Competição entre especies de plantas

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COMPETIÇÃO	ENTRE	ESPÉCIES	DE	PLANTAS	–
UMA	REVISÃO	COMPETITION	AMONG	SPECIES
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Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
COMPETIÇÃO ENTRE ESPÉCIES DE PLANTAS – UMA REVISÃO 
COMPETITION AMONG SPECIES OF PLANTS – A REVIEW 
Anderson de Moura Zanine1; Edson Mauro Santos¹. 
RESUMO 
O entendimento da competição entre espécies de plantas é de fundamental importância 
nos sistemas agropecuários, notadamente onde são feitas associações entre plantas com 
diferentes características e habilidades competitivas. A competição entre plantas ocorre tanto 
abaixo como acima do solo, e deve-se considerar que existe uma associação entre estes dois 
ambientes. Plantas com elevada habilidade competitiva acima do solo podem não dominar 
determinada área, se não dispões de recursos do solo. Da mesma forma, plantas com elevada 
capacidade de absorção de nutrientes, mesmo em solos férteis, podem ser desfavorecidas pelo 
sombreamento exercido por outras de maior produção de biomassa aérea. Em suma, por 
ocasião da associação de espécies diferentes de plantas, deve-se optar por um arranjamento 
espacial que minimize a competição por luz, bem como a utilização de plantas com sistemas 
radiculares caracteristicamente diferentes, que explorem áreas distintas do solo. O 
conhecimento do processo competitivo entre plantas e da habilidade de plantas individuais 
passa a ser de total relevância para os sistemas pastoris. 
Palavras-chave: sistema radicular, parte aérea, solo, luz. 
ABSTRACT 
The understanding of the competition among species of plants is of fundamental 
importance in the agricultural systems, especially where there are associations among plants 
with different characteristics and competitive abilities. The competition among plants happens 
as below as above the soil, and it should be considered that an association exists among these 
two atmospheres. Plants with high competitive ability above the soil cannot dominate certain 
area, if there is not resources of the soil. In the same way, plants with high capacity of 
absorption of nutrients, even in fertile soils, they can be prejudiced by the shading exercised 
by another of larger production of aerial biomass. Thus, whenever there is the association of 
 
1
 Zootecnista, Mestre – UFRRJ, doutorando em Zootecnia – UFV. Viçosa-MG. 
Competição entre espécies... 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
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species different from plants, it should be opted for a space arrangement that minimizes the 
competition for light, as well as the use of plants with root systems characteristically different, 
that explore areas different from the soil. The knowledge of the competitive process among 
plants and of the ability of plants individual raisin to be of total relevance for the pastoral 
systems. 
Key words: root system, shoot, soil, light. 
INTRODUÇÃO 
As plantas podem competir entre si 
(intraespecífica) e com outras plantas 
(interespecíficas) pelos recursos do meio 
(luz, água, nutrientes, CO2, etc.). A duração 
do tempo da competição determina 
prejuízos no crescimento, no 
desenvolvimento e, conseqüentemente, na 
produção das culturas. Uma redução 
considerável no crescimento de espécies, 
tanto em combinações intra como 
interespecíficas, é resultante da competição 
espacial entre grupos de plantas que 
ocupam o mesmo local em um determinado 
período de tempo. RAVENTÓS e SILVA 
(1995) argumentaram que essa redução, 
ocasionada por plantas vizinhas, poderia ser 
devido à competição por água durante a 
estação seca e por luz durante a estação 
úmida, sendo que a natureza complexa da 
competição entre plantas tem sido 
amplamente ignorada, sendo investigada 
apenas na forma de estudos experimentais e 
em condições controladas. No entanto, a 
competição interespecífica por ambientes 
favoráveis ao estabelecimento das plantas, 
ao longo do tempo evolutivo, pode estar 
gerando adaptações nas estratégias de 
regeneração das espécies. 
Nos últimos anos, pesquisas 
relacionadas à habilidade competitiva de 
cultivares com plantas daninhas vêm 
ganhando importância, principalmente 
porque a adoção de genótipos competitivos 
constitui-se em prática cultural que pode 
reduzir custos, bem como impactos 
ambientais (BALBINOT JR., 2003). 
O aumento da capacidade 
competitiva de plantas é atribuído à 
emergência precoce, elevado vigor de 
plântulas, rapidez de expansão foliar, 
formação de dossel denso, elevada altura de 
planta, ciclo de desenvolvimento longo e 
rápido crescimento do sistema radicular 
(REES e BERGELSON, 1997; 
HAUGLAND e TAWFUQ, 2001 e 
SANDERSON e ELWINGER, 2002). 
Plantas portadoras de elevada velocidade de 
emergência e de crescimento inicial 
possuem prioridade na utilização dos 
recursos do meio e, por isso, geralmente 
levam vantagem na utilização destes 
(GUSTAFSON et al., 2004). 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
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O objetivo da presente revisão é 
mostrar os tipos de competição intra e 
interespecíficas que ocorrem em plantas, 
abaixo e acima do solo. 
DEFINIÇÕES 
Segundo GOLDBERG (1990) 
citado por CASPER e JACKSON (1997), a 
definição de competição leva em 
consideração como as plantas afetam a 
produção de uma intermediária e como 
outras plantas respondem à mudança nesta 
produção. Enquanto WILSON (1988) 
declara que competição é uma interação 
entre indivíduos, provocada por uma 
exigência compartilhada para um recurso de 
provisão limitada, conduzindo a uma 
redução no crescimento e sobrevivência da 
espécie menos adaptada. 
De acordo com PARK et al., (2001), 
existem dois fatores que influenciam o 
resultado da competição: I) exibição da 
plasticidade fenotípica que pode ser usada 
por uma planta em ambiente competitivo; 
II) potencial de habilidade competitiva 
(inclui tamanho da semente, tamanho da 
muda, tempo de aparecimento e tamanho da 
planta). Todas estas características, de uma 
maneira ou de outra, influênciam ou 
refletem a habilidade de uma planta 
individual para captar recursos. 
O grau de interferência na 
competição interespecífica depende de 
fatores relacionados à comunidade 
infestante (composição específica, 
densidade e distribuição) e à própria cultura 
(gênero, espécie ou cultivar, espaçamento 
entre sulcos e densidade de plantio). 
Depende também da duração do período de 
convivência, da época em que este período 
ocorre, sendo modificada pelas condições 
edafo-climáticas e pelos tratos culturais 
(KUVA et al, 2003). 
Competição assimétrica acontece 
quando um número pequeno de indivíduos 
grandes utiliza de forma desproporcional 
grande parte dos recursos disponíveis em 
detrimento do crescimento do vizinho 
menor. Em competição simétrica, o 
crescimento de cada planta está em 
proporção a seu tamanho (PARK et al., 
2001). 
Em geral, competição assimétrica 
conduz a maior desigualdade de biomassa 
dentro de uma população.Porém, há 
interações complexas entre o arranjo de 
espaço de plantas, a natureza do recurso, a 
heterogeneidade de espaço do recurso, a 
disponibilidade do recurso, a fisiologia da 
planta e a resposta morfológica para níveis 
de provisão de recurso (PARK et al., 2003). 
Por causa destas interações complexas, não 
é possível concluir que o desenvolvimento 
de desigualdade de tamanho é à prova de 
competição assimétrica. 
Competição entre espécies... 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
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Competição por recursos não deve 
ser confundida com alelopatia; de acordo 
com FERREIRA (2000) alelopatia seria 
qualquer efeito direto ou indireto danoso ou 
benéfico que uma planta (incluindo 
microrganismos) exerce sobre outra pela 
produção de compostos químicos liberados 
no ambiente. O que diferencia a alelopatia 
da competição entre plantas é o fato da 
competição reduzir ou remover do ambiente 
um fator de crescimento necessário a ambas 
às plantas (luz, água, nutrientes, etc.), 
enquanto a alelopatia ocorre pela adição de 
um fator ao meio. Na prática, não é fácil 
distinguir se o efeito nocivo de uma planta 
sobre a outra cabe à alelopatia ou à 
competição (SOUZA et al, 2003). 
Estudos baseados na fisiologia 
comumente identificam como a captação de 
um recurso por um indivíduo afeta a 
quantidade do recurso captado por outro, 
sem determinar as conseqüências na 
performance da planta. O nível da 
população ou comunidade dá idéia das 
respostas fenomenológicas, mas falham em 
identificar a fonte intermediária. A 
habilidade de captar recursos no solo e a 
habilidade competitiva de plantas não são 
necessariamente correlacionadas (CASPER 
e JACKSON, 1997). 
LEMAIRE e MILLARD (1999) 
identificaram cinco passos para análise do 
efeito da competição de plantas por meio de 
um enfoque mecanicista: 
(i) modelo da aquisição de fonte e 
uso pelos perfilhos na ausência de 
competição; 
(ii) análise da resposta dos perfilhos 
a redução de fontes, quando induzida pela 
presença de plantas vizinhas; 
(iii) estudo da distribuição espacial 
de diferentes fontes físicas quando 
resultante da presença de plantas vizinhas e 
como as plantas percebem essas mudanças 
e desenvolvem uma resposta integrada; 
(iv) análise da sinalização planta a 
planta por meio de outros meios que a 
redução quantitativa de fontes físicas; 
(v) integração dos efeitos fontes 
com efeitos não-fonte num modelo mais 
compreensível ao nível do estande da 
planta. 
Na presente revisão, as competições 
acima e abaixo do solo serão analisadas 
separadamente, para fins didáticos, sendo, 
no entanto, necessário lembrar que estes 
dois tipos de competição são estreitamente 
correlacionados. E as conclusões serão 
feitas com base na correlação acima e 
abaixo do solo. 
COMPETIÇÃO ABAIXO DO SOLO 
Boa parte da competição entre 
plantas ocorre abaixo do solo. Na 
competição abaixo do solo, diferentemente 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
Revista da FZVA. 
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da competição acima do solo, que 
primariamente envolve uma simples fonte 
(luz), as plantas competem por vários 
recursos do solo, incluindo água e pelo 
menos 20 minerais essenciais que diferem 
em peso molecular, valência, estado de 
oxidação e mobilidade dentro do solo. A 
competição abaixo do solo freqüentemente 
reduz a performance de plantas de forma 
mais acentuada que a competição acima do 
solo, e esta é a principal forma de 
competição que ocorre em solos áridos e 
outros sistemas com baixa densidade de 
plantas (CASPER e JACKSON, 1997). 
Os recursos do solo são alcançados 
pela superfície radicular por meio de três 
processos: interceptação radicular, fluxo de 
massa de água e nutrientes e por difusão. 
Menos de 10% da captação de recurso 
devem-se à interceptação radicular 
(MARSCHNER, 1995). O suplemento de 
N, P e K, quase sempre depende do fluxo 
de massa e da difusão, sendo processos de 
difícil separação, experimentalmente, no 
campo (CASPER e JACKSON, 1997). 
AERTS (1999) argumentou que a 
competição em ambientes pobres em 
nutrientes não representa necessariamente 
uma habilidade competitiva por nutrientes e 
uma alta taxa de crescimento, mas pode ser 
resultado de características que reduzem as 
perdas de nutrientes, ou seja, baixa 
concentração de nutrientes nos tecidos e 
baixo fluxo de tecidos. Assim, a baixa taxa 
de crescimento de algumas espécies em 
ambientes pobres em nutrientes deve ser 
considerada como conseqüência da maior 
taxa de retenção de nutrientes do que a 
própria competição pela absorção destes. 
AERTS (1999) relacionou 
disponibilidade de nutrientes com a 
intensidade luminosa, afirmando que sob 
alta disponibilidade de nutrientes, a 
competição se dá principalmente por luz. 
Quando luz é um recurso unidirecional, 
habitats com altos níveis de nutrientes são 
dominados por espécies perenes de rápido 
crescimento com estatura alta e uma maior 
disposição vertical da área foliar. Além 
disso, estas espécies têm alta taxa de fluxo 
de folhas e raízes e uma alta plasticidade 
morfológica durante a diferenciação das 
folhas. 
HABILIDADE COMPETITIVA 
ABAIXO DO SOLO - ÁREA 
RADICULAR E TAXAS DE 
CAPTAÇÃO DE RECURSOS 
A ocupação dos espaços do solo 
pelas raízes tem importância primária na 
competição. A habilidade de ocupação 
espacial depende de várias características 
das raízes, incluindo taxa de crescimento 
relativo, biomassa, densidade de pêlos 
radiculares e área superficial total 
(CASPER e JACKSON, 1997). Quando 
Competição entre espécies... 
Revista da FZVA. 
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considerada a competição abaixo do solo 
por plantas de diferentes espécies, pode 
haver diferença competitiva se as 
habilidades competitivas dos sistemas 
radiculares destas espécies forem muito 
diferentes (FRANSEN et al., 2001). 
Há duas condições prévias antes que 
a competição de raiz possa acontecer: (1) 
deve haver sobreposição de zonas de 
captação para nutrientes entre as raízes de 
plantas vizinhas, e (2) deve haver falta de 
nutrientes disponíveis de todo sistema 
radicular para apoiar crescimento irrestrito 
de todas as plantas (MORRIS e 
MYERSCOUGH, 1991). 
Na competição interespecífica, 
algumas características, segundo CASPER 
e JACKSON (1997), devem ser levadas em 
consideração. Em primeiro lugar, a 
competição pode também ocorrer entre 
raízes da mesma planta. Em segundo lugar, 
onde e quando as raízes se desenvolvem 
podem ser tão importante quanto a 
densidade radicular média. Uma planta com 
grande área radicular pode não se 
desenvolver em áreas de alta concentração 
de nutrientes. Terceiro, micorrizas 
apresentam um importante função, mas são 
freqüentemente ignoradas nos estudos de 
aquisição de nutrientes, e quarto, as 
propriedades fisiológicas relacionadas com 
a taxa de captação são também cruciais para 
a habilidade competitiva. 
A competição de plantas 
competidoras por fontes de nitrogênio e 
outros minerais do solo depende da sua 
habilidade específica em capturar estas 
fontes (arquitetura radicular e propriedades 
de absorção dos tecidos radiculares) 
(LEMAIRE, 2001). Avaliando o efeito da 
nutrição mineral sobre a competição entre 
Eucalyptus gandis e Brachiaria decumbens, 
BRENDOLAN et al,. (2000) observaram 
que quando a nutrição não foi um fator 
limitante ao crescimento das plantas, a 
competição intraespecífica reduziu, em 
média, 23% o comprimento das raízes, a 
área foliar e a matéria seca do caule e da 
raiz do eucalipto e a competição 
interespecífica reduziu, em média, 75% da 
matéria seca da braquiária. Quando a 
nutrição passou a ser um fator não 
limitante, não foi mais constatado efeito da 
competição. 
Alguns padrões temporal e espacial 
deenraizamento parecem reduzir a 
competição abaixo do solo, entrando assim 
na categoria geral de separação de nicho. 
As partições espacial e temporal de recursos 
no solo podem ser relacionadas. Raízes 
profundas podem permitir que plantas 
acessem fontes de água disponíveis depois 
que camadas de solo superiores tenham 
secado, permitindo-as adaptar o seu 
crescimento às épocas de baixa 
precipitação, e fazendo-as persistirem 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
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quando plantas vizinhas já estejam 
dormentes ou mortas. A habilidade de uma 
espécie para extrair água profunda do solo 
comparada a outras espécies pode ser 
aumentada através de maiores densidades 
de raízes. Por isso, uma planta que tem a 
habilidade de extrair água em profundidade 
é mais vantajosa, apresentando um maior 
crescimento e desenvolvimento de 
biomassa radicular, tornado-as muitas vezes 
plantas mais competitivas (GRIEU et al., 
2001). 
Segundo LEMAIRE (2001), no caso 
de gramíneas, o modo mais eficiente para 
um perfilho exercer vantagem sobre os seus 
vizinhos, em condições de baixa umidade 
de solo, é ter um desenvolvimento radicular 
mais rápido, permitindo uma absorção 
inicial de água no solo e o acesso a fontes 
de água nas camadas mais profundas do 
solo. A água é absorvida e transpirada por 
uma planta em relação à quantidade de 
energia solar interceptada. Assim como 
para fontes minerais, a competição por água 
entre plantas individuais, dentro da 
população de plantas, é amplamente 
dirigida pela competição por luz. Além 
disso, a água não pode ser considerada 
exatamente como uma fonte para o 
crescimento da planta, mas como um meio 
de dissipar o excesso de energia solar 
recebido pelas folhas para evitar o excesso 
de temperatura e dessecação do tecido da 
planta. 
Um experimento em casa de 
vegetação foi realizado por GRIEU et al., 
2001, com o objetivo de avaliar a absorção 
de água pela competição de raízes de 
leguminosa trevo branco (Trifolium repens 
L.) e da gramínea azevém-perene (Lolium 
perenne L.) em diferentes profundidades de 
solo (5, 40 e 75 cm). Com o aumento da 
profundidade do solo houve uma 
dificuldade de absorção de água para ambas 
as plantas. Embora tenha sido observada 
uma superioridade na absorção de água pelo 
trevo branco, isso ficou bastante evidente 
depois de três meses de crescimento 
competitivo, em que as raízes dessa 
leguminosa absorviam água em uma 
profundidade de solo 30% maior que o 
azevém-perene. Concluiu-se, que em 
condições experimentais a habilidade do 
trevo branco para obter água em 
profundidade no solo deu a essa leguminosa 
uma vantagem competitiva. 
Por acreditar-se que a competição 
das plantas por água no solo com a cultura 
possa afetar em maior escala a absorção e a 
distribuição de nutrientes de plantas que 
estão crescendo com menor disponibilidade 
de água no solo, foram realizados 
experimentos por SILVA et al., 2000 a, b, 
para avaliar os efeitos da interferência do 
capim Brachiaria brizantha sobre a 
Competição entre espécies... 
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absorção de nutrientes por mudas de duas 
espécies de eucalipto, em resposta a 
diferentes teores de água no solo, em 
condições de casa de vegetação. Os autores 
observaram que as mudas de eucaliptos que 
cresceram em presença das plantas de 
Brachiaria brizantha obtiveram menor 
biomassa seca que as plantas de eucaliptos 
que foram cultivadas livres da gramínea nos 
vasos, para os três teores de água (20, 23 e 
26%). Isso indicou que a redução no 
crescimento das espécies de eucalipto teria 
sido mais sensível à interferência da 
gramínea e ao estresse hídrico que a 
redução na absorção NH+4. Vários 
processos metabólicos nas plantas podem 
ser influenciados pela baixa disponibilidade 
de água nos solos, promovendo o 
fechamento parcial ou total dos estômatos e 
limitando a perda de água e, como 
conseqüência, a fixação de CO2. Dessa 
forma, o funcionamento dos estômatos 
constitui um comprometimento fisiológico, 
quando abertos, permitindo a assimilação 
de gás carbônico. Fechando-se, conservam 
água e reduzem o risco de desidratação. 
Sendo que, à medida que a disponibilidade 
de água no solo diminui, a taxa de 
transpiração decresce, como resultado do 
fechamento dos estômatos. 
EFEITO DO AMBIENTE DO SOLO 
O ambiente do solo é determinante 
de como se dá à competição entre plantas, 
principalmente o teor de umidade. 
LEMAIRE (2001), revisando a literatura, 
chegou à conclusão de que quando a 
camada superior do solo apresenta baixa 
umidade, o crescimento de gramíneas pode 
ser impedido pela redução da absorção de 
N, P e K, enquanto a absorção de água do 
relvado é mantida em nível ótimo, por meio 
da absorção de água nas camadas mais 
profundas do solo. Assim, em condições 
secas, o crescimento de plantas de sistema 
radicular profundo pode ser reduzido por 
meio da deficiência induzida pela seca de 
N, P e K, antes de ocorrer o estresse 
hídrico. 
A heterogeneidade do solo é outro 
fator que influencia diretamente a 
habilidade competitiva das plantas. AERTS 
(1999) afirma que há um feedback positivo 
entre espécies adaptadas a ambientes ricos e 
espécies adaptadas a ambientes pobres em 
nutrientes, promovendo, desta forma a 
estabilidade do ecossistema. 
Muito é conhecido sobre a 
habilidade das raízes em responderem 
morfológica e fisiologicamente a manchas 
de nutrientes, mas pouco é entendido sobre 
como estas manchas influenciam a 
competição. Há duas possibilidades gerais: 
ocorrendo espécies que diferem 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
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simplesmente em habilidade de capturar 
nutrientes em manchas de solo, então a 
heterogeneidade pode afetar relativamente a 
performance, independente da competição; 
uma segunda possibilidade é que a 
heterogeneidade diretamente altera a 
dinâmica da interação entre raízes. 
Considerando-se que as raízes podem 
proliferar em manchas ricas em nutrientes, 
a heterogeneidade pode resultar em 
agregação espacial da competição no 
sistema radicular, potencialmente 
intensificando a competição abaixo do solo 
(CASPER e JACKSON, 1997) 
As plantas maiores apresentam 
melhor capacidade de capturar nutrientes de 
manchas enriquecidas do solo que plantas 
menores, assim a diferença de tamanho 
poderia exacerbar a superioridade 
competitiva das plantas maiores. 
Alternativamente, se as plantas pequenas se 
propagam melhor, elas podem ter acesso à 
manchas de nutrientes que não são 
disponíveis para plantas maiores, igualando 
a habilidade competitiva (FRANSEN et al., 
2001). 
FRANSEN et al., (2001) avaliaram 
o efeito da heterogeneidade do solo sobre a 
competição entre Festuca rubra e 
Anthoxanthum odoratum, espécies de 
gramíneas perenes. Os tratamentos foram 
solo homogêneo, solos com manchas de 
nutrientes pequenas e concentradas e solos 
com manchas de nutrientes mais espessas e 
menos concentradas. No tratamento 
homogêneo, a habilidade competitiva 
relativa da Festuca rubra foi maior que a de 
Anthoxanthum odoratum, mas a vantagem 
declinou em ambientes heterogêneos, e a 
habilidade competitiva tornou-se a mesma. 
Ambas espécies produziram maior 
densidade radicular nas manchas ricas em 
nutrientes dos solos com manchas finas e 
concentradas, mas não apresentaram o 
mesmo comportamento nos solos com 
manchas grossas e menos concentradas. 
Estes resultados reforçam ainda mais a 
influência da heterogeneidade do solo sobre 
a habilidade competitiva de plantas. 
HABILIDADE COMPETITIVA 
ACIMA DO SOLO - EFEITO DO 
AMBIENTE LUMINOSO 
Para compreender a habilidade 
competitiva das plantas acima do solo, é 
necessárioentender o funcionamento da 
população de plantas. Segundo LEMAIRE 
(2001), O funcionamento de uma população 
de plantas pode ser estudado em diferentes 
níveis de organização: órgãos da planta, 
perfilhos e população da planta. O enfoque 
clássico dado para a modelagem de cultura 
considera a população de plantas como uma 
entidade total que troca energia e massa 
com o ambiente. O funcionamento de tal 
sistema é, portanto, caracterizado por fluxo 
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Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
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de energia (radiação, calor sensível) e 
massa (CO2, H2O e minerais) entre a 
população de planta total, solo e atmosfera. 
A eficiência fotossintética, 
representada pela incorporação do CO2 
atmosférico, pode definir o sucesso de 
plantas sob competição. A resposta 
instantânea e primária da elevação do CO2 
atmosférico para as plantas é um aumento 
da fotossíntese, como conseqüência da 
repressão da fotorrespiração e aumento do 
suplemento de substrato, e uma diminuição 
da taxa de transpiração das folhas, devido 
ao fechamento parcial dos estômatos. Neste 
sentido, POORTER e NAVAS (2003) 
revisaram a literatura a respeito do efeito do 
CO2 atmosférico sobre o crescimento e 
competição de plantas e concluíram que a 
resposta de plantas isoladas a elevados 
níveis de CO2 deve-se principalmente ao 
aumento da taxa de fotossínteses e redução 
das perdas de água por transpiração. Há 
diferenças entre grupos de espécies, com 
relação ao acúmulo de biomassa em 
resposta à elevação dos níveis de CO2 
atmosférico, sendo que as espécies C4 
respondem menos que as espécies C3 de 
rápido crescimento. Porém respondem mais 
que espécies C3 de crescimento lento. 
A altura da planta é outra 
característica importante e pode influenciar 
a competição, dependendo da cultura, do 
modo de crescimento da planta daninha e 
do período de competição. Essa 
característica, juntamente com a área foliar, 
pode influenciar a habilidade competitiva 
das plantas daninhas, reduzindo a 
penetração da luz e refletindo em menores 
perdas na produção (DUARTE et al., 
2002). Espécie com maior habilidade 
competitiva é aquela que desenvolve mais 
rapidamente uma arquitetura para 
interceptar luz: rápida expansão de área 
foliar e rápida colonização da camada 
superior do dossel por meio do 
alongamento da bainha, pecíolo e entrenós 
do colmo (LEMAIRE, 2001). 
No caso de comunidades vegetais, 
por exemplo, pode ocorrer competição da 
radiação solar no nível da copa e, para ter 
sucesso, a arvore deve competir por sua 
posição na estrutura vertical da comunidade 
(PELTZER e KOCHY, 2001). Dessa 
forma, a altura e profundidade de copa 
poderiam ser um aspecto relevante 
influenciando a competição por luz e, 
conseqüentemente, os padrões de co-
habitação das espécies. A competição entre 
plantas em comunidades se inicia muito 
cedo, afetando, precocemente, a 
dominância apical. Esta inibe o crescimento 
de órgãos laterais e o grau de inibição 
depende do genótipo, do ambiente e da 
idade da planta. A modificação na 
qualidade da luz deve-se à absorção da luz 
vermelha e à não absorção da luz vermelha 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
Revista da FZVA. 
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extrema. Isso proporciona condições de 
variáveis de disponibilidade de radiação nos 
diferentes extratos de uma comunidade e, 
dessa forma, é modificada a razão 
vermelho:vermelho extremo. O 
entendimento de como as plantas detectam, 
respondem e se adaptam aos estímulos do 
ambiente é muito importante para a melhor 
exploração agrícola dos genótipos hoje 
disponíveis, no entanto, estes estudos 
devem ser realizados em locais que 
simulem as situações de lavouras, ou seja, 
em ambiente com radiação natural e plantas 
crescendo em densidades de cultivo 
(ALMEIDA e MUNDSTOCK, 2001). 
Alta produção vegetal pode ser uma 
vantagem da competição em plantas 
produtivas onde competição por luz é 
importante. Porém, em condições de baixos 
níveis de umidade ou em um solo pobre em 
nutriente, quando a intensidade de 
competição acima do solo é baixa, a planta 
maior pode não ser a melhor adaptada, 
desta maneira, não expressando sua 
habilidade competitiva (HAUGLAND e 
TAWFIQ, 2001). 
Avaliando o efeito da qualidade de 
luz sobre o perfilhamento de plantas de 
trigo, ALMEIDA e MUNDSTOCK (2001), 
verificaram um maior acúmulo de matéria 
seca nos perfilhos de plantas que cresceram 
sob luz de melhor qualidade, o que poderia 
estar ligado ao maior crescimento foliar, 
que, por sua vez, relaciona-se 
principalmente com o aumento no número 
de células. O efeito da melhoria da 
qualidade de luz foi proporcional à 
distância que as plantas estavam da fonte de 
luz, ou seja, quanto mais próximo da luz 
vermelha, melhor o resultado em termos de 
perfilhamento e distribuição equilibrada de 
matéria seca entre colmos e perfilhos. A 
diminuição da qualidade de luz, obtida pela 
adição de luz vermelha extrema ou uso de 
filtros verdes nas entrelinhas, determinou 
priorização no acúmulo de matéria seca no 
colmo principal, o que resultou em menor 
emissão de perfilhos, sendo estes com 
menor teor de matéria seca. 
A semelhança na altura e 
profundidade de copa entre as espécies 
pode gerar associações negativas devido à 
competição. Porém, espécies cujas 
características de copas apresentam alguma 
complementaridade, em relação à exposição 
do recurso de luz, poderiam apresentar 
associações positivas que anulariam as 
negativas em uma análise geral da 
comunidade (DUARTE et al., 2002). 
Em relvados densos, o ambiente 
luminoso afeta a competição entre plantas, 
por meio da quantidade de luz e da relação 
vermelho: vermelho extremo. Quando a luz 
penetra no dossel, atenua-se a luz vermelha 
e a luz que chega à base é 
predominantemente luz vermelha extrema. 
Competição entre espécies... 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
21
Sendo assim, em pastagens consorciadas a 
redução do perfilhamento e a elevação da 
parte aérea podem ser alternativas para as 
gramíneas se adaptarem ao ambiente 
competitivo por luz. Assim, mudanças na 
estrutura de relvados, resultante da 
fragmentação e perdas de indivíduos ou 
espécies, podem alterar o ambiente 
luminoso e, posteriormente, influenciar as 
interações competitivas entre plantas 
(SANDERSON e ELWINGER, 2002). 
EFEITO DO ARRANJO ESPACIAL E 
DA DENSIDADE DE PLANTAS 
Uma maior ou menor densidade de 
plantas, em uma determinada área, gera um 
comportamento produtivo diferenciado, em 
função de competição por espaços, água, 
luz e nutrientes que se estabelece na 
comunidade vegetal. MACHADO et al. 
(1996) avaliando o capim-elefante 
(Penisetum purpureum) em diferentes 
combinações de espaçamentos (0,25 x 0,25, 
0,50 x 0,50, 0,70 x 0,70 e 1,00 x 1,00 m) 
concluíram que as produções de matéria 
seca, número e altura de perfilhos por 
unidade de área, diminuíram à medida que 
aumentou o espaçamento entre plantas. Isso 
porque, o espaçamento proposto pelos 
autores não provocou competição 
intraespecífica, mais se fosse usado um 
espaçamento superior a 0,25 x 0,25m 
poderia favorecer a competição 
interespecífica. 
De acordo com GUILHEME (2000) 
uma redução considerável no crescimento 
de espécies, tanto em combinações intra 
como interespecíficas, é resultante de 
competição espacial entre grupos de plantas 
que ocupam o mesmo local em um 
determinado período de tempo. 
O arranjo eqüidistante de plantas 
minimiza o auto-sombreamento e retarda o 
início da competição intraespecífica por 
recursos do solo, levando a uma eficiência 
máxima na captura e uso de recursos por 
uma cultura livre de invasoras. Todavia, se 
há competição com invasoras durante o 
crescimento inicial, ocorreuma redução da 
disponibilidade de um recurso limitante do 
solo, como o nitrogênio, de maneira que a 
vantagem de uma plantação uniforme 
poderia ser perdida. Com base nesta 
informação, FERNANDEZ et al. (2002) 
estudaram o efeito do arranjamento da 
cultura do milho (Zea mays L.) (0,35 x 
0,35, 0,50 x 0,25, 0,70 x 0,175m), sendo 
denominadas de retangularidades 1, 2 e 4 de 
acordo com a razão entre as distâncias entre 
linhas e entre plantas sobre a competição 
entre o milho e o capim bermuda. De 
acordo com os resultados, não houve efeito 
do arranjo da cultura do milho sobre o 
crescimento do capim bermuda em termos 
de produção de biomassa acumulada 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
22 
durante o ciclo da cultura. Entretanto, a 
partição da matéria seca e o uso de N para 
esta invasora variou com o arranjo da 
cultura do milho. Em condições onde o 
milho foi plantado na forma retangularidade 
1, observou-se um sombreamento inicial 
sobre o capim bermuda. Tendo em vista o 
aumento da parte aérea em relação aos 
órgãos abaixo do solo. Sob estas condições, 
a invasora também aumentou o uso de 
nitrogênio (N) e reduziu a sua 
disponibilidade para o milho, com 
aceleração da senescência foliar da cultura 
do milho quando comparado à maioria das 
plantas arranjadas de forma agregada. Na 
maioria dos arranjamentos agregados 
(retangularidade 4), a grama bermuda 
absorveu uma menor proporção do N total 
(55,9%) em relação ao milho, quando 
comparado com arranjos uniformes 
(62,7%), mas neste arranjo, o N foi usado 
mais eficientemente do que no milho. 
No consórcio gramínea-leguminosa, 
o N pode ter sua disponibilidade aumentada 
no solo pela inclusão de leguminosas 
forrageiras no sistema (MIRANDA et al., 
1992). Devido à sua simbiose com bactérias 
do gênero Rhizobium, as leguminosas 
podem obter nitrogênio fixado 
biologicamente por estas bactérias e cedê-lo 
diretamente à gramínea para mineralização 
de seus restos orgânicos. Por outro lado, o 
consórcio gramínea-leguminosa é difícil de 
ser mantido em sistemas pecuários. Quando 
se misturam duas espécies diferentes, são 
evidenciados potenciais competitivos 
existentes entre ambas, tais como efeitos 
alelopáticos ou de competição por luz, água 
e nutrientes do solo, que podem fazer com 
que haja predominância de uma espécie, 
podendo chegar até a supressão da outra 
(HAYNES 1983). 
SANDERSON e ELWINGER 
(2002) conduziram um experimento em 
casa de vegetação para verificar como 
ambientes e plantas interagem em misturas 
de gramíneas e leguminosas, utilizando-se 
uma mistura de Orchardgrass e Trevo 
Branco. Solos mais férteis resultaram em 
misturas de plantas maiores e mais 
complexas. Maiores espaçamentos entre 
plantas proporcionaram maior produção de 
matéria seca de Orchadgrass, sendo esta 
maior produção explicada pelo maior 
perfilhamento. Da mesma forma, o número 
e tamanho de estolões de Trevo Branco 
foram influenciados pelo espaçamento entre 
plantas, sendo observados mais e maiores 
estolões nos maiores espaçamentos (0,4 m 
entre plantas). Os autores concluíram que 
em solos produtivos, o foco deve ser dado 
ao controle da altura das gramíneas, 
possibilitando que Trevo Branco possa 
competir por luz e mantenha a produção de 
estolões. Em solos menos produtivos, o 
manejo deve ser direcionado para a 
Competição entre espécies... 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
23
correção do mesmo, visando ao aumento da 
fertilidade quando economicamente viável. 
Devem-se escolher espécies adaptadas às 
condições ambientes locais e possibilitar 
que haja espaços no dossel para que as 
leguminosas possam ter acesso a um 
ambiente luminoso de alta qualidade e, 
desta forma, não ser extinta. 
CARVALHO et al. (2002), 
avaliando o efeito do sombreamento em um 
consórcio entre seis gramíneas forrageiras 
tropicais e árvores de angico-vermelho 
(Anadenanthera macrocarpa), observaram 
que o sombreamento retardou o início do 
florescimento de todas as gramíneas, em 
maior ou menor grau, dependendo da 
espécie; promoveu ainda uma diminuição 
na produção de matéria seca das gramíneas 
de uma forma geral, causada pela 
diminuição da taxa fotossintética. Outro 
aspecto interessante é que algumas espécies 
de gramíneas se mostraram menos 
competitivas, como o Tifton 68, que não 
tolerou as condições de sombreamento, 
enquanto outras espécies tiveram tolerância 
moderada. 
De acordo com CARVALHO et al. 
(2002), além do crescimento, outros 
aspectos importantes das gramíneas 
forrageiras podem ser afetados pela 
restrição de luz ou sombreamento, são eles: 
o florescimento, e conseqüentemente, a 
produção de sementes, e aspectos do valor 
nutritivo da forragem, como digestibilidade 
além da composição mineral. 
RELAÇÃO ENTRE COMPETIÇÃO 
ABAIXO E ACIMA DO SOLO 
A forma de absorção de nutrientes 
pelas plantas no solo é determinada em 
grande parte pelo sucesso destas plantas na 
competição por luz e plantas que têm uma 
posição dominante no dossel acessam mais 
eficientemente os recursos do solo, o que 
reforça sua habilidade competitiva. Assim, 
existe uma forte interação entre competição 
por luz e competição por nutrientes do solo, 
de modo que qualquer sucesso em um tipo 
de competição reforça a chance de sucesso 
no outro. Desse modo, logo que a planta 
domina suas vizinha, sua vantagem 
competitiva aumenta e a diferença entre 
plantas dominantes e dominadas aumenta 
continuamente até ocorrer à morte de mais 
indivíduos dominados quando a maior parte 
da luz não é mais interceptada em nível de 
população de plantas (LEMAIRE, 2001). 
A importância relativa das duas 
formas de competição deveria ser 
considerada na recuperação de aberturas de 
vegetação. Porque o fechamento de 
aberturas de raízes e aberturas no dossel 
pode não acontecer simultaneamente, de 
maneira que a sucessão dentro de aberturas 
deve ser examinada separadamente acima e 
abaixo do solo. 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
24 
A habilidade competitiva pode 
mudar em diferentes ambientes, devido a 
diferenças no hábito de crescimento, 
considerando-se que o hábito de 
crescimento mais ereto pode resultar em 
vantagem na competição por luz. 
Entretanto, com relação ao aproveitamento 
de nutrientes do solo, não é regra que as 
plantas mais altas obtenham vantagem 
competitiva (EAGLES, 1976). 
Avaliando a competição por luz e 
nutrientes em uma população natural de 
Dactylis glomerata, EAGLES (1976) 
observou que as plantas mais altas 
suprimiram o crescimento das mais baixa 
no tratamento competição completa (tanto 
competição por luz quanto por nutrientes do 
solo). Entretanto, quando se evitou a 
competição por nutrientes, não houve 
diferença na produção de matéria seca das 
plantas. O autor concluiu que a competição 
por nutrientes teve efeito mais marcante que 
a competição por luz, equiparando-se com a 
competição completa, podendo este fato ser 
atribuído ou a maior exploração do solo ou 
a maior eficiência na absorção de 
nutrientes. 
É importante salientar que em 
sistemas de pastejo, a constante remoção da 
área foliar previne a máxima absorção de 
luz por um período extenso, minimizando a 
competição por este recurso, mas pode 
diminuir o desenvolvimento das raízes, 
acentuando a competição abaixo do solo. O 
contrário pode ser esperado em sistemas em 
que se mantém constante a área foliar. 
COOK e RATCLIFF (1994) 
avaliaram o desenvolvimento de Green 
Panic semeado diretamente em pastagem 
nativa sob efeito de competição de raiz e 
parte aérea. Observaram que a competição 
de raiz afetou de forma mais marcante o 
desenvolvimento de Green Panic do quea 
competição por luz. A maior resposta do 
crescimento à fertilização onde a 
competição por raiz foi mais elevada 
sugeriu que a competição por nutrientes foi 
o fator que mais provavelmente afetou o 
desenvolvimento de plântulas. 
COOK e RATCLIFF (1985) 
avaliaram o efeito da fertilização e da 
competição de raiz e parte aérea sobre o 
desenvolvimento de pastagem de Green 
Panic consorciada com Siratro. Os autores 
concluíram que a fertilização com fósforo e 
nitrogênio melhorou o crescimento de 
ambas espécies, sendo o efeito inicial 
evidente dentro dos dois primeiros dias. 
Entretanto, a competição do sistema 
radicular por nutrientes afetou o 
crescimento das duas espécies, sendo que 
Siratro produziu 11 vezes mais que Green 
Panic na presença deste tipo de competição. 
A remoção da competição de parte aérea 
aumentou o crescimento de plântulas em até 
cinco vezes, embora a remoção da 
Competição entre espécies... 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
25
competição de raiz e remoção da 
competição de raiz e parte aérea em 
conjunto tenham aumentado a produção em 
25 e 45 vezes, respectivamente. 
Alguns trabalhos vêm sendo 
realizados no sentido de determinar um 
manejo de utilização da forragem que 
permita o melhor aproveitamento da luz 
como fonte de energia e, 
conseqüentemente, uma maior produção de 
material colhível. CARNEVALLI (2003) 
avaliou o acúmulo de forragem de Panicum 
maximum cv. Mombaça cultivado sob 
lotação rotacionada com diferentes alturas 
de resíduo (30cm – 95% de interceptação 
luminosa e 50cm – 100% de interceptação 
luminosa). Concluiu-se que a altura de 30 
cm (95% de interceptação luminosa) 
promoveu um maior acúmulo de folhas e 
menor alongamento de colmo e senescência 
de folhas basilares quando comparado com 
o tratamento com 100% de interceptação 
luminosa. Resultados semelhantes foram 
encontrados por MELLO (2002) e PENATI 
(2002), avaliando o capim Panicum 
maximum cv. Tanzânia. Torna-se evidente 
que o manejo do pastejo pode definir a 
disponibilidade de luz e, conseqüentemente, 
atenuar o efeito do sombreamento nas 
pastagens. 
Em suma, o ideal seria minimizar o 
efeito da competição abaixo do solo, por 
meio da utilização de plantas que 
desenvolvam sistemas radiculares 
diferentes, desta forma, captando recursos 
em áreas diferentes do solo, ou mesmo 
lançando mão da fertilização como 
ferramenta para disponibilizar nutrientes em 
quantidade adequada. Por outro lado, o 
manejo do pastejo, no sentido de manter o 
dossel forrageiro em uma altura que permita 
a máxima absorção luminosa pode reduzir o 
efeito da competição de parte aérea. Ou 
seja, é possível reduzir concomitantemente 
a competição por luz e a competição por 
nutrientes, possibilitando o máximo 
desenvolvimento de plantas que crescem 
em associação. 
CONCLUSÕES 
As interações competitivas entre 
plantas são bastante complexas, ocorrendo 
interação entre as competições abaixo e 
acima do solo. 
Por ocasião da associação de 
espécies diferentes de plantas, deve-se optar 
por um arranjamento espacial que minimize 
a competição por luz, bem como a 
utilização de plantas com sistemas 
radiculares caracteristicamente diferentes, 
que explorem áreas distintas do solo. 
O conhecimento do processo 
competitivo entre plantas e da habilidade de 
plantas individuais passa a ser de total 
relevância para os sistemas pastoris. 
Zanine, A. de M. & Santos, E. M 
Revista da FZVA. 
Uruguaiana, v.11, n.1, p. 10-30. 2004 
26 
A natureza complexa da competição 
entre plantas tem sido investigada na sua 
grande maioria, apenas na forma de estudos 
experimentais e em condições controladas. 
Ao nível de campo há uma complexidade 
de fatores bióticos e abióticos que se inter-
relacionam. Por isso é necessária a 
realização de experimentos de forma menos 
isolada. 
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