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Tecido vegetal Se a célula constitui a unidade básica da vida, a sua existência conjunta com outras células formando grupos com funções comuns, toma a designação de tecido. Estes são, na realidade, o suporte orgânico dos vegetais. Assim, os diferentes órgãos das plantas são formados por tecidos de natureza diversa. A sua classificação depende de vários critérios, dos quais se destacam os de natureza ontogénica, bioquímica e funcional. De uma forma geral, os tecidos estão agrupados em dois grandes grupos: meristemáticos e definitivos, os quais apresentam diversas subdivisões. Tecidos meristemáticos Os meristemas são tecidos em que as células se encontram em intensa atividade mitótica, donde a sua grande capacidade de crescimento. As células meristemáticas apresentam-se pouco diferenciadas ou mesmo indiferenciadas, com um núcleo central bem evidente, citoplasma denso, vacúolos de pequena dimensão e parede celular pouco espessa. Os meristemas aparecem umas vezes como resultado da divisão da célula inicial e tomam, então a designação de meristemas primários, ou formam-se apartir de células de tecidos definidos que retomaram a propriedade de se dividir e são designados meristemas secundários. Meristemas primários: Estão localizados nas extremidades da planta, nas gemas ou brotos. As gemas são apicais ou laterais. As gemas apicais estão no ápice de caules e raiz, promovendo o alongamento do vegetal. O caule cresce em altura e a raiz aprofunda-se no solo. Esse crescimento em extensão é do crescimento primário. As gemas laterais, localizadas nas laterais do caule, dão origem aos ramos, as folhas e as flores. Há quatro tipos de meristema primário: dermatogênio, periblema, pleroma e caliptrogênio. Os dermatogênios originam a epiderme. O periblema formará os parênquimas. O pleroma dará origem ao cilindro central, estrutura que contém os vasos condutores da planta. O caliptrogênio , meristema exclusivo da raiz, formará a coifa ou caliptra. Meristemas secundários: Promovem o crescimento em espessura do caule e da raiz, o crescimento secundário. São dois: câmbio e felogênio. O câmbio está na parte interna de troncos e raízes de gimnospermas e dicotiledôneas, e origina os vasos de condução. Forma vasos lenhosos, em direção ao centro da planta, e vasos liberianos, em direção ao lado externo da planta, É o maior responsável pelo crescimento em espessura da planta. O felogênio, localizado no córtex de dicotiledôneas e de forma difusa em monocotiledôneas, produz súber, para fora, e feloderme (preenchimento) para dentro. Súber, felogênio e feloderme formam à periderme. As pteridófitas e a maioria das monocotiledôneas apresenta, apenas crescimento primário. As gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas têm crescimentos primário e secundário. Tecidos definitivos Estes tecidos são compostos por células que tiveram origem em meristemas e que evoluiram para um estágio adulto e diferenciado. Estas células apresentam citoplasma pouco denso e periférico com um grande vacúolo central. A forma da célula é alongada e sua parede é normalmente espessa. No caso dos tecidos serem formados por um só tipo de células tomam a designação de “tecidos simples” e no caso contrário de “tecidos complexos”. Tecidos de revestimento O sistema de revestimento compreende a epiderme e a periderme. A primeira reveste a superfície do vegetal em crescimento primário, podendo ser substituída pela periderme nos órgãos que apresentam crescimento secundário. Epiderme: A epiderme geralmente é uniestratificada e se origina da protoderme. Quando ocorrem camadas subepidérmicas, pode-se tratar de epiderme pluriestratificada ou de hipoderme, sendo que a primeira deriva ontogeneticamente da protoderme e a segunda tem origem diversa, provindo do meristema fundamental. Velame é um exemplo de epiderme múltipla, que ocorre em raízes aéreas de orquídeas. Esse sistema de revestimento é constituído por células que formam uma camada compacta, desprovida de espaços intercelulares, entre as quais se encontram os anexos epidérmicos, representados geralmente pelos estômatos e tricomas. De um modo geral, as células epidérmicas são vivas, aclorofiladas, altamente vacuoladas e possuem forma, tamanho e arranjo variáveis. Comumente possuem paredes celulares primárias delgadas, com campos de pontoação primários e plasmodesmos nas paredes anticlinais e periclinal interna, de modo a favorecer a passagem de água entre células adjacentes; raramente se observa lignina. Apresentam cutina, polímero de ácidos graxos insaturados, que é impregnada entre os espaços das fibrilas de celulose (processo de cutinização) e depositada sobre a parede periclinal externa (processo de cuticularização), na forma de uma película semipermeável à água, denominada de cutícula. Esta pode ser lisa ou ornamentada e desempenhar diversas funções: proteção contra perda de água e penetração de microrganismos e parasitas; reflexão, difusão ou concentração dos raios solares. Cera epicuticular pode ocorrer principalmente na superfície de folhas e frutos; compõe-se de longas cadeias de hidrocarbonetos, ésteres alquilas, álcoois primários livres e ácidos graxos. Estômatos são aberturas na epiderme delimitadas por células especializadas, denominadas de células-guarda, que por sua vez podem ser ladeadas ou não por células subsidiárias. Estas são assim designadas quando diferem morfologicamente das demais células epidérmicas. O estômato e as células subsidiárias compõem o aparelho estomático. Raramente presentes nas raízes, os estômatos são encontrados nas partes aéreas do vegetal, principalmente nas folhas. Possuem núcleo proeminente e cloroplastos que realizam fotossíntese; a parede celular é desigualmente espessada, sendo mais delgada junto às células subsidiárias, o que possibilita movimentos de abertura e fechamento, em decorrência do turgor celular. Com relação à posição na epiderme, os estômatos podem-se localizar acima, abaixo ou no mesmo nível das células epidérmicas. Com referência à localização diferencial nas folhas, órgão aéreo onde são relevantes, os estômatos podem ocorrer na face abaxial e/ou adaxial da epiderme, levando à classificação de folha hipoestomática, epiestomática ou anfiestomática. Quanto ao tipo de estômato segundo as células subsidiárias em Dicotyledoneae, classificam-nos em anomocítico ou ranunculáceo (ausência de células subsidiárias), diacítico ou cariofiláceo (presença de 2 células subsidiárias perpendiculares às células-guarda), paracítico ou rubiáceo (presença de 2 células subsidiárias paralelas às células-guarda) e anisocítico ou crucífero (presença de 3 ou mais células subsidiárias, sendo uma delas menor que as demais). Tricomas são anexos de origem epidérmica, que podem assumir várias funções, destacando-se o fato de dificultarem o movimento das correntes de ar na superfície vegetal, diminuindo a perda de água; desempenharem papel de defesa, oferecendo barreira mecânica e química, por meio de repelentes olfativos e gustatórios, à ovoposição, à nutrição de larvas e insetos, e à predação por herbívoros; ou produzirem elementos atrativos a agentes polinizadores e dispersores de sementes. Podem ser uni ou multicelulares, classificados em diferentes tipos morfológicos, por ex.: tectores ou de cobertura, glandulares ou secretores, papilas e escamas. Periderme: A periderme constitui um sistema de revestimento que substitui a epiderme em raízes e caules com crescimento em espessura, decorrente da atividade cambial. Adicionalmente, pode-se formar em superfícies após abscisão ou injúria tecidual. A periderme compreende o meristema lateral denominado felogênio e os tecidos que este gera: externamente, súber, e internamente, feloderme. Sucessivas peridermes podem ser formadas em regiões cada vez mais profundas, o que ocasiona isolamento dos tecidos mais externos. Ao conjunto desses tecidos mortos, como floema externo, córtex e peridermes periféricas, denomina-se ritidoma. Poliderme é um tipo especial de periderme, constituída de camadas alternadas de células suberizadas e não suberizadas. Quando da formação da periderme e consequente descarte da epiderme e seus anexos, a aeração dos tecidos internos é mantida pela lenticela, localizada geralmente em posição correspondente aos estômatos e constituída pelo tecido complementar, composto por células frouxamente arranjadas, que permitem a difusão de gases. Súber: O súber é um tecido de revestimento existente em raízes e troncos portanto em plantas arborescentes adultas, espesso, formado por várias camadas de células mortas. A morte celular, nesse caso é devida a impregnação de grossas camadas de suberina (um material lipídico) nas paredes da célula que fica, assim, oca. Como armazena ar, o súber funciona como um excelente isolante térmico, além de exercer, é claro, um eficiente papel protetor. Tecidos parenquimáticos ou parênquimas São tecidos de preenchimento. As células são vivas, de paredes finas, e comunicam-se entre si. Também realizam síntese e armazenamento. Os tecidos de síntese são parênquimas clorofilianos e os de armazenamento, parênquimas de reserva. O parênquima clorofiliano ou clorênquima está entre as epidermes superior e inferior da folha, o mesófilo. As células são ricas em cloroplastos com clorofila. É dividido em parênquima clorofiliano paliçádico e lacunoso. Parênquima clorofiliano paliçadico: Fica sob a epiderme superior da folha.Tem Células paralelas como uma paliçada (cerca) e, além da fotossíntese, filtra excessos de luz e ajuda a reduzir perda de água. Parênquima clorofiliano lacunoso: Fica entre o parênquima clorofiliano paliçádico e a epiderme inferior. Possui menos cloroplastos. Entre suas células formam-se lacunas que permitem arejamento da folha. Os parênquimas de reserva possuem células sem cloroplastos, adaptadas para armazenar substâncias. São parênquimas de reserva aqüífero, aerífero e amilífero. Parênquima de reserva aquifero: Armazena água dentro de grandes vacúolos. Está presente, principalmente, em plantas como cactos, mandacaru e epífitas. Parênquima de reserva aurífero ou aerênquima: Armazena ar entre as células. Em vegetais aquático, como no aguapé e na elódea, torna esponjosas as estruturas facilitando a flutuação. Parênquima de reserva amilífero: Armazena principalmente amido proteínas e óleos no interior dos leucoplastos. Desenvolvido em raízes e caules, como batata, cará inhame, mandioca e frutos, como banana, maçã e pêra. Sistema de sustentação O sistema de sustentação compreende o colênquima e o esclerênquima, onde o primeiro apresenta grande plasticidade (capacidade de alongar-se, acompanhando o crescimento vegetal) e o segundo caracteriza-se pela elasticidade (capacidade de deformar-se por tensão, retornando à forma inicial). Colênquima: O colênquima compõe-se de células com protoplasto vivo e parede primária muito espessada, cuja composição revela grande proporção de substâncias pécticas e água, além de celulose. Pode conter cloroplastos e realizar fotossíntese, ocorrendo usualmente na periferia de órgãos aéreos jovens, como um cilindro contínuo ou cordões individuais. Dependendo dos padrões de espessamento da parede celular, ocorrem diferentes tipos de colênquima: angular - paredes com maior espessamento nos ângulos; lamelar - espessamento nas paredes tangenciais interna e externa; lacunar - espessamento nas proximidades de espaços intercelulares; e anelar - espessamento regular. Esclerênquima: As células que compõem o esclerênquima geralmente não apresentam protoplasto vivo na maturidade. Formam parede secundária lignificada, cuja composição é de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e lignina. Esta é uma substância amorfa (não birrefringente), polimérica, composta por unidades fenilpropanoides, principalmente pelos álcoois p-cumarílico, coniferílico e sinaptílico. O processo de lignificação inicia-se pela síntese no protoplasto de fenilpropanoides, que migram para a lamela média e polimerizam-se como uma rede que envolve as microfibrilas de celulose, progressivamente para as parede primária e secundária. O esclerênquima pode ocorrer como células isoladas, cordões individuais e faixas, em diferentes órgãos vegetais. Desempenha função de proteção, na medida que oferece resistência mecânica e dificulta a predação por animais e insetos, já que a lignina não é digerida. O esclerênquima consiste de esclereídes e fibras. Estas últimas são longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundárias espessas. As esclereídes são comparativamente mais curtas, com paredes secundárias também espessas, apresentando pontoações simples e ramificadas e assumindo diferentes formas: braquiesclereídes ou células pétreas, quando isodiamétricas; macroesclereídes, de formato colunar; astroesclereídes, caracterizadas por projeções braciformes; osteoesclereídes, com forma óssea; e tricoesclereídes, semelhantes a tricomas. Tecidos de condução Ocorrem nos vegetais superiores e nutrem os tecidos com rapidez. São tubos compostos pela superposição de células. São vasos lenhosos e vasos liberianos. Vasos lenhosos: Também chamados lenho ou xilema, são formados por células mortas, cilíndricas e ocas como paredes reforçadas por celulose e lignina. Conduzem a seiva bruta ou inorgânica (água e sais minerais) absorvida pelas raízes, levando- a até as folhas. Compostos por traquéias ou elementos de vaso, traqueídes, células parenquimatosas e fibras. Traquéias ou elementos de vasos Células ocas que perderam paredes transversais, núcleos e citoplasma, e permitem que a seiva bruta possa fluir por seu interior. Traqueídeos ou traqueídes Células mortas que, embora preservem as paredes transversais, mantêm aberturas, as pontuações, por onde a seiva passa de uma célula a outra. Células parenquimatosas Células vivas que envolvem os traqueídes e armazenam substâncias. Vasos liberianos: Também chamados líber ou floema, transportam seiva elaborada (ou orgânica), produto da fotossíntese, das folhas para as raízes. São formados por elementos crivados, células companheiras, células parenquimatosas e fibras. Elementos crivados Constituídos por células sem núcleo, cujas paredes transversais perfuradas são as placas crivadas. Células companheiras Células vivas e nucleadas, posicionadas na periferia dos vasos liberianos ao lado dos elementos crivados. Células parenquimatosas Células vivas que envolvem os vasos liberianos. Fibras Células mortas que dão sustentação. Tecidos de secreção Diversas substâncias produzidas pelas células ficam retidas no citoplasma e outras sãoliberadas, como secreções, hormônios, enzimas, odores e outros compostos. Os tecidos de secreção são pêlos secretores, nectários e vasos lactíferos. Pêlos secretores Liberam secreções urticantes, como na urtiga, digestivas, como na drósera, e lubrificantes, como no alecrim. Nectários Presentes em flores, produzem néctar, solução adocicada importante na polinização por atrair insetos, aves e outros. Vasos lactíferos Produzem o látex, líquido branco e viscoso com funções cicatrizantes extraído comercialmente da seringueira. Referências bibliográficas CHEIDA, Luiz Eduardo. Biologia integrada. São Paulo: FTD, 2003. Disponível em: <https://docs.ufpr.br/~marcia/apmorf/histol.pdf>. Acesso em: 9 nov. 2016. CARRAPIÇO, Francisco Júnior Nascimento. Tecidos Vegetais: estrutura e enquadramento evolutivo. Departamento de Biologia Vegetal, 1998.
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