SISTEMA OSTEOMUSCULAR

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GISELLY LOPES -FASA
sistema osteomuscular
APG 19
Os ossos do esqueleto são órgãos porque contêm diversos tecidos distintos. Embora o tecido ósseo predomine, os ossos também contêm tecido nervoso (em nervos), tecido sanguíneo (em vasos sanguíneos), cartilagem (em cartilagens articulares) e tecido epitelial revestindo os vasos sanguíneos. 
Função dos ossos 
As funções do sistema esquelético:
1. Suporte — os ossos formam uma estrutura dura que suporta o peso do corpo. Por exemplo, os ossos das pernas são pilares que suportam o tronco do corpo de uma pessoa quando ela está em pé.
 2. Movimento — os músculos do esqueleto fixam-se aos ossos pelos tendões e utilizam os ossos como alavancas para movimentar o corpo e suas partes. Como resultado, os seres humanos conseguem andar, agarrar objetos e mover a caixa torácica para respirar. A organização dos ossos e a estrutura das articulações determinam os tipos de movimento possíveis. Suporte e movimento são funções mutuamente dependentes: a estrutura de suporte é necessária para o movimento, e os músculos do esqueleto contribuem significativamente para o suporte do peso do corpo. 
3. Proteção — os ossos do crânio formam uma caixa de proteção para o encéfalo. As vértebras circundam a medula espinal e a caixa torácica ajuda a proteger os órgãos do tórax. 
4. Depósito mineral — os ossos funcionam como um reservatório para minerais, dos quais os mais importantes são o cálcio e o fosfato. Os minerais estocados são liberados na corrente sanguínea à medida que íons são requisitados em todas as partes do corpo.
 5. Formação da célula sanguínea e estoque de energia, os ossos contêm medula óssea vermelha e amarela. A medula óssea vermelha forma as células sanguíneas e a medula óssea amarela é onde a gordura fica armazenada, com pouco ou nenhum desempenho na formação da célula sanguínea 
6. Energia metabólica — as células de produção óssea, osteoblastos secretam um hormônio que influencia na regulação de açúcar no sangue e na energia metabólica. Esse hormônio, osteocalcina, estimula a secreção pancreática, que reduz os níveis de açúcar (insulina). 
A osteocalcina também influencia as células de gordura, fazendo que elas estoquem menos gordura e secretem um hormônio que aumenta a sensibilidade das células à insulina. Esses resultados trazem implicações clínicas no tratamento de distúrbios metabólicos relacionados à regulação de açúcar no sangue, tal como o diabetes tipo 2.
Embriologia
À medida que a notocorda e o tubo neural se formam na terceira semana, o mesoderma intraembrionário lateral a essas estruturas tornase espesso de modo a formar duas colunas longitudinais de mesoderma paraxial .A, Vista dorsal de um embrião com aproximadamente 18 dias.
B, Corte transversal do embrião mostrado em A, mostrando o mesoderma paraxial da qual os somitos são derivados. 
 No final da terceira semana, essas colunas, localizadas no tronco (corpo), transformamse em blocos segmentados de mesoderma – os 
FIG D : Corte transversal de um embrião de aproximadamente 22 dias, mostrando o aparecimento dos primeiros somitos. Observe que as dobras neurais estão prestes a se fusionar para formar o tubo neural.
 
Externamente, os somitos aparecem como elevações semelhantes a contas ao longo da superfície dorsolateral do embrião. Cada somito se diferencia em duas partesD, Corte transversal de um embrião de cerca de 24 dias mostrando o dobramento do embrião no plano horizontal (setas). A região do dermatomiótomo do somito dá origem ao dermátomo e ao miótomo.
E, Corte transversal de um embrião de cerca de 26 dias mostrando as regiões do dermátomo, miótomo e esclerótomo do somito. As setas em D e E indicam o movimento das dobras corporais laterais.
 
· A parte ventromedial é o esclerótomo; suas células formam as vértebras e as costelas. 
· A parte dorsolateral é o dermatomiótomo; as células da região do miótomo formam os mioblastos (células musculares primordiais), 
· E as células da região do dermátomo formam a derme (fibroblastos). Os ossos e o tecido conjuntivo das estruturas craniofaciais são formados a partir de mesênquima na região da cabeça, que é derivado de células da crista neural craniana.
Histogênese da Cartilagem 
· A cartilagem se desenvolve a partir de mesênquima durante a quinta semana.
· Nas áreas onde a cartilagem irá se desenvolver, o mesênquima se condensa para formar os centros de condrificação. 
· As células mesenquimais diferenciamse em condroblastos, que secretam fibrilas de colágeno e matriz extracelular. 
· Subsequentemente, fibras elásticas e/ou colagenosas são depositadas na substância intercelular ou matriz. 
Três Tipos De Cartilagem Se Distinguem De Acordo Com O Tipo De Matriz De Que É Formada:
• Cartilagem hialina, o tipo mais amplamente distribuído (p. ex., nas articulações sinoviais) 
• Fibrocartilagem (p. ex., nos discos intervertebrais) 
• Cartilagem elástica (p. ex., nas aurículas das orelhas externas)
Histogênese do Osso
O osso se desenvolve a partir de dois tipos de tecido conjuntivo:o mesênquima e a cartilagem, mas também pode se desenvolver a partir de outros tecidos conjuntivos (p. ex., a patela se desenvolve a partir de um tendão). 
A maioria dos ossos planos desenvolvese a partir do mesênquima de bainhas membranosas preexistentes; este tipo de osteogênese é chamado de formação óssea intramembranosa.
 Moldes mesenquimais da maioria dos ossos dos membros são transformados em moldes cartilaginosos, que mais tarde se tornam ossificados pela formação óssea endocondral. 
Tal como a cartilagem, o osso é composto de células e substância intercelular orgânica – a matriz óssea, que compreende fibrilas de colágeno incorporadas a um componente amorfo. 
Os genes Hox, proteínas morfogenéticas ósseas 5 e 7, e o fator 5 de crescimento e diferenciação – membros da superfamília do fator de crescimento transformante β, bem como outras moléculas de sinalização, têm sido implicados como reguladores endógenos da condrogênese e do desenvolvimento do esqueleto.
Ossificação Intramembranosa 
O mesênquima se condensa e se torna altamente vascular; algumas células se diferenciam em osteoblastos (células formadoras de osso) e começam a depositar matriz não mineralizada – osteoide 
A sinalização via Wnt é um fator fundamental na diferenciação dos osteoblastos. 
O fosfato de cálcio é então depositado no tecido osteoide à medida que é organizado no osso. Os osteoblastos ficam presos na matriz e se transformam em osteócitos. Espículas de osso logo se organizam e se unem em lamelas (camadas)
Lamelas concêntricas desenvolvemse em torno dos vasos sanguíneos, formando ósteons (sistemas de Havers). Alguns osteoblastos permanecem na periferia do osso e continuam a depositar lamelas, formando placas de osso compacto nas superfícies. Entre as placas da superfície, o osso intermediário permanece espiculado, ou esponjoso. Este ambiente esponjoso é acentuado pela ação dos osteoclastos que reabsorvem o osso. 
Nos interstícios do osso esponjoso, o mesênquima se diferencia em medula óssea. Durante a vida fetal e pósnatal, a remodelação óssea contínua ocorre pela ação coordenada dos osteoclastos e osteoblastos.
Ossificação Endocondral 
· A ossificação endocondral (formação de osso cartilaginoso) é um tipo de formação óssea que ocorre nos moldes cartilaginosos preexistentes (Fig. 153A a E). 
· Em um osso longo, o centro de ossificação primário aparece na diáfise, que forma o eixo de um osso (p. ex., úmero). Nele, as células cartilaginosas aumentam de tamanho (hipertrofia), a matriz se torna calcificada e as células morrem (Fig. 153B). 
· Ao mesmo tempo, uma fina camada de osso é depositada sob o pericôndrio em torno da diáfise; assim, o pericôndrio se transforma em periósteo (Fig. 15 3A e B). 
· A invasão do tecido conjuntivo vascularizado por vasos sanguíneos que circundam o periósteo rompe a cartilagem. Algumas células progenitoras invasoras diferenciamse em células hematopoiéticas (células sanguíneas da medula óssea). 
· Esse processo continua em direção às epífises (extremidades dos ossos).As espículas (pequenos corpos em forma de agulha) do osso são remodeladas pela ação de osteoclastos e osteoblastos
O alongamento dos ossos longos ocorre na junção diáfiseepífise. O alongamento do osso depende das placas de cartilagem epifisária (placas de crescimento), cujos condrócitos proliferam e participam na formação do osso endocondral (Fig. 153D e E). Na direção da diáfise, as células da cartilagem aumentam de tamanho e a matriz se torna calcificada. As espículas são isoladas umas das outras pela invasão vascular a partir da medula óssea ou da cavidade medular do osso longo (Fig. 153E). O osso é depositado nessas espículas por osteoblastos; a reabsorção desse osso mantém as massas de osso esponjoso relativamente constantes em comprimento e amplia a cavidade medular. A ossificação dos ossos dos membros começa no fim do período embrionário (56 dias após a fertilização). Com isso, a demanda pelo fornecimento materno de cálcio e fósforo aumenta a partir da oitava semana. No nascimento, as diáfises estão em grande parte ossificadas, mas a maioria das epífises ainda são cartilaginosas. Os centros secundários de ossificação aparecem nas epífises durante os primeiros anos após o nascimento. As células da cartilagem epifisária hipertrofiam e há invasão por tecido conjuntivo vascular. A ossificação se dissemina radialmente e apenas a cartilagem articular e a placa de cartilagem epifisária permanecem cartilaginosas (Fig. 15 3E). Após finalizado o crescimento, a placa de cartilagem é substituída por osso esponjoso; as epífises e as diáfises são unidas e não ocorre mais alongamento do osso. 16/12/2016 Embriologia básica https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml 6/32 Na maioria dos ossos, as epífises se fusionam às diáfises por volta dos 20 anos de idade. O crescimento do osso em diâmetro resulta da deposição de osso no periósteo (Fig. 153B) e da reabsorção na superfície medular interna. A taxa de deposição e reabsorção é equilibrada para regular a espessura do osso compacto e o tamanho da cavidade medular (Fig. 153E). A reorganização interna do osso continua durante toda a vida.
Raquitismo: É uma doença que ocorre em crianças, atribuível à deficiência de vitamina D. Esta vitamina é necessária para a absorção de cálcio pelo intestino. A deficiência de cálcio resultante causa distúrbios na ossificação das placas de cartilagens epifisárias e há desorientação das células na metáfise – parte dilatada da diáfise mais próxima da epífise .Os membros são encurtados e deformados, com curvatura severa dos ossos dos membros. O raquitismo também pode atrasar o fechamento das fontanelas (membranas fibrosas) dos ossos cranianos em crianças .
Desenvolvimento das articulações 
A articulações começam a se desenvolver com o aparecimento de um mesênquima condensado durante a sexta semana,no final da oitava semana, elas se assemelham às articulações de adultos .
Articulações Fibrosas 
Durante o desenvolvimento das articulações fibrosas, o mesênquima interzonal entre os ossos em desenvolvimento diferenciase em tecido fibroso denso (Fig. 154D). As suturas do crânio são um exemplo de articulações fibrosas (Fig. 158). 
 Articulações Cartilaginosas 
Durante o desenvolvimento das articulações cartilaginosas, o mesênquima interzonal entre os ossos em desenvolvimento se diferencia em cartilagem hialina (p. ex., articulações costocondrais) ou fibrocartilagem (p. ex., sínfise púbica) 
 Articulações Sinoviais
 Durante o desenvolvimento de articulações sinoviais (p. ex., articulação do joelho), o mesênquima interzonal entre os ossos em desenvolvimento se diferencia da seguinte forma (Fig 154B): 
• Perifericamente, o mesênquima interzonal forma o ligamento capsular da articulação e outros ligamentos.
 • Centralmente, o mesênquima desaparece e o espaço resultante tornase a cavidade articular ou cavidade sinovial. • Onde o mesênquima cobre a cápsula articular e as superfícies articulares, ele forma a membrana sinovial, que secreta líquido sinovial.
Desenvolvimento do esqueleto axial
 O esqueleto axial é composto pelo crânio, coluna vertebral, costelas e esterno.
 Durante a quarta semana, as células nos esclerótomos circundam o tubo neural (primórdio da medula espinal) e a notocorda, a estrutura em torno da qual se desenvolvem os primórdios das vértebras. 
Esta mudança de posição das células esclerotomais é o resultado do crescimento diferencial das estruturas circundantes, e não da migração de células do esclerótomo. 
Desenvolvimento da Coluna Vertebral 
Durante o estágio précartilaginoso ou mesenquimal, as células mesenquimais dos esclerótomos são encontradas em três áreas principais : em torno da notocorda, em torno do tubo neural e na parede corporal. 
Em uma seção frontal de um embrião de 4 semanas, os esclerótomos aparecem como condensações pareadas de células mesenquimais em volta da notocorda (Fig. 155B).
 Cada esclerótomo é constituído de células frouxamente agrupadas, na região cranial, e células densamente agrupadas, na região caudal.
Algumas células densamente agrupadas movem cranialmente, em direção oposta ao centro do miótomo, onde formam o disco intervertebral (IV) 
 Essas células expressam PAX1, um gene box pareado. As outras células densamente agrupadas fundemse com as células frouxamente dispostas do esclerótomo imediatamente caudal para formar o centrum (centro) mesenquimal, o primórdio do corpo de uma vértebra. 
Assim, cada centrum se desenvolve a partir de dois esclerótomos adjacentes e tornase uma estrutura intersegmentar. Os nervos espinais então correm em estreita proximidade aos discos IV, com as artérias intersegmentares em cada lado dos corpos vertebrais. 
No tórax, as artérias intersegmentares dorsais tornamse artérias intercostais. Estudos indicam que o desenvolvimento regional da coluna vertebral é regulado ao longo do eixo anteroposterior por genes homeobox (HOX) e genes box pareados (PAX). 
Onde é cercada por corpos vertebrais em desenvolvimento, a notocorda degenera e desaparece. Entre as vértebras, a notocorda se expande para formar o centro gelatinoso do disco IV – o núcleo pulposo 
 Este núcleo é posteriormente circundado por fibras dispostas circularmente que formam o anel fibroso. O núcleo pulposo e o anel fibroso constituem, juntos, o disco IV.
 As células mesenquimais que circundam o tubo neural formam o arco neural, o primórdio do arco vertebral . 
As células mesenquimais na parede corporal formam os processos costais, que formam as costelas na região torácica
Cordoma Remanescentes da notocorda podem persistir e formar um cordoma, uma neoplasia (tumor) rara. Aproximadamente um terço desses tumores malignos de crescimento lento aparecem na base do crânio e se estendem até a nasofaringe (a parte da faringe acima do palato mole). Os cordomas infiltram o osso e são difíceis de remover. Eles também se desenvolvem na região lombossacral. A ressecção cirúrgica tem proporcionado sobrevida livre de doença por longos períodos para muitas pessoas.
Cordoma Remanescentes da notocorda podem persistir e formar um cordoma, uma neoplasia (tumor) rara. Aproximadamente um terço desses tumores malignos de crescimento lento aparecem na base do crânio e se estendem até a nasofaringe (a parte da faringe acima do palato mole). Os cordomas infiltram o osso e são difíceis de remover. Eles também se desenvolvem na região lombossacral. A ressecção cirúrgica tem proporcionado sobrevida livre de doença por longos períodos para muitas
Estágio Cartilaginoso do Desenvolvimento Vertebral 
Durante a sexta semana, os centros de condrificação aparecem em cada vértebra mesenquimal 
No final do período embrionário, os dois centros em cada centrum se fusionam para formar um centrum cartilaginoso. 
Ao mesmo tempo, os centros nos arcos neurais se fusionam um ao outro e ao centrum. 
Os processos espinhosos e transversais desenvolvemse a partir de extensões de centros de condrificação no arco neural. A condrificação continua até que se forme uma coluna vertebralcartilaginosa.
 Estágio Ósseo do Desenvolvimento Vertebral 
A ossificação de vértebras típicas começa durante o período embrionário e, normalmente, termina por volta dos 25 anos de idade. Há dois centros de ossificação primários no centrum – ventral e dorsal que logo se fusionam para formar um centro.
 Há três centros primários por volta da oitava semana: um no centrum e um em cada metade do arco neural. 
A ossificação tornase evidente nos arcos neurais durante a oitava semana. 
No nascimento, cada vértebra consiste em três partes ósseas ligadas por cartilagem (Fig. 156D). 
As metades ósseas do arco vertebral geralmente se fusionam durante os primeiros 3 a 5 anos. 
Os arcos primeiramente se unem na região lombar e a união continua em sentido cranial. 
O arco vertebral articulase com o centrum nas articulações neurocentrais cartilaginosas, que permitem que os arcos vertebrais cresçam à medida que a medula espinal aumenta. 
Essas articulações desaparecem quando o arco vertebral se fusiona com o centrum, entre o terceiro e o sexto anos. Cinco centros secundários de ossificação aparecem nas vértebras após a puberdade (Fig 156EF):
 • Um para a extremidade do processo espinhoso 
• Um para a extremidade de cada processo transverso
 • Duas epífises anulares, uma na borda superior e uma na borda inferior do corpo vertebral O corpo vertebral é um composto de epífises anulares e a massa óssea entre elas. 
Todos os centros secundários se unem ao restante das vértebras por volta dos 25 anos de idade. 
Variações na ossificação ocorrem nas vértebras C1 (atlas), C2 (áxis) e C7, e nas vértebras lombares, no sacro e no cóccix. 
Desenvolvimento das Costelas
 As costelas desenvolvemse a partir dos processos mesenquimais costais das vértebras torácicas .Elas se tornam cartilaginosas durante o período embrionário e ossificadas durante o período fetal.
 O local original de união dos processos costais com as vértebras é substituído por articulações sinoviais costovertebrais .
Sete pares de costelas (1–7) – costelas verdadeiras anexamse, por meio de suas próprias cartilagens, ao esterno. Cinco pares de costelas (8–12) – falsas costelas anexamse ao esterno por meio da cartilagem de outra(s) costela(s). 
Os dois últimos pares de costelas (11 e 12) – costelas flutuantes não se anexam ao esterno.
 Variações no número de vértebras
A maioria das pessoas tem sete vértebras cervicais, 12 torácicas, cinco lombares e cinco sacrais. Em alguns casos observase a presença de uma ou duas vértebras adicionais ou a ausência de uma vértebra. Uma vértebra adicional (ou ausente) em um segmento da coluna pode ser compensada por uma vértebra ausente (ou adicional) em um segmento adjacente
ANATOMIA
Classificação dos ossos 
Os ossos apresentam-se em muitos tamanhos e formas. Por exemplo, o minúsculo osso pisiforme do carpo (região do punho) tem a forma e tamanho de uma ervilha, enquanto o fêmur (osso da coxa) é grande e alongado. O formato de cada osso reflete a sua função e formação. O fêmur, por exemplo, deve suportar grande peso e pressão, e seu design cilíndrico e oco fornece o máximo de resistência com um mínimo de peso. 
Os ossos são classificados por sua forma como longos, curtos, planos e irregulares (Figura 6.3). 
1. Ossos longos — como o próprio nome sugere, são ossos consideravelmente mais longos do que largos (Figura 6.3a). Um osso longo tem uma barra com duas extremidades distintas. A maioria dos ossos dos membros são ossos longos e eles são nomeados por sua forma alongada e não pelo seu tamanho global: os ossos dos dedos das mãos e dos pés são ossos longos, embora sejam pequenos.
 2. Ossos curtos — os ossos curtos têm uma forma ligeiramente cúbica. Eles aparecem no carpo e no tarso (Figura 6.3b).
Os ossos sesamoides (“em formato de semente de gergelim”) são um tipo especial de osso curto que se forma dentro de um tendão. Um bom exemplo é a patela (ou rótula). Eles variam em tamanho e em número, dependendo do indivíduo. Alguns ossos sesamoides atuam para claramente alterar a direção da tração de um tendão. Outros reduzem o atrito e modificam a pressão nos tendões, reduzindo irritações e rompimentos. 
3. Ossos planos — os ossos são finos, achatados e, normalmente, ligeiramente curvados (Figura 6.3c). A maioria dos ossos do crânio é plana, assim como as costelas, o esterno (osso peitoral) e a escápula (omoplata). 
4. Ossos irregulares — os ossos irregulares têm várias formas que não se enquadram nas categorias anteriores. Exemplos são as vértebras e os ossos do quadril (Figura 6.3d).
Substâncias compacta e esponjosa
 Quase todos os ossos do esqueleto têm uma camada exterior densa que parece lisa e sólida a olho nu. Tal camada é a substância compacta (osso compacto) (Figura 6.4 e Figura 6.7).
 Na parte interna está a substância esponjosa (osso esponjoso), também chamado osso trabecular, que tem o aspecto de um favo de mel de pequenas peças planas em formato de agulha chamadas de trabéculas (trabéculas = “vigas pequenas”). Nessa rede, os espaços entre as trabéculas são preenchidos com medula óssea vermelha ou amarela. Estrutura de um osso longo típico Com poucas exceções, todos os ossos longos do corpo têm a mesma estrutura geral (Figura 6.4). 
Diáfise e epífise A diáfise tubular, ou haste, forma o eixo longitudinal de um osso longo: as epífises são as extremidades ósseas (Figura 6.4a). A superfície de articulação de cada epífise é coberta com uma fina camada de cartilagem hialina, a cartilagem articular. Entre a diáfise e cada epífise de um osso longo adulto existe uma linha epifisial, um resquício da lâmina epifisial, comumente chamada placa de crescimento, um disco de cartilagem hialina que cresce durante a infância para alongar o osso.
Vasos sanguíneos 
Ao contrário da cartilagem, os ossos são bem vascularizados. Na verdade, em qualquer momento, entre 3% e 11% do sangue do corpo está no esqueleto. Os vasos principais que nutrem a diáfise são uma artéria nutrícia (Figura 6.4c) e uma veia nutrícia. Juntas, elas atravessam um orifício na parede da diáfise, o forame nutrício (forame = abertura). 
A artéria nutrícia penetra essa abertura para abastecer a medula óssea e a susbtância esponjosa. Em seguida, ramificações destas estendem-se para fora, para abastecer o osso compacto. Várias artérias epifisiais e veias nutrem cada epífise da mesma maneira. 
Cavidade medular
 O interior de todos os ossos consiste em grande parte de susbtância esponjosa. Contudo, o centro da diáfise de ossos longos não contém nenhum tecido ósseo e é denominado cavidade medular (medular = meio) ou cavidade para a medula óssea (Figura 6.4a).
 Como o próprio nome indica, em adultos, essa cavidade é preenchida com medula óssea amarela. Lembre -se de que os espaços entre as trabéculas do osso esponjoso também estão preenchidos com essa mesma medula. Membranas Uma membrana de tecido conjuntivo denominada periósteo (periósteo = em torno do osso) cobre toda a superfície exterior de cada osso, exceto nas extremidades da epífise, onde está presente a cartilagem articular (Figuras 6.4a e 6.4b). 
Essa membrana tem duas subcamadas: uma superficial de tecido conjuntivo denso não modelado, que resiste à tensão colocada em um osso durante uma flexão, e outra profunda, que se encosta na susbtância compacta. 
A camada profunda é osteogênica, contendo células de depósito de osso (osteoblastos) e células destruidoras de osso (osteoclastos). Essas células remodelam as superfícies ósseas ao longo de toda a nossa vida 
As células osteogênicas da camada profunda do periósteo não se distinguem dos fibroblastos dentro dessa mesma camada. Durante os períodos de crescimento ou deposição dos ossos, as células osteogênicas diferenciam-se em osteoblastos, que por sua vez produzem as camadas de tecido ósseo que circundam o perímetro do osso, as lamelas circunferenciais 
O periósteo é ricamente suprido com nervos e vasos sanguíneos, razão pela qual os ossos quebrados são dolorosos e sangram em grande quantidade. Os vasos que irrigam o periósteo são ramificações a partir dos vasos nutríciose epifisários. 
O periósteo está fixado ao osso subjacente por feixes perfurantes de fibras de colágeno (fibras de Sharpey), feixes espessos de colágeno que correm do periósteo para dentro da matriz óssea . O periósteo também fornece pontos de inserção para os tendões e ligamentos que se unem a um osso. Nesses pontos, os feixes perfurantes de fibras de colágeno são extremamente densos
Enquanto o periósteo cobre a superfície externa dos ossos, as superfícies ósseas internas são recobertas por uma membrana de tecido conjuntivo muito mais fino, denominada endósteo (“dentro do osso”). 
Especificamente, o endósteo recobre as trabéculas de substância esponjosa (Figura 6.4b), e também reveste os canais centrais do ósteon Assim como o periósteo, o endósteo também é osteogênico, e ambos contêm osteoblastos e osteoclastos. Estrutura dos ossos curtos, irregulares e planos Ossos curtos, irregulares e planos têm a mesma composição que os ossos longos: externamente são ossos compactos, revestidos por periósteo, e internamente são ossos esponjosos revestidos pelo endósteo . 
Eles não têm diáfise e epífise e contêm medula óssea entre as trabéculas de substância esponjosa, mesmo não havendo presença de nenhuma cavidade medular. Em ossos planos, a substância esponjosa é denominada díploe (duplo). Um osso plano é como um sanduíche em sua estrutura: a substância compacta é o pão e a esponjosa é o recheio.
Formato do osso e tipo de tensão 
Os ossos são submetidos a compressões à medida que o peso recai sobre eles ou que os músculos os traciona. A carga, no entanto, é normalmente aplicada fora do centro e ameaça dobrar o osso (Figura 6.6a). De um lado, a flexão comprime o osso e, de outro, o estende (o submete à tensão).
 Tanto a compressão como a tensão são maiores nas superfícies ósseas externas. Para resistir a altas tensões, o tecido ósseo compacto forte localiza-se na parte externa do osso. Internas a essa região, no entanto, as forças de tensão e compressão tendem a anular -se mutuamente, resultando em menos estresse. Assim, o osso compacto não é encontrado no interior dos ossos, pois ali o osso esponjoso é suficiente. Como nenhum estresse ocorre no centro do osso, a falta de tecido ósseo no centro da cavidade medular não prejudica a resistência dos ossos longos. Na verdade, um cilindro oco é mais forte do que uma haste sólida de mesmo peso. 
Sendo assim, esse formato é eficiente tanto de uma perspectiva biológica quanto mecânica. O osso esponjoso e as cavidades medulares aliviam o peso do esqueleto e dão espaço para a medula óssea. O osso esponjoso não é uma rede aleatória de fragmentos ósseos. Ao contrário, as trabéculas de osso esponjoso parecem se alinhar ao longo de linhas de tensão em um padrão organizado de pequenos suportes, posicionados como os arcobotantes que suportam as paredes de uma catedral gótica (Figura 6.6b). As superfícies dos ossos também refletem as tensões que são aplicadas ao osso.
 As superfícies têm distintas marcas ósseas (ou acidentes ósseos) que se encaixam em três categorias:
(1) projeções, que são os locais de fixação para os músculos e ligamentos;
 (2) as superfícies que participam das articulações; e 
(3) depressões e aberturas. Essas marcações ósseas fornecem uma riqueza de informação sobre as funções dos ossos e músculos e na relação dos ossos com suas estruturas macias associadas. Será possível identificar essas marcas em ossos individuais quando estudarmos a estrutura detalhada dos ossos
HISTOLOGIA
O tecido ósseo é o componente principal do esqueleto, serve de suporte para os tecidos moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica, bem como no canal raquidiano. 
 Aloja e protege a medula óssea, formadora das células do sangue; proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis; e constitui um sistema de alavancas que amplia as forças originadas na contração muscular. 
OS ossos funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os e liberando-os de maneira controlada para manter constante a sua concentração nos líquidos corporais.
 São capazes ainda de absorver toxinas e metais pesados, minimizando, assim, seus efeitos adversos em outros tecidos. 
O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por células e por material extracelular calcificado, a matriz óssea
As células do tecido ósseo pertencem a duas linhagens diferentes: 
(1) as células da linhagem osteoblástica, formadas pelos osteoblastos e osteócitos, são derivadas de células osteoprogenitoras de origem mesenquimal;
 (2) as células da linhagem osteoclástica são os osteoclastos, originados de monócitos produzidos na medula hematopoética. 
Os OSTEÓCITOS são responsáveis por manter a matriz extracelular e situam-se no interior de peças ósseas,ocupam pequenos espaços da matriz, denominados lacunas. 
Os OSTEOBLASTOS sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se sempre na superfície de peças ósseas. Os osteoclastos são células gigantes, móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de remodelação dos ossos.
 Todos os ossos são revestidos, em suas superfícies externas e internas, por membranas conjuntivas denominadas, respectivamente, periósteo e endósteo. A matriz mineralizada torna o tecido ósseo difícil de ser cortado no micrótomo. 
Uma das mais empregadas não preserva as células, mas possibilita uma observação minuciosa da matriz com suas lacunas e seus canalículos ósseos. A técnica consiste na obtenção de fatias muito finas de tecido ósseo, preparadas por desgaste .A técnica consiste na obtenção de fatias muito finas de tecido ósseo, preparadas por desgaste. Outra técnica muito utilizada por possibilitar o estudo das células baseia-se na descalcificação do tecido ósseo após sua fixação em um fixador histológico comum. Em seguida, o fragmento ósseo é submetido à técnica histológica rotineira e corado. A remoção da parte mineral da matriz é realizada em solução ácida diluída (p. ex., ácido nítrico a 5%) ou em solução que contenha uma substância quelante para cálcio, como o sal sódico do ácido etilenodiaminotetracético (EDTA).
CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO
Osteócitos são células achatadas encontradas no interior da matriz óssea e ocupam espaços denominados lacunas Cada lacuna contém apenas um osteócito. Das lacunas partem vários canalículos que contêm prolongamentos dos osteócitos os quais fazem contato com prolongamentos de osteócitos adjacentes por meio de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para o outro. 
Não existe difusão de substâncias através da matriz calcificada do osso, pois esta é impermeável. Por esse motivo, a nutrição dos osteócitos depende dos canalículos que existem na matriz, em cujo interior circulam substâncias que possibilitam as trocas de moléculas, íons e gases entre os capilares sanguíneos e os osteócitos.
A observação de osteócitos por microscopia eletrônica de transmissão mostra que essas células exibem pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso, complexo de Golgi pouco desenvolvido e núcleo com cromatina condensada . Os osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da matriz ao seu redor. 
OsteoblastosDispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, em um arranjo que lembra um epitélio simples. São cuboides, com citoplasma muito basófilo. Em contrapartida, em estado pouco ativo, tornam-se achatados, e a sua basofilia citoplasmática é pouco intensa. 
Os osteoblastos são as células que sintetizam a parte orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) e fatores que influenciam a função de outras células ósseas. 
Eles são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é aprisionado pela matriz orgânica recém-sintetizada e passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então, deposita-se ao redor do corpo da célula e de seusprolongamentos e passa por deposição de cálcio, formando as lacunas que contêm os osteócitos e os canalículos túneis compostos pelos prolongamentos celulares dos osteócitos. 
Os osteoblastos em fase de síntese mostram as características ultraestruturais das células produtoras de proteínas. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o nome de osteoide.
Osteoclastos 
Os osteoclastos convivem com os osteoblastos e osteócitos, mas pertencem a uma linhagem celular bastante diferente. São derivados de monócitos que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados.
 São células móveis, de tamanho muito grande e multinucleadas, responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo.Têm citoplasma de aspecto granuloso (algumas vezes contendo vacúolos), fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e muito acidófilo nos maduros. 
Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade dessas células e conhecidas como lacunas de Howship.
Atividade funcional dos osteoclastos 
A superfície ativa dos osteoclastos está voltada para a superfície óssea. Ela apresenta inúmeros prolongamentos irregulares com formato de folhas ou pregas que se ramificam.
Em torno dessa área com prolongamentos há uma região de citoplasma, a zona clara, que é pobre em organelas, mas contém muitos filamentos de actina. 
A zona clara é um local de adesão do osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado entre a superfície ativa da célula e a superfície óssea, no qual ocorre a reabsorção. Os osteoclastos secretam ácido para o interior desse microambiente sob a forma de íons de hidrogênio (H+ ), além de colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica como dissolvendo os cristais de sais de cálcio. 
A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios, como a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio, secretado pelas glândulas paratireoides. Algumas dessas ações não são diretas sobre os osteoclastos, mas são desencadeadas por meio de osteócitos
MATRIZ ÓSSEA
 É constituída de uma parte orgânica e de uma parte inorgânica. Cerca de 95% da parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas principalmente por colágeno do tipo I, e o restante, por proteoglicanos e glicoproteínas. 
Em virtude de sua riqueza em fibras colágenas, a matriz óssea descalcificada cora-se pelos corantes seletivos do colágeno e, em cortes corados por HE, é corada em vermelho-rosa por eosina. 
Dentre as glicoproteínas e sialoproteínas, destacam-se a osteonectina, que parece ser importante para o mecanismo de calcificação da matriz, e a osteopontina. 
Vários fatores de crescimento fazem parte da matriz orgânica: 
· As proteínas morfogenéticas ósseas (BMP, bone morphogenetic proteins),
· O fator de crescimento de fibroblastos (FGF, fibroblast growth factor) 
· O fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF, platelet-derived growth factor). 
Parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. 
Estudos de difração de raios X mostraram que os cristais que se formam pelo cálcio e pelo fosfato têm a estrutura do mineral hidroxiapatita, com a seguinte composição: Ca10 (PO4 )6 (OH)2 . 
No entanto, os cristais de matriz óssea mostram imperfeições e não são idênticos à hidroxiapatita encontrada em rochas. Os íons da superfície do cristal de hidroxiapatita são hidratados, existindo, portanto, uma camada de água e íons em volta dele, a qual é denominada capa de hidratação, que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial.
 A associação de cristais de hidroxiapatita à superfície das fibras colágenas é responsável pela rigidez e pela resistência mecânica do tecido ósseo. 
Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta e tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. Por outro lado, a destruição da parte orgânica, que é principalmente colágeno, pode ser realizada por incineração e também deixa o osso com sua forma intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. Não existe ainda uma explicação totalmente aceita para o mecanismo de calcificação ou mineralização. Sabe-se que a calcificação começa pela deposição de sais de cálcio sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. A deposição dos sais de cálcio é também influenciada pela concentração desses minerais em vesículas (vesículas da matriz) que brotam do citoplasma dos osteoblastos e são expelidas para a matriz. Além disso, existe ainda a possível participação da enzima fosfatase alcalina, sintetizada pelos osteoblastos.
PERIÓSTEO E ENDÓSTEO
A superfície externa e interna dos ossos é recoberta por uma camada composta de tecido conjuntivo e de células osteogênicas, constituindo, respectivamente, o periósteo e o endósteo 
A camada mais externa do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. 
As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso.
 A camada interna do periósteo, justaposta ao tecido ósseo, é mais celularizada e apresenta células osteoprogenitoras, morfologicamente semelhantes aos fibroblastos. Essas células se multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos por aposição. Diferentemente da cartilagem, que cresce por aposição de células na superfície das peças cartilaginosas e por processo intersticial no interior das peças, o tecido ósseo somente cresce pelo mecanismo de aposição, que também é muito importante na remodelação óssea e na reparação das fraturas
O Endósteo reveste as superfícies internas do osso e geralmente é constituído por:
Delgada camada de células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, 
O canal medular, 
Os canais de Havers e os de Volkmann. 
Além de fornecer novos osteoblastos para o crescimento, a remodelação e a recuperação do osso após traumatismos mecânicos, o endósteo e, principalmente, o periósteo são importantes para a nutrição do tecido ósseo em função da existência de vasos sanguíneos em seu interior.
OSSO COMPACTO E OSSO ESPONJOSO
Um osso serrado, verificase, do ponto anatômico, que sua superfície é formada por tecido ósseo sem cavidades visíveis, o osso compacto, e, interiormente, por uma parte com muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso.
Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso compacto 
A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente formada por osso compacto, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua superfície interna, delimitando o canal medular.
 Nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical
Nos ossos chatos que constituem a abóbada craniana, existem duas camadas de osso compacto:as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso que, nessa localização, recebe o nome de díploe. 
As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea 
No recém-nascido, toda a medula óssea tem cor vermelha, devido à sua grande quantidade de sangue, e é ativa na produção de células do sangue (medula óssea hematógena). 
Pouco a pouco, com a idade, vai sendo infiltrada por tecido adiposo, com diminuição da atividade hematógena, transformando-se na medula óssea amarela.
TECIDO ÓSSEO LAMELAR E NÃO LAMELAR
Existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo, primário ou não lamelar; e o maduro, secundário ou lamelar. Ambos contêm osmesmos tipos celulares, e os constituintes da matriz são muito semelhantes. 
O tecido primário é sempre o primeiro a ser formado, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas. É um tecido temporário e substituído por tecido secundário.
 No tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida, enquanto, no tecido ósseo secundário ou lamelar, essas fibras se organizam em lamelas, que se arranjam em uma disposição muito ordenada.
Tecido ósseo primário, imaturo ou não lamelar 
Em cada osso o primeiro tecido ósseo a ser formado é do tipo primário (não lamelar), sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. 
No adulto é muito pouco encontrado, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões. 
O tecido ósseo primário tem fibras colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado pelos raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário.
 Os osteócitos do osso primário se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais escuras
Tecido ósseo secundário, maduro ou lamelar
O tecido ósseo secundário é a variedade mais encontrada no adulto. Sua principal característica é ser formado por fibras colágenas organizadas em lamelas, que têm de 3 a 7 μm de espessura, são planas ou têm forma de anéis. As fibras colágenas de cada lamela são paralelas entre si; porém, de lamela para lamela as fibras têm direções diferentes. As lacunas que contêm osteócitos estão geralmente situadas entre as lamelas ósseas ,mas algumas vezes estão dentro das lamelas. Devido a essa disposição, no osso lamelar os osteócitos se dispõem em fileiras, ao contrário do osso não lamelar, em que se dispõem sem organização aparente .
As lamelas ósseas que se reúnem em conjuntos de lamelas podem ter dois tipos de arranjos espaciais: 
1. Lamelas planas se dispõem paralelamente umas às outras, formando pilhas de lamelas de tecido ósseo 
2. Lamelas curvas em forma de anéis se dispõem em camadas concêntricas em torno de um canal central
Separando conjuntos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo no meio extracelular de uma substância cimentante que consiste em matriz mineralizada, porém com pouquíssimo colágeno. 
Os conjuntos de lamelas organizadas concentricamente formam as estruturas denominadas sistemas de Havers ou ósteons .Cada um desses sistemas é um cilindro longo, às vezes bifurcado, em geral paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos
A diáfise dos ossos é quase toda composta de osso lamelar e se constitui em um bom material para analisar a distribuição e a organização das lamelas nesse tipo de osso. Suas lamelas ósseas organizam-se em arranjo bastante característico, formando quatro arranjos principais: os sistemas de Havers, os sistemas circunferenciais interno e externo e os sistemas intermediários
Esses quatro sistemas são facilmente identificáveis em cortes transversais à diáfise.
Os sistemas de Havers são formados por lamelas dispostas concentricamente, e os outros três são compostos de pilhas de lamelas planas ou levemente curvas. O tecido ósseo secundário ou lamelar formado por sistemas de Havers é característico da diáfise dos ossos longos, embora sistemas de Havers pequenos sejam encontrados no osso compacto de outros locais.
Os sistemas circunferenciais interno e externo, constituídos por lamelas ósseas paralelas entre si, formam duas faixas: uma situada na parte interna do osso, em volta do canal medular e em contato com o endósteo, e a outra na região mais externa, próxima ao periósteo.
O sistema circunferencial externo é mais espesso do que o interno, e os sistemas de Havers ocupam a porção intermediária da diáfise entre eles. Os sistemas de Havers são constituídos por um número variável de lamelas ósseas concêntricas. Como os osteócitos se nutrem por meio do trânsito de substâncias no interior dos canalículos ósseos, a espessura da parede de cada sistema de Havers é limitada pela distância entre os osteócitos mais externos e o canal central do sistema, o canal de Havers, por onde circulam vasos sanguíneos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso por meio de túneis transversais ou oblíquos à diáfise, situados no interior do osso, chamados de canais de Volkmann
Estes se distinguem dos de Havers por não serem envolvidos por lamelas ósseas concêntricas. Os canais vasculares existentes no tecido ósseo se formam pela deposição de matriz óssea ao redor de vasos preexistentes
Remodelação do tecido ósseo na diáfise
O diâmetro dos sistemas de Havers é muito variável porque o tecido ósseo está em remodelação constante. Cada um é construído por deposição sucessiva de lamelas ósseas a partir da periferia para o interior; os sistemas mais jovens têm canais mais amplos do que os antigos, e as lamelas mais internas são sempre as mais recentemente adicionadas. Entre os dois sistemas circunferenciais da diáfise, encontram-se inúmeros sistemas de Havers e grupos irregulares de curtos conjuntos de lamelas paralelas, geralmente de contorno triangular, que constituem os sistemas intermediários. Esses trechos de lamelas ósseas formam-se a partir de restos de sistemas de Havers
HISTOGÊNESE 
O tecido ósseo é formado por dois processos: ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou ossificação endocondral, que se inicia sobre um molde de cartilagem hialina que é gradualmente substituído por tecido ósseo. 
Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário, pouco a pouco, é substituído por tecido secundário ou lamelar.
 Portanto, durante o crescimento dos ossos, podem ser vistas lado a lado áreas de tecido ósseo primário, áreas de reabsorção e áreas de tecido ósseo secundário 
Uma combinação de formação e remoção de tecido ósseo persiste durante o crescimento do osso e também no adulto, embora em ritmo muito mais lento. 
Ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal .É o processo formador dos ossos frontal e parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. O local da membrana onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária. O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos e sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se mineraliza. Osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos pela matriz passam para a categoria de osteócitos .Como vários desses grupos surgem quase simultaneamente no centro de ossificação, há confluência de pontes ou traves de tecido ósseo recém-formadas, mantendo espaços entre si preenchidos por células mesenquimais, células osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o que confere ao osso uma estrutura esponjosa .
As células mesenquimatosas presentes nesses espaços dão origem à medula óssea. Os vários centros de ossificação crescem radialmente e acabam por se fundir e substituir a membrana conjuntiva preexistente. 
A palpação do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles ,as fontanelas , nas quais as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo. 
Nos ossos chatos do crânio, principalmente após o nascimento, verifica-se um predomínio acentuado da formação sobre a reabsorção de tecido ósseo nas superfícies interna e externa. Assim, formam-se as duas tábuas de osso compacto, enquanto o centro permanece esponjoso (díploe). Asregiões superficiais da membrana conjuntiva, que não sofrem ossificação, passam a constituir o endósteo e o periósteo.
Ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, cujo formato é semelhante ao do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. 
· Ela consiste essencialmente em dois processos: 
1. As células da cartilagem hialina sofrem várias modificações, inclusive a hipertrofia dos condrócitos, que aumentam muito de volume. A matriz cartilaginosa situada entre os condrócitos hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre calcificação. Assim, ocorre a morte dos condrócitos por apoptose 
2. As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio para a deposição de tecido ósseo.
 Formação dos ossos longos A formação dos ossos longos é um processo bastante complexo que requer várias etapas coordenadas e que ocorrem em sequência.O molde cartilaginoso apresenta uma parte média estreitada e as extremidades dilatadas correspondendoà diáfise e às epífises do futuro osso. O primeiro tecido ósseo a aparecer no osso longo é formado por ossificação intramembranosa no pericôndrio que recobre a parte média da diáfise, formando um cilindro de tecido ósseo em torno do modelo de cartilagem, o colar ósseo.
Enquanto o colar ósseo se forma, as células cartilaginosas envolvidas por ele e situadas no interior do modelo de cartilagem hipertrofiam e morrem por apoptose; em consequência, a matriz da cartilagem se mineraliza. Vasos sanguíneos partindo do periósteo (antigo pericôndrio) do colar ósseo crescem em direção à cartilagem calcificada, levando consigo células osteoprogenitoras originárias do periósteo. 
As células osteoprogenitoras proliferam e diferenciam-se em osteoblastos, que formam camadas contínuas nas superfícies dos tabiques cartilaginosos calcificados e iniciam a síntese da matriz óssea, a qual logo se mineraliza. Surge, assim, tecido ósseo primário sobre os restos da cartilagem calcificada. 
Nos cortes histológicos, a cartilagem calcificada é distinguida por ser basófila, enquanto o tecido ósseo depositado sobre a cartilagem é acidófilo. 
O centro de ossificação descrito, que aparece na parte média da diáfise, é chamado de centro de ossificação primário. Seu crescimento em sentido longitudinal em direção às epífises ocupa toda a diáfise, que fica, assim, formada por tecido ósseo .
Esse alastramento do centro primário é acompanhado pelo crescimento do colar ósseo que se formou a partir do pericôndrio e que cresce também na direção das epífises.
 Desde o início da formação do centro de ossificação primário, surgem osteoclastos e ocorre absorção do tecido ósseo formado no centro do modelo cartilaginoso, resultando na formação do canal medular. Este, portanto, também cresce longitudinalmente, à medida que a ossificação progride. 
Células sanguíneas originadas de células hematopoéticas multipotentes (células-tronco) transportadas pela circulação sanguínea instalam-se no canal medular e dão origem à medula óssea. Mais tarde, formam-se os centros secundários de ossificação , um em cada epífise, porém não simultaneamente. Esses centros são semelhantes ao centro primário da diáfise, mas seu crescimento é radial em vez de longitudinal. Na porção central do osso formado nos centros secundários nas epífises também se instala medula óssea.
Disco epifisário
Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises, a cartilagem hialina do antigo modelo do osso torna-se restrita a apenas dois locais: a cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo , e o disco epifisário ou cartilagem de conjugação 
O disco epifisário é, portanto, um disco de cartilagem hialina situado entre a epífise e a diáfise, que não foi penetrado por tecido ósseo durante a ossificação. Ele será responsável pelo crescimento longitudinal do osso após sua histogênese inicial. Seu desaparecimento, por ossificação, aproximadamente aos 18 a 20 anos de idade, determina a parada do crescimento longitudinal dos ossos. No disco epifisário, distinguem-se cinco zonas de características estruturais e funcionais diferentes, dispostas a partir da face do disco apoiada na epífise :
· Zona de cartilagem em repouso: na qual existe cartilagem hialina sem qualquer alteração morfológica
· Zona de cartilagem seriada: na qual os condrócitos dividemse rapidamente e formam colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso 
· Zona de cartilagem hipertrófica: apresenta condrócitos muito volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios. A matriz fica reduzida a tabiques delgados situados entre as células hipertróficas. Os condrócitos entram em apoptose 
· Zona de cartilagem calcificada: zona estreita em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa. É constituída pelos tabiques e pelos espaços entre eles, ocupados por restos de condrócitos 
· Zona de ossificação: zona em que é formado tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem os espaços deixados pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz cartilaginosa calcificada, onde os osteoblastos depositam a matriz óssea.
Os osteoblastos, quando envolvidos pela matriz óssea que secretaram sobre os tabiques de cartilagem, transformam-se em osteócitos. Desse modo, os tabiques acabam originando pequenas pontes ou traves de tecido ósseo chamadas de espículas ósseas.
Elas são formadas por uma parte interna central de cartilagem calcificada e uma região superficial de tecido ósseo primário. Receberam esse nome em razão do seu aspecto nos cortes histológicos; na verdade, elas representam cortes de paredes delimitando cavidades alongadas.
FISIOLOGIA
Remodelação óssea 
Assim como a pele, os ossos se formam antes do nascimento, porém se renovam de maneira contínua depois disso. 
Remodelação óssea é a substituição contínua do tecido ósseo antigo por tecido ósseo novo. Esse processo envolve reabsorção óssea, que consiste na remoção de minerais e fibras de colágeno do osso pelos osteoclastos, e deposição óssea, que é a adição de minerais e fibras de colágeno ao osso pelos osteoblastos. 
Dessa maneira, a reabsorção óssea resulta em destruição de matriz extracelular óssea, enquanto a deposição óssea ocasiona formação de matriz extracelular óssea. 
O tempo todo, cerca de 5% da massa óssea total no corpo está sendo remodelada. A taxa de renovação de tecido ósseo compacto é de cerca de 4% ao ano e a do tecido ósseo esponjoso é de cerca de 20% por ano. 
A remodelação também ocorre em velocidades distintas nas diferentes regiões do corpo. A porção distal do fêmur é substituída a cada 4 meses aproximadamente. Em contraste, o osso em determinadas áreas da diáfise do fêmur não é substituído por completo durante toda a vida do indivíduo. 
Mesmo após os ossos alcançarem forma e tamanho adultos, o osso antigo é continuamente destruído e substituído por osso novo. A remodelação também remove osso lesionado, substituindo o por tecido ósseo novo. 
A remodelação pode ser influenciada por fatores como exercício, estilo de vida sedentário e alterações na dieta. A remodelação oferece vários outros benefícios. Uma vez que a resistência do osso está relacionada ao grau de tensão a que é submetido, se o osso recém formado for submetido a cargas intensas,ele cresce mais espesso e, portanto, mais resistente que o osso antigo. Além disso, a forma do osso pode ser alterada para suporte apropriado com base nos padrões de tensão sofridos durante o processo de remodelação. Por fim, o osso novo é mais resistente à fratura do que o osso antigo. 
Fatores que afetam o crescimento ósseo e a remodelação óssea
 O metabolismo ósseo normal crescimento no jovem e remodelação óssea no adulto depende de vários fatores, como a ingestão por meio de dieta adequada de minerais e vitaminas, além de níveis suficientes de vários hormônios. 
1. Minerais:Grandes quantidades de cálcio e fósforo são necessárias durante o crescimento dos ossos, assim como quantidades menores de magnésio, fluoreto e manganês. Esses minerais também são necessários durante a remodelação óssea.
2. Vitaminas. A vitamina A estimula a atividade dos osteoblastos. A vitamina C é necessária para a síntese de colágeno, a principal proteína óssea. De acordo com o que será abordado posteriormente, a vitamina D ajuda a construir osso aumentando a absorção do cálcio proveniente dos alimentos do trato gastrintestinal para o sangue. As vitaminas K e B12 também são necessárias para a síntese de proteínas ósseas. 
3. Hormônios. Durante a infância, os hormônios mais importantes para o crescimento ósseo são os fatores de crescimento insulinasímiles (IGFs), produzidos pelo fígado e tecido ósseo (ver Seção 18.6). Os IGFs estimulam os osteoblastos, promovem a divisão celular na lâmina epifisial e no periósteo e intensificam a síntese das proteínas necessárias para construir osso novo. Os IGFs são produzidos em resposta à secreção do hormônio de crescimento do lobo anterior da glândula hipófise Os hormônios da tireoide (T3 e T4) secretados pela glândula tireoide também provocam o crescimento ósseo por estimulação dos osteoblastos. Além disso, o hormônio insulina do pâncreas promove o crescimento ósseo pelo aumento da síntese de proteínas ósseas.
 Na puberdade, a secreção de hormônios conhecidos como hormônios sexuais causa um efeito profundo sobre o crescimento ósseo. Os hormônios sexuais englobam os estrogênios (produzidos pelos ovários) e androgênios como a testosterona (produzido pelos testículos). Embora as mulheres apresentem níveis muito mais elevados de estrogênios e os homens níveis mais altos de androgênios, as mulheres também apresentam baixos níveis de androgênios e os homens baixos níveis de estrogênios. As glândulas suprarrenais de ambos os sexos produzem androgênios. Outros tecidos, como o tecido adiposo, conseguem converter androgênios em estrogênios. 
Esses hormônios são responsáveis pela intensificação da atividade dos osteoblastos, pela síntese de matriz extracelular óssea e pelo “estirão de crescimento” que ocorre durante a adolescência. Os estrogênios também promovem alterações no esqueleto típicas das mulheres, como alargamento da pelve. Por fim, os hormônios sexuais, sobretudo os estrogênios nos dois sexos, cessam o crescimento nas lâminas epifisiais (de crescimento), interrompendo o alongamento dos ossos. 
Em geral, o crescimento em comprimento dos ossos termina mais cedo nas mulheres do que nos homes devido aos níveis mais elevados de estrogênios. 
Durante a idade adulta, os hormônios sexuais contribuem para a remodelação óssea retardando a reabsorção de osso antigo e promovendo o depósito de osso novo. 
A apoptose (morte programada) dos osteoclastos é uma maneira pela qual os estrogênios retardam a reabsorção. O paratormônio, calcitriol (forma ativa da vitamina D) e calcitonina são outros hormônios que podem afetar a remodelação óssea. Exercícios com sustentação do peso do próprio corpo moderados mantêm tensão suficiente sobre os ossos para aumentar e manter sua densidade.
Fratura e reparo ósseo
Fratura é qualquer perda da continuidade óssea. As fraturas são nomeadas de acordo com a gravidade, formato, posição da linha de fratura ou, até mesmo, com o nome do médico que a descreveu pela primeira vez. Em alguns casos, um osso pode estar fraturado sem haver ruptura visível. 
A fratura por estresse é uma série de fissuras microscópicas no osso que se forma sem qualquer evidência de lesão em outros tecidos. Em adultos saudáveis, as fraturas por estresse resultam de atividades extenuantes e repetitivas como corrida, saltos ou dança aeróbica.
 As fraturas por estresse são bastante dolorosas e também são resultado de processos patológicos que interrompem a calcificação óssea normal como a osteoporose .Cerca de 25% das fraturas por estresse envolvem a tíbia. Embora as imagens radiográficas padrão muitas vezes não consigam revelar a presença de fraturas por estresse, a cintigrafia óssea as mostra com clareza.
O reparo de uma fratura óssea envolve as seguintes fases
1. Fase reativa. Fase inflamatória inicial. Os vasos sanguíneos que cruzam a linha de fratura estão rompidos. Com o extravasamento sanguíneo das extremidades rompidas dos vasos, uma massa de sangue (normalmente coagulado) se forma ao redor do local da fratura. Essa massa de sangue, chamada hematoma de fratura, em geral se forma 6 a 8 h depois da lesão. Visto que a circulação sanguínea no local onde o hematoma de fratura se desenvolve é interrompida, as células ósseas circunvizinhas morrem. O edema e a inflamação que ocorrem em resposta às células ósseas mortas produzem mais resíduos celulares. Os fagócitos (neutrófilos e macrófagos) e osteoclastos começam a remover o tecido morto ou danificado dentro e ao redor do hematoma de fratura. Este estágio pode durar até algumas semanas.
2. A-Fase de reparação. Formação do calo fibrocartilaginoso. A fase de reparação é caracterizada por dois eventos: formação de um calo fibrocartilaginoso e de um calo ósseo para preencher o intervalo entre as extremidades ósseas fraturadas. 
Vasos sanguíneos começam a crescer no hematoma da fratura e fagócitos começam a limpar as células ósseas mortas. Os fibroblastos do periósteo invadem o local da fratura e produzem fibras de colágeno. Além disso, as células do periósteo se desenvolvem em condroblastos e começam a produzir fibrocartilagem nessa região. Esses eventos promovem o desenvolvimento de um calo fibrocartilaginoso (mole), que consiste em massa de tecido de reparação composta por fibras de colágeno e cartilagem que une as extremidades do osso. A formação do calo fibrocartilaginoso leva cerca de 3 semanas.
2.B-Fase de reparação. Formação do calo ósseo. Nas áreas mais próximas ao tecido ósseo saudável bem vascularizado, células osteogênicas se desenvolvem em osteoblastos, os quais começam a produzir trabéculas de osso esponjoso. As trabéculas unem as porções vivas e mortas dos fragmentos ósseos originais. Por fim, a fibrocartilagem é convertida em osso esponjoso e o calo passa a ser chamado calo ósseo (duro). O calo ósseo persiste por 3 a 4 meses.
3. Fase de remodelação óssea. A fase final do reparo da fratura é a de remodelação óssea do calo. As porções mortas dos fragmentos originais do osso fraturado são gradativamente reabsorvidas pelos osteoclastos. Osso compacto substitui osso esponjoso na periferia da fratura. Às vezes, o processo de reparo é tão completo que a linha de fratura é indetectável, mesmo na radiografia. Entretanto, uma área espessada na superfície do osso permanece como evidência da fratura consolidada.
Função do osso na homeostasia do cálcio
Os ossos são o principal reservatório de cálcio do corpo, armazenando 99% do cálcio corporal total. 
Controlar as taxas de reabsorção de cálcio do osso para o sangue e de depósito de cálcio do sangue no osso é uma maneira de manter o nível de cálcio sanguíneo. 
Tanto as células nervosas quanto as musculares dependem de um nível estável de íons cálcio (Ca 2+ ) no líquido extracelular para funcionar de maneira adequada.
 A coagulação sanguínea também requer Ca 2+ . Ademais, muitas enzimas precisam de Ca 2+ como cofator (uma substância extra necessária para que uma reação enzimática ocorra). 
Por isso, o nível plasmático de Ca 2+ é muito bem regulado entre 9 e 11 mg/100 mℓ. Mesmo pequenas variaçõesna concentração de Ca 2+ fora dessa faixa podem ser fatais –parada cardíaca se a concentração estiver muito elevada, assim como parada respiratória se o nível cair muito. 
A função do osso na homeostasia do cálcio é ajudar a “tamponar” o nível de Ca 2+ sanguíneo, liberando Ca 2+ no plasma sanguíneo (usando os osteoclastos) quando o nível diminui e absorvendo Ca 2+ (usando os osteoblastos) quando o nível aumenta. 
A troca de Ca 2+ é regulada por hormônios, sendo o paratormônio (PTH), secretado pelas glândulas paratireoides o mais importante deles .
 Esse hormônio aumenta o nível de Ca 2+ sanguíneo. A secreção de PTH opera via sistema de retroalimentação (feedback) negativa (Figura 6.10). Se algum estímulo faz com que o nível sanguíneo de Ca 2+ caia, as células da glândula paratireoide (receptores) detectam essa alteração e intensificam sua produção de uma molécula conhecida como monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico). 
O gene para o PTH no núcleo de uma célula da glândula paratireoide (o centro de controle) detecta o aumento intracelular do AMP cíclico. Em consequência disso, a síntese de PTH aumenta e mais PTH é liberado no sangue. A presença de níveis mais elevados de PTH aumenta a quantidade e a atividade dos osteoclastos (efetores), acelerando o ritmo de reabsorção óssea. 
A liberação resultante de Ca 2+ do osso para o sangue trás de volta o nível sanguíneo de Ca 2+ ao normal. O PTH também atua nos rins (efetores) para diminuir a perda de Ca 2+ pela urina, aumentando a calcemia. Além disso, o PTH estimula a formação de calcitriol (a forma ativa da vitamina D), um hormônio que promove a absorção de cálcio dos alimentos do sistema digestório para o sangue. 
Essas duas ações também ajudam a elevar o nível de Ca 2+ do sangue. Um outro hormônio atua para diminuir o nível de Ca 2+ sanguíneo. Quando o Ca 2+ do sangue sobe acima do normal, células parafoliculares na glândula tireoide secretam calcitonina (CT). 
A CT inibe a atividade dos osteoclastos, intensifica a captação de Ca 2+ sanguíneo pelo osso e acelera a deposição de Ca 2+ nos ossos. O resultado final é que a CT promove a formação óssea e diminui o nível de Ca 2+ do sangue. Apesar desses efeitos, a função da CT na homeostasia do cálcio normal é incerta, pois pode estar completamente ausente sem causar sintomas. 
Todavia, a calcitonina proveniente do salmão é efetiva no tratamento da osteoporose porque retarda a reabsorção óssea. A Figura 18.14 resume as funções do paratormônio, do calcitriol e da calcitonina na regulação do nível de Ca 2+ sanguíneo.
APG 19