelar declina. O declínio de força reduzirá a atividade do OTG neste tendão;
	Reflexo de retirada (ou de flexão): a alça aferente do reflexo de retirada é suprida por uma variedade de receptores sensitivos, chamados aferentes do reflexo de retirada (ARRs). Nos reflexos de retirada, surtos de potenciais aferentes:
Fazem com que os interneurônios excitatórios ativem motoneurônios α que inervam os músculos que provocam a retirada da extremidade ipsilateral (músculos flexores);
Fazem com que os interneurônios inibitórios impeçam a ativação de motoneurônios α que supre os músculos antagonistas do movimento de retirada (músculos extensores);
Este padrão de atividade faz com que uma ou mais articulações na extremidade afetada flexionem. Este reflexo é controlado predominantemente por um circuito neural, chamado ‘gerador padrão locomotor’, na medula espinhal. O reflexo de retirada mais poderoso é o ‘reflexo de retirada em flexão’, este reflexo pode ser rapidamente observado em um cão que mantém uma para machucada longe do chão enquanto caminha. Nociceptores formam a alça aferente deste reflexo.
Comparação - Reflexo de estiramento e reflexo de retirada: 
	O reflexo de estiramento é ativado por estimulações das fibras aferentes de tipo Ia e tipo II que inervam os fusos musculares. O reflexo de estiramento termina quando cessa a estimulação aferente e exerce um controle graduado. 
	O reflexo de retirada pode ser provocado por vários tipos de receptores supridos pelos ARRs. Estímulos fracos têm pouco ou nenhum efeito, mas quando os estímulos alcançam um certo nível de intensidade, poderá ser desencadeado um reflexo de retirada em flexão que domine os outros reflexos. A flexão pode persistir muito tempo depois que o estímulo termina.
Princípios da organização espinhal:
	A convergência é uma característica de organização importante dos arcos reflexos. A convergência é definida como a projeção de vários neurônios sobre um outro neurônio. Esta aferência convergente é responsável pelo fenômeno de ‘facilitação espacial’ no reflexo de estiramento.
	-Somação espacial: todo os motoneurônios α para o músculo são excitados por quaisquer das estimulações aferentes musculares. No entanto, quando somente um nervo é estimulado, a excitação é suficiente para ativar somente dois motoneurônios.
	-Somação temporal: estímulos feitos com intervalos suficientemente próximos para que algum dos efeitos excitatórios da primeira estimulação ainda persista depois que a segunda estimulação chegar.
Vias descendentes envolvidas no controle motor:
	-Organização topográfica do sistema motor espinhal e supra espinhal:
Os motoneurônios que supre a musculatura axial formam uma coluna de motoneurônios que se estendem por todo o comprimento da medula espinhal. Observa-se que os motoneurônios α e γ para um dado músculo se encontram lado a lado na mesma coluna de motoneurônios.
-Classificação da vias motoras descendentes: 
	Em relação às pirâmides de medula oblonga
-vias piramidais: passa pelas pirâmides da m. oblonga
	-vias extrapiramidais: não passa pelas pirâmides da m. oblonga
	Em relação aos locais de término na medula óssea
-sistema motor lateral: terminam na parte lateral da substância cinzenta
	-sistema motor medial
As Vias Motoras Descendentes:
1-O sistema lateral: controle da capacidade manipulativa dos membros (movimentos finos) e também ativam a musculatura de sustentação na parte proximal dos membros.
2-O sistema medial: controlam a musculatura axial, contribuindo para o equilíbrio e a postura e também contribuem para o controle de músculos proximais dos membros.
	-Tratos vestibuloespinhais lateral e medial: excita os motoneurônios que inervam os músculos posturais proximais. E medeiam os ajustes na posição da cabeça, por receber aferência dos canais semicirculares principalmente.
	-Trato reticuloespinhais pontino e bulbar: excita os motoneurônios que inervam os músculos posturais proximais.
	-Trato tectoespinhal: regula os movimentos contralaterais de cabeça em resposta à estímulos visuais, auditivos e somáticos.
Controle da postura e do movimento pelo tronco cefálico:
	Reflexos Posturais: vários reflexos posturais são provocados quando a cabeça é movida ou o pescoço curvado. Há três tipos de reflexos:-Os reflexos vestibulares;
		-Os reflexos cervicais tônicos;
		-Os reflexos de endireitamento;
	Os receptores sensoriais responsáveis por estes reflexos incluem o aparelho vestibular, que é estimulado por movimentos da cabeça e os receptores de estiramento do pescoço.
	1-Reflexos vestibulares: estes ajustes são mediados por comandos transmitidos à medula espinhal através dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial e os tratos reticuloespinhais. Os órgãos otolíticos também contribuem para a reação de colocação vestibular. Se um animal, como o gato, é deixado cair, a estimulação dos utrículos leva a extensão das extremidades anteriores na preparação para aterrissar. 
	2-Reflexos cervicais tônicos: estes reflexos são ativados por fusos musculares encontrados nos músculos do pescoço. 
	3-Reflexos de endireitamento: tendem a restaurar uma posição alterada da cabeça e do corpo ao animal. Os receptores responsáveis pelos reflexos de endireitamento incluem o aparelho vestibular, os receptores de estiramento do pescoço e os mecanorreceptores da parede corporal.
Locomoção: a medula espinhal contém circuitos que servem como geradores de padrão para a locomoção. Eles permitem movimentos independentes das extremidades. No entanto, todos estes geradores de padrão são interconectados para assegurar a coordenação dos movimentos das extremidades. A locomoção também é influenciada por atividade aferente. A influência aferente assegura que o gerador padrão se adapte a mudanças nos terrenos à medida que se processa a locomoção. Uma exigência importante para a locomoção é a sustentação postural adequada.
Controle motor pelo córtex cerebral, cerebelo e gânglios da base: antes que ocorra qualquer movimento, os comandos motores a serem conduzidos pelas vias motoras descendentes precisam, em primeiro lugar, ser organizados no próprio cérebro. O alvo do movimento é identificado pela região ‘parietal posterior do córtex cerebral’.
	-O trato corticoespinhal lateral: é a via descendente mais importante no controle dos movimentos finos que usam músculo distais, como aqueles que controlam as mãos e os dedos.
	-O trato corticobulbar: é importante para o controle de movimentos faciais e da língua.
	1-Controle Motor pelo Córtex Cerebral: 
-a estimulação da superfície do córtex motor primário provoca movimentos colaterais distintos que envolvem vários músculos.
-a estimulação do córtex motor suplementar pode produzir vocalização ou movimentos posturais complexos.
-a estimulação do córtex pré-motor raramente provoca movimentos, a menos que a intensidade do estímulo seja forte.
-a estimulação dos campos oculares frontais em um hemisfério causa um desvio conjugado sacádico dos olhos no sentido contralateral.
Conexões das regiões motoras do córtex: as áreas motoras do córtex recebem aferências de muitas fontes. As vias ascendentes que fazem sinapse no tálamo fornecem informações sobre os eventos somatossensoriais. As áreas motoras do córtex também recebem informações através de circuitos que se interconectam com o cerebelo e os gânglios da base.
	*o córtex motor suplementar está envolvido na programação motora e é ativo durante as fases de planejamento e execução de movimentos complexos. E também, pode auxiliar na coordenação da postura e nos movimentos voluntários.
	*O córtex pré-motor controla os músculos axiais.
	2-Controle motor pelo cerebelo: o cerebelo influencia a velocidade, amplitude, força e a direção dos movimentos. Também influencia o tônus muscular e a postura, bem como movimentos oculares e equilíbrio.
	Vias:
		1-Vestibulocerebelo: se conecta com o sistema vestibular e influencia os movimentos oculares e equilíbrio por conexões com os tratos vestibuloespinhal e reticuloespinhal;
		2-Espinocerebelo: contra a musculatura axial e músculos proximais;
		3-Cerebrocerebelo: controla músculos distais dos membros por conexões com o córtex motor (através do tálamo);
	3-Controle motor pelos gânglios da base: incluem várias estruturas telencefálicas profundas (núcleo caudado, globo pálido). As estruturas dos gânglios da base interagem com o córtex cerebral, com o núcleo subtalâmico e com o tálamo. Regulam a eferência do córtex motor.
*Doenças no cerebelo e gânglios da base afetam profundamente o comportamento motor.
Sistema Nervoso Autônomo: 
-Pode ser considerado parte do sistema motor. No entanto, em lugar de músculo esquelético, os efetores do sistema nervoso autônomo são a musculatura lisa, o músculo cardíaco e as glândulas. Algumas vezes é chamado de sistema motor visceral. 
	Função: é auxiliar o corpo a manter um ambiente interno constante (homeostase). Por exemplo, um aumento súbito da pressão arterial sistêmica ativa os barorreceptores, que, por sua vez, ajustam o sistema nervoso autônomo e restauram a pressão arterial ao seu nível prévio. Também ajuda a regular o tamanho da pupila em resposta a diferentes intensidades da luz ambiente.
	Divisão:
		- Sistema nervoso simpático;
		- Sistema nervoso parassimpático;
O sistema nervoso autônomo está sob controle do SNC por componentes como o hipotálamo e níveis superiores do sistema límbico.
Organização do sistema nervoso autônomo: é uma via motora com dois neurônios, que consiste em um neurônio pré-ganglionar, cujo o corpo celular está localizado no SNC, e um neurônio pós-ganglionar, cujo o corpo celular está localizado em um dos gânglios autonômicos. O sistema nervoso entérico inclui os neurônios e fibras nervosas nos plexos mioentéricos e submucosos, que estão localizados na parede do trato gastrointestinal.
	Neurônio Pré-ganglionar: Os neurônios pré-ganglionares simpáticos estão localizados nos segmentos torácicos e lombares altos da medula espinhal. Por esta razão, o SNS (sistema nervoso simpático) algumas vezes é denominado ‘divisão toracolombar’ do SNA (sistema nervoso autônomo). Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos são encontrados no tronco encefálico e na medula espinhal sacral. Por isso, esta parte do SNA algumas vezes é chamada de ‘divisão craniossacral’.
	Neurônio Pós-ganglionar: Os neurônios pós-ganglionares simpáticos geralmente são encontrados nos gânglios paravertebrais ou nos pré-vertebrais, os quais estão localizados a alguma distância dos órgãos-alvo. Os neurônios pór-ganglionares parassimpáticos são encontrados nos gânglios parassimpáticos, próximos aos, ou as vezes ou nas próprias paredes do órgão-alvo.
	O controle exercido pelas divisões simpática e parassimpática do SNA sobre muitos órgãos tem caráter antagônico, mas tem exceções. 
		Ex.: os músculos lisos e glândulas da pele e a maioria dos vasos do corpo recebem, exclusivamente, inervação simpática.
Sistema nervoso simpático (sns): os neurônios pré-ganglionares simpáticos concentram-se na coluna interemediolateral da medula espinhal, nos segmentos torácicos e lombares altos.
	Os axônios dos neurônios pré-ganglionares costuma ser fibras nervosas mielinizadas conhecidas como fibras B, mas algumas são fibras C não-mielinizadas. Elas saem da medula espinhal pela raiz ventral e entram no gânglio paravertebral através de um ramo comunicante branco.
	Os axônios pós-ganglionares são distribuídos através dos nervos periféricos até efetores, como os músculos piloeretores, os vasos e as glândulas. Os axônios pós-ganglionares geralmente não são mielinizados (fibras C), embora existam exceções.
	A cadeia simpática estende-se dos níveis cervical ao coccígeo da medula espinhal. Este arranjo dos gânglios funciona como um sistema de distribuição, possibilitando que os neurônios pré-ganglionares, que se limitam aos segmentos torácicos e lombares altos, ativem os neurônios pós-ganglionares que inervam todos os segmentos corporais.
*Gânglio estrelado: fusão de gânglios simpáticos.
	O gânglio simpático cervical superior é responsável pela inervação pós-ganglionar simpática da cabeça e do pescoço, e os gânglios cervical médio e estrelado inervam o coração, os pulmões e os brônquios.
Sistemanervoso parassimpático: os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos estão localizados em vários núcleos de nervos cranianos no tronco encefálico, bem como na região da medula espinhal sacral.	
	Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos estão localizados perto ou mesmo dentro das paredes das vísceras torácicas, abdominais e pélvicas. Os neurônios do plexo entérico incluem células que também podem ser consideradas neurônios pós-ganglionares parassimpáticos. Estas células recebem aferências dos nervos vagos ou pélvicos.
	Os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos, que se projetam às vísceras do tórax e parte do abdômen, estão localizados no núcleo motor dorsal do vago e núcleo ambíguo. O núcleo motor dorsal é em grande parte secretomotor (ativa glândulas), enquanto o núcleo ambíguo é visceromotor (modifica a atividade do músculo cardíaco).
Fibras aferentes viscerais: as fibras motoras viscerais nos nervos autonômicos são acompanhadas por fibras aferentes viscerais. A maioria destas fibras aferentes fornece informações que se originam de receptores sensoriais nas vísceras. A atividade destes receptores sensoriais jamais chega ao nível da consciência. Em lugar disso, estas fibras aferentes formam alças aferentes de arcos reflexos. Os reflexos viscerais operam num nível subconsciente e são muito importantes para a regulação homeostática e ajuste a estímulos externos. 
	As fibras aferentes viscerais que medeiam a sensibilidade incluem nociceptores que trafegam nos nervos simpáticos, como, por exemplo, os nervos esplânicos. A dor visceral pode ser causada por distensão excessiva de vísceras ocas, por contração ou isquemia. A origem da dor visceral costuma ser difícil de identificar devido à sua natureza difusa e sua tendência a ser referida a estruturas somáticas.
	Outras fibras aferentes viscerais trafegam em nervos parassimpáticos. Estas fibras geralmente estão envolvidas com reflexos, e não com sensibilidade. Por exemplo, as fibras aferentes de barorreceptores que inervam o seio carotídeo estão no nervo glossofaríngeo.
Sistema nervoso entérico: localizado na parede do trato gastrointestinal e subdivide-se em;
	-plexo mioentérico: que se situa entre as camadas musculares longitudinal e circular do intestino, controlam a motilidade gastrointestinal;
	-plexo submucoso: que se situa na submucosa do intestino, regulam a homeostase dos líquidos corporais;
Os tipos de neurônios encontrados no plexo mioentérico incluem não somente motoneurônios excitatórios e inibitórios, mas também interneurônios e neurônios aferentes primários.
	Os interneurônios excitatórios e inibitórios locais processam estes reflexos, e a aferência é enviada através de motoneurônios para as células musculares lisas. Os motoneurônios excitatórios liberam acetilcolina e substância P; os motoneurônios inibitórios liberam dinorfina e polipeptídeo intestinal vasoativo.
	A atividade no SNE é modulada pelo SNS. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos que contêm noradrenalina inibem a motilidade intestinal, os que contêm noradrenalina e neuropeptídeo Y regulam o fluxo sanguíneo e aqueles que contêm noradrenalina e somatostatina controlam a secreção intestinal.
	O plexo submucoso regula o transporte de íons e água através do epitélio do intestino e a secreção glandular. Também se comunica com o plexo mioentérico para assegurar a coordenação das funções dos dois componentes do sistema nervoso entérico.
Neurotransmissores:
	Os neurotransmissores nas sinapses de neurônios pré-ganglionares nos gânglios autonômicos incluem a acetilcolina (atuando tanto em receptores nicotínicos quanto nos muscarínicos) e muitos neuropeptídeos.
	Os interneurônios liberam catecolaminas. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos em geral liberam noradrenalina (atuando nos receptores adrenérgicos α1, α2, β1 e β2) como seu neurotransmissor, embora também sejam liberados neuropeptídeos. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos que inervam as glândulas sudoríparas liberam acetilcolina. Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos liberam acetilcolina (atuando sobre os receptores muscarínicos M1 ou M2);
	O neurotransmissor ganglionar clássico, quer de gânglios simpáticos, quer de parassimpáticos, é a ‘acetilcolina’. Os receptores colinérgicos encontrados nos gânglios autonômicos pertencem às duas classes conhecidas como ‘receptores nicotínicos’ e ‘receptores muscarínicos’ (são assim chamados devido às suas respostas aos alcalóides de plantas – nicotina e muscarina). Os receptores colinérgicos nicotínicos podem ser bloqueados por agentes como o ‘curare’ ou o ‘hexametanômio’, enquanto os receptores muscarínicos podem ser bloqueados pela ‘atropina’. Os receptores nicotínicos nos gânglios autonômicos diferem um pouco daqueles encontrados nas placas motoras das células musculares esqueléticas. 
	Tanto os receptores nicotínicos quanto os muscarínicos provocam potenciais excitatórios pós-sinápticos (PEPSs), mas podem ter durações distintas. A estimulação dos neurônios pré-ganglionares desencadeia um PEPS rápido, seguido de uma PEPS lento. O PEPS rápido resulta da ativação de receptores nicotínicos, que causam a abertura de canais iônicos. O PEPS lento é mediado por receptores muscarínicos que inibem a ‘corrente M’, uma corrente produzida por uma condutância ao potássio.
	Os neurônios nos gânglios autonômicos também liberam neuropeptídeos que atuam como neuromoduladores. Além da acetilcolina, os neurônios pré-ganglionares simpática podem liberar ‘encefalina’, substância P, hormônio liberador do hormônio luteinizante, neurotensina ou somatostatina.
	Catecolaminas, como a noradrenalina ou a dopamina, servem como neurotransmissores das células SIF (células pequenas intensamente fluorescentes, contém uma alta concentração de catecolaminas) nos gânglios autônomos.
Controle central da função autonômica
As descargas de neurônios pré-ganglionares autonômicos são controladas por vias centrais que fazem sinapse nesses neurônios. As vias que influenciam a atividade autonômica incluem as vias reflexas da medula espinhal ou do tronco encefálico e também os sistemas de controle descendentes que se originam em níveis superiores do sistema nervoso (como o hipotálamo).
-Controle autonômico de órgãos em particular: 
	1-Pupila: os músculos do esfíncter e o dilatador da íris determinam o tamanho da pupila. A ativação da inervação simpática do olho dilata a pupila (midríase). O neurotransmissor nas sinapses pré-ganglionares simpáticas é a noradrenalina, que atua em receptores do tipo α. O diâmetro pupila é reduzido quando do chamado reflexo à luz e durante a acomodação para visão próxima. No reflexo pupilar fotomotor, a luz que chega à retina é processada por circuitos retinianos que excitam as células ganglionares do tipo W da retina. O reflexo resulta na contração dos músculos do esfíncter pupilar em ambos os olhos. Na resposta de acomodação, as informações das células M da retina são transmitidas ao córtex estriado.
	2-Bexiga: a bexiga urinária é controlada por vias reflexas na medula espinhal e por um centro supra-espinhal. A inervação simpática origina-se de neurônios simpáticos pré-ganglionares nos segmentos lombares altos da medula espinhal. Os axônios simpáticos pós-ganglionares atuam inibindo a musculatura lisa (m. detrusor) em todo o corpo da bexiga urinária, ao mesmo tempo que atuam excitando a musculatura lisa da região do trígono e do esfíncter uretral interno. O m. detrusor é tonicamente inibido durante o enchimento da bexiga, e isto impede que a urina seja eliminada. A inibição do m. detrusor é mediada pela ação da ‘noradrenalina’ sobre os receptores β enquanto a excitação do trígono e do esfíncter uretral interno é desencadeada pela ação da noradrenalina sobre os receptores α.
		(Micção: O esfíncter externo da uretra também ajuda a impedir a micção. A atividade parassimpática contrai o m. detrusor e relaxa o trígono e o esfíncter. Alguns dos neurônios pós-ganglionares são colinérgicos e outros são purinérgicos