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TECIDO ÓSSEO Tecido conjuntivo de propriedades especiais Profa. Dra. Michelle F Terra Ematne Histologia e Embriologia Básica CARACTERÍSTICAS E COMPONENTES É um tipo de tecido conjuntivo Formado por células residentes originadas do mesênquima e muita matriz Possui células residentes maduras -plenamente diferenciadas e funcionantes- e células imaturas, menos diferenciadas. As células imaturas, quando solicitadas, podem entrar em atividade e sofrer diferenciação em células ósseas maduras. Há um terceiro tipo de célula óssea, especializada em destruir e reabsorver tecido ósseo. Há muitas semelhanças entre o tecido cartilaginoso e o ósseo: matrizes extracelulares de ambos são rígidas, a do osso em grau muito maior - células do tecido ósseo habitam pequenas cavidades da matriz óssea: lacunas Matriz extracelular do osso é bastante especial: porção orgânica + porção mineralizada. Possui duas características principais: 1- predomínio de moléculas de colágeno do tipo I organizadas em fibras. Dependendo do tipo de osso: as fibras podem estar pouco organizada ou altamente organizada. Além de colágeno, a matriz contém muitas outras moléculas, principalmente proteoglicanas e glicoproteínas As fibras colágenas são acidófilas e se coram bem pela eosina (rosa), ao contrário da matriz cartilaginosa que se cora pela hematoxilina (é basófila e azulada). 2- matriz óssea é calcificada devido à deposição de cristais de hidroxiapatita (formados de fosfato de cálcio) sobre as fibras colágenas da matriz. Observando-se um osso seco pode-se ter a impressão errônea que o tecido ósseo é muito estático. Muito pelo contrário, este tecido é muito dinâmico. Partes dos ossos estão o tempo todo sendo reabsorvidas e ao mesmo tempo novas porções de osso são adicionadas. Esta remodelação constante do osso decorre em resposta a vários estímulos, tais como tensão e pressão mecânicas, fatores nutricionais e endócrinos, fraturas. Parte do cálcio dos ossos é constantemente retirada e transportada para o sangue e vice-versa: para que a concentração de Ca++ no plasma e no organismo seja mantida em níveis constantes. Principais funções dos ossos função estrutural: formando um eixo rígido dotado de flexibilidade (a coluna vertebral), suporte para os membros superiores e inferiores e para a cabeça. Movimento: local de ancoragem e transferência de forças dos músculos proteção de órgãos internos como os da cabeça, tórax e abdômen reserva de íons importantes para o organismo: cálcio e fosfato locais de produção de sangue através do tecido hematopoético alojado em cavidades do osso (medula óssea hematogênica) Audição: as ondas sonoras são transferidas para o ouvido interno por meio de pequenos ossos Fonação: as cavidades dos ossos da face contribuem para o timbre da voz ORGANIZAÇÃO - do macroscópico ao microscópico Todo tecido ósseo é formado de células e de uma matriz rica em colágeno e outras glicoproteínas e proteoglicanas e mineralizada por sais de cálcio. Aspecto em cortes histológicos (HE): tecido ósseo tem semelhanças com o tecido cartilaginoso, pois ambos são tecidos conjuntivos de função estrutural, ambos possuem células cercadas por matriz extracelular rígida ou semi-rígida. Uma diferença muito importante em relação à cartilagem deriva da impermeabilidade da matriz óssea, por esta ser mineralizada. Os nutrientes e gases não podem, portanto, difundir pela matriz como ocorre na cartilagem. Por esta razão há sempre muitas cavidades no osso as quais contêm vasos sanguíneos situados próximos das células. Imagem: presença de cavidades de tamanhos muito variados no tecido ósseo. O tecido ósseo que delimita as cavidades tem a forma de pequenas agulhas (chamadas espículas ósseas), ou pequenas traves ou placas, (chamadas traves ósseas ou trabéculas ósseas). Imagem: parte muito pequena de um corte transversal de uma diáfise, a porção alongada deste osso. Há uma grande quantidade de traves ósseas coradas em cor de rosa. ORGANIZAÇÃO - do macroscópico ao microscópico Figura (esquerda): osso seco - tecidos moles foram retirados (epífises e diáfise – tubo) Figura (direita): tecido ósseo de um osso seco que foi seccionado. Superfície do osso: formada por tecido ósseo com cavidades muito pequenas. Aspecto muito compacto desta camada lhe deu o nome de osso compacto - resistente a tensão e torção e a choques mecânicos. Superfície da articulação: não é revestida por tecido ósseo, mas por cartilagem hialina Organização macroscópica Cartilagem hialina Osso compacto Interior deste osso possui: a- região central sem osso situada na diáfise denominada canal medular :ocupado in vivo por medula óssea. b- região formada por milhares de pequenas traves, pontes ou tabiques ósseos organizados tridimensionalmente - estrutura com muitas cavidades = osso esponjoso. Osso esponjoso bastante resistente, porém leve. Canal medular Osso esponjoso Organização macroscópica Osso compacto Células do tecido ósseo Importante distinguir exatamente o que é tecido ósseo: Há um espaço preenchido por tecido conjuntivo propriamente dito frouxo e por tecido hematopoiético (medula óssea) = nas cavidades de um osso Tecido ósseo é visto sob a forma de traves ósseas A matriz extracelular destas traves é eosinófila = porções alongadas de diferentes tamanhos, coradas fortemente em rosa são tecido ósseo. Tecido ósseo Células do tecido ósseo: duas populações que diferem quanto a sua localização: 1 - grande quantidade de células no interior da matriz óssea. 2 - grande número de células na superfície das traves ósseas. Na verdade, toda a superfície do tecido ósseo é revestida por células. Em locais da superfície em que não aparecem células, é porque estas foram deslocadas no corte. Células do tecido ósseo Células do tecido ósseo Três tipos de células do tecido ósseo: 1 - células situadas no interior do tecido ósseo, envolvidas por matriz óssea, denominadas osteócitos. Elas ocupam pequenos espaços no interior da matriz rígida, denominados lacunas. Esta é uma das semelhanças entre os osteócitos e os condrócitos (matriz cartilaginosa). 2 - células pequenas situadas na superfície do osso = osteoblastos. 3- células muito grandes e com muitos núcleos denominadas osteoclastos. osteócitos osteoblastos osteoclastos osteoblastos achatados ou cúbicos Células do tecido ósseo Osteoblastos = células que produzem matriz óssea. Depois de serem envolvidos pela matriz passam a ser osteócitos. Esta é um dos mecanismos de crescimento do osso = crescimento por aposição Forma dos osteoblastos - os osteoblastos com forma cúbica ou arredondados são células com bastante citoplasma basófilo (RNA) - célula bastante ativa em síntese e secreção de macromoléculas Os osteoblastos achatados são considerados inativos - podem reiniciar esta atividade quando solicitados. Osteócitos = células adultas do tecido ósseo. Secretam pouca matriz, mas têm a função de manter a matriz em sua volta mineralizada. Não se dividem. Células do tecido ósseo Células do tecido ósseo Observe na espícula ou trabécula óssea: matriz óssea acidófila osteoblastos achatados ou cúbicos na superfície da trabécula osteócitos no interior da trabécula Células do tecido ósseo Terceiro tipo de célula do tecido ósseo = osteoclasto. Esta célula é multinucleada e se forma pela fusão de macrófagos - na superfície do osso e tem a função de destruira matriz e promover sua reabsorção. Desta maneira, o tecido ósseo tem células que produzem matriz (osteoblastos), que mantém a matriz (osteócitos) e que reabsorvem o tecido ósseo (osteoclastos), de modo que em situação de normalidade há um equilíbrio Células do tecido ósseo Distinguir os tres osteoclastos presentes na figura Observe seu tamanho em relação às outras células, a existência de muitos núcleos por célula e a coloração do citoplasma, intensamente eosinófila. Tecido ósseo lamelar e não-lamelar Modo como os osteócitos se organizam no interior da matriz óssea. Há dois arranjos básicos: 1 - tecido ósseo primário, imaturo ou não-lamelar Este tipo está presente na figura, que é de uma pequena trave óssea. Repare que os osteócitos parecem estar "desarrumados", sem nenhum padrão de organização. Além disso, a matriz óssea é heterogênea e aparece manchada com estrias 2 - tecido ósseo secundário, maduro ou lamelar A figura é de um corte longitudinal de uma diáfise - porção mais externa do osso Osso maduro está acima da linha azul que delimita o periósteo. A característica mais importante do tecido ósseo maduro é a organização dos seus osteócitos - ocupam camadas bastante distintas. Cada uma destas camadas constitui uma lamela óssea - característica mais importante deste tipo de osso. Tecido ósseo lamelar e o não-lamelar - estágios diferentes do desenvolvimento do osso. Inicialmente sempre se forma osso imaturo, não-lamelar. Durante a fase de formação e crescimento dos ossos: - tecido ósseo lamelar =osteócitos de maneira ordenada formando camadas - as lamelas ósseas. - tecido ósseo não-lamelar com osteócitos distribuídos sem nenhum arranjo, não formando camadas e a coloração da matriz não é homogênea. Tecido ósseo lamelar e não-lamelar A diferença principal entre tecido ósseo lamelar e não-lamelar está na disposição de suas fibras colágenas. A figura A representa um tecido ósseo primário, imaturo ou não-lamelar. As fibras colágenas estão dispostas em todas direções, sem nenhuma organização. A figura B representa um trecho de uma camada -uma lamela- de osso maduro ou lamelar. As fibras colágenas desta lamela são organizadas e paralelas entre si. A - osso imaturo ou não-lamelar B - lamela de osso maduro ou lamelar Tecido ósseo lamelar e não-lamelar As duas figuras mostram esquemáticamente a disposição das fibras colágenas em um osso não- lamelar (acima) e em um osso lamelar (abaixo). Tecido ósseo não-lamelar (primário, primitivo ou imaturo) = É o primeiro tipo de osso que se forma durante a vida intrauterina e persiste até cerca de 4 anos de vida, sendo depois pouco a pouco substituído por osso lamelar. Durante o crescimento longitudinal dos ossos (crescimento em extensão, que vai até cerca de 18 - 20 anos) forma-se osso não-lamelar , depois substituído por osso lamelar. No adulto o osso não-lamelar existe de modo habitual somente em locais de intensa remodelação óssea causada por constante pressão ou tensão, como é o caso dos alvéolos dentários O tecido não-lamelar tem maior concentração de células e é menos mineralizado que o osso lamelar. É sempre o primeiro osso a ser formado, mesmo em um adulto: quando este sofreu uma perda óssea grande ou uma fratura. Devido ao arranjo não organizado de suas fibras colágenas, tem menos resistência a torção, pressão e tensão que o osso lamelar. O tecido ósseo lamelar (maduro ou secundário) = É o osso definitivo encontrado nos adultos. Ele é muito resistente a tração e torção e é semelhante a uma placa de madeira compensada Osso lamelar - sistema de Havers as lamelas ósseas podem ser planas (em cima) ou ter a forma de túneis circulares (em baixo) lamelas ósseas em forma de túneis de diâmetros diferentes podem se associar formando conjuntos de lamelas concêntricas denominados Sistema de Havers Osso lamelar – carcaterísticas sistema de Havers: estruturas cilíndricas, formadas por 5-6 lamelas fibras colágenas dentro de cada lamela se dispõem em espiral os osteócitos estão no interior das lamelas no centro do sistema há uma cavidade denominada canal de Havers que contém vasos sanguíneos e nervos. Sistemas de Havers =unidades estruturais e funcionais de um osso, denominados osteons (à semelhança das unidades de outros órgãos, como por exemplo o néfron no rim). Sistemas de Havers Imagem: parede de uma diáfise óssea. Toda esta porção é constituída por osso compacto pois não há grandes cavidades O exterior do osso é revestido por periósteo e o interior, o canal medular, é revestido por uma camada de osteoblastos denominada endósteo. Na face superior desta fatia de diáfise notam- se sistemas de Havers cortados transversalmente . Na face lateral desta fatia observam-se sistemas de Havers cortados longitudinalmente. Sistemas de Havers A figura é de um segmento de diáfise seccionada transversalmente. Usando a técnica de preparação de Schmorl pode-se observar, mesmo em aumento pequeno, um grande número de estruturas que são circulares - são sistemas de Havers ou osteons. Sistemas de Havers Um aumento maior mostra vários sistemas de Havers formados por lamelas ósseas e osteócitos, cada um tendo no centro o canal de Havers. Canalículos osteócitos estão imersos em uma matriz orgânica + matriz mineralizada – que é bastante impermeável......como ocorre sua nutrição? Osteócitos têm um grande número de prolongamentos celulares que são essenciais para a sua nutrição e metabolismo e, portanto, essenciais para o funcionamento do tecido ósseo. - o corpo celular do osteócito se localiza em uma lacuna -cada um dos prolongamentos se localiza em túneis microscópicos = canalículos. Qual a importância dos prolongamentos e dos canalículos? Permitem a passagem de líquido, gases e moléculas desde os vasos sanguíneos mais próximos até os osteócitos de cada lamela. Muitas células ósseas podem trocar sinais químicos pela presença de junções intercelulares do tipo comunicante (junções gap) presentes nas extremidades dos prolongamentos. A passagem de materiais pelos canalículos é lenta e por esta razão o número de lamelas ósseas dos sistemas de Havers é limitado. Se fossem muitas lamelas os nutrientes quase não chegariam às lamelas mais afastadas Canalículos As imagens são de osso preparado por desgaste - sistema de Havers com lamelas Nas imagens observam-se lacunas e canalículos ósseos. Vascularização do osso Ao contrário do tecido cartilaginoso, o tecido ósseo é intensamente vascularizado. As artérias chegam aos envoltórios do osso (periósteo e endósteo) e seus ramos penetram no osso através de orifícios. Junto à margem direita da imagem pode-se ver como um ramo de um vaso se aproxima de um sistema de Haverss- ramo percorrerá o canal central deste sistema para nutrir as células Vascularização do osso Os ramos de artérias e veias ao se distribuirem no interior do osso geralmente ficam no interior de túneis situados entre dois sistemas de Havers. Estes túneis, são chamados canais de Volkman Vascularização do osso As imagens mostram canais de Volkmann, delicados túneis dentro do osso que contém vasos sanguíneos e que comunicam sistemas de Havers vizinhos. Osso não-haversiano na diáfise Porção grande de tecido ósseo nas diáfises que é formada de tecido ósseo lamelar (ou maduro), mas não arranjado na forma de sistemas de Havers. Possui lamelas com osteócitos, e as lamelas são planas Em toda a volta do osso da superfície dadiáfise há uma grande quantidade de osso lamelar não- haversiano = sistema circunferencial externo. No canal medular: lamelas ósseas paralelas que circundam a diáfise internamente = sistema circunferencial interno. Periósteo Com exceção das superfícies articulares, toda a superfície externa dos ossos é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo denominada periósteo. Este é constituído por tecido conjuntivo denso modelado = fibroblastos e fibras colágenas dispostas paralelamente Possui células capazes de se transformarem em osteoblastos, caso o osso seja sujeitos a solicitações para formação de osso Região do osso por onde correm vasos sanguíneos e nervos que penetram nos ossos por pequenos orifícios. Imagem: joelho Periósteo tecido conjuntivo denso modelado Endósteo Toda a superfície interna dos ossos é revestida por células que em conjunto constituem uma camada denominada endósteo. Camada muito delgada, frequentemente formada pela camada de osteoblastos e osteoclastos colocados sobre o tecido ósseo. O endósteo reveste a parede do canal medular + interior do osso. Endósteo Formado por todo o revestimento interno do osso. Não é uma camada espessa como o periósteo, sendo formada por osteoblastos, osteoclastos e células-fonte do tecido ósseo. CRESCIMENTO DO OSSO Em condições fisiológicas os ossos crescem durante a fase de crescimento dos indivíduos -controlado principalmente por hormônios Crescimento de um osso "longo" X Crescimento que ocorre na maioria dos outros tipos de ossos ("chatos ", "curtos", "irregulares" etc.). Ossos longos = dimensão predominante (epífises e diáfises). Exemplos são úmero, tíbia, fêmur. Os outros são representados pelos ossos do crânio, esterno, omoplata, ossos da mão, vértebras e muitos outros. Ossos longos crescem em diâmetro e em comprimento enquanto que os outros ossos crescem de maneira mais ou menos uniforme em suas várias dimensões. Mecanismo do crescimento em diâmetro dos ossos longos = mecanismo de crescimento de todos os outros ossos (que não sejam "longos") nas suas várias dimensões. Crescimento em diâmetro dos ossos longos e Crescimento geral de ossos diversos: 1. multiplicação de células-fonte do tecido ósseo. 2. transformação de células-fonte em osteoblastos. 3. osteoblastos (que sempre se situam na superfície do osso) produzem e secretam matriz óssea (rica em colágeno e outras proteínas). 4. a nova matriz óssea é mineralizada. 5. o osteoblasto acaba sendo envolvido pela nova matriz, fica no interior de uma lacuna e passa a ser um osteócito. 6. uma nova camada de osteoblastos se coloca na superfície do osso recém- formado, secreta matriz óssea e assim por diante 7. processo se repete acrescentando camada por camada ao osso. É, portanto, um crescimento por aposição Crescimento em comprimento das diáfises de ossos longos Utiliza uma matriz extra-celular de cartilagem como suporte: Ossificação endocondral. 1. osteoblastos derivados de células-fonte se apoiam sobre matriz extracelular cartilaginosa a qual serve de modelo para a ossificação. 2. Os osteoblastos produzem matriz óssea que é secretada e depositada sobre a matriz de cartilagem. 3. O restante ocorre como no mecanismo descrito para os outros ossos - osteoblastos ficam presos na matriz, se transformam em osteócitos etc. Crescimento em diâmetro das diáfises e crescimento geral dos outros ossos resulta da deposição de osso na sua superfície externa. Anel da figura = corte transversal de uma diáfise antes do crescimento em diâmetro: 1 - deposição de osso na superfície externa da diáfise. causa um aumento da espessura da diáfise, com consequente aumento de peso dos ossos 2 - reabsorção de osso ocorre simultaneamente na superfície interna da diáfise, devido à ação de osteoclastos. 3- resultado : a combinação destes dois eventos resulta em uma diáfise de diâmetro aumentado, porém com pequeno aumento de seu peso. Crescimento em diâmetro da diáfise Ao mesmo tempo em que novo osso está sendo depositado na periferia, osso mais antigo está sendo reabsorvido nas porções internas. Crescimento longitudinal da diáfise Atenção para uma faixa de coloração mais clara situada entre a epífise e a diáfise - o disco epifisário- também denominado cartilagem de conjugação ou metáfise. É no disco epifisário que ocorrem os eventos que resultam no crescimento longitudinal de uma diáfise - disco de tecido cartilaginoso. joelho 1- o disco epifisário se situa entre epífise e diáfise. 2- deposição de osso entre o disco epifisário e a diáfise. 3- a deposição de osso entre o disco epifisário e a diáfise afasta a epífise da diáfise. 4- deposição contínua de osso entre o disco epifisário e a diáfise afasta cada vez mais a epífise da diáfise, promovendo o crescimento longitudinal do osso. Crescimento longitudinal da diáfise Disco epifisário é formado por cinco regiões ou zonas: 4 zonas de cartilagem + Zona de ossificação= Osteoblastos originados do mesênquima iniciam o processo de ossificação. zona de ossificação matriz cartilaginosa matriz ossea células responsáveis pela secreção e deposição da matriz óssea = osteoblastos Disco epifisário Disco epifisário Imagem: corte submetido a um procedimento citoquímico para revelar locais em que há depósitos de cálcio - precipitado negro. A região seguinte é a zona de cartilagem calcificada. Sua matriz extra-celular contém muito cálcio A porção inferior mostra a zona de ossificação na qual a matriz óssea está intensamente mineralizada por cálcio. Ossificação Histogênese significa formação de um tecido. No caso do tecido ósseo a histogênese é também denominada ossificação. Há dois modos básicos de ossificação: 1- ossificação intramembranosa: ocorre no interior de tecido mesenquimal (é o tecido conjuntivo embrionário, que contém muitas células-fonte das variedades de tecido conjuntivo -cartilagem, osso, tecido adiposo etc). Este tipo de ossificação origina principalmente os ossos chatos. 2- ossificação endocondral: ocorre sobre um modelo de cartilagem. No feto forma-se inicialmente um esqueleto cartilaginoso. Estes "ossos" de cartilagem servem de modelo. Ex: nos ossos longos e vértebras Ossificação intramembranosa Figura superior: etapa mais avançada da ossificação intramembranosa. Osteoblastos secretaram matriz óssea e estão apoiados sobre esta matriz. Estes pequenos pedaços de osso se denominam trabéculas ósseas. Um grande número destas trabéculas vai sendo formado gradativamente e elas se conectam formando um arcabouço (figura inferior) distribuição dos osteócitos é muito irregular. Isto porque o primeiro osso formado é sempre do tipo imaturo ou não-lamelar. Ossificação endocondral Durante a vida fetal, existem inicialmente sob forma de peças cartilaginosas (os moldes de cartilagem). Imagem: vértebras que formam a cauda de roedores Ossificação já está ocorrendo: No centro da diáfise, anteriormente ocupado por cartilagem - É tecido ósseo que foi depositado sobre tabiques de matriz cartilaginosa, tratando-se de osso formado por ossificação endocondral. Ossificação endocondral A imagem evidencia espículas ósseas presentes no centro da futura diáfise Observe: restos de matriz cartilaginosa calcificada (em azul escuro) osteoblastos colocados sobre estes tabiques de matriz cartilaginosa. uma delgada camada de matriz extracelular óssea (cor de rosa) pode ser vista em alguns locais. Esta matriz foi secretadapor osteoblastos. ATENÇÃO PARA AS DATAS: *DIA 13/11 - AVALIAÇÃO TEÓRICA 2 (Tecidos Adiposo, Cartilaginoso e Ósseo) *AMANHÃ (24/10) TERÁ AULA PRÁTICA PARA OS 2 GRUPOS: - 20:40 hrs (favor não atrasar): GRUPO 2 - 21:30 hrs (favor não atrasar): GRUPO 1 *Semana que vem dias 30 e 31/10 não haverá aulas teóricas e práticas. *DIA 27/11 - Entregar todas as atividades encadernadas: práticas e todas as outras feitas em casa, na seguinte ordem: 1°: atividades das aulas práticas (por ordem de datas) 2°: demais atividades (por ordem de data) - Colocar capa com nome completo
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