ASPECTOS MORFOLÓGICOS, ANATÔMICOS E FISIOLÓGICOS DOS VEGETAIS

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE 
CENTRO DE TECNOLOGIA 
DEPARTAMENTO DE AGROPECUÁRIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ASPECTOS MORFOLÓGICOS, ANATÔMICOS E 
FISIOLÓGICOS DOS VEGETAIS 
 
 
 
 
 
 
 
 
José Rêgo Neto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Natal, RN 
2005 
 
2 
 
SUMÁRIO 
 
 
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................... 03 
 
2 ESTRUTURA EXTERNA E ORGANIZAÇÃO INTERNA DA PLANTA ......................................................... 04 
2.1 Estrutura Externa ................................................................................................................................................ 04 
2.2 Organização Interna da Planta ..................................................................................................................... 04 
2.2.1 A Célula Vegetal ................................................................................................................................................... 05 
2.2.1.1 Parede Celular ................................................................................................................................................... 05 
2.2.1.2 Membrana Plasmática ................................................................................................................................... 05 
2.2.1.3 Citoplasma .......................................................................................................................................................... 06 
2.2.1.4 Núcleo ................................................................................................................................................................... 06 
2.2.2 Os Tecidos Vegetais ............................................................................................................................................ 06 
2.2.2.1 Tecidos de Formação ..................................................................................................................................... 07 
2.2.2.2 Tecidos de Revestimento ............................................................................................................................. 07 
2.2.2.3 Tecidos de Preenchimento .......................................................................................................................... 10 
2.2.2.4 Tecidos de Sustentação ................................................................................................................................. 10 
2.2.2.5 Tecidos de Condução ..................................................................................................................................... 11 
2.3 Órgãos da Planta .................................................................................................................................................. 13 
2.3.1 Folha ......................................................................................................................................................................... 13 
2.3.1.1 Aspectos Morfológicos................................................................................................................................... 13 
2.3.1.2 Aspectos Anatômicos ..................................................................................................................................... 14 
2.3.1.3 Abertura e Fechamento dos Estômatos ................................................................................................. 15 
2.3.2 Caule ......................................................................................................................................................................... 16 
2.3.2.1 Aspectos Morfológicos................................................................................................................................... 16 
2.3.2.2 Aspectos Anatômicos ..................................................................................................................................... 16 
2.3.3 Raiz ............................................................................................................................................................................ 18 
2.3.3.1 Aspectos Morfológicos................................................................................................................................... 18 
2.3.3.2 Aspectos Anatômicos ..................................................................................................................................... 19 
 
3 A ÁGUA NA PLANTA .................................................................................................................................................. 21 
3.1 Movimento da Água e Nutrientes na Planta .......................................................................................... 21 
3.1.1 Absorção da Água e Nutrientes ..................................................................................................................... 21 
3.1.2 Transporte da Água e Nutrientes (Seiva Bruta) ..................................................................................... 22 
3.1.3 Transporte da Água e Açúcares (Seiva Elaborada) ............................................................................... 22 
3.2 Transpiração .......................................................................................................................................................... 23 
3.3 Funções da Água na Planta ............................................................................................................................. 23 
3.4 Efeitos Fisiológicos da Deficiência de Água na Planta ..................................................................... 24 
3.5 Potencial Hídrico da Planta (Ψw)............................................................................................................... 24 
3.6 Ajustamento da Planta à Deficiência Hídrica ....................................................................................... 25 
3.7 Eficiência no Uso da Água ................................................................................................................................ 26 
 
4 IMPORTÂNCIA DO MELHORAMENTO VEGETAL NO USO DA ÁGUA PELA PLANTA ...................... 28 
 
5 LITERATURA CONSULTADA .................................................................................................................................. 29 
 
3 
 
ASPECTOS MORFOLÓGICOS, ANATÔMICOS E FISIOLÓGICOS DOS VEGETAIS 
 
José Rêgo Neto1 
 
1 INTRODUÇÃO 
 
O Reino Plantae engloba uma diversidade de cerca 322.270 espécies de plantas já descritas. Indo 
desde plantas sem sementes e sem sistema condutor (Criptógamas avasculares) até plantas com sistema 
condutor, com sementes e com frutos (Angiospermas). Desse total, cerca de 285.721 espécies pertencem 
ao grupo das Fanerógamas (plantas com sistema condutor e com sementes), que inclui praticamente 
todas as espécies cultivadas pelo homem. 
O grupo das Fanerógamas foi dividido em dois subgrupos: o das Gimnospermas (plantas sem 
frutos) e o das Angiospermas (plantas com frutos). O subgrupo das Angiospermas contém duas classes: 
a das Dicotiledôneas (236.500 espécies descritas) e a das Monocotiledôneas (48.500 espécies descri-
tas). 
As plantas pertencentes ao subgrupo das Angiospermas constituirão o nosso objeto de estudo na 
disciplina Fisiologia Vegetal. Esse texto inicial tem por objetivo fazer uma revisão sucinta dos aspectos 
morfológicos, anatômicos e fisiológicos considerados básicos para o estudo da disciplina. 
 
 
1 Professor do Departamento de Agropecuária da UFRN. 
4 
 
2 ESTRUTURA EXTERNA E ORGANIZAÇÃO INTERNA DA PLANTA 
 
2.1 Estrutura Externa 
 
Apesar das plantas produtoras de sementes (Angiospermas)mostrarem uma grande variação em 
tamanho, forma, ciclo de vida e habitat, apresentam uma estrutura externa semelhante (Figura 1a). 
 
 
Figura 1a – Estrutura externa da planta. 
 
2.2 Organização Interna da Planta 
 
Nos vírus, a organização não vai além do nível molecular. Nos vegetais superiores essa organiza-
ção estrutural interna é mais complexa; apresentam diferentes níveis sucessivos de organização, que 
podem ser assim apresentados: 
 
 
 
A morfologia externa não nos fornece informações suficientes para que possamos entender os 
processos fisiológicos, tais como absorção de água e nutrientes, transporte de seiva, fotossíntese, respi-
ração, etc. Por isso, para que se entenda esses processos, é necessário que se conheça a organização 
estrutural e funcional da planta. 
 
 
 
 
Moléculas 
orgânicas
Organelas 
celulares
Células Tecidos Órgãos Sistemas
Corpo da 
planta
5 
 
2.2.1 A Célula Vegetal 
 
A célula vegetal possui a mesma organização básica da célula animal, mas apresenta algumas ca-
racterísticas que a diferenciam desta. As principais são: presença de parede celular, plastos e vacúolos. 
A célula é o local onde ocorrem os processos metabólicos, sendo por isso, a unidade básica da vida. 
Daí ser fundamental para o estudo da planta, o conhecimento dos seus componentes estruturais e fun-
ções por eles desempenhadas. 
A célula vegetal é formada basicamente pela parede celular, o citoplasma e o núcleo (Fig. 1b). En-
contramos nos vegetais, células das mais variadas formas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1b – Esquema de uma célula 
vegetal típica. 
2.2.1.1 Parede Vegetal 
 
É uma membrana rígida que envolve a célula, constituída principalmente por moléculas de celu-
lose, sintetizadas pela própria célula. Não existe na célula animal. Em certos casos, a célula vegetal pode 
produzir substâncias diferentes da celulose, que se depositam sobre ou entre a parede celular. Estas 
substâncias são: 
a) Cutina – depositada sobre a parede celular que está voltada para o exterior das folhas, formando 
uma camada impermeável, a cutícula, cuja função é evitar a perda de água por evaporação. 
b) Suberina – depositada sobre as paredes celulares de células do caule. Se a deposição se faz em 
toda a parede celular, a célula morre, pois, a suberina é impermeável. O tecido formado por célu-
las mortas pela suberificação é chamado súber (cortiça) e sua função é proteger o caule vegetal. 
c) Lignina – depositada nas paredes celulares dos vasos lenhosos, uniformemente por toda a parede 
ou formando anéis ou espirais. Como a suberina, a lignina também é impermeabilizante. Sua fun-
ção é reforçar as paredes das células dos tecidos de sustentação da planta (esclerênquima). 
A parede celular é muito importante para as células vegetais, pois constitui um arcabouço que 
mantém a sua forma. Não prejudica a absorção de água pela célula porque é porosa (em certos pontos 
da parede, a celulose não se deposita, formando poros). 
 
2.2.1.2 Membrana Plasmática 
 
É outra membrana que envolve o citoplasma e fica revestida externamente pela parede celular. É 
constituída, principalmente, por moléculas de proteínas e lipídios; é semipermeável, constituindo bar-
reira osmótica para o intercâmbio de substâncias. É ela quem controla a entrada e saída de material na 
célula, o que é essencial para a vida da célula. 
6 
 
2.2.1.3 Citoplasma 
 
É a porção da célula que fica entre a membrana plasmática e ao núcleo. É formado pelo hialo-
plasma ou citoplasma fundamental (matéria de natureza coloidal), os organoides, as inclusões e os 
vacúolos. Os organoides são estruturas que participam ativamente no metabolismo e funções celulares. 
São eles: retículo endoplasmático, complexo de Golgi, plastos, ribossomos e mitocôndrias. As inclusões 
são acúmulos de substâncias de reservas (como amido nos vegetais e glicogênios nos animais) e inclu-
sões sólidas. Nas células de alguns tecidos vegetais diferenciados, o citoplasma fica reduzido à parte 
periférica da parede celular, dando lugar a grandes vacúolos, que na célula madura chega a ocupar a 
maior parte do volume celular (Fig. 2). Os vacúolos são importantes nos processos de desenvolvimento 
porque servem de depósito para materiais metabólicos (açúcares, ácidos orgânicos, etc.); o tonoplasto, 
membrana que o envolve, tem um papel de destaque no fluxo de materiais e de água entre o vacúolo e o 
restante da célula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Vista tridimensional 
de uma célula vegetal adulta. 
Notar o grande vacúolo 
 
2.2.1.4 Núcleo 
 
É um corpúsculo, geralmente arredondado, que fica separado do citoplasma circundante por uma 
membrana denominada membrana nuclear ou carioteca. No seu interior fica o material genético da 
célula, que é o responsável pela manutenção do seu patrimônio genético, durante a divisão celular. 
 
2.2.2 Os Tecidos Vegetais 
 
As plantas são constituídas por conjuntos de células diferenciadas para executar determinadas fun-
ções. O conjunto de células com diferenciação para uma mesma função é chamado de tecido. O embrião 
de uma semente se desenvolve, formando uma pequena planta, com partes diferenciadas em raiz, caule e 
folhas. Para isso, muitas das células da plântula forem divisões celulares, crescem e se diferenciam em 
diversos caminhos. As células diferenciadas, de uma maneira geral, perdem a capacidade de divisão ou se 
dividem pouco. Mas para que a planta cresça, é necessário que existam células que mantenham a capaci-
dade de se dividir; estas células são chamadas de meristemáticas e os tecidos por elas formados são de-
nominados meristemas. Com base na função que desempenham na planta, os tecidos são classificados 
em: de formação, de revestimento, de preenchimento, de sustentação e de condução. 
 
 
 
 
7 
 
2.2.2.1 Tecidos de Formação 
 
São os meristemas, responsáveis pelo crescimento da planta. Há dois tipos de meristemas: o pri-
mário e o secundário. 
a) Meristema Primário – Responsável pelo crescimento em comprimento; localiza-se na região 
apical do caule e subapical da raiz. Nessa região, as células são indiferenciadas. Antes de so-
frerem diferenciação elas aumentam de tamanho, constituindo a zona de distenção, que, no 
caule fica abaixo da zona meristemática e na raiz, acima (Figura 3). 
 
 
Figura 3 – Ponta do caule, mostrando o tecido de formação (meristema apical) e a diferenciação das células para 
a formação do sistema condutor. 
 
b) Meristema Secundário – Formado por desdiferenciação de células que já haviam se diferen-
ciado e perdido a capacidade de se dividir. É responsável pelo crescimento em espessura da 
raiz e do caule. Assim, o crescimento em espessura, do caule e da raiz, é dito crescimento 
secundário, e é feito graças a um tecido meristemático, o câmbio, situado no interior do caule 
e da raiz, entre o xilema e o floema (Figura 4). 
 
Para acompanhar o crescimento em espessura da parte central do caule e da raiz (cilindro cen-
tral), células da casca da planta sofrem desdiferenciação e formam um meristema secundário chamado 
felogênio, que dá origem ao feloderma, para o interior, e ao súber, para o exterior (Figura 5). 
 
2.2.2.2 Tecidos de Revestimento 
 
São formados por células vivas ou mortas. Tem a função de oferecer proteção mecânica às partes 
da planta onde se encontram, bem como evitar perda excessiva de água. São constituídos pela epi-
derme, o súber, o feloderma e o parênquima cortical. A epiderme é uma camada de células, estreita-
mente unidas entre si e que reveste as plantas (Figura 6). Estas células, via de regra, secretam a cutina 
(substância impermeável) para a superfície da epiderme que fica exposta ao ar, formando uma camada 
impermeável, a cutícula. Sobre esta camada, algumas plantas, como a carnaubeira, ainda depositam 
uma camada de cera. As células epidérmicas podem especializar-se, formando pelos uni ou pluricelula-
res (Figura 7). Quandonas folhas, estes pelos contribuem para reduzir a evaporação. 
O súber é um tecido resultante da atividade do felogênio, e fica logo abaixo da epiderme do caule e 
raízes. Suas células fabricam a suberina, substância impermeável, que vai impregnar suas paredes celu-
lares. Impossibilitados de efetuar as trocas de ar e de alimento, as células acabam morrendo. O tecido for-
mado de células mortas pela suberificação chama-se súber e tem uma função protetora (Figura 8). 
8 
 
 
Figura 4 – Crescimento secundário em raízes. (A) Crescimento primário a secundário do caule. O crescimento 
primário está identificado com letras verdes, enquanto o crescimento secundário está identificado com letras mar-
rons. O câmbio vascular inicia como regiões separadas de crescimento nos feixes vasculares (ou câmbio fascicular) 
de xilema e floema primários. À medida que a planta cresce, os feixes vasculares conectam-se pela união do câmbio 
fascicular com o câmbio interfascicular (entre os feixes). Uma vez que o câmbio vascular forma um anel contínuo, 
divide-se para dentro, para gerar o xilema secundário, e para fora, para gerar o floema secundário. As regiões do 
córtex desenvolvem-se em fibras de floema e na periderme, que contém o felogênio, ou câmbio suberoso, e a felo-
derme (externa). Com o crescimento, a epiderme rompe-se e raios conectam o sistema vascular interno e externo. 
(B) Crescimento primário a secundário da raiz. O cilindro vascular central contém floema e xilema primários. Como 
no caule, o câmbio vascular torna-se conectado e cresce para fora, gerando floema secundário e raios. À medida 
que as raízes aumentam em circunferência, o periciclo gera a periderme da raiz, enquanto a epiderme, o parên-
quima cortical e a endoderme são descartados. O periciclo produz as fibras do floema e raios, bem como as raízes 
laterais (não mostradas). O câmbio vascular produz floema secundário e anéis de xilema secundário. 
 
 
Figura 5 – Atividade dos meristemas no cilindro central e na casca. Ao conjunto de floema + câmbio + xilema 
denominamos paquita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Epiderme vegetal. Notar as células justapos-
tas e sobre elas, do lado externo do órgão, a cutícula. 
 
 
Figura 7 – Tricomas ou pelos epidérmicos. 
 
 
Figura 8 – Casca de um caule, destacando a localização do súber, felogênio, feloderma e parênquima cortical. 
 
 
 
10 
 
2.2.2.3 Tecidos de Preenchimento 
 
São conhecidos pelo nome de parênquimas. São formados por células vivas e tem funções varia-
das, dependendo do órgão onde se encontram. Assim, podem ser classificados da seguinte maneira: 
a) Parênquima clorofiliano – Suas células são ricas em cloroplastos; realizam intensa atividade 
de fotossíntese. Localizam-se principalmente nas folhas. 
b) Parênquima de reserva – Especializados no armazenamento de substâncias como amido, 
gorduras, óleos, etc. É encontrado em órgãos especializados em reserva, tais como o caule e 
raízes tuberosas. O parênquima aerífero, que acumula as nas plantas aquáticas e o parên-
quima aquífero, que acumula água nas plantas das regiões áridas, são também parênquimas 
de reserva (Figura 9). Na parte celulósica das células do parênquima, há, de vez em quando, 
pequenos poros redondos denominados pontuação, atravessados por finos filtros plasmáti-
cos, comunicando uma célula com outra. 
 
 
Figura 9 – Tecidos vegetais. A) Parênquima clorofiliano; B) Parênquima de reserva; C) Parênquima aerífero (ae-
rênquima). 
 
2.2.2.4 Tecidos de Sustentação 
 
Tem a função de fornecer uma estrutura de sustentação à planta. São de dois tipos: colânquima 
(células vivas) e esclerênquima (células mortas). 
a) Colênquima – Suas células acumulam celulose em certas regiões da parede celular. Como a 
celulose é permeável à entrada de substâncias nas células, estas não morrem. O colênquima é 
um tecido de sustentação que ocorre em plantas herbáceas (Figura 10). 
b) Esclerênquima – É constituído por células cujas paredes sofreram deposição de lignina em 
toda sua extensão. Sendo esta substância impermeável, as células morrem. A lignina é muito 
resistente e as células esclerenquimáticas formam feixes rígidos, que sustentam a planta (Fi-
gura 11). 
De um modo geral, as células esclerenquimáticas formam feixes compridos, que podem atingir até 
50 cm, e atravessam os órgãos da planta, como se fosse o ferro nas vigas das construções. As fibras es-
clerenquimáticas formadas por células com membranas celulósicas são usadas como fibras têxteis. As 
de membranas lignificadas não servem para fiação e tecelagem porque a lignina é muito quebradiça 
(Figura 11). 
 
 
Figura 10 – Tecidos de sustentação (colênquima e escle-
rênquima) e de preenchimento (parênquima). 
 
 
Figura 11 – Esclerênquima. A) Corte transversal; B) 
Vista longitudinal de um feixe esclerentimático. 
2.2.2.5 Tecidos de Condução 
 
O sistema condutor dos vegetais superiores transporta, da raiz para as folhas, água + sais minerais 
e das folhas para todo o vegetal, substâncias orgânicas (açúcares). As plantas terrestres que não pos-
suem sistema condutor (briófitas) distribuem a água somente por difusão, são de pequeno porte e vivem 
restritas a áreas úmidas. 
O tecido condutor que transporta a água e sais (seiva bruta) é chamado de lenho ou xilema; o 
tecido que transporta as substâncias orgânicas produzidas pela fotossíntese (seiva elaborada) é deno-
minada líber ou floema (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – Sistema condutor da planta. A água e os sais são 
conduzidos pelo xilema, enquanto os açúcares circulam pelo 
floema.
 
a) Xilema – É constituído por células mortas (principalmente), mais ou menos compridas, cujas 
paredes são impregnados de lignina. Estas células são de 2 tipos: traqueídes e vasos lenho-
sos, que tem a função de conduzir a seiva bruta. 
 
a.1) Traqueídes – São compostas por uma única célula, fechada em ambas as extremidades 
por paredes transversais. A lignina se deposita formando anéis, espirais ou uniformemente 
em todas as paredes, menos em certos pontos, ficando buracos (pontuações), que permitem a 
circulação da seiva entre traqueídes vizinhas (Figura 13). O xilema das gimnospermas é for-
mado apenas por traqueídes. 
12 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13 – Traqueídes e elementos de vaso. Traqueídes, 
na sequência: com reforços anelados, helicoidais, escalari-
formes. O último tipo é o pontoado, observado também em 
xilema secundário. Elementos de vaso, na sequência: com 
reforços anelados, helicoidais, reticulados e pontoados. 
Reiterado de Coutinho (1975). 
 
a.2) Vasos Lenhosos – São tubos formados por várias células, superpostas, cujas paredes 
transversais foram dissolvidas durante a diferenciação celular. Como os traqueídes, os vasos 
também possuem reforços de lignina e pontuações nas paredes laterais; o que distinguem os 
vasos lenhosos das traqueídes são as perfurações, que são aberturas resultantes da destrui-
ção das paredes transversais (Figura 14). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14 – Vasos lenhosos. A) Com reforço anelado; B) Com re-
forço espiralado; C) Vaso lenhoso (formado pela superposição de 
várias células), mostrando o caminho da seiva bruta, as pontua-
ções (poros) e as perfurações (Amabis et al., 1979). 
 
b) Floema – É constituído pelos tubos crivados, que são células vivas, superpostas, cujas pare-
des transversais apresentam grande número de pontuações (poros). Estas paredes crivadas 
recebem o nome de placas crivadas (Figura 15). Quando as células crivadas atingem a matu-
ridade, seu núcleo desaparece, continuando só o citoplasma. 
 
 
 
 
 
Figura 15 – Desenhos esquemáticos de elementos crivados 
maduros (elementos de tubo crivado – ETC). A) Vista externa, 
mostrando placas crivadas e áreas crivadas laterais. B) Seção 
longitudinal mostrando dois ETCs, formando um tubo cri-
vado. Os poros nas placas crivadas entre os ETCs são canais 
abertos para permitir o transporte. A membrana plasmática 
deum ETC é contínua com a do ETC vizinho. Cada ETC está 
associado com uma ou mais células companheiras, as quais 
assumem algumas funções metabólicas essenciais que foram 
reduzidas ou perdidas durante a diferenciação dos ETCs. Ob-
serve que a célula companheira apresenta muitas organelas, 
enquanto o ETC tem relativamente poucas. Chama a atenção 
a presença da proteína-P no ETC, a qual tem função de vedar 
aberturas causadas por ferimentos, evitando a perda exces-
siva de seiva. 
Os tubos crivados são ladeados por pequenas células, ricas em protoplasma, as células compa-
nheiras, cuja função ainda não está bem esclarecida, mas provavelmente colaboram na condução da 
seiva elaborada. 
 
2.3 Órgãos da Planta 
 
Os órgãos da planta podem ser agrupados em dois tipos: órgãos vegetativos (folha, caule e raiz), 
encarregados de funções vitais da planta, como absorção de nutrientes, fotossíntese, etc., e órgãos re-
produtivos (flor, fruto e semente), responsáveis pela reprodução. 
 
 
 
Estudaremos apenas os órgãos vegetativos, uma vez que foge ao nosso objetivo o estudo da re-
produção dos vegetais, no presente trabalho. 
 
2.3.1 Folha 
 
2.3.1.1 Aspectos Morfológicos 
 
As folhas são os órgãos do vegetal adaptados à realização da fotossíntese, embora esta possa ocor-
rer em outros órgãos da planta, como no caule e nos frutos. A riqueza em cloroplastos e a sua forma 
laminar, que aumenta a superfície exposta à luz (essencial na fotossíntese) são características adaptati-
vas à sua função. A diversidade de forma que apresenta também é uma adaptação ao meio em que as 
plantas se desenvolvem. Assim, a araucária ou pinheiro-do-Paraná (Araucaria angustifolia) possui fo-
lhas coriáceas e sempre verdes (não caem), adaptadas ao frio, enquanto nas regiões semiáridas, como 
em boa parte do Nordeste, a vegetação é, via de regra, de folhas reduzidas ou até ausentes (substituídas 
por espinhos, como nas cactáceas), o que caracteriza as plantas xerófitas. Por outro lado, em regiões 
úmidas e quentes, encontramos plantas com folhas bem desenvolvidas, o que favorece a transpiração 
(higrófitas). Numa folha típica, podemos observar as seguintes partes (Figura 16): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16 – Dois tipos de folhas. A) Folha 
simples ovalada. B) Folha composta. Notar as 
principais partes das folhas. 
 
Órgãos das 
Plantas
Vegetativos
Folha
Caule
Raiz
Reprodutivos
Flor
Fruto
Semente
14 
 
2.3.1.2 Aspectos Anatômicos 
 
A Figura 17 mostra, em corte transversal, a estrutura interna de uma folha. Podemos distinguir a 
epiderme, revestindo as duas superfícies da folha, e o mesófilo (Figura 17). Sobre as epidermes (supe-
rior e inferior) existe a cutícula, que é mais espessa nas xerófitas e mais fina nas higrófitas. O mesófilo é 
a porção compreendida entre as duas epidermes. É formado por células ricas em cloroplastos; umas 
justapostas, logo abaixo da epiderme superior, constituindo o parênquima clorofiliano paliçádico e 
outras de forma irregular com muitos espaços ou lacunas entre si, constituindo o parênquima clorofi-
liano lacunoso. No mesófilo, encontramos ainda os feixes líbero-lenhosos correspondentes às nervuras 
da folha. 
A epiderme inferior da folha acha-se interrompida em vários pontos, formando aberturas por 
onde ocorrem a transpiração e as trocas gasosas na planta. Estas aberturas são denominadas estômatos 
(Figura 17). 
 
 
Figura 17 – Corte transver-
sal de uma folha, mostrando 
sua estrutura interna. Notar 
os estômatos, por onde 
ocorrem as trocas gasosas. 
Trajetória da água pela fo-
lha. A água é puxada do xi-
lema para as paredes celula-
res do mesófilo, de onde 
evapora para os espaços in-
tercelulares dentro da folha. 
O vapor da água difunde-se, 
então, pelos espaços inter-
celulares da folha, através 
do poro estomático e da ca-
mada limítrofe de ar parado 
situada junto à superfície 
foliar. O CO2 difunde-se na 
direção oposta, ao longo de 
seu gradiente de concentra-
ção (baixa no interior, mais 
alta no exterior). 
 
Os estômatos são formados por 2 células reniformes da epiderme, clorofiladas, chamadas células-
guardas ou células estomáticas. Ao lado das células-guardas, encontram-se 2 células semelhantes 
(aclorofiladas) denominadas células anexas (Figura 18). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18 – Estômatos em vista frontal, 
fechado e aberto. 
Entre as células-guardas fica uma fenda, o ostíolo, cuja abertura e fechamento depende do estado 
de turgescência das células-guardas. 
 
2.3.1.3 Abertura e Fechamento dos Estômatos 
 
A abertura e fechamento dos estômatos ocorrem devido a 2 mecanismos: o hidroativo e o fotoa-
tivo, ambos possibilitados pelo fato das paredes internas das células-guardas, voltadas para o ostíolo, 
serem mais espessas e rígidas que as paredes externas (Figura 18). 
 
a) Mecanismo Hidroativo – Está relacionado com o suprimento de água da planta. Se a planta 
tiver água suficiente, as células-guardas estarão túrgidas e os estômatos ficarão abertos. Isto 
ocorre porque as paredes opostas ao ostíolo, não reforçadas, são pressionadas (pressão de 
turgor) e cedem, arrastando as paredes reforçadas, o que aumenta a abertura do ostíolo. Se, 
ao contrário, o suprimento de água da planta for insuficiente, a pressão de turgor das células-
guardas diminui e as paredes internas, reforçadas, voltam à sua posição inicial (se encostam), 
fechando os estômatos (Figura 18). 
b) Mecanismo Fotoativo – Depende da presença da luz. As células-guardas tem cloroplastos e 
realizam fotossíntese. Na presença da luz, elas utilizam o CO2 e fabricam glicose no interior 
dos cloroplastos. À medida que isso acontece, uma enzima, a fosforilase, converte a glicose 
(osmoticamente ativa) em amido (osmoticamente inativa) ou contrário, dependendo do pH 
do meio: 
 
 
 
O CO2 no interior da célula encontra-se na forma de ácido carbônico (H2CO3), o que torna o meio 
intracelular ácido. Assim, quando o CO2, na forma de H2CO3, é gato na elaboração da glicose, o meio 
torna-se alcalino e o amido, sob a ação da fosforilase, transforma-se em glicose, aumentando a pressão 
osmótica das células estomáticas. Em consequência, estas retiram água das células anexas, ficam túrgi-
das, e o estômato se abre.2 
No escuro, ocorre o inverso. Pela respiração, há um aumento do CO2 na célula, aumentando a con-
centração de H2CO3. O meio torna-se mais ácido e a fosforilase converte glicose em amido, diminuindo a 
pressão osmótica (P.O.) das células-guardas. Estas perdem água para as células anexas, ficam flácidas e 
os estômatos se fecham. Resumindo (Figura 18a): 
 
 
 
Os 2 mecanismos podem funcionar conjuntamente. 
 
O mecanismo hidroativo funciona fechando os estômatos quando o suprimento de água diminui a 
ponto de trazer prejuízo à planta; e o mecanismo fotoativo permite o fechamento dos estômatos à noite, 
quando não há luz para a fotossíntese. 
16 
 
O CO2 necessário à fotossíntese penetra na folha devido à diferença de concentração fora (> con-
centração) e dentro (< concentração). Sua concentração no interior da folha é sempre menor que fora 
dela, porque o CO2, que penetra vai sendo utilizado na fotossíntese, para produzir glicose. 
 
 
Figura 18a – Dois esquemas relacionando os principais fatores envolvidos na abertura e fechamento dos estômatos. 
 
Tabela 1 – Fatores envolvidos na abertura e no fechamento dos estômatos. 
Condições Ambientais Comportamento do Estômato 
Intensidade de luz Alta 
Baixa 
Abre 
Fecha 
Concentração de CO2 Baixa 
Alta 
Abre 
Fecha 
Suprimento de água Alto 
Baixo 
Abre 
Fecha 
 
2.3.2 Caule 
 
2.3.2.1 Aspectos Morfológicos 
 
O caule apresenta uma grande diversidade de forma e tamanho. Desempenha função importante 
na planta: conduz a seiva (bruta e elaborada) e serve de suporte às folhas, garantindo-lhes posição con-
veniente em relação à luz. O caule pode ser aéreo, aquático e subterrâneo. De acordo com a organiza-
ção da parte aérea do caule,os vegetais podem ser divididos em: árvore, arbusto e ervas. O caule pode 
ser ramificado ou não. 
 
2.3.2.2 Aspectos Anatômicos 
 
O caule se forma pela atividade do tecido meristemático localizado na gema apical (Figura 19). As 
células inicialmente indiferenciadas aumentam de tamanho (zona de distensão) e finalmente passam à 
17 
 
fase de especialização, formando tecidos de condução, sustentação, formação, etc., nos diferentes órgãos 
da planta (no próprio caule, nas folhas, na flor, etc.). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19 – Parte terminal de um caule, destacando as zo-
nas de multiplicação celular, de distensão e de diferencia-
ção celular. 
 
A estrutura anatômica típica do caule das dicotiledôneas (feijão, algodão, laranjeira) e gimnosper-
mas (pinheiro, cedro, ciprestes), em corte transversal, pode ser vista na Figura 20. O caule destas plantas 
consta de duas partes bem distintas, facilmente separável uma da outra: a casca e o cilindro central. A 
primeira é um cilindro sólido e mais ou menos lenhoso. Devido a modificações que ocorrem na estrutura 
dessas partes por volta do 2º ano de vida da planta, ela é dividida em estrutura primária (até  1 ano 
de idade) e estrutura secundária (a partir de 2 anos de idade) (Figura 20). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20 – Estrutura anatô-
mica do caule das Dicotiledô-
neas e Gimnospermas, em corte 
transversal. 
 
O caule das Monocotiledôneas (Figura 21) (milho, arroz, cana, capins) difere do das dicotiledôneas 
e gimnospermas, principalmente, porque naquelas: 
 Não existe o câmbio, visto que seu caule não cresce em diâmetro (exceção de algumas 
palmeiras e liliífolas); 
 Não há diferenciação em casca e cilindro central; 
 Feixes liberolenhosos fechados (sem câmbio) e com arranjo irregular; 
 Lenho composto por traqueias e traqueides. 
 
18 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 21 – Estrutura 
do caule das Monocotile-
dôneas. 
 
2.3.3 Raiz 
 
2.3.3.1 Aspectos Morfológicos 
 
As raízes desempenham duas funções muito importantes para a planta: fixação a um suporte 
(solo) e absorção de seiva bruta (água + nutrientes). Podem ser terrestres, aquáticas e aéreas, com uma 
diversidade de tipos (Figura 22). 
 
 
Figura 22 – Tipos de raízes. A) Raiz axial; B) Axial-tuberosa; C) Fasciculada; D) Fasciculada-tuberosa; E) Adventí-
cias numa folha e num caule; F) Raízes respiratórias; G) Raízes-escoras. 
 
As plantas cultivadas apresentam raízes terrestres que, de acordo com sua forma, podem ser de 3 
tipos: axial, fasciculada e adventícia. 
a) Raiz Axial – Formada por um eixo principal (áxis), que pode penetrar no solo a grande pro-
fundidade, e suas ramificações. Normalmente o eixo principal é mais comprido e grosso que 
qualquer uma de suas ramificações; às vezes, enche-se de substâncias de reserva, formando 
uma raiz axial-tuberosa (Figura 22-B). As raízes axiais são encontradas na maioria das dico-
tiledôneas (algodão, mamona, feijão, etc.) e gimnospermas (cedro, pinheiro, etc.) 
19 
 
b) Raiz Fasciculada – Formada por vários eixos, ramificados ou simples, mais ou menos iguais 
na espessura e no comprimento, de modo que não é possível distinguir o eixo principal dos 
secundários. Em algumas espécies, os eixos secundários podem engrossar à custa de substân-
cias de reserva, constituindo as raízes fasciculadas-tuberosas (ex. mandioca, batata-doce) (Fi-
gura 22-D). As raízes fasciculadas são características da maioria das monocotiledôneas, como 
milho, cana, arroz, sorgo, capins, etc. 
c) Raiz adventícia – É toda raiz que, secundariamente, nasce no caule ou folha de uma planta. A 
maioria dos vegetais superiores pode emitir raízes adventícias do seu caule. Devido a isso é que 
é possível a multiplicação vegetativa de muitas plantas cultivadas, como mandioca, cana, capim, 
etc. Muitas plantas produzem raízes adventícias normalmente, como o milho (Figura 22-E). 
As raízes terrestres e suas ramificações apresentam 4 zonas consecutivas: coifa, zona meriste-
mática, zona pilífira e zona cortical (Figura 23). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 23 – Zonas da raiz. 
 
A coifa é uma capa constituída de várias camadas de células, que protege o meristema da zona de 
crescimento do atrito com o solo. A zona meristemática é uma região de intensa multiplicação celular, 
do que se resulta o crescimento em comprimento da raiz. A zona pilífera é onde se localizam os pelos 
absorventes, que realizam a absorção de água e nutrientes do solo. A zona cortical vai dos pelos ab-
sorventes até o caule; tem função de fixação e contém os vasos condutores. 
 
2.3.3.2 Aspectos Anatômicos 
 
Como o caule das dicotiledôneas e gimnospermas, a estrutura anatômica da raiz é formada por duas 
partes: a casca e o cilindro central. Há, porém, uma diferença fundamental: na raiz, todo o sistema con-
dutor está localizado no cilindro central; a casca tem apenas a função de revestimento e absorção. A Figura 
24 mostra, em corte transversal, a estrutura anatômica de uma raiz na região dos pelos absorventes. 
A epiderme é desprovida de cutícula e estômatos e, na região pilífera, suas células são modifica-
das, formando pelos que absorvem a água e os nutrientes. A casca é limitada internamente por uma 
camada de células chamada endoderme (Figura 24). As células da endoderme se encontram perfeita-
mente justapostas e com uma faixa de suberina nas suas paredes, o que as tornam impermeável à pas-
sagem da água, tanto nos espaços existentes entre elas, como por suas paredes. Estas faixas de suberina 
são chamadas de estrias de Caspary. Só de vez em quando, encontram-se na endoderme células e as 
paredes celulósicas não suberificadas e com protoplasma vivo. Estas células são denominadas células 
de passagem. E é atravessando o protoplasma vivo destas células que a seiva passa da casca para o 
20 
 
cilindro central e do cilindro central para a casca. Assim, o protoplasma regula essa passagem, impe-
dindo ou facilitando o transporte de seiva, de acordo com as necessidades da planta. 
 
 
Figura 24 – Corte transversal de uma raiz, na região dos pelos absorventes. 
 
O cilindro central é formado pelo xilema e floema que, entretanto, não se agrupam em feixes libe-
rolenhosos, mas tomam uma disposição alternada (forma de estrela). Com o crescimento da raiz, o câm-
bio se instala entre os dois e a forma de estrela é substituído por uma forma circular, como no caule. 
Limitando externamente o cilindro central existe uma camada de células denominada periciclo. O peri-
ciclo dá origem às raízes secundárias (Figura 24). 
 
21 
 
3 A ÁGUA NA PLANTA 
 
3.1 Movimento da Água e Nutrientes na Planta 
 
3.1.1 Absorção da Água e Nutrientes 
 
A água do solo contém sais minerais dissolvidos, formando uma solução denominada seiva bruta. 
A planta absorve a seiva bruta através dos pelos absorventes das raízes. O transporte da água + sais, 
do solo até o cilindro central, onde estão os vasos lenhosos, é feito por 2 caminhos: espaços intercelu-
lares e passagem de célula a célula (Figura 25). 
a) Absorção pelos Espaços Intercelulares – Como as células deixam pequenos espaços entre 
si (meatos), a água e os sais penetram na epiderme e seguem pelos espaços intercelulares 
(sem passar pelo interior das células) até chegar aos vasos e traqueídes do xilema (Figura 25-
A). Esse trajeto é rápido e direto. 
b) Absorção pela Passagem de Célula a Célula – É um trajeto mais demorado. Depende de os-
mose e transporte ativo. A água + sais passam pelo interior de célula a célula até atingir o 
xilema (Figura 25-B). Esse caminho só é possível devido a diferença no déficit de pressão de 
difusão (D.P.D.) das células, da epiderme até o xilema. 
Assim, os pelos e as células da epiderme ao absorverem água diminuem o seu D.P.D., ou seja, a sua 
capacidade de absorver água diminui; a célula vizinha, mais interna, possui um D.P.D. maior que a célula 
da epiderme e passa a retirar águadela. Dessa forma, a água + sais vão passando de uma célula para 
outra graças a diferença na concentração dos seus sucos celulares, o que ocasiona uma espécie de “força 
de sucção” (pressão osmótica), das células da epiderme até as do xilema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 25 – Corte transversal 
de uma raiz, mostrando rotas 
para a absorção de água pelas 
raízes. Através do córtex, a 
água pode movimentar-se pe-
las rotas apoplástica, trans-
membrana e simplástica. Na 
rota simplástica, a água flui en-
tre células pelos plasmodes-
mas, sem atravessar a mem-
brana plasmática. Na rota 
transmembrana, a água move-
se através das membranas 
plasmáticas, com uma curta 
permanência no espaço da pa-
rede celular. Na endoderme, a 
rota apoplástica é bloqueada 
pela estria de Caspary. 
 
Nos processos de absorção, ao atingir a endoderme, a água + sais tem que passar obrigatoriamente 
pelo interior das células de passagem (não suberificadas), devido às estrias de Caspary. Essa passagem 
pelo protoplasma vivo da célula é feita à custa de energia (com gasto de ATP), sendo por isso um trans-
porte ativo. Nesse processo ativo é que a planta regula a entrada da seiva elaborada (água + nutrientes). 
22 
 
3.1.2 Transporte de Água e Nutrientes (Seiva Bruta) 
 
Existem duas teorias que explicam o transporte da seiva bruta no xilema: a da Pressão Radicular 
e a da Coesão-Tensão ou de Dixon. 
a) Teoria da Pressão Radicular – Quando cortamos o caule de algumas plantas, próximo ao 
solo, verificamos o extravasamento da seiva bruta pelo local do corte, após algum tempo. Esse 
fenômeno é conhecido como exsudação e ocorre devido a uma pressão da raiz, que empurra 
a seiva para cima, nos vasos. Isso ocorre devido ao acúmulo de sais nas células da base do 
xilema, o que aumenta o seu potencial osmótico em relação à solução do solo. Em vista disso, 
a planta continua a absorver água e impelí-la xilema acima, por pressão da raiz. 
b) Teoria da Coesão-Tensão – Baseia-se no fato de que as moléculas de água se mantêm unidas 
entre si (coesas), no interior dos vasos, formando uma coluna contínua de líquido que vai da 
raiz até as folhas. Assim, quando as células das folhas perdem água por transpiração, seu D.P.D. 
aumenta e elas passam a retirar água dos vasos adjacentes. Com isso, toda a coluna líquida é 
puxada, devido à força de coesão entre as moléculas de água. A tensão criada pelo arraste da 
coluna faz com que mais água penetre no xilema e novas quantidades sejam absorvidas do 
solo (Figura 26). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 26 – Esquema 
demonstrativo do trans-
porte de água através da 
planta, de acordo com a 
teoria da Coesão-Ten-
são. A transpiração eleva 
o valor da sucção 
(D.P.D.) das células das 
folhas, originando a 
força de sucção. 
 
3.1.3 Transporte de Água e Açúcares (Seiva Elaborada) 
 
A teoria mais aceita para explicar esse transporte é a proposta por Münch (1930), chamada de 
“teoria do fluxo de massa” ou “fluxo de pressão”. Na verdade, é um fluxo devido a uma diferença de 
pressão, que ocorre nas células do floema. 
Para o autor, a seiva elaborada se manteria em movimento no interior dos vasos liberianos, graças 
à permanente diferença de pressão osmótica existente entre as células das folhas e as das demais partes 
da planta. A alta pressão osmótica das células das folhas ocorre devido à fotossíntese, que produz açú-
cares aí. A pressão osmótica mais baixa nas células dos demais órgãos da planta é determinada pela 
transformação dos açúcares solúveis (glicose) em insolúveis (amido), bem como pelo consumo dos mes-
mos como fonte de energia (na respiração). 
23 
 
3.2 Transpiração 
 
Denomina-se transpiração à perda de água pela planta na forma de vapor. Ocorre principalmente 
nas folhas, através dos estômatos (90-95%) e da epiderme (5-10%), que apesar de cutina, ocorre perda, 
ainda que pequena, a qual a planta não controla. 
A transpiração desempenha duas importantes funções na planta: estabelecimento do fluxo de 
água e substâncias minerais da raiz para as partes aéreas e resfriamento interno das plantas (folhas) de 
clima quente. 
Para realizar a fotossíntese e respiração, a planta precisa efetuar trocas gasosas com o ar (CO2 e 
O2), pelos estômatos. No entanto, quando estes se abrem, há perda de água. 
Isso mostra que a transpiração é uma decorrência direta da abertura (obrigatória) dos estômatos. 
Alguns autores afirmam que é um mal necessário, em que a planta “paga” com água transpirada o CO2 
que precisa para sua fotossíntese. 
A transpiração depende, basicamente, dos mesmos fatores físicos que influem na evaporação, 
como: superfície exposta, temperatura, pressão atmosférica, ventilação e umidade relativa do ar. Nor-
malmente, a transpiração aumenta até por volta das 14h; daí até o fim da tarde, decresce e durante a 
noite é praticamente nula (estômatos fechados). 
 
3.3 Funções da Água na Planta 
 
A planta fica entre dois ambientes diferentes: o solo, que funciona como fonte, e a atmosfera, que fun-
ciona como dreno. Existe, através da planta, um fluxo contínuo de água entre a fonte e o dreno (Figura 27). 
 
 
Figura 27 – Sistema vascular (xilema e floema) e fluxo da água através da planta. Setas azuis: xilema; Setas ver-
melhas: floema. 
 
Um dos problemas da adaptação dos vegetais ao meio terrestre tem sido proteger-se da perda de 
água excessiva, pois nem sempre dispõem de água, em quantidade suficiente, à sua disposição. Cerca de 
2/5 da superfície terrestre se encontram em regiões áridas ou semiáridas, onde se localizam 35% da área 
potencialmente arável. No Brasil, a região Nordeste tem 52% do seu território em clima semiárido, com 
precipitação média anual entre 300 e 700 mm, irregularmente distribuída. Nestas regiões, as plantas apre-
sentam uma produtividade biológica média (g de MS/m2) de 2 a 5 vezes inferior à de regiões onde a água 
não é fator limitante. Esse fato evidencia muito bem a importância da água na produção vegetal. 
24 
 
A água pode representar até mais de 90% do peso fresco de uma planta. Suas principais funções 
na planta são: 
- Principal constituinte de protoplasma (parte viva da célula); 
- Meio no qual as reações metabólicas ocorrem; 
- Reagente em muitas reações metabólicas (ex.: fotossíntese); 
- Solvente em que os nutrientes minerais penetram nas raízes e são conduzidas através da 
planta; 
- Responsável pela turgescência das células, dando forma e estrutura aos tecidos sem rigidez; 
- Responsável por vários movimentos da planta (abertura e fechamento de estômatos, flores e 
folíolos); 
- Responsável pelo alongamento celular. 
 
3.4 Efeitos Fisiológicos da Deficiência de Água na Planta 
 
As plantas que se desenvolvem sob condições de deficiência de água apresentam como sintomas-
reflexos: atraso no desenvolvimento, porte reduzido e baixa produtividade. Isso ocorre porque todas as 
funções da água na planta (vistas anteriormente) em menor ou maior grau, são afetadas negativamente. 
Os principais efeitos da deficiência de água na planta são: 
a) Diminui o alongamento celular (< pressão de turgor < alongamento < crescimento da planta); 
b) Diminui a síntese da parede celular; 
c) Antecipa a senescência da planta; 
d) Desequilibra a relação sistema radicular × parte aérea: 
 
 
e) Afeta o metabolismo das proteínas estruturais e funcionais (enzimas): 
- Reduz a síntese 
- Altera estrutura e funções (enzimas) 
f) Reduz a fotossíntese, devido: 
- Fechamento dos estômatos 
- Menor síntese de clorofila 
- Menor área foliar 
g) Aumenta a respiração (até 60%); 
h) Afeta o metabolismo dos reguladores de crescimento (auxina, citocinina, etileno, etc.). 
Por outro lado, o excesso de água no solo por um período prolongado, pode provocar a morte de 
plantas não adaptadas a ambientes úmidos. Isso ocorre porque as raízes ficam impedidas de respirar, 
por falta de O2. 
 
3.5 Potencial Hídrico da Planta (ΨW) 
 
O Ψw expressa o teor de água da planta e temdois componentes: o potencial de pressão (ΨP) e 
o potencial de solutos ou osmótico ou pressão osmótica (ΨS, Ψπ, π, respectivamente). 
 
ΨW = ΨP + ΨS 
 
25 
 
onde: ΨW = pode ser +, zero ou – (em geral, é negativo) 
 ΨP = pode ser + ou zero 
 ΨS, Ψπ, π = sempre negativo 
 
Normalmente, o potencial hídrico é maior no solo e menor na atmosfera com valores intermediá-
rios na planta; havendo, portanto, um gradiente do solo para a atmosfera, através da planta. O solo deve 
ter um potencial hídrico sempre mais alto (menos negativo) que o das células das folhas (mais nega-
tivo), para que a planta absorva água. Quando o ΨWsolo = ΨWraiz = Ψπfolha, a planta para de absorver água. 
Neste ponto, diz-se que o solo está no ponto de murcha permanente (P.M.P.). 
Como o Ψπfolha varia de uma espécie vegetal para outra, o P.M.P. é função da planta e não exclusi-
vamente do solo. A capacidade de uma planta retirar água do solo depende, portanto, do seu potencial 
de solutos (= sua pressão osmótica). O quadro 1 mostra o Ψπfolha de algumas “espécies”. 
 
Quadro 1 – Potencial de solutos das células das folhas de algumas “espécies vegetais”. 
Espécie Ψπfolha (bar)* 
Hidrófitas - 5 a - 10 
Mesófitas - 5 a - 30 
Xerófitas - 30 a - 40 
Halófitas ~a 100 
*1 bar = 0,987 atm 
 
Em geral: 
Ψπsolo = - 0,1 a - 2 atm 
Ψπraiz = - 1 a - 10 atm (a força precisa ser maior) 
Ψπfolha = - 5 a - 20 atm 
Ψπatmosfera = - 100 a - 1000 atm 
 
Quando: Ψπsolo = Ψπraiz = Ψπfolha = Ψπatmosfera, a planta deixa de absorver água. 
 
3.6 Ajustamento da Planta à Deficiência Hídrica 
 
O déficit hídrico na planta pode ser causado por: 
a) Redução do ΨW do solo; 
b) Defasagem diária entre a transpiração e a absorção; máxima logo após o meio dia (Figura 28). 
 
 
Figura 28 – Defasagem diária entre a velocidade da transpiração e da absorção de água. 
 
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
6 8 10 12 14 16 18
T
ax
a 
H
2
O
/h
o
ra
Hora do dia
Transpiração Absorção
26 
 
Quando a deficiência de água no solo é acentuada (ΨWsolo baixo), para que o fluxo de água continue 
ocorrendo, às vezes a planta tem que se ajustar. Esse ajustamento pode ocorrer em consequência de um 
estresse hídrico ou salino, que reduzem o ΨWsolo. A planta reage de duas maneiras, tendendo a se ajustar 
osmoticamente à situação criada: 
a) aumenta seu potencial de solutos (ΨS), através da produção interna de solutos (ex., transforma 
amido em açúcares solúveis); 
b) perde água (aumentando a π das células). 
Os quadros 2 e 3 mostram dados que comprovam o ajustamento osmótico do milho ao estresse 
hídrico e salino. 
 
Quadro 2 – Ajustamento osmótico do milho e 
estresse hídrico. 
Umidade do solo em % 
da capacidade de campo 
π a planta 
(bar)* 
98 - 4 
74 - 5 
66 - 6 
58 - 7 
54 - 8 
51 - 9 
49 - 10 
46 - 11 
*1 bar = 0,987 atm 
 
Quadro 3 – Ajustamento osmótico do milho a 
estresse salino. 
ΨSsolo (bar)* 
π das células das 
raízes (bar)* 
- 1,25 - 4,59 
- 1,99 - 5,48 
- 3,38 - 6,61 
- 4,96 - 7,51 
- 7,22 - 8,19 
*1 bar = 0,987 atm 
 
3.7 Eficiência no Uso da Água 
 
Algumas plantas são mais eficientes do que outras em relação à utilização da água. Esta eficiência 
é medida pela relação de transpiração (R.T.): 
 
𝑅𝑇 =
á𝑔𝑢𝑎 𝑝𝑒𝑟𝑑𝑖𝑑𝑎
𝑚𝑎𝑡é𝑟𝑖𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑝𝑟𝑜𝑑𝑢𝑧𝑖𝑑𝑎
 
 
Quanto maior for esta relação, menos eficiente é a planta. Para a maioria das plantas, a R.T. está 
entre 100 a 500. As plantas C4 são mais eficientes do que as C3. O abacaxi é uma das plantas mais efici-
entes no uso da água (tem baixa R.T.). 
Algumas espécies desenvolvem adaptações morfológicas e fisiológicas para economia de água. 
Tais espécies são denominadas xerófitas. As principais adaptações desenvolvidas foram: 
a) Folhas geralmente pequenas e duras, às vezes modificadas em espinhos (cactáceas); 
b) Presença de cutícula e cera na epiderme das folhas; 
c) Presença de parênquima aquífero (acumula água); 
d) Relação raiz/parte área elevada; 
e) Rapidez na abertura e fechamento dos estômatos; 
f) Alta pressão osmótica nas células das raízes. 
Segundo o mecanismo que usam para resistir à carência de água, as plantas xerófitas são classifi-
cadas da seguinte maneira: 
 
27 
 
 
 
a) Plantas que escapam à seca – Tem um ciclo muito curto; germinam e produzem sementes em 
pouco tempo. Ex.: Baerhavia ripens tem ciclo de apenas 10 dias. 
b) Plantas que toleram a seca – São as xerófitas verdadeiras. Toleram a seca mantendo um baixo 
status de água e resistindo à dessecação. Param de crescer no período seco. 
c) Plantas que evitam a seca – Mantém elevado status de água. Dividem-se em dois grupos: as 
que poupam e as que gastam água; usam mecanismos diferentes de resistência à seca. 
 
c.1) Plantas que poupam água – Características: 
- Fecham os estômatos cedo para poupar água; 
- Tem reduzida transpiração cuticular; 
- Apresentam pequena superfície em relação ao volume da copa. Ex.: os cactos; 
- Produzem raízes rápido; 
- Pequeno número de estômatos/superfície foliar (planta do deserto = 100 estôma-
tos/cm2; plantas mesófitas = 10.000 estômatos/cm2), e que às vezes ficam em cavida-
des; 
- Possuem xilopódios (órgãos que acumulam água) 
 
c.2) Plantas que gastam água – Características: 
- Mantém o sistema radicular se desenvolvendo, mesmo com déficit hídrico (captam 
água em grande volume de solo); 
- Elevada relação raiz/parte aérea; 
- Mantém baixo potencial hídrico (ΨW) e alta pressão osmótica (π) em suas células; 
- Mantém os estômatos abertos durante boa parte do dia; 
- Mantém elevada taxa fotossintética durante todo o dia (> que as que poupam água). 
 
O xerofitismo está muito mais relacionado com a sobrevivência do que com a produção. 
Quando se avança num sentido, em geral, regride-se no outro. 
Para a agricultura, o mecanismo de evitar a seca é mais importante do que o de tolerar; assim 
como, as plantas que “gastam água” são mais importantes do que as que “poupam água”. Isso porque os 
mecanismos de evitar a seca e gasta água estão mais associados com a produção. As plantas mais pro-
dutivas, em geral, não são eficientes no uso da água, ou seja, apresentam alta relação de transpiração 
(R.T.). Por outro lado, as plantas xerófitas não são, necessariamente, eficientes no uso da água, ou seja, 
xerofitismo e eficiência no uso da água não tem relação, depende da espécie. 
 
Plantas xerófitas
Plantas que 
escapam à seca
Plantas que 
resistem à seca
Plantas que 
toleram a seca
Plantas que evitam
a seca
Plantas que 
poupam água
Plantas que gastam
água
28 
 
4 IMPORTÂNCIA DO MELHORAMENTO VEGETAL NO USO DA ÁGUA PELA PLANTA 
 
Já vimos que a deficiência de água afeta o desenvolvimento das plantas. Para minimizar os efeitos 
negativos do déficit hídrico sobre as culturas, o homem tem recorrido a: 
a) Irrigação; 
b) Outras alternativas: 
- práticas culturais 
- melhoramento genético 
Resultados experimentais, com algumas culturas, têm demonstrado a possibilidade de se conse-
guir cultivares com boa capacidade produtiva em condições de deficiência de água. Isso s´[o será possí-
vel, entretanto, se houver variabilidade genética para produção e resistência à seca na população 
que vai ser submetida ao trabalho de melhoramento. 
Mais de 80% dos melhoramentos conseguidos, até o momento, em relação à resistência à seca, 
foram reduzindo o ciclo das culturas. 
Os trabalhos já realizados visando resistência à seca e eficiência no uso da água, permitem 
afirmar que o melhoramento genético pode trazer grande contribuição à agricultura das regiões áridas 
e semiáridas. No Brasil, poucos trabalhos têm sido realizados com essas finalidades. Na verdade, o me-
lhoramento vegetal visando a eficiência de uso da água pela planta é uma área muito carente de pes-
quisa, no Brasil. 
 
29 
 
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
AMABIS, J.M.; MARTHO, G.R. Fundamentos da biologia moderna. 2. ed. rev. São Paulo: Moderna, 1997. 
 
FAVARETTO, J. A.; MERCADANTE,C. Biologia: volume único. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2003. 
 
FERRI, M.G. (Coord.) Fisiologia vegetal. 2. ed. São Paulo: EPU, 1986, 2. v. 
 
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
1997. 
 
LOPES, S.G.B.C. Bio. 4. ed. São Paulo: Saraiva, 1999. 
 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Artmed: São Paulo, 2004. 
 
30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ANEXOS 
 
31 
 
ANEXO I – FOTOSSÍNTESE 
 
1 FOTOSSÍNTESE 
 
 Processo no qual energia luminosa é captada e convertida em energia química, armazenada na forma 
de substâncias orgânicas. 
 
1.1 OS CLOROPLASTOS E A CAPACITAÇÃO DE ENERGIA LUMINOSA 
 
 Plastos  Leucoplastos: amiloplasto, proteoplasto, oleoplasto. 
 Cromoplastos: cloroplasto, eritoplasto. 
 Pigmentos presentes nos cloroplastos e que captam a luz: 
 Clorofila a e Clorofila b – principais pigmentos. Formam os fotossistemas: P680 e P700. 
 Carotenos, xantofilas, ficoeritrinas, ficobilinas – pigmentos acessórios na captação da luz (transfe-
rem-na  clorofila a). 
 A luz branca do sol – mistura de radiações eletromagnéticas cujos comprimentos de onda variam de 
380 nm (violeta) a 750 nm (vermelha). 
 
 
 
1.2 ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE 
 
1.2.1 Etapa Fotoquímica 
 
 A energia luminosa – energia química (moléculas de ATP). 
 As reações dependem diretamente da luz. Ocorrem nos tilacóides. É constituída pela: fotofosforilação 
cíclica, fotofosforilação acíclica e fotólise da água. 
 
a) Fotofosforilação cíclica 
 Fotofosforilação  ADP + Pi + presença de luz  ATP. 
 Participa apenas o fotossistema P700. 
 
32 
 
 
 
b) Fotofosforilação acíclica 
 Participam os 2 fotossistemas: P680 e P700. 
 
 
 
c) Fotólise da água 
 É a quebra da molécula; 
 Ocorre nos tilacóides. 
 
2𝐻2𝑂 + 𝐿𝑢𝑧 → 4𝐻
+ + 4𝑒− +𝑂2 
 
 Produtos da etapa fotoquímica:  O2, NADPH2 e ATP. 
 
1.2.2 Etapa Química 
 
 Ocorre no estroma dos cloroplastos; 
 Não depende diretamente da luz; depende de produtos da etapa fotoquímica: ATP e NADPH2. 
 Há a formação de glicose, utilizando o CO2 + produtos da etapa fotoquímica. 
 É representada pela equação geral da fotossíntese. 
 
6 𝐶𝑂2 + 12 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻2 + 𝑛
∗ 𝐴𝑇𝑃 → 𝐶6𝐻12𝑂6 + 6 𝐻2𝑂 + 𝑛 𝐴𝐷𝑃 + 𝑛 𝑃 
 
* n é um número variável, pois, na assimilação de cada molécula de CO2, enquanto as plantas C3 utilizam 
2 NADPH2 e 3 ATP, as plantas C4 utilizam 2 NADPH2 e 5 ATP. Assim, formação de 1 molécula de glicose 
(C6H12O6), as C3 usam 12 NADPH2 e 18 ATP e as C4 usam 12 NADPH2 e 30 ATP. 
33 
 
1.3 ESQUEMA GERAL DA FOTOSSÍNTESE E CICLO DE CALVIN 
 
 
 
 
 
 
34 
 
1.4 DESTINO DOS PRODUTOS DA FOTOSSÍNTESE 
 
 Glicose  amido (armazenado) 
  produção de energia (respiração) 
  síntese de outras substâncias: açúcares, aminoácidos, gorduras, hormônios, etc. 
 Oxigênio  atmosfera (20% volume da atmosfera) 
 ATP  usado em reações metabólicas no cloroplasto 
 H2O  usada em reações metabólicas na célula. 
 
1.5 FATORES QUE INFLUEM NA FOTOSSÍNTESE 
 
a) Concentração de CO2 
 CO2 na atmosfera = 0,03% 
 Com T° e Luz ideais, a fotossíntese ↑ até 0,3% de CO2 
 
 
 
b) Temperatura 
 Com luz e CO2 ideais, fotossíntese ↑ até 45° C. 
 
 
 
c) Intensidade luminosa 
 Com T° e CO2 ideais, a fotossíntese ↑ até o ponto de saturação luminosa, que varia de espécie 
para espécie. 
 As plantas respondem diferentemente ao aumento da intensidade luminosa. 
 
 
 
35 
 
 A intensidade luminosa na qual a taxa de fotossíntese = taxa de respiração  ponto de com-
pensação (P.C.) 
 Plantas de alto P.C.  heliófilas. 
 Plantas de baixo P.C.  humbrófilas. 
 
 
 
1.6 FOTOSSÍNTESE DAS PLANTAS C4 E DAS PLANTAS CAM 
 
1.6.1 Plantas C4 
 
 São algumas gramíneas e outras plantas tropicais. 
 Caracterizam-se por: 
- Alta taxa de fotossíntese; 
- Baixa perda de CO2 na luz (fotorrespiração); 
- Baixo consumo de água; 
- Presença de bainha vascular; 
- CO2 fixado pela PEP-carboxilase; 
- 1º composto formado: OAA (ácido oxaloacético); 
- Ciclo de Calvin nas células da bainha vascular 
 Plantas C3  CO2 + RuDP-carboxilase  ácido 3-fosfoglicérico 
(células do mesófilo) 
 Plantas C4  CO2 + PEP-carboxilase  ácido oxaloacético 
(células do mesófilo e da bainha vascular) 
 
1.6.2 Plantas CAM (mecanismo ácido das crassuláceas) 
 
 São plantas de regiões áridas e quentes. 
 Caracterizam-se por: 
- Serem geralmente suculentas (família Crassulácea) 
- Durante o dia, mantêm os estômatos fechados 
- Serem eficientes na economia de água 
- Fixam o CO2 à noite, pela PEP-carboxilase, acumula o malato no citoplasma e de dia fazem o ciclo 
de Calvin, nos cloroplastos. 
- Uma produção cíclica diária de ácido málico 
 
36 
 
 
 
1.7 FOTORRESPIRAÇÃO 
 
 Fotorrespiração – respiração das plantas C3 durante o período luminoso, mais intensa do que nas C4 
 Nas plantas C3 – há respiração intensa, consumindo 30% dos compostos produzidos na fotossíntese 
 Há diminuição na assimilação do CO2 + perda de CO2 (atm.) 
 Enzima RuDF – dupla atividade  70% RuDP-carboxilase 
 – dependendo espécie de planta, idade da folha, clima, etc. 
 Ocorre 1 competição na fixação do CO2, no ciclo de Calvin, com < assimilação CO2 e perda de CO2 
 Plantas C4  Ciclo de Calvin na célula da bainha  CO2↑, O2, ativa RuDP-carboxilase ↑  + eficientes. 
 
37 
 
 
 
38 
 
ANEXO II – NUTRIÇÃO MINERAL 
 
2 NUTRIÇÃO MINERAL 
 
 A planta se nutre obtendo  C, H e O do ar e da água 
  outros nutrientes do solo 
  energia do sol 
 
6𝐶𝑂2 + 6𝐻2𝑂 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎 𝑙𝑢𝑚𝑖𝑛𝑜𝑠𝑎
𝑐𝑙𝑜𝑟𝑜𝑓𝑖𝑙𝑎
→ 
𝐶6𝐻12𝑂6
(𝑔𝑙𝑖𝑐𝑜𝑠𝑒)
+ 6𝑂2 
 
Glicose + outros nutrientes
𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎
→ 
𝑒𝑛𝑧𝑖𝑚𝑎𝑠
amido, celulose, proteínas, vitaminas, etc. 
 
 
 
2.1 ELEMENTOS ESSENCIAIS 
 
 118 elementos químicos  60 encontrados em plantas 
  16 são essenciais 
  restante não essenciais 
 Elementos essenciais:  elementos fundamentais 
  macronutrientes primários 
  macronutrientes secundários 
  micronutrientes 
 Macronutriente – exigido em maior quantidade pela planta 
 Micronutriente – exigido em menor quantidade pela planta 
 
Constituintes da matéria seca de uma planta de milho 
Elemento % Elemento % 
Carbono 43,5 Cálcio 0,23 
Oxigênio 44,5 Magnésio 0,2 
Hidrogênio 6,2 Enxofre 0,2 
Nitrogênio 1,5 Micronutrientes 0,001 a 0,08 
Fósforo 0,2 
Potássio 1,0 
39 
 
 Para ser essencial, o elemento deve atender a 1 dos critérios de essencialidade: 
a) Critério direto – o elemento deve fazer parte de 1 composto vital ou participar de reações enzi-
máticas cruciais para a planta. 
b) Critérios indiretos – na ausência do elemento  a planta morre. 
 – o elemento não pode ser substituído por outro 
 – o elemento deve afetar diretamente a vida da planta e não indiretamente 
(condições do meio) 
 
2.2 FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NA PLANTA 
 
a) Nitrogênio 
 Participa da molécula de clorofila – papel importante na fotossíntese; 
 Participa das moléculas de proteína; 
 Favorece o rápido crescimento da planta. 
b) Fósforo 
 Faz parte de compostos essenciais ao metabolismo vegetal (ATP, fosfolipídeos, ácidos 
nucléicos, adenosinas, etc.), em processos como: fotossíntese, respiração, comunicação 
genética; 
 Estimula o crescimento das raízes, a floração e a formação de sementes; 
 Estimula a maturação dos frutos e favorece o solo para as bactérias; 
 Melhora o valor nutritivo das plantas forrageiras. 
c) Potássio 
 Ativa enzimas que atuam na fotossíntese, respiração e outros processos; 
 Auxilia na formação de amido e açúcares e melhora a qualidade dos frutos; 
 Dá vigor e resistência à planta e favorece o desenvolvimento dos grãos. 
d) Cálcio 
 Participa da reprodução celular; 
 Favorece a formação de raízes e sementes; 
 Favorece a absorção de outros nutrientes; 
 Melhora o valor nutritivo das plantas forrageiras. 
e)Magnésio 
 Faz parte da molécula de clorofila; 
 Participa da formação de óleos e gorduras; 
 Favorece a absorção de outros nutrientes (fósforo). 
f) Enxofre 
 Participa da molécula dos aminoácidos (cistina, metionina), vitaminas e enzimas; 
 Favorece o desenvolvimento das raízes e parte aérea da planta; 
 Estimula a maturação e formação das sementes; 
 Favorece a nodulação nas leguminosas, aumentando a fixação do nitrogênio. 
g) Micronutrientes 
 Ativam diversos processos metabólicos da planta (formação de vitaminas, enzimas) 
 Atuam na formação da clorofila 
 Atuam em diversos processos metabólicos da planta. 
 
 
 
 
40 
 
2.3 SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA NUTRICIONAL NA PLANTA 
 
 
Nitrogênio (N) 
Plantas pouco desenvol-
vidas. Inicialmente ocor-
rendo amarelecimento 
das folhas mais velhas, 
progredindo depois para 
as folhas mais jovens. 
Fósforo (P) 
Sistema radicular pouco 
desenvolvido; grãos cho-
chos e mal-formados; 
maturação tardia; folhas 
mais velhas de tonali-
dade verde-escura, às ve-
zes com manchas de tons 
vermelho-arroxeadas. 
Potássio (K) 
Plantas pouco resistentes 
às doenças e ao acama-
mento por chuvas e 
vento; caules finos; inter-
nos curtos; folhas velhas 
aparecendo primeiro 
com manchas esbranqui-
çadas, depois pardas, co-
meçando nas margens e 
extremidades. 
Cálcio (Ca) 
Raízes pouco desenvolvi-
das; morte da gema api-
cal; folhas novas defor-
madas e com manchas 
pardas ao longo das mar-
gens e entre as nervuras. 
 
Magnésio (Mg) 
Folhas facilmente desta-
cáveis: folhas mais velhas 
mostrando clorosa. Em 
casos de deficiência 
aguda podem aparecer 
manchas arroxeadas e 
até necrose das folhas. 
Geralmente as nervuras 
permanecem verdes. 
Enxofre (S) 
Redução no crescimento 
das hastes e folhas; fo-
lhas novas apresentando 
clorose, podendo ocorrer 
áreas necróticas. 
Boro (B) 
Morte da gema apical; 
aparecimento de brotos 
em leque; folhas novas 
deformadas; enegreci-
mento ou desintegração 
dos órgãos de reserva ou 
do interior das hortaliças. 
Zinco (Zn) 
Encurtamento dos inter-
nódios; folhas novas pe-
quenas com clorose ou 
distorções; aparecimento 
de um tufo de folhas na 
ponta dos ramos. 
 
Ferro (Fe) 
Folhas novas amareladas 
com nervuras verde-cla-
ras. 
Cobre (Cu) 
Folhas novas com colora-
ção verde-azulada e en-
rolamento do limbo. 
Manganês (Mn) 
Folhas novas amareladas 
em malhas entre as ner-
vuras e com estreita faixa 
de cor verde ao longo da 
mesma. 
Molibdênio (Mo) 
Folhas mais velhas com 
clorose em forma de mo-
saico entre as nervuras, 
seguidas de necrose e en-
rolamento do limbo. 
 
Cloro (Cl) 
Folhas novas murchas ou bronzeadas. 
 
41 
 
2.4 O SOLO COMO FONTE DE NUTRIENTES 
 
 Partículas do solo: 
- Colóides ou micelas minerais  oriundas da desagregação de rochas; 
- Colóides ou micelas orgânicas  oriundas de plantas e animais mortos. 
 As micelas são carregadas negativamente  atraem cátions (+) que ficam adsorvidos 
nelas. 
 Os ânions (-) não são atraídos pelas micelas. 
 Os cátions e os ânions quando não são absorvidos pelas raízes ou lixiviados, ficam no 
solo em 3 formas: 
o Dispersos na solução do solo; 
o Adsorvidos às micelas (cátions); 
o Adsorvidos às raízes. 
 
2.5 ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES PELA PLANTA 
 
2.5.1 Contrato dos Íons com a Raiz 
 
a) Interceptação radicular – ao crescerem as raízes entram em contato com as micelas, intercep-
tando os íons nelas adsorvidos; 
b) Fluxo de massa – a solução do solo é carregada de íons e ao se mover entra em contato com as 
raízes; 
c) Difusão – os íons se movem na solução do solo, independentemente do movimento desta, e en-
tram em contato com as raízes. 
 
 A absorção é feita em 2 fases: 1) fase passiva  sem gasto de energia 
 2) fase ativa  com gasto de energia 
 
2.5.2 Absorção Passiva 
 
 Obstáculos: parede celular, membrana plasmática e tonoplasto. 
 
 
 Na fase passiva  o nutriente atravessa a parede celular e chega à superfície da membrana plasmá-
tica. É um processo rápido ( 1 hora) e termina com o nutriente na superfície externa da membrana 
plasmática. 
 A absorção passiva se dá por: 
a) Fluxo de massa – íons transportados pela água absorvida; 
b) Difusão – íons se movem na água do solo e são absorvidos; 
c) Equilíbrio de Donnan – devido a 1 equilíbrio iônico entre os íons da solução do solo e os da raiz. 
 
 
42 
 
2.5.3 Absorção Ativa 
 
 Ocorre com gasto de energia; é um processo lento. 
 Começa na superfície externa da membrana plasmática e termina com o nutriente chegando ao va-
cúolo ou ao citoplasma (células novas) 
 
𝑁𝑒 + 𝑇
𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎
↔ 𝑁𝑇
𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔𝑖𝑎
↔ 𝑁𝑖 + 𝑇 
 
Ne = Nutriente no meio externo 
T = Transportador (proteína ou substância fosforilada) 
NT = Composto intermediário 
Ni = Nutriente no interior da célula (vacúolo ou citoplasma) 
 
 
Um nutriente N é absorvido por absorção ativa. 
 
2.6 INFLUÊNCIA DO pH DO SOLO NA DISPONIBILIDADE DOS NUTRIENTES PARA A PLANTA 
 
 pH influi na disponibilidade dos nutrientes do solo para a planta 
 
a) Solos ácidos 
 Ocorrem em regiões de alta pluviosidade; em geral, são ricos em matéria orgânica; 
 Bases Al(OH)3, Fe9OH)3 e Mg(OH)2, solúvel em pH ácido  Al, Fe e Mn  toxidez à planta 
 Planta sofre deficiência P (AlPO4, insolúvel) e Ca e Mg (sub. Micelas por H, Al  Ca e Mg lixivia-
dos. Solução: aplicar calcário (CaCO3)). 
 
b) Solos alcalinos 
 Ocorrem em regiões áridas; são pobres em Al e ricos em Ca e Mg. 
 Estes solos podem apresentes deficiência de: Cu, Fe, Mn e Zn. 
 A planta sofre deficiência de P (↑Ca  Ca(PO4)2, insolúvel. Solução: aplicar enxofre  micror-
ganismos produzem 𝑆𝑂4
− +𝐻+  diminui pH do solo. 
 
43 
 
ANEXO III – RESPIRAÇÃO 
 
3 RESPIRAÇÃO 
 
3.1 MITOCÔNDRIAS E A RESPIRAÇÃO CELULAR 
 
 Respiração  processo celular de obtenção de energia no qual substâncias orgânicas são degradadas 
em CO2 e H2O, com participação do O2. 
 A energia do alimento é liberada e transferida para as moléculas de ATP. 
 Glicose  substância + utilizada na respiração celular. 
 
1 Glicose + 6 O2  6 CO2 + energia 
 
 Ocorre, em parte, nas mitocôndrias. 
 Estrutura das mitocôndrias: 
- Membranas (externa e interna); 
- Crista; 
- Matriz (enzimas, DNA, RNA, outras substâncias). 
 
3.2 ETAPAS DA RESPIRAÇÃO 
 
 Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória 
 
3.2.1 Glicólise 
 
 Sequência de reações em que 1 molécula de glicose (6C) é quebrada em 2 moléculas de ácido pirúvico (3C). 
 Ocorre no citoplasma 
 Produz 4 ATP e consome 2 ATP (rendimento líquido = 2 ATP) 
 Ácido pirúvico  mitocôndrias  ciclo de Krebs 
  transforma-se em outras substâncias 
 
3.2.2 Ciclo de Krebs 
 
 
44 
 
3.2.3 Cadeia Respiratória 
 
 Consiste numa série de substâncias aceptoras pelas quais passam elétrons e H+ até encontrar o O2 
(aceptor final), com liberação de energia, utilizada na produção de ATP. 
 Fosforilação oxidativa 
 Ocorre nas cristas mitocondriais 
 Equação geral da respiração: 
 
1 𝐶6𝐻12𝑂2 + 6 𝑂2 + 38 𝐴𝐷𝑃 + 38 𝑃𝑖 → 6 𝐶𝑂2 + 6 𝐻2𝑂 + 38 𝐴𝑇𝑃 
 
 Balanço energético: 
- 2 ATP da glicólise; 
- 36 ATP no ciclo de Krebs + cadeia respiratória 
38 ATP 
 
 
 
3.3 FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO 
 
a) Quantidade do substrato 
 < substrato (carboidratos, lipídios, proteínas) < respiração 
b) Oxigênio 
 Teor de O2 baixo  respiração prejudicada 
 Plantas de solos inundados, as raízes são mais porosas, curtas e grossas, para acumular + O2. 
c) Temperatura 
 Aumento da T° até 25° C  aumenta a respiração 
 T° acima de 35° C  desarranjo membranas celulares e queda na respiração 
 T° baixa  menor respiração (consumo de sementes e frutas) 
d) Danos e doenças 
 Danos mecânicos e doenças aumentam a respiração 
 Atividade das enzimas polifenoloxidase e peroxidase aumentam  + O2 > respiração 
e) Gás carbônico 
 Aumentando o teor de CO2  a respiração diminui. 
 
 
453.4 FERMENTAÇÃO E RESPIRAÇÃO 
 
 Processo em que ocorre a liberação de energia sem utilizar o O2 
 Na respiração: a glicose  CO2 + H2O (quebra completa) 
 Na fermentação: a glicose  CO2 + outra substância (quebra incompleta da molécula) 
 Respiração: C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP. 
 Fermentação alcoólica: C6H12O6  2 C2H5OH (etanol) + 2 CO2 + 2 ATP 
 Fermentação lática: C6H12O6  2 C3H6O3 (ácido lático) + 2 ATP 
 
 
 
46 
 
 
 
47 
 
ANEXO IV – Algumas Família e nomes vulgares de Plantas C4 
 
FAMÍLIA GÊNERO NOME VULGAR 
Dicotiledôneas 
Alzoaceae 
Amaranthaceae 
Amaranthaceae 
Moilugo 
Alternanthera 
Amaranthus 
— 
Carrapichinho 
Caruru 
Monocotiledôneas 
Amaranthaceae 
Boraginaceae 
Compositae 
Euphorbiaceae 
Nyctaginaceae 
Cyperaceae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Graminae 
Gomphrena 
Heliotropium 
Pectis 
Euphorbia 
Boerhaavia 
Cyperus 
Andropogum 
Aristida 
Brachiaria 
Cenchrus 
Digitaria 
Echinochloa 
Eleusine 
Panicum 
Paspalum 
Pennissetum 
Saccharum officinarum 
Zea mays 
Sorghum vulgare 
Perpétua 
Heliotrópio 
— 
Amendoim-bravo; erva-de-santa-luzia 
Erva-tostão 
Tiririca 
Capim-rabo-de-burro 
Capim-barba-de-bode 
Capim-fino 
Capim-carrapicho 
Capim-colchão 
Capim-da-colônia; capituva 
Capim-pé-de-galinha 
Capim-colonião 
Grama-batatais 
Capim-napier 
Cana-de-açúcar 
Milho 
Sorgo 
 
 
ANEXO V – Características diferenciais entre plantas com fotossíntese C3 e C4 
 
Parâmetro Fotossíntese “C3” Fotossíntese “C4” 
1) Fotorrespiração Presente; 25-30% do valor da fotossíntese 
Presente; não mensurável pelos métodos de trocas de gás com o am-
biente 
2) Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético 
3) Ponto de compensação Alto: 50 – 150 ppm CO2 Baixo: 0 – 10 ppm CO2 
4) Anatomia foliar 
Ausência da bainha vascular; quando presente 
não contém cloroplastos 
Diferenciação de células de mesófilo e bainha vascular contendo clo-
roplastos (existem algumas exceções) 
5) Enzima primária de carboxilação RuDP-carboxilase (km ~20 μM CO2) PEP-carboxilase (km ~5 μM CO2) 
6) Eefeito do oxigênio (21%) sobre a fotos-
síntese 
Inibição Sem efeito 
7) Relação CO2 : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 
8) Fotossíntese versus intensidade de luz Satura em ~1/3 da luz solar máxima Não atinge a saturação com aumento da intensidade luminosa 
9) Temperatura óptima para a fotossíntese ~25° C ~ 35° C 
10) Taxa de fotossíntese líquida em condi-
ções de saturação de luz 
15 – 35 mg CO2dm-2h-1 40 – 80 mg CO2dm-2h-1 
11) Consumo de H2O para produção de ma-
téria seca 
450 – 1.000 g H2O / g peso seco 250 – 350 g H2O / g peso seco (a) 
12) Conteúdo de N na folha para atingir fo-
tossíntese máxima 
6,5 – 7,5% peso seco 3,0 – 4,5% peso seco (a) 
(*) Em folhas completamente diferenciadas. 
(a) C. C. Black et al., Plant Photosynthesis, in J. Dobereiner, R. Burris e A. Hollaender (eds.). Limitations and Potentials for Biological Nitrogen-Fixation in the 
Tropics, pp. 95-110, 1978, Plenum Press. 
Quadro 1 – Elementos essenciais para a planta, seus símbolos químicos, forma iônica como se encon-
tram no solo e são absorvidos, classificação e fonte natural dos mesmos. 
 
Elemento Símbolo químico 
Forma iônica no 
solo e como é 
absorvido 
Classificação Fonte natural 
Carbono 
Oxigênio 
Hidrogênio 
C 
O 
H 
 Elementos 
fundamentais 
Retirados do ar e 
da água 
Nitrogênio 
Fósforo 
Potássio 
N 
P 
K 
𝑁𝑂3
− 
𝐻2𝑃𝑂4
− 
𝐾+ 
Macronutrientes 
primários 
 
Cálcio 
Magnésio 
Enxofre 
Ca 
Mg 
S 
Ca2+ 
Mg2+ 
𝑆𝑂4
2− 
Macronutrientes 
secundários 
Retirados do solo 
Ferro 
Zinco 
Cobre 
Boro 
Manganês 
Cloro 
Molibdênio 
Fe 
Zn 
Cu 
B 
Mn 
Cl 
Mo 
Fe2+ 
Zn2+ 
Cu2+ 
𝐵𝑂3
3− 
Mn2+ 
Cl- 
𝑀𝑜𝑂4
2− 
Micronutrientes 
 
 
50 
 
ANEXO VI – HORMÔNIOS VEGETAIS 
 
6 HORMÔNIOS VEGETAIS 
 
 São substâncias produzidas por determinadas células da planta que atuam em pequenas concentra-
ções, sobre tecidos ou órgãos específicos. 
 Crescimento e desenvolvimento da planta  interações de fatores: 
- Externos: luz, temperatura, H2O, CO2, O2, etc. 
- Internos: enzimas, pigmentos, hormônios (fitohormônios) 
 Principais hormônios: auxina, giberelina, citocinina, ácido abscísico e etileno. 
 Atuação  em geral, atuam sobre: 
- A divisão celular; 
- O crescimento celular; 
- A diferenciação celular. 
 Efeitos  diversos fatores (local, atuação, idade do órgão e da concentração) 
 
6.1 AUXINA 
 
 Ácido indolacético (AIA) – principal auxina natural. 
 
6.1.1 Produção 
 
 Meristema apical do caule – transportada pelo parênquima até as raízes. 
 Folhas novas e sementes. 
 
6.1.2 Funções da Auxina 
 
a) Crescimento de caule e raízes 
 Estimula alongamento das células dos meristemas 
 crescimento da planta. 
 Estimula divisão e distensão celular  produção de 
raízes (estacas de caules) 
 A sensibilidade das células à auxina varia com a 
parte da planta  raiz é mais sensível do que o caule. 
 Concentração muito alta inibe crescimento (funci-
ona como inibidor). 
 
b) Fototropismo 
 Crescimento de um órgão vegetal em resposta à luz: 
- Caule: fototropismo + 
- Raiz: fototropismo – 
 Quando se ilumina unilateralmente uma planta  auxinas migram 
para o lado não iluminado: 
- No caule, > concentração  efeito estimulador  alonga-
mento celular no lado não iluminado  curva-se em direção à luz. 
- Na raiz (+ sensível), > concentração  efeito inibidor  células lado escuro crescem 
menos  curva-se em direção oposta à luz. 
 
51 
 
c) Geotropismo 
 Crescimento de um órgão vegetal em resposta à gravidade: 
- Caule: geotropismo - 
- Raiz: geotropismo + 
 A concentração de auxina no lado do solo aumenta: 
- No caule: efeito estimulador  a planta curva-se 
para cima 
- Na raiz: efeito inibidor  a planta curva-se para baixo. 
 
d) Dominância apical 
 Auxina: gema apical  raízes. Na maioria das plantas, a ↑ concentração inibe desenvolvimento 
das gemas laterais próximas à apical. 
 
 
 
e) Formação de frutos 
 Fecundação de óvulos  desenvolvimento de sementes e produção de 
auxina  parede do ovário  distensão celular e formação do fruto. 
 Plantas cujos ovários tem ↑ concentração de auxina  frutos parte-
nocárpicos. Ex.: laranja-da-baía e banana. 
 Produção artificial de frutos sem sementes  coloca-se auxina no 
ovário da flor. Ex.: tomate, melancia. 
 
f) Abscisão de folhas (flores e frutos) 
 Folhas jovens produzem auxina. Concentração de auxina nas folhas jovens > folhas velhas < caule. 
- Camada de abscisão (sucessivas divisões celulares  células menores e frágeis, < res.) 
- Folhas caem (abscisão foliar). Participação do etileno  enzima  dissolve parede celular. 
 
g) Aplicações práticas das auxinas 
 Auxinas sintéticas: 
- Ácido α naftaleno-acético (ANA)  indução floração em abacaxi 
- Ácido dicloro-fenoxi-acético (2, 4 D)  dose   hormônio de crescimento; dose ↑  herbicida. 
- Outras auxinas: - estimular enraizamento de estacas de caule; 
 - formação de frutos partenocárpicos; 
 - inibição da abscisão de frutos (evitar queda precoce); 
 - inibir brotamento de gemas laterais do caule (armazen. batata). 
 
 
 
 
52 
 
6.2 GIBERELINA 
 
6.2.1 Produção 
 
 Meristema apical, folhas novas, raízes e embrião. 
 
6.2.2 Funções da Giberelina 
 
 Estimulam o crescimento de caules e folhas 
 Produção de frutos partenocárpicos (giberelina + auxina) 
 Estimulam a germinação e quebra de dormência em se-
mentes. 
 
6.3 CITOCININA 
 
6.3.1 Produção 
 
 Raízes – transportada pelo xilema para todas as partes da planta 
 Embriões e frutos 
 
6.3.2 Funções da Citocinina 
 
 Estimulam a divisão celular (citocinese) e distensão celular; 
 Atua no controle da dominância apical (efeito antagônico com a auxina); 
 Retardam o envelhecimento das plantas