Transporte no floema

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CAPÍTULO 6
Manlio SilvestreFernandeseSoniaReginadeSouza
VISÃO GERAL DO SISTEMA DE
TRANSPORTE NO FLOEMA
otransportee distribuiçãodeelementosnutriti~
vos,principalmenteaçúcares,desdeasáreasde sín~
tese,quesãoasfolhasfotossinteticamenteativas,ou
apartirdeórgãosdereserva,atéasáreasdeconsumo
desseselementosnutritivos,quesãoasfolhasnovas,
floresou frutosemdesenvolvimento,é feitopor um
sistemacondutor formado por células vivas, mas
muito modificadas,chamadas,no seuconjunto, de
floema.
Cerca de80%do carbonoassimiladona fotossín~
teseé translocadodasfolhasparaatenderao meta~
bolismodecélulasnão~fotossintéticas.
O floemaé originadoapartirdadiferenciaçãode
célulasdo câmbiovascularem direçãoao exterior,
enquantoo desenvolvimentoparao interiorresulta~
ráno xilema(Fig. 6.1).Assim, o floema,estálocali~
zadona partemaisexternadaáreavascular.O floe~
ma pode serde origem primária ou secundária.O
primeirofloemaprimárioformadoéchamadodepro~
tofloema, sendodistendido e destruídodurante o
alongamentodo órgão.
O floemaé um sistemade transporteconstituído
de um conjunto de célulasespecializadaschamadas
deelementoscrivados(EC). Célulascompanheiras,
célulasdo parênquimavasculare, em algunscasos,
fibras,esclereideosecélulaslactíferastambémfazem
partedo floema.
As principaiscélulasde conduçãodo floemaque
constituemoselementoscrivadospodemserdedois
tipos:célulascrivadasemgimnospermaeoselementos
dostuboscrivados,quesãocélulasaltamenteespeci-
alizadasdeangiosperma.
As célulasque compõemos elementoscrivados
possuemprotoplasmavivo, núcleoausenteou inci-
piente,ecarecemdetonoplasto,nãohavendolimite
nítido entrecitoplasmaevacúolo.
O termocrivado refere~seaosporos atravésdos
quaisosprotoplastosdeelementoscrivadosadjacen~
tesestãointerconectados.
A principaldistinçãoentrecélulascrivadaseele-
mentosdos tuboscrivadosé que,nascélulascriva~
das,osporospossuemestruturaedistribuiçãounifor~
Xilema
Câmbio
Vascu/ar
Floema
Fig. 6.1 Corte transversaldecaulemostrandocâmbio
vasculareadiferenciaçãoemfloema(parao exterior)e
xilema(parao interior).
•
180 Transporteno Floema
mepelasparedes,enquantooselementosdos tubos
crivadosapresentamáreascrivadascomporosmaio-
resformandoasplacascrivadas.Essasplacasselocali-
zampreferencialmentenasextremidadesdasparedes
doselementosdostuboscrivados.Os porosdaspla-
cascrivadassãocanaisabertosquepermitemo trans-
porteentreascélulas.
Os elementosdos tuboscrivadossedispõemem
arranjoslongitudinaisformandoostuboscrivados.Os
elementosdostuboscrivadosestãoassociadosàscé-
lulasparenquimatosasespecializadas,denominadas
célulascompanheiras.Ambasascélulasderivamda
mesmacélula-mãee possuemnumerosasconexões
entresi.
Além dascélulasconstituintesdoselementoscri-
vadosedascélulascompanheiras,outrascélulaspar-
ticipamdo complexosistemadetransportedo floe-
ma:comoascélulasdo parênquimavascular.Em al-
gumasplantaspodemserencontradasaindacélulas
especializadasno transportede látex.
Uma visãode conjunto do sistemade transpOrte
nasplantaspodeserobservadana Fig. 6.2. Água e
nutrientes,principalmenteíons inorgânicos,deslo-
cam-sedesdeasraízesatéa parteaérea,atravésdo
xilema, graçasàspressõesque se desenvolvemno
interiordessesvasos.Por suavez,açúcares,íonsinor-
gânicoseoutrossolutosdeslocam-sepor todaaplan-
ta atravésdo floema.As célulascomponentesdos
elementoscrivadospor ondeessetransporteé feito
estãointimamenteligadasàsoutrascélulas(não-cri-
vadas)atravésdemúltiplosporos;sãoascélulascom-
panheiras.Poressaconexãosertãoíntima,oselemen-
toscrivadoseascélulascompanheirasformamdefato
umconjuntoquepodeserchamadodecomplexoEC/
CC (elementoscrivados/célulascompanheiras).As
célulascompanheiras,porsuavez,podemmanterli-
gaçõescom outrascélulasdo parênquimavascular,
podendoformarum contínuo queas liga àscélulas
domesofiloondeocorreafotossínteseeformaçãode
esqueletosdecarbono.
Fig. 6.2 Diagramaesquemáti-
codomodelodefluxodepres-
sãoentrecélulas-fonteecélu-
las-drenoatravésdo xilema e
floema. (Adaptado de Taiz e
Zeiger,2003.)
Célula-dreno
H20
Célula
Companheira Célula-fonte
./888
:
i
'li .i=
H20 I
------------. I
----+.
arregamentoativodoi
madiminuiapressãoItica,aumentaasaída,
guaeresultaem I
• - - I
nUlÇaonapressao
tllrgor.
Sacarose
Elementos
Crivados
H20 do Floemali~. I,
. ----- ! B B <3g'
ega~entoatIvodos I ':;4. (l) e
cnvadosaumentaa: e e- e
ãoosmótica,entrada1 I /(ft' Oguaeresultaemalta [ @ ••. -". O ~ãodeturgor.. @ 'e--- ..--1- o k. o
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\-' ,
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e\ I Sacarose
C te' - di··d Iorrene Pressao ngl a peo
Transpiratória I e ~ fluxodeáguaesolutos
e ~ 1I
(
tI(
~
DefioOSldedirT'" de "--~
Xilema
É interessanteaindaobservar,na Fig. 6.2, que a
águaque se deslocapara a parte superiordo feixe
vascularpode,sedeslocardesdeo xilemaatéo floe,
ma. Inversamente,a águapodetambémsedeslocar
do floemaparao xilemaedo apoplastoparaascélu,
Iascompanheiras,evice,versa.Emboraosdoissiste,
masdevasoscondutoressejamdiferentesemsuafun,
çãoeestrutura,emambospodemsedesenvolvergran,
despressõesinternas,tantopositivascomonegativas,
queafetamo deslocamentodaáguae dossolutos.
Apesardenãoestarindicadona Fig. 6.2,o deslo,
camentoda águadesdeo apoplastoparadentrodas
célulasdo complexoEC/CC é feito com a interme,
diaçãode proteínasde transporte(aquaporinas)10'
calizadasna plasmalemadascélulasdo sistema.
O desenvolvimentodo sistemaelementoscriva,
dos/célulascompanheiras(ECICC) ébemcaracterís,
tico dasangiospermas,masnão ocorre do mesmo
modonasgimnospermas.
A utilizaçãodecorantesfluorescentesmostraque
o sistemaECICC estáisoladodasoutrascélulas.En,
tretanto,ocorretambémo transportelateraldefoto,
assimilados.Essetransporteocorreatravésdaplasma,
lemadasCC, por um sistemadebombeamento.
O floemanão é uniforme em todasaspartesda
planta.Nas nervurasfoliares,por exemplo,ascélu,
Iascrivadassãobemmenoresdo queas célulasdo
parênquimavascular.
CONSTITUIÇÃO DOS ELEMENTOS
CRIVADOS E CÉLULAS
COMPANHEIRAS
Os elementoscrivados(EC)
A estruturados elementoscrivadosfoi descrita
inicialmenteporHartig,em1860.Os elementoscri,
vadossãoformadospor célulasextensamentemodi,
ficadasjquandoo sistemaestácompletamentedesen,
volvido (ascélulasdo floemaestãomaduras),elas
passampor grandesalterações.
Duranteo processodediferenciação,ascélulasdos
EC sofremumprocessodeautóliseincompleta.Cé,
lulas do floema geralmenteperdemo núcleo e o
Transporteno Floema 181
tonoplasto,depoisperdemosribossomoseo comple,
xo de Golgi. Assim, elasnão podemexecutaralgu-
masdasfunçõesessenciaisdascélulasvegetais.En-
tretanto,elasmantêmsuasmitocôndrias,quepodem
apresentarcaracterísticasdiferentesdasmitocôndri-
asdasoutrascélulasvegetais.As célulasdosEC man-
têmtambémalgunsplastídeos,o retículo endoplas,
máticolisoe,claro,o queéfundamentalparaasfun,
çõesquedesempenham:amembranaplasmática,que
vaiformarumcontinuumcomoutrascélulasadjacen,
tesaosistemacrivado.As proteínasfilamentosas(pro,
teínas,P)entretantopersistem.O retículoendoplas,
máticoé modificado,formandoumarededemicro-
túbulose cisternasconhecidascomoretículodovaso
crivado(RVC).
EsseRVC, juntamentecom as mitocôndrias,as
proteínas,Pe os plastídeos,formamum sistemaque
se chamacamadaparietalou lâmina parietal.Essa
lâminaparietalformaumacamadaquerevesteapa,
redeinteriordascélulasdoselementoscrivados,res,
tandoum grandeespaçocentralqueformao lúmen
do sistemadeelementoscrivados.
No processodeautóliseparcialereorganizaçãodo
citoplasma,ascélulasdoselementoscrivadosperdem
tambéma capacidadede transcriçãoe traduçãogê-
nica.A síntesedasproteínasdequeessascélulasne,
cessitampassaaserfeitapelascélulascompanheiras.
Ascélulascompanheirastêmosseuscitoplasmas
enriquecidosdasorganelas,quefaltamàscélulasdos
elementoscrivados.Outra característicadascélulas
doselementoscrivadosé quea plasmalemade uma
célula formaum continuumcom a plasmalemadas
célulasadjacentes.Esseprocessode diferenciação
independedapresençadasCC, visto queocorreno
protofloemadaraiz,ondeasCC nãosedesenvolvem.
A característicaprincipaldascélulasdoselemen-
toscrivadoséapresença,longitudinalmente,depo,
ros,quesãopartedeumaplacacrivada(áreascriva,
das) (Fig. 6.3). Essesporosna paredecelular, com
diâmetrosque variam entre 1 e 15 f.Lm,permitem
formarconexõesentre as célulasdo sistema.Esses
porostêm origemnaspassagensdosplasmodesmos
entreascélulas.Ocorreumalargamentogradualdes,
saspassagens,atéqueosporosseformam.A celulose
eoutroselementostípicosdaparedecelularsãosubs,
•
182 Transporteno Floema
Plastfdeo
modificado
Vacúolo
Parede celular
primária
Mítocõndria
Fig. 6.3 Constituiçãodoselementoscrivadose células
companheiras.(AdaptadodeTaizeZeiger,2003.)
tituídos por calose.A calose aospoucosvai sendo
eliminada,dandolugaraosporosdasplacascrivadas.
Os elementoscrivadosapresentam,emgeral,cur,
ta vida útil. Ao longodo tempo,elesacabamsendo
bloqueadospeloacúmulodecalose.À medidaqueas
células dos elementos crivados vão sendo assim
destruídas,outrascélulasvãosendodiferenciadas,de
modo que o transportenão sofredescontinuidade.
Deve,se ressaltar,entretanto, que, emboraa vida
curtasejaumaregrageral,já foramobservados,em
dicotiledôneas,elementoscrivadosquepermanece'
ramfuncionaispor períodosde até10anos.
A diferenciaçãodos elementoscrivadosocorre
desdeo início dadiferenciaçãodostecidosabaixodo
meristemaapical.Esseselementos,no início dadife-
renciação,sãoconhecidoscomoprotofloema.Esses
elementoscondutores(protofloema),emboraainda
emfaseinicial dediferenciação,já podemserusados
intensivamentepelasplantasno transportedenutri-
entesparaostecidosvegetaisemdesenvolvimento.
As célulascompanheiras(CC)
Cadaumadascélulasdoselementoscrivadosestá
conectadaa umaou maiscélulascompanheiras(Fig.
6.3). As célulascompanheiras,ao contráriodascé,
lulasdosistemacrivado,sãoricasemorganelas,prin-
cipalmentedasorganelasqueestãoausentesnascé,
lulas do sistemacrivado.É interessantenotar que,
emboracomcaracterísticastãodiversas,ambas(cé-
lulasdoselementoscrivadosecélulascompanheiras)
sãoorigináriasdadivisãodeumamesmacélula,mãe.
Emboraseoriginemdeumamesmacélula-mãe,as
CC nãosãosemprenecessárias.No protofloemadas
raízese no sistemaEC de folhasde gramíneascom
paredescelularesespessas,nãoexistemCC.
As célulascompanheiraseascélulasdoselemen-
tos crivadostêm,atravésdasparedescelulares,um
sistemaramificadode comunicações,denominado
plasmodesmo,quepermiteumaintensacomunicação
e trocadesubstânciasentreelas(Fig.6.3).O arranjo
é bemfuncional, pois, enquantoascélulascompa,
nheirasricasemorganelaspodemsintetizarumasé,
rie desubstânciasecompostosdealtaenergiacomo
oA TP, quepodemserrapidamentetransferidosatra-
vésdo plasmodesmoparaascélulasdoselementos
crivados,essas,por suavez,concentramo seumeta,
bolismonasatividadesquesãoessenciaisaotranspor'
tedefotossintatos.A maiorpartedaatividademeta,
bólica necessáriaà manutençãodascélulasdo tipo
elementocrivadoéfeitapelascélulascompanheiras.
É precisoressaltar,entretanto,que,ao contráriodo
queocorrecom ascélulasdo xilema,ascélulasdos
elementoscrivadosestãovivas,e suasparedescelu,
laresnão sãolignificadas.
Algumascélulascompanheirasespecializaram,se
no transporte,atravésdo desenvolvimentode inva,
ginaçõesou reentrânciasdaparedecelular,esãopor
issochamadasdecélulasdetransferência.As reentrân,
cias,ou invaginações,daparedecelularaumentama
superfícieda membranae, portanto,a superfíciede
absorção.Em Viciafaba,essasinvaginaçõesaumen-
tam em 209% a superfície total da membrana
(Giaquinta, 1983).Essegrandeaumentodesuperfí-
ciedascélulascompanheiras/célulasdetransferência,
tambémapontaparaascélulascompanheirascomo
o sítio primáriodecarregamentodo floema.
As invaginaçõesaumentammuitoa áreadecon-
tatoentreo apoplastoeamembranadascélulas.Esse
aumentodesuperfícieéimportantequandoo deslo-
camentode açúcaresdesdeasáreasde produçãoé
feitopelo apoplasto.
Nas espéciesque têm células de transferência,
Turgeon (1991)propõeummodelo,chamadoarma-
dilha de polímeros.De acordocom essemodelo,a
sacarosedifunde-sedascélulasdo parênquimavas-
cular paraascélulasintermediáriasvia simplastoe
a favordeumgradientedeconcentração.Nas célu-
lasdetransferência,asacaroseépolimerizada,dan-
do lugar à formação de oligossacarídeós,como a
rafinosee a estaquiose,queseacumulamemníveis
elevadosnessascélulas (Fig. 6.4). Como essesoli-
gossacarídeostêm um volume muito maior do que
o da sacarose,eles não conseguemse difundir de
Transporteno Floema 183
voltaparaascélulasdomesofilo,ficandoretidosnas
célulasde transferência.
VIAS APOPLÁSTICA E
SIMPLÁSTICA
Paramelhorentendero processodedeslocamen-
to denutrientesnasplantas,énecessárioconhecero
caminho que essesnutrientespercorremantesde
chegaremàáreavascular,ouseja,antesdeentrarem
na correntedo xilemaeno sistemacrivadodetrans-
portedo floema.
Tanto nasraízescomona parteaérea,nutrientes
e águapodemsedeslocardesdeapartemaisexterna
(epiderme)atéo parênquimavascular,tantoporvia
apoplásticacomopor via simplástica(Fig. 6.5).
Apoplasto
o apoplastocompreendea somadosespaçosin-
tercelularese espaçosformadospor macroe micro-
porosda paredecelular.Esseespaço,chamadopor
aquelesquetrabalhamcomfisiologiavegetaldeapo-
plasto,éomesmoespaçodescritopelosquetrabalham
Rafinose
Estaquiose
Fig.6.4Variedadedeaçúcaresencontradosnaseivadofloema:monossacarídeos(galactose,glicoseefrutose),dissacarídeo
(sacarose),oligossacarídeos(rafinoseeestaquiose).
•
184 Transporteno Floema
• ,1111"1' '1-1 1" _:
.'.•• I I . , I J I .. , I I I --
Citossol
.---. --
Plasmalema
Parede Celular
Citossol
- I I '.','.".I" I I I
I i I I I I . \. I I .1.1,11'1' -
Plasmodesma
Fig. 6.6 Plasmodesmaunindoo citossoldeduascélulas
atravésdaplasmalemaeparedecelular.
como os nutrientesmineraiscomoo K+ podemse
deslocarlivrementesemqueocorraminteraçõesdo
tipo dasqueocorremno espaçolivre deDonnan.
Plasmodesmossãopequenosporos,comdiâmetros
emtomo de20a60nm.Elessãorevestidosporuma
membranaplasmática,e contêm um tubo central,
denominadodesmotúbulo.O desmotúbuloé uma
continuaçãodo retículoendoplasmático.
As conexõescélula a célula via plasmodesmos
permitem que ocorra o transporte através dos
protoplastos,denominadode via simplástica(Fig.
6.6). É necessário,portanto,queascélulascompa-
nheiras tenhamligaçõesem quantidadesuficiente
com asoutrascélulasao longodavia de transporte.
Ou seja,a viabilidadedo transportevia simplástica
dependedaintensidadedasconexõesviaplasmodes-
mosentreassuperfíciesdecélulasadjacentesaolon-
godo contínuomesofil~sistema crivado.Presume-
seque,quantomaioro númerodeconexõesplasmo-
désmicasentreascélulas,maioro potencialdetrans-
portena interface.
Sobreoplasmodesmo,Gunning (1976)observou:
"O plasmodesmoelevaa plantadacondiçãode simples
coleçãode célulasindividuaisparaumacomunidadede
protoplastosvivose interconectados."
A freqüênciadosplasmodesmosnascélulasque
executamtransportesimplásticoestáemtomo de 15
pormicrômetroquadrado(f-Lm2)desuperfíciecelular.
Em célulasdo mesofiloemOenotherma,foi calcu-
lado que o plasmodesmoocupa0,38% dasparedes
celularesadjacentes,comumafreqüênciade30011m2
por parede.A magnitudedo fluxo deaçúcaresatra-
vésdoplasmodesmo,emporoscomcomprimentode
Feixes
Condutores
Córtex
Epiderme
Apoplasto
Pêlo Absorvente
Fig.6.5Corteradiculartransversalmostrandooapoplasto
eosimplastoatravésdascélulasdocórtexeendoderme.A outraformadedeslocamentodenutrientesé a
queocorrecélulaacélula,atravésdeconexõesentre
osprotoplastos,chamadasdeplasmodesmaou plas-
modesmo(Fig. 6.6). Nessecaso,tanto os açúcares
Simplastoe plasmodesmo
com nutrição mineral de plantascomo espaçolivre
aparente.
Em partedesseespaço,comonasáreasintercelu-
lares,o deslocamentodesolutoscomcargadequal-
quersinaloudesolutoseletricamenteneutros,como
a sacarose,é livre. Esseespaçoéchamadodeespaço
livredeágua.Nos porosdaparedecelular,entretan-
to, o depósitode ácidosorgânicos(poligalacturôni-
cos) sobreos feixesde microfibrilas (basicamente
formadosdeceluloseehemicelulose)geraumasuper-
fície de cargasfixas que formam o espaçolivrede
Donnan.
Enquantoáguae íonscirculamlivrementeno es-
paçolivre deágua,no espaçolivre deDonnan ape-
nas águae sacarosecirculamlivremente,enquanto
ânionse cátionstêmseusmovimentosrestritos,de-
pendendodo sinal do poroe dosíons (±)e intensi-
dadedacarga.
Açúcarescomoasacarose,quesãoproduzidosnas
célulasdomesofilo,deslocam-separaforadestaatra-
vessandoa plasmalemae circulandono espaçolivre
(apoplasto).Essemovimentono apoplastopodeocor-
rerdesdeascélulasdomesofiloatéascélulascompa-
nheirasou ascélulasdo elementocrivado.Esseseria
ummovimentototalmenteapoplástico.
0,5e 20 f.Lmdediâmetro,seriaentãode3,8 X 10-21
mo1.sec-1•
Na planta C4 Salsolaali, a freqüênciade plasmo-
desmoéde 14X 188cm- 2 deparedecelular.Issosig-
nifica que0,1% daparedecelulartangencialé ocu-
padacomoscanaisdosplasmodesmos.
PlantascomoVicia,beterrabaemilho apresentam
poucaligaçãodiretaentreascélulasdo mesofiloeas
célulasdo complexoEC/CC via plasmodesmo,en-
quanto,emoutrasplantas,comoCurcubitapepo,há
maiornúmerode conexõesentreessascélulas.
Entretanto,essadivisãodasplantasentreasque
têm muita e as que têm poucasconexõesentre as
célulasdo mesofiloe o complexoEC/CC não é um
parâmetroabsoluto,porquepodehavercontinuida-
de de ligaçõesentreessesdoisextremos(mesofiloe
EC/CC) eascélulasdoparênquimavasculareparên-
quimado floemae mesofilo.
O queseverificaé quea freqüênciade conexões
entreo complexocrivadoeascélulasadjacentespode
variarmuito.Emalgumasespéciesexisteumafreqüên-
cia muitograndedeplasmodesmosfazendoa ligação
célula-célula,enquanto,emoutrasespécies,essafre-
qüênciapodesermuitopequenaou mesmonula.
O pesquisadorrussoGamalei (1991) e cols.pro-
põem,paraplantasdicotiledõneas,umadivisãoem
quatrocategorias,deacordocomafreqüênciadasli-
gaçõesvia plasmodesmosentreascélulasdo comple-
xocrivadoe ascélulasadjacentes:
• Célulasdo tiPo 1- Exibemumagrandequanti-
dadedeconexões.
• Células do tipo 2 - Exibem uma quantidade
moderadadeconexões.
• Célulasdo tiPo 2a- Exibemligaçõesesporádi-
casentrecélulas.
• Célulasdo tiPo 2b - Praticamentenão exibem
contatoentrecélulasdoEC/CC eascélulasad-
jacentes.
A freqüênciadecontatosviaplasmodesmosentre
cadacategoriapodevariarem tomo de 10vezes,o
quepoderesultaremvariaçõesdeaté1.000vezesna
freqüênciadeligaçõesplasmodesmáticasentrefamí-
liasdedicotiledõneas.
As características das células companheiras
também mudam de acordo com o tipo de trans-
Transporteno Floerna 185
porte - simplástico ou apoplástico- que asplan-
tas fazem.
A estruturae o funcionamento metabólico das
célulascompanheirassãodeterminantesdo tipo de
carregamentodofloema(simplásticoouapoplástico).
Pelo menosdoistiposdeestruturasestãobemca-
racterizadas:
• Estrutura1- ascélulascompanheirasnãotêm
cloroplastos,eapresentamumaextensaredede
retículoendoplasmático.
• Estrutura2- ascélulascompanheirassãome-
nores e contêm vacúolose cloroplastos.Esse
grupopodeapresentarumavariantequeseca-
racterizapor umaabundânciade invaginações
na paredecelular.
Emgeral,ascélulascompanheirasqueapresentam
estrutura 1 estão envolvidas em transporte via
simplástica.Células companheirasde estrutura2
estãoenvolvidasemtransportevia apoplástica.
Famíliasqueapresentamestrutura1transportam
açúcaresvia simplásticana formadeoligossacaríde-
os, principalmente rafinose,enquantofamílias de
estrutura2 transportamaçúcaresviaapoplásticasob
a formadesacarose.
Transporteintermediário
Podetambémocorrerumtipointermediáriodedes-
locamentoemqueosnutrientespercorrempartedo
trajetoentreo mesofiloe ascélulascrivadaspor via
simplásticae partedo trajetopor via apoplástica,sa-
indodosistemadetransportecélulaacélulaemalgum
pontoantesdechegaremàscélulascompanheirasou
crivadas.Tanto nessecasocomono casodetranspor-
tetotalmenteporviaapoplástica,osnutrientespreci-
samvoltar ao interiordascélulas(companheirasou
elementoscrivados)paraseguirementãosedeslocan-
do via simplásticaatéchegaremaofloema.
CARREGAMENTO E
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
Entende-se por carregamentodo floema todo o
trajeto que os solutos fazemdesdeas células do
•
Plasmodesmos
Fig. 6.7 Diagramaesquemáticodapossívelvia de carregamentodo floemaemcélulasfoliares-fonte.
Célulacompanheira
solutossedeslocamno apoplasma(espaçolivre), e
entrariamno sistemapor transporteatravésdaplas-
malemadeumacélulacompanheiraoudiretamente,
atravésdaplasmalemadeumacélulacrivada.
A Fig.6.7mostraesquematicamenteosdoissiste-
masdetransportedesolutosecarregamentodofloe-
ma.As setascom traçoforteno interior dascélulas
mostramo caminhoqueossolutospodempercorrer
desdea áreadesíntese,ondeocorrea reduçãofotos-
sintéticado COz (célulasàesquerda,emazul),atéa
áreavascular(célulasàdireita,emlaranja).
Açúcarese outrosnutrientesdeslocam-sedascé-
lulasdomesofilo,ondeocorreareduçãodeCOz,para
asoutrascélulasviaplasmodesmo.Num doscasos(se-
tasmaislargas),o deslocamentoé todofeitoporvia
simplástica.Uma outrapossibilidade,entretanto,é
que,emalgumpontodopercurso(acéluladoparên-
quimado floemaindicadanaFig.6.7),açúcarespos-
samsairdo interiordascélulasparao apoplasto.Pos-
teriormente,essessolutos,queagorasedeslocampor
via apoplástica,podemretomaraointeriordeoutras
célulasparao carregamentodo floema.Essaentrada
de solutasa partir do apoplasmapode,em algumas
espéciesvegetais,serfeitaatravésdaplasmalemade
umacélulacompanheira,enquanto,emoutrasespé-
cies,essapassagemparao interiorocorrediretamen-
tenascélulascrivadas.
Célulado parênquimado f10ema
Célula da bainhavascular
Paredecelular(apoplasto)
Membranaplasmática
Simplasto
mesofiloatéo sistemadeelementoscrivados.Quan-
dofalamosemcarregamentodoselementoscrivados,es-
tamosnosreferindoexclusivamenteaocarregamen-
to de fotossimiladosno sistemade elementoscriva-
dos,quecompreendeo conjunto formadopelascé-
lulascompanheirase elementoscrivados(CCjEC).
Não existeumaúnicamaneiradecarregamentodo
floema,o qualvariadeacordocomasdiversasfamí-
liasvegetais,podendoserapoplástico,simplásticoou
intermediário,combinandoessasduasestratégias.A
variaçãodo carregamentodo floematemcertamen-
te um significado importante do ponta de vista
ecofisiológico,e é importanteparaaproduçãovege-
tal.O usodeumaououtraestratégiadecarregamen-
to,ou dacombinaçãodeambas,refleteascondições
ambientaisem queos diversosgruposde plantasse
desenvolveram.
O carregamentodosistemadeelementoscrivados
podeserfeitodeduasmaneiras.Uma delaséatravés
do deslocamentodesolutosdesdeascélulasquecir-
cundamo sistemavascularatéascélulascompanhei-
ras,e dascélulascompanheirasatéascélulascriva-
dasatravésdosplasmodesmos.Nessecaso,existeuma
continuidade entre essascélulas. Esta seria a via
simplásticadecarregamentodo sistemacrivado.
Uma outramaneiradecarregamentodosistemade
elementoscrivadosé a apoplástica.Nessecaso,os
186 Transporteno Floema
r
j-
.-
r
.-
.-
.-
.-
•
'.
•
•~.
·ti•
•
•
•
I
•
I
•
•
Quando, entretanto, estamosnos referindo ao
transportedefotoassimiladosemtodoosistema(des-
deo mesofilo),o carregamentodo floemasópodeserconsideradosimplástico,sehouverligação(continui-
dade)detodoo simplasto,desdeascélulasdo meso-
filo atéascélulascompanheiras.No casodenãoexis-
tir essacontinuidade,o sistemade carregamentoé
consideradoapoplástico.É possívelque,emdetermi-
nadosistema,partedo percursodosfotoassimilados
sejafeitaporvia simplástica,masemalgumpontoas
conexõesvia plamodesmossejaminterrompidaseos
fotoassimiladosdescarregadosno espaçolivreaparen-
te e, depois,recarregadosem outra célula de onde
passamporviasimplásticaparaascélulascompanhei,
rasoNessecaso,o carregamentodo floemaétambém
consideradoapoplástico.O carregamentosóéconsi-
deradorealmentepor via simplásticaquandotodoo
percursoestáconectadopeloplasmodesmo.Essadi-
ferenciaçãodeveserfeitaporque,emalgumasplan-
tas,o transportedesolurospelascélulasCC/EC éfeito
porviasimplástica,enquantoo carregamentodoflo-
emaé por via apoplástica.
O carregamentodeaçúcaresno floematemlugar
basicamentenaspequenasnervurasdasfolhas,que,
àsvezes,anastomosam,formandoumaredecapilar.
Essasnervuraspodemserclassificadasem:
• Nervuras dotipo 1:ondeascélulascompanhei,
rastêmumagrandesuperfíciederetículoendo-
plasmático,não têm cloroplastos,e plastídeos
estãoausentesou empequenaquantidade.
• Nervuras do tipo 2a: onde ascélulascompa-
nheirassãomenores,contêmváriospequenos
vacúolose têmcloroplastos.
• Nervuras do tipo 2b: onde ascélulascompa,
nheirasespecializadasemtransporte(célulasde
transferência)geralmentedesenvolveminvagi-
naçõesdaparedecelular.
As nervurasdostipos1,2ae2bsurgememseqüên-
cia, ao longodo processoevolutivo.Pequenasáreas
(aréolas)sãodemarcadaspor essarededenervuras.
Essesistemaéaltamenteeficientena coletadefoto-
assimiladosque sãoproduzidosno mesofilo foliar.
Geiger (1980) observouquea beterrabaaçucareira
tem70cmdessaredecapilarpor cm2delâminafoli,
ar.Esseautortambémobservouque33 Jlm lineares
Transporteno Floema 187
daredecapilarpodemcoletarosfotoassimiladospro-
duzidospor 29célulasdo mesofilo.
As configuraçõesdaspequenasnervuras,quede-
terminamo modode carregamentodo floema,apa-
recempreferencialmenteemdeterminadaszonascli-
máticas.De modogeral,o carregamentodo floema
por via apoplásticapredominanasregiõesde clima
temperadoe em climasáridos.O carregamentodo
floemapor via simplásticaé predominantenasregi-
õestropicaisúmidas.
A maioriadasplantasherbáceas,queseorigina-
ramemregiõesdeclimatemperado,pertenceaogru-
po quetransportasolutosparao sistemaCC-EC pela
via apoplástica.Nessarelação,encontra-sea maio-
ria dasplantascultivadas.Nessasplantas,os açúca-
respodementrarno sistemacrivadodiretamentedo
apoplasma.
A análisemolecularmostrouque,no casodessas
espéciesque apresentamtransporteapoplástico,a
açãodo genesutl (sucrosetransporter1) quecodifica
o transportadordesacarosena plasmalema,aparece
diretamentena membranaplasmáticadascélulasdo
EC. Por outro lado,no casodeespéciescomsistema
detransportepor via simplástica,ostransportadores
desacarose(SUC2: sucrose)estãoassociadoscom a
enzimainvertase(quehidrolisaa sacaroseemglico-
see frutose)e estãolocalizadosnascélulascompa-
nheiras(CC), masnão nascélulasdo EC. A locali,
zaçãodasH +,A TPasesnasCC eEC seguetendência
semelhanteà dostransportadoresdesacarose.
No casodeespéciesquetransportamaçúcaresvia
simplástica,cujasH+-A TPasesestãolocalizadasna
plasmalemadasCC, ocorreumgrandetransportede
estaquiosee rafinose,principalmentenaschamadas
célulasintermediárias(CI).
No caso dessestransportadoressimplásticos,a
sacaroseentranascélulascompanheiras(CC) apar'
tir dascélulasdo feixevascular.Uma vezno interior
dasCC, ocorre a formaçãoem oligossacarídeosda
famíliadarafinose(rafinose,estaquiose).Essespolí,
merossãomuitograndesenãopassariamatravésdos
porosdo plasmodesmo,o queimpediriaseuretorno
aosistematransportador.Assim,o transportedeaçú-
caresno simplastoseriaunidirecional (mesofilo-?
complexo crivado), e contra o gradientede con-
•
(C)(8)
Célula
companheira
2
TRANSPORTE DE SACAROSE
O transportedesacarosedesdeo apoplastoparao
interiordascélulascompanheirasoudoselementos
crivadosé feitocontraumgradientedeconcentra-
ção.Paraqueocorraessetransporte,énecessárioum
gastodeenergia,ouseja,éumsistemadetransporte
ativo.
No casodemoléculasquenãotêmcargaelétrica,
comoéo casodasacaroseoudaglicose,ocálculoda
nesseprocesso.Numaescaladeevolução,o modo
decarregamentoporviasimplásticaéo maisanti-
go, tendoosoutrossistemasevoluídoposterior-
mente.
(O)
Glicose
+
Mesofilo
Sac
Fonte
Vacúolo
Triose-P-+Sac •• Sac
188 Transporteno Floema
Fig. 6.8 Esquemageraldo carregamentoedescarregamentodofloema:(A) fonte;(B) célulacompanheiraj(C) elemen-
to crivadodo floemaj (D) dreno.
centraçãototaldeaçúcares(Fig.6.8).Dessemodo,a
polimerizaçãofuncionacomoumaarmadilhapara
açúcares,queretémospolissacarídeosnascélulas
companheirascontraumgradientedeconcentração,
o quetomao carregamentodofloemamenosefici-
entenasplantasquetransportamosfotoassimilados
viasimplástica.Emconseqüência,odeslocamentodo
carbonoporunidadedemassadasfolhasémaiornas
espéciesqueexibemcarregamentodofloemaporvia
apoplástica.
Verifica-se,entretanto,quea naturezado car-
regamentodofloemanãodependeapenasdaexis-
tênciaou nãode ligaçõesabundantesatravésde
plasmodesmos.O tipodemetabolismodascélulas
companheirase célulasadjacenteséfundamental
1~·~-~-,---<c; '-.:
':(ri'
energianecessáriaparaexecutaressetipo de traba-
lho é obtidopelaequaçãodeNernst.
LlG =RT ln [concentraçãointerna]
[concentraçãoexterna]
onde:
LlG é variaçãode energialivre do sistema
R é a constantedosgases
T é a temperaturaabsoluta
Parao transportede glicosecontraumgradientede
1:10,a variaçãodeenergialivre seria:
LlG =1,98X 293 X ln .Q
0,01
LlG =1,34Kcal/mol
Paraumarelaçãodeconcentraçãode
1:100LlG =2,68Kcal/mol
1:1.000LlG =4,02Kcal/mol
Vale lembrarqueahidrólisede1moI deA TP (A TP
+HOH ~ ADP +Pi) produz7,3KcaL
A absorçãode sacarosepelascélulasdo comple-
xo CC/EC segueo modelo de Michaelis-Menten,
istoé,apresentacinéticadesaturação.Mostra tam-
bémum sistemadual de absorção,e o componente
de alta afinidademostracinética de saturação,en-
quantoo componentedebaixaafinidadeaparente-
mente não é saturável. O primeiro componente
operaemconcentraçõesbaixasde sacarose,prova-
velmente iguais às que ocorremnormalmenteno
apoplasto.O segundocomponenteoperanascon-
centraçõesmais elevadas.Em ambosos casos,os
dadosindicamumaabsorçãoviasimporte(sacarose-
próton). No caso do sistemade alta afinidade, a
estequiometria(sacarose:próton)dosistemaseriade
2:1(emconcentraçõesmenoresque5moI m-3). No
segundocaso(concentraçõesentre5e 15moI m-3),
a relaçãomudapara6:1.
É interessanteressaltarquetodosostransportado-
resdesacaroseidentificadosatéaquisãoco-transpor-
tadores(sacarose/H+).O KM aparenteparasacarose
nessestransportadoresestána faixa de 1 mM, e a
estequiometriado co-transporteé de 1:1.
Transporteno Floema 189
Não estáesclarecidoaindaseascélulascrivadas
têmounãobombasiônicasdeextrusãodeH+naplas-
malema.No casodascélulascompanheiras,entretan-
to, já foi localizadoum genequecodificaparaH+-
A TPases (bombasde prótons). Entretanto, é bom
ressaltarqueaconcentraçãodeA TP (substratopara
asH+-A TPases)no sistemacrivadoé bemelevada,
geralmenteemtorno de 1mM.
Bombasdeprótons
As bombasdeprótonssãotransportadoresdeíons
específicosparaprótons,funcionandocom energia
metabólicadahidrólisedeA TP. Elaspodemserdes-
critascomopróton-ATPases.O transportador,esti-
muladopelapresençade H +no meio interno,usaa
energiageradapelahidrólisedo A TP paramudarde
estadoenergético,liga-seaoH+ e o bombeiaparao
meio externo,independentementedetrocapor ou-
tro cátion (do meioexterno).É, portanto,umsiste-
made transporteunidirecionalchamadouniPorte.Uma transferênciaunidirecional de cargasgera
eletronegatividade(poisnãoocorretransportesimul-
tâneode outrocátion deforaparadentro,demodo
queadiferençadecargapositivapudessesercompen-
sadano interiornegativo).Dessemodo,quandoum
microeletrodofor inseridona célula,fazendocone-
xão como meioexterno,apareceumacorrente.Ao
potencialqueé geradoentreo interior e o exterior
dacélula,atravésdaplasmalema,chamamospotenci-
aldamembrana('lt).O bombeamentodeprótonspor
essesistemagera,do interiorparao exteriordacélu-
la, umaforçaprotoniônica.
A forçaprotoniônicapodesercalculadaa partir
daequação:
RT
Llp ='lt - 2,303 - LlpH
F
A diferençadepotencialeletroquímicoparapró-
tons (LlIlH+) é funçãoda diferençadepH (LlpH) e
dadiferençadepotencialatravésdamembrana(Ll'lt).
Assim, ambos,LipH eLl'lt,sãocapazesdeenergizaro
transporte.Entretanto,o transporteé otimizadoem
ambienteácido.ComoopH doapoplastoégeralmen-
190 Transporteno Floema
te ácido (5,0 a 6,0), e o Km para H+ baixo, a
protonaçãodocarregadordificilmenteseriaumfator
limitantedo transporte.
Cátions podemserabsorvidos,via transportado~
resde íons, a favor de um gradientede potencial
eletroquímico. Entretanto, ânions, aminoácidose
açúcaressãoabsorvidoscontraum gradientedepo~
tencialeletroquímicooucontraumgradientedecon~
centração.
São os gradientesprotoniônicosquepermitemo
transporte(simporte)desacarosee demonossacarí~
deoscontraelevadosgradientesdeconcentração.
O transportador de sacarose (SUT 1, sucrose
transporter1) já foi localizadoaolongodetodoo flo~
ema,desdeasregiões-fonteatéasregiões~dreno.Do
mesmo modo, 'já foi localizada no floema uma
isoformadaH +-A TPaseespecíficadamembranaplas-
mática.
A sacaroseé transportadaparadentrodascélulas
companheiras por co~transporte com prótons
(simporte).O transportedesacarosenessascircuns-
tânciasmostracinéticadesaturaçãocomo aumento
da concentraçãode sacarose.Foi observadoumKm
aparentepara sacarosede 1 mM, enquantoo Km
aparenteparaH+ é apenasde0,7 j-LM.
Existeespecificidadedetransporteparaasacarose.
O transporte de sacarose via co~transporte é
eletrogênico,mesmosendoasacaroseumamolécula
neutra.
A evidênciamaisnotáveldo co-transportedeH+
esacaroseéainduçãopelasacarosedo influxodeH +
no floema.
O transporte(influxo) eletrogênicodeH+via co-
transporte(H+/ sacarose)causaumadespolarização
nasmembranasdascélulasdo floema,e, comocon-
seqüência,ocorreum efluxode K+, cujosteoressão
normalmenteelevadosno floema.
Ocorreumasubstancialreduçãono carregamento
desacaroseno floemaquandoo apoplastosofreuma
variação(aumento)depH. Embeterrabaaçucareira,
foi observadaumareduçãodecercade40% no car-
regamentodofloemaquandoopH externovarioude
pH 5,0parapH 8,0.
Vários pesquisadoresobservaramquea adiçãode
sacaroseaoscotilédonesdeRicinusprovocouumau-
mentodepH do meioexternode0,1a 0,2unidades
depH. O pH voltaaosvaloresoriginaiscercademeia
horaapósa retiradadasacarosedo meio.
A estequiometriado processode co-transporte,
observadaemRicinus,foi de3 H+/sacarose.
Quandoéfeitaaperfusãodosistemavascularcom
sacarose(25mM), ocorreumaumentodo pH daso-
lução (perfusato).Essaalcalinização(0,6 a 0,9 uni-
dadesde pH) é temporária,ocorrendoo retomo ao
pH originalemtomo de30 a 60minutosapóso iní-
cio doprocesso.Deváriassoluçõesdeaçúcarestesta-
dasnessesexperimentosde perfusão(sacarose,ma-
nitol, glicose,frutosee galactose),apenassacarose
mostrouesseefeitosobrea variaçãodo pH.
Os custosenergéticosdo transportede sacarose
podem ser estimadosa partir da relação 1 A TP /
sacarose.A estimativadesseautorédeque0,3%do
A TP derivadodosfotoassimiladosseriausadonesse
processo.Entretanto,cálculosfeitosapartirdo con~
sumode O2 no processode absorçãoindicam uma
estequiometriade 1,1a 1,4 A TP/sacarose.
VISÃO GERAL DO
CARREGAMENTO E
DESCARREGAMENTO
DOFLOEMA
No conceito inicial sobretransporteno floema
propostoporMunch em1930,oselementoscrivados
sãovistoscomoumtubolongitudinal,impermeável,
formadopor seqüênciasde célulasdos EC, e onde
ocorreumprocessodefluxodemassadesolutos.Esse
fluxo é dirigidopor um gradientedepressãoquevai
dasregiõesdemaiorconcentraçãodesolutos(fontes)
para as regiõesde menor concentraçãode solutos
(drenos).
A absorçãode sacarosepeloselementoscrivados
geraum gradientede pressãohidrostáticaentre as
áreasdecarregamentoeasáreasdedescarregamento
do floema,ou seja,entrefontee dreno.
O aumentodapressãohidrostáticanasáreas-fon-
teé tambémresultadodaatividadedeumoutrotipo
deproteínadetransporte,asaquaporinas.Estasper-
mitem quea águaquecircula na plantavia xilema
sejaabsorvidapelofloema.Outrassubstâncias,como
aminoácidoseprincipalmenteK +,tambémcontribu-
emparaa formaçãodessegradientedepressão.
O transportea longadistânciano floemaestáli-
gadoa umafamília de proteínasconhecidascomo
transportadoresde açúcares.Análises moleculares
como genesutl (sucrosetransporter1),quecodifica
paratransportadordesacaroseemfumoe batatain-
glesa,mostraramqueo carregamentodofloemaocor-
re via transportede reservasdo apoplasmaparaos
elementoscrivadosatravésdaplasmalema,comme-
diaçãodessestransportadores.
O complexoCC/EC, com ascélulascompanhei-
rasricasem citoplasmae organelas,sãoo local de
carregamentodo floema. Pesquisascom carbono
marcado(14C)mostraramquea cinéticadeapareci-
mentode sacarosemarcadanascélulascompanhei-
raséidênticaàcinéticadeexportaçãodasacarosenos
elementoscrivados.Por outrolado,aaltaconcentra-
çãodesacarosedocomplexoCCjEC, emtomode0,3
a0,8M, apontaparao sistemaCC/EC comoo ponto
deentradadeaçúcaresna célula.
O sistemaCC/EC apresentaumagrandesuperfí-
ciedemembrana,quepermiteo carregamentodoflo-
ema.Em folhasde beterrabaaçucareira, o fluxo de
açúcaresparadentrodo sistemafoi calculadoem 16
pmol cm-zseg-1,o quepermiteosfluxosatravésdo
sistemade3,2nmal desacarosepor cmzpor minuto
(3,2nmo1.cm-zseg-1).
Na Fig. 6.8é mostradoum esquemageraldo car-
regamentoedescarregamentodofloema.Todo opro-
cessoteminício naturalmentecomafixaçãodeCOz
no cloroplastodascélulasdo mesofilo.De lá, trioses-
fosfatodeslocam-separao citossol,ondeocorreasín-
tesedesacarose.A sacarosepresenteno citossolpode
serdeslocadaparao vacúolo,ondeé acumulada.
A energiaparaesseprocessoorigina-sedo gradi-
entedeH+queécriadoentreo vacúoloeo citossol,
queacionaosistemadetransportetipoantiporte(Fig.
6.8A).
A sacaroselivre no citossoldascélulasdo mesofi-
10desloca-separao apoplasto,deondepodeserab-
sorvidapelascélulascompanheirasatravésdeumsis-
tematransportadorvia simporte.Novamente,sãoos
gradientesdeH+ entreo apoplastoeascélulascom-
Transporteno Floema 191
panheirasquegerama energiaparaessetransporte.
Observa-seainda que, na Fig. 6.8, estáindicada a
possibilidadede absorçãoda sacarosedo apoplasto
diretamenteparaascélulascrivadas.A sacaroseas-
sim absorvidadesloca-seentãoao longodo sistema
crivado,podendoeventualmentepassardenovopara
o apoplastonas áreaspróximasaos tecidos-dreno,
graçasaosgrandesgradientesde sacaroseformados
entreo floemaeo apoplastonessaárea,comojá des-
crito.As célulasdaregião-drenopodementãoabsor-
ver diretamentea sacarosequefoi deslocadaparao
apoplasto,via simporte,ou podeocorrera hidrólise
do dissacarídeocomaformaçãodeglicosee frutose,
quepodemigualmenteserabsorvidaspelascélulas-
drenopor co-transportecom umpróton.
As trocasentrecitossole vacúolonascélulasdos
tecidos-drenoseguemo mesmoesquema,inclusive
energético,descritoparaascélulasdo mesofilo.
A sacaroseé sintetizadaexclusivamenteno cito-
plasma das células do mesofilo pela sintetasede
sacarose-fosfato.
A transferênciadessasacaroseé feitada seguinte
maneira:
a) entrecélulasdo mesofilo
b) dascélulasdo mesofiloparaaproximidadedas
nervuras
c) dasproximidadesdanervuraparaascélulasdofloema.
A Fig. 6.8dáênfaseà idéiadequeaspressõesque
sedesenvolvementrea fontee o dreno,emborase-
jam extremamenteimportantesparao transportede
solutosno floema,nãosãosuficientesparaexplicaro
fenômenodo transportena suatotalidade.O fluxo
de solutos no floema é grandementeinfluenciado
pelosmecanismosde cargae descargade salutos,e
pelo influxo de águanascélulasdo sistemacrivado.
Issopõe em evidênciaos mecanismosgeradoresde
gradientesprotoniônicos,emconseqüênciadaforça
próton-motivaao longode todoo sistemade trans-
porteno floema.A síntesee atividadedasproteínas
de transportee adisponibilidadedeenergiasãofun-
damentaisnesseprocesso.
O fluxo desacarosea partirdo complexoEC/CC
até o apoplastopodeocorrerpor simplesdifusão,a
favor de um gradientede concentração.Isto é, alta
11
192 TransportenoFloema
concentraçãono sistemaECjCC emenorconcentra-
çãono apoplasto.
oQUE É TRANSPORTADO
Açúcares
Embora,no estudodo transportedeaçúcaresem
plantassejadadoênfaseaosdissacarídeos,o transporte
demonossacarídeos(glicose,frutose,manoseeribose)
atravésda plasmalemade célulasvegetaistemsido
observado.O primeirogenequecodificaparatrans-
portador de hexose donado foi o hup 1 (hexose
transporter).Como já comentamos,paraqueumsis-
temadetransportedehexosestenhasignificadobio-
lógico é necessárioqueocorra,simultaneamente,a
formaçãodasinvertasesquetransformamsacaroseem
glicosee frutose.
Quando secoletamexsudadosdo floema,encon-
tram-seváriosaçúcares,tantomonossacarídeos(gli-
cose,galactose,frutose)comodissacarídeos(sacarose)
eoligossacarídeos(rafinose,estaquiose).Tambémsão
encontradosaçúcaresmodificados,comoo sorbitole
o manitol, quesãoderivadosalcoólicos(Fig. 6.9).
As substânciastransportadasemmaiorquantida-
deno floemasãoosaçúcaresnão-redutoresdo grupo
darafinose(sacarose,rafinose,estaquioseeverbasco-
se).Dessegrupo,a sacaroseé o açúcartransportado
emmaior quantidade,emboraoutrosaçúcarestam-
bém estejampresentes.Rafinose e estaquiose,por
exemplo,sãocomumentetransportadosno floema.
O manitol tambéméencontradocomfreqüênciano
floema.
CH20H CH,OHI HOtH~HCOH
HOtH
HOtH
HtOH
HtOH
HtOH
HtOH
tH20H
6H2OH
Sorbitol
Manitol
Fig. 6.9Açúcares-alcoóis:sorbitole manitol.
Os açúcaresredutores,comoa glicose,a frutosee
a manose,quasenuncasãoencontradosno floema.
A sacaroseé o açúcartransportadoemmaiorvo-
lumeno floema,podendoatingirconcentraçõesque
variamde0,3 a 0,9 M. Em termosgerais,a concen-
traçãodesacaroseno floemadamaioriadasplantas
fica em torno de 12 e 120mg de açúcarpor ml de
volumedefloema.
Outros elementostransportados
O nitrogênio(N) é transportadono floemaprin-
cipalmentesobaformadeaminoácidoseamidas.Os
aminoácidosusadosnessetransportesãoprincipal-
menteo ácidoaspártico,o ácidoglutâmicoe assuas
amidasasparaginae glutamina,respectivamente.É
importanteobservarqueo nitrato,queé a formade
N transportadacommaiorfreqüênciano xilema,não
é transportadono floema.Em plantasfixadorasde
nitrogênio,emparticularnasvariedadestropicais,o
N pode tambémsertransportadosobasformasde
ácidoalontóicoou alantoína.
Entretanto,o potássio,queé transportadono xi-
lemajunto como nitrato (K+jN03-), podetambém
sertransportadono floema,geralmentejunto com
ácidosorgânicos(R-COO-), principalmentecomo
malato.Outrosnutrientes,comoo cálcio,o enxofre
eo ferro,quesãotransportadosparaaparteaéreadas
plantasviaxilema,tambémnãosãotransportadosno
floema. O cálcio e o ferro sãonutrientesde baixa
mobilidadena planta.Issosignificaque,umavezlo-
calizadosemalgumapartedotecidovegetal,elesnão
sãoremobilizadosparaoutraspartesou tecidos.Sin-
tomasdedeficiênciadeferro,comoaclorosedetopo,
ou seja,a clorosequeocorrenasfolhasmaisjovens
ou folhasemdesenvolvimento,resultamdessaimo-
bilidade.Como ocorreumamovimentaçãodenutri-
entesno sentidofonte-dreno,ecomoesseselemen-
tosficamretidosnoslocais-fonte,asuadeficiênciase
fazsentirnos locais-dreno,ondeexisteumademan-
da maior dessesnutrientesparao metabolismodos
tecidosjovens.
O nitrogênioe o fósforo,por outro lado, sãonu-
trientesde grandemobilidadena planta. Quando
ocorreumadeficiênciade P ou N no solo,a planta
remobilizao nitrogênioe o fósforoqueestavamnos
tecidos~fonte,e osdesloca,via floema,paraos teci~
dos~dreno.Esseselementosdeslocam~seno floema
comocompostosorgânicos(aminoácidos,porexem~
pIo). É por essarazãoque,emcasodedeficiênciade
N, observa~seumaclorosenasfolhasmaisvelhas(fo~
lhas~fonte),ao contrário da deficiênciade Fe, que
provocaumaclorosenasfolhasjovens(folhas~dreno).
O transportedeproteínaspodeocorrertambémno
floema. O movimento dasproteínas~P na direção
fonte-drenoindicaque,aocontráriodoquesesupu~
nha,elasnão ficamimobilizadasna camadaparietal
dascélulasdoselementoscrivados,ondeformariam
agregados,eexistemevidênciasdequeelaspodemser
translocadasparaoutraspartesdaplanta.Essaspro~
teínastêm pesomolecularentre 20 e 60 kD, e são
transferidasdasCC paraosEC viaplasmodesmos.A
velocidadededeslocamentodessasproteínasnosEC
chegaa 40 cmh-I.
O transportedeproteínasocorretambématravés
doplasmodesmo.Pelo menos,essemovimentojá foi
observadonascélulaspróximasdocomplexoCCjEc.
Paraque issoocorra,entretanto,é precisoquehaja
uma modificaçãonos plasmodesmosparaque seja
superadoo limite de exclusãodessesistemacondu~
tor,que,na maioriadasvezes,situa~seemtomo de 1
kDa.ExperiênciasfeitascomCurcubitamaximamos~
tramaexistênciadetransportenosplasmodesmosde
célulasdo mesofilodeproteínasna faixade 10a200
kDa. Estima~sequeemtomo de 200proteínassolú~
veisexistamno floema,emboranem todastenham
sido identificadas.
Todo essematerialsedeslocano floemaemsolu~
ção, o que significa que, emboranos refiramosà
sacarosecomo sendoa substânciaencontradaem
maior quantidade no floema, estamosfalando de
solutos.Em termosabsolutos,asubstânciadeslocada
emmaiorvolumeno floemaé realmentea água.
Além dessassubstânciasreferidas,quesãodeslo~
cadasno floemaemmaiorvolume,tambémcirculam
por essesvasosos hormôniosvegetais,taiscomoas
auxinas, as giberelinas, a citocinina e o ácido
abscíssico(ABA).
O RNA tambémcirculaviasimplásticaeentrana
correntedetransportedofloema.RNA devíruscircu~
Transporteno Floema 193
Iamdessemodopelasplantas.Já foiobservadoo trans~
portede RNA viral patogênicocom capacidadede
codificarproteínas,e comgenomadaordemde 250
a 350nucleotídeos.
SAÍDA DE SACAROSE
O escoamentodasacarosedascélulasdo mesofi~
10parao espaçolivre foi estimadoem 120pmol de
sacarosepor cm2.min·l•Essevalorémuitomaiorque
o esperadonum sistemade escoamentopassivo.A
conclusãoédequedevehaveraintermediaçãodeum
sistemade transportepor difusãofacilitada.A saída
deaçúcaresparao espaçolivreéaumentadapelapre~
sençadeK +.Issopodeindicarummecanismodeco~
transporteK+/açúcares.
O descarregamentodo floema é extremamente
importanteparaaagricultura.Patrick (1997)o con~
sideraum doselementos~chavena determinaçãoda
produtividade.
Fotoassimiladoschegamàsregiõessubapicaisdas
extremidadesdasraízes,viadescarregamento,através
do protofloema.Issosignificaquetambémna região
meristemáticado ápiceradicularexistemconexões
atravésde plasmodesmosqueligamascélulasdessa
regiãoàscélulasdo sistemacrivado.
Nas sementes,a conexãoentre os tecidosmais
velhose os maisnovospodeserinterrompida.Nes-
sessistemas,é necessárioqueocorraum descarrega~
mento de solutos no apoplasma para posterior
recarregamentonascélulasmaisjovens.
Emborao sistemade descarregamentodo floema
e deslocamentodesolutosparaosdrenosaindanão
estejacompletamenteesclarecido,algumasregras
geraisjá podemserestabelecidas.Emprimeirolugar,
o descarregamentodesolutosno floemaparao apo~
piasto é quasesempreuma etapanecessária.Isso é
devido,principalmente,aoselevadosgradientesde
concentraçãoquesedesenvolvematravésdaplasma~lemaentreo sistemacrivadoe o apoplasto.
TRANSPORTE FONTE-DRENO
Os experimentosclássicossobreo transportede
açúcarescomeçaramaserfeitosaindano séculoXVII,
194 Transporteno Floema
porMalpighi,utilizandoodescascamentodocauleem
formadeanel (anelamento).Quando umanelé fei-
to emumgalhodeárvore,osnutrientesacumulam-
sena partesuperiorao anelamento,enquanto,na
parte inferior, ocorre uma depleçãode açúcarese
outrosnutrientes.Essesexperimentosforamcomple-
mentadosmaisrecentementecomo usoderadioisó-
topos.QuandoseaplicaàsplantasCOz marcado(com
um isótoporadioativodecarbono;14Cou llC), estas
fixamo COz nafotossínteseeformamvárioscompos-
tos,principalmenteaçúcaresfosfatados(P-açúcares),
mastambémsacarose.Esseselementosincorporamo
C-marcadoem suaestruturae permitem,por auto-
radiografia,quesedeterminemquaiscompostoses-
tão acumulandona partesuperiorao anelamento.
Trabalhoscomoestesmostraram,inequivocamente,
queo anelamentoresultaemacúmulo,na partesu-
periordo anel, de elementosquesãonormalmente
transportadosno floema(açúcaresredutores,açúca-
resnão-redutores,aminoácidose amidas).
O deslocamentode substânciasno floemasegue
a direçãofonte-dreno (Fig.6.10).A localizaçãodas
fontespodemudarao longoda ontogênese.Assim,
folhas maisnovasque sãofontes,à medidaque as
plantassedesenvolvem,podempassara drenos.A
fotossínteseconcentra-senasfolhasmaisnovas,eas
antigasfolhas-fonte,agoraemposiçãoinferioraolon-
go do eixo longitudinal da planta, necessitamdos
fotoassimiladosproduzidosnasfolhasmaisjovenspara
supriro seumetabolismode esqueletosdecarbono.
Por outro lado, em plantasperenes,ou mesmoem
plantasbianuais,caulese raízesque numa estação
eramsimplesmentedrenos,na estaçãoseguintepo-
demagircomofonte,liberandocompostosdecarbo-
no queserãousadoscomosuprimentode energiae
materialde sínteseemoutrosórgãosemcrescimen-
to. O deslocamentodessarelaçãofonte-drenoocor-
renaturalmenteao longodo ciclo daplanta.
Normalmente,asfolhasadultasna partesuperior
dasplantas atuamcomo fonte para as folhas mais
novas,folhasemdesenvolvimentoebrotos.As folhas
adultaslocalizadasna parteinferiordaplantafunci-
onamcomofonte paraasraízes(Fig. 6.10).
A atividadedasfolhas como fonte paraa parte
inferior(raízes)eparaapartesuperiordaplanta(bro-
Fig. 6.10Modeloesquemáticofonte-dreno:folhasmais
velhaseoutrasfolhassãofomesparaodesenvolvimento
defloresefrutos(drenos).
tos) não é fixa. Folhasque,emdeterminadoestágio
de desenvolvimento,atuamcomofonte paraasfo-
lhasmaisjovenspodem,na etapaseguintededesen-
volvimentodaplanta,atuarcomofonteparaasraízes.
Poroutrolado,osdrenaspodemmudar.Tecidosou
órgãos(folhas)queinicialmentefuncionavamcomo
drenaspodem,aolongododesenvolvimentodaplan-
ta,passarafuncionarcomofonte.Estima-sequeapas-
sagemdedrenoparafonteocorrequandooórgão-fonte
atinge30 a 50% do seudesenvolvimentototal. Em
determinadafasede seucrescimentovegetativo,as
folhasemdesenvolvimentonapartesuperiordocaule
podemsero drenopreferencialparaum grupodefo-
lhasadultas.Numaoutrafasedecrescimento,o dreno
preferencialnaparteaéreapodeserformadodeflores
e/oufrutosemdesenvolvimento(Fig.6.10).A lógica
doprocessoéo deslocamentodeprodutosdafotossín-
tesedo lugarondeestãosendoelaborados(célulasdo
mesofilo),paraoslocaisondeexistaamaiordemanda
metabólica.A maiordemandametabólicaocorreprin-
cipalmenteemórgãoetecidosemfasedeexpansão.É
por essarazão que os drenos mudam durante a
ontogeniadaplanta.Primeiroosdrenossãoasfolhas
emdesenvolvimento(folhasjovens),depoisflorese,
finalmente,frutos.
Nasfolhasdasdicotiledõneas,observou-sequeesse
processocomeçapeloápicefoliar,evai sedesenvol-
vendoprogressivamenteemdireçãoà base.Em be-
terrabaaçucareira,o processodeexportaçãodefoto-
assimiladosteminício quandoasnervurasmaisfinas
acumulamaçúcaresacimade um nível mínimo, a
partirdoqualafolhasetomaumafonteexportadora
deaçúcares.Ao mesmotempoemqueessepatamar
éalcançadoemrelaçãoaoacúmulodeaçúcares,nas
membranasdascélulasdo floemaasA TPasescome-
çama sedesenvolvere a iniciar suaatividade(ver
Capo18,Tuberização).
Nasplantasanuais,comoarroz,trigooufeijão,essa
mudançanarelaçãofonte-drenoocorrenaturalmen-
te.Folhasinferiores,quefuncionaramporalgumtem-
po como drenos,passama funcionar como fontes,
quandoocorremmudançasdrásticasno metabolismo
daplantacomoumtodo.Esseéo caso,porexemplo,
durantea fasereprodutivana maioria dasplantas
anuais.Ao seiniciar o ciclo reprodutivo,ocorreuma
granderemobilizaçãodenutrientesnadireçãodeflo-
rese frutos.Nessemomento,a atividadefotossinté-
tica podesercompletaou parcialmenteinterrompi-
danasfolhasativas,e asprópriasenzimasdeassimi-
lação,fundamentalmenteaRUBISCO (verCapo5,
Fotossíntese),sãohidrolisadas,eonitrogêniodassuas
proteínasreutilizadoparaa biossíntesedeproteínas
dereserva.Nessecaso,asfolhasmaisvelhas- e,em
algumasespécies,os caulese raízes- sãoutilizadas
como fontes, fornecendo açúcares,aminoácidose
mineraisparaa biossíntesede compostosdereserva
nassementes.Nas plantasperenese,particularmen-
te,emespéciesdecíduas,oscaulesfuncionamcomo
órgãosde reservaquandoda quedadasfolhas.No
início do rebrotamento,quandodasestaçõesfavorá-
veis ao crescimento, essematerial de reserva é
retranslocadopara os locais de intensa atividade
metabólica,que,nessecaso,sãoos brotosquedarão
origemanovosramosefolhas.A direçãofonte-dre-
nopodesermodificadaartificialmentepelaaplicação
dereguladoresdecrescimentoou suprimentodenu-
trientesàsplantas.
Transporteno F/oema 195
Em trabalhoscom arroz,por exemplo,observou-
se que, com aplicação suplementarde nitrogênio
duranteo períodoreprodutivo,ou seja,quandoera
ministradaumafonteexternadenitrogênioàsplan-
tas,aremobilizaçãodessenutrientedesdesuaspartes
vegetativas(fonte)paraosgrãosemdesenvolvimento
(dreno), sofriagranderedução.Deveserlevadoem
contaque,no períodoreprodutivo,amanutençãode
umafonteadequadadeN paraodesenvolvimentodos
grãose estruturasdereproduçãoé crítica.Em cultu-
rasde cereais,é comumo N do solo estarembaixa
concentraçãoapóso florescimento(antese),sendoo
N do grãoproveniente da remobilizaçãode N de
outrostecidos.Os grãosrequeremgrandequantida-
dedeN paraatenderà demandadecorrentedaele-
vadasíntesede proteína queocorreduranteo seu
desenvolvimento.
No processoderemobilizaçãodeN, proteínassão
hidrolisadase os aminoácidossãoconvertidosem
formasquepodemsertranslocadasparaosórgãosem
desenvolvimento.A glutaminaéo principalamino-
ácidode transporteduranteo desenvolvimentodos
grãosdearroz,enquantoo glutamatoéo aminoácido
presenteemmaiorproporçãonasfolhasdearrozdu-
rante o período vegetativo.Entretanto, durantea
senescência,o teorde glutamatodiminui e aumen-
tamosníveisdesuaamida,aglutamina,queapresenta
menorrelaçãoC:N e,portanto,acumulamaisN do
queo glutamatocomo mesmonúmerodecarbonos.
Durante o período de enchimento dos grãos,o
nitrogênio é translocadogradualmentedos órgãos
vegetativosparaaspanículasde arrozemdesenvol-
vimento.Entreosváriostecidosvegetativos,aslâmi-
nasfoliarescontribuemcomamaiorpartedoN for-
necido à panícula,podendochegara cercade 60%
do total (Mae e Ohira, 1984).Uma estreitarelação
entrenitrogênioexportadodasfolhassenescentese
enchimentodosgrãosé observadaemarroz.
Quando seestudoua redistribuiçãodenitrogênio
emduasvariedadesdearroz,umadecultivo tradici-
onal,aPiauí,eoutramelhorada,a lACA 7,comadu-
baçãonitrogenadano plantio e suplementação,via
foliar, no 10º e 20º diasapósa antese,observou-se
quea taxadiáriadeperdadenitrogêniodaparteaé-
reanos tratamentoseramenordo quenasplantas-
•
196 Transporteno Floema
controles(quenãoreceberamN suplementar),indi~
candoque,quandoháumafonteexternadeN, a
plantautilizamenosdesuasreservasvegetativaspara
o enchimentodosgrãos.Portanto,quandoaplantarecebeadubaçãonitrogenadasuplementar,acontri~
buiçãodoN daparteaéreaparao enchimentodos
grãosémenor,enquanto,quandonãorecebeN~su~
plementar,aplantadeslocamaisN desuaparteve~
getativaparao enchimentodosgrãos.No primeiro
caso,afontedeN (parteaérea)contribuimenospara
oenchimentodosgrãos,porqueexisteumafonteal~
ternativadeN, fornecidaatravésdaadubaçãocom
N~foliar,oquenãoacontececomastestemunhas.A
experiênciadescritamostra,claramente,que,além
dasmodificaçõesqueocorremnaturalmentenasre~
laçõesfonte-dreno,é possívelmodificarartificial~
menteesseprocessoatravésdepráticasagrícolas.
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