Introdução ao Filo Chordata

Prévia do material em texto

Filo Chordata: 
Origem, Filogenia e Classificação 
Introdução 
• História da Terra e o momento de origem dos vertebrados; 
• Prováveis ancestrais e grupos irmãos; 
• Definição e descrição do plano corporal básico de Chordata e 
Vertebrata; 
• Os diferentes táxons e seus agrupamentos à luz das 
sistemáticas tradicional e filogenética. 
História da Terra e origem dos Vertebrata 
• Divisões principais: Eons, Eras e 
Períodos; 
• Surgimento da vida: início do Eon 
Arqueano (4 bilhões de anos); 
• Vertebrados são conhecidos do Eon 
Fanerozóico (grego phaneron = visível 
e zoon = animal; 540 m.a.); 
• Eras do Eon Fanerozóico: 
• Paleozóica (paleo = antigo); 
• Mesozóica (meso = meio); 
• Cenozóica (ceno = recente); 
Po
ri
fe
ra
 
C
n
id
ar
ia
 
P
la
ty
h
el
m
in
th
es
 
M
o
llu
sc
a 
A
n
n
el
id
a 
A
rt
h
ro
p
o
d
a 
C
h
o
rd
at
a 
H
em
ic
h
o
rd
at
a 
Ec
h
in
o
d
er
m
at
a 
Protostomia 
Metazoa 
Deuterostomia 
P
la
co
zo
a 
C
te
n
o
p
h
o
ra
 
• Terceiro folheto embrionário 
(mesoderma). 
• Celoma. 
• Simetria bilateral. 
• Dois folhetos embrionários 
(ectoderma e endoderma); 
• Sistema nervoso sináptico. 
Cordado basal generalizado 
Notocorda. Bastão rígido envolto por tecido 
fibroso. Estrutura de sustentação que dá 
nome ao filo. 
Cordado basal generalizado 
Tubo nervoso dorsal oco. Desenvolve-se acima da notocorda a 
partir de uma invaginação da ectoderma (desenvolvimento 
estimulado pela notocorda). 
Cordado basal generalizado 
Cauda pós-anal muscular. 
Cordado basal generalizado 
Nadadeira caudal simples. 
Cordado basal generalizado 
Ceco ou divertículo do intestino. Estrutura homóloga do 
fígado e pâncreas de vertebrados. 
Cordado basal generalizado 
Coração ventral simples com uma única câmara. 
Cordado basal generalizado 
Faringe não muscularizada. Movimentação de água por ação 
ciliar. Função primária é a alimentação. 
Cordado basal generalizado 
Endóstilo. Sulco ciliado glandular no assoalho da faringe. 
Secreta muco para o aprisionamento de partículas alimentares. 
Cordado basal generalizado 
Vesícula cerebral pouco desenvolvida. 
En
te
ro
p
n
eu
st
a 
P
te
ro
b
ra
n
ch
ia
 
V
er
te
b
ra
ta
 
Ec
h
in
o
d
er
m
at
a 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Hemichordata 
Chordata 
Cordados não-vertebrados: Urochordata (tunicados) 
• Animais marinhos pequenos; 
• Filtram partículas alimentares utilizando faringe perfurada; 
• Cerca de 3000 espécies viventes; 
• Três classes: 
Cordados não-vertebrados: Urochordata (tunicados) 
Thaliacea (salpas) 
Larvacea 
Ascidiacea (ascídias) 
• Apenas larvas apresentam todas as 
características diagnósticas de 
Chordata; 
• Adultos muito distintos do plano 
corporal básico Chordata (ascídias 
perdem notocorda e tubo nervoso 
dorsal oco e se tornam sésseis). 
Cordados não-vertebrados: Urochordata (tunicados) 
Hipótese de Walter Garstang (1928) 
• Larvas de Tunicados teriam desenvolvido gônadas funcionais 
através de pedomorfose (retenção de caracteres larvar nos 
adultos); 
• Idéia mais aceita recentemente: tunicados com adultos sésseis 
são mais derivados e tunicados sem fase séssil são mais basais e 
semelhantes aos cordados ancestrais. 
En
te
ro
p
n
eu
st
a 
P
te
ro
b
ra
n
ch
ia
 
V
er
te
b
ra
ta
 
Ec
h
in
o
d
er
m
at
a 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Hemichordata 
Chordata 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
** 
** 
En
te
ro
p
n
eu
st
a 
P
te
ro
b
ra
n
ch
ia
 
V
er
te
b
ra
ta
 
Ec
h
in
o
d
er
m
at
a 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Hemichordata 
Chordata 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
• Miômeros nas laterais do corpo; 
• Nadadeira caudal; 
• Homologias na estrutura do encéfalo; 
• Sistema circulatório (aorta dorsal e 
coração ventral bombeador); 
• Aspectos embrionários. 
• Cerca de 25 espécies viventes; 
• Ocorrem em oceanos temperados e tropicais de todo o 
mundo; 
• Pequenos (< 5 cm comprimento); 
• Adultos são geralmente escavadores e sedentários. 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
Branchiostoma lanceolatum (anfioxo) 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
Miômeros (ausentes em Urochordata). Locomoção semelhante 
à de um peixe (ondulações laterais do corpo; notocorda evita 
encurtamento). 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
Ceco ou divertículo do intestino. Auxilia na digestão (homólogo 
do fígado e pâncreas dos vertebrados). 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
Fendas faríngeas. Utilizadas para alimentação por filtração. Água 
movimentada por ação ciliar. Sem tecido branquial associado 
(trocas gasosas ocorrem por difusão pela superfície do corpo). 
Cordados não-vertebrados: Cephalochordata 
Notocorda estende-se até a extremidade rostral. 
Especialização para escavação 
Cordados Cambrianos: Cambriano Médio, Burgess 
Shale, Colúmbia Britânica 
Pikaia. Cordado primitivo mais antigo conhecido. 
Considerado por alguns como Cephalochordata, mas pode 
representar outro tipo de cordado não vertebrado. 
Cordados Cambrianos: Início do Cambriano, Fauna 
Chengiang, sul da China 
Haikouella (Yunnanozoa): caracteres de cordados. 
Cordados Cambrianos: Início do Cambriano, Fauna 
Chengiang, sul da China 
Haikouella (Yunnanozoa): caracteres derivados encefalo 
grande, olhos desenvolvidos e barras branquiais mais largas 
(Faringe muscular? Tecido da crista neural?). 
En
te
ro
p
n
eu
st
a 
P
te
ro
b
ra
n
ch
ia
 
V
er
te
b
ra
ta
 
Ec
h
in
o
d
er
m
at
a 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Hemichordata 
Chordata 
Haikouella: grupo irmão de Vertebrata? 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Mallatt & Chen (2003) 
Journal of Morphology 
Complexo de genes Hox (homeobox) 
Regulam a expressão e hierarquia de outros genes que 
determinam o formato do corpo e o desenvolvimento de 
diferentes estruturas. 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
yz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Vertebrata 
• Duplicação do complexo de 
genes Hox (homeobox). 
• Novo evento de duplicação do 
complexo de genes Hox 
(homeobox). 
Duplicações no complexo de genes Hox (homeobox): 
aumento na complexidade estrutural dos vertebrados 
Definição de Vertebrata 
Feiticeiras (Myxinoidea): ausência de vértebras. 
• Origem do nome: vértebras arranjadas em série formando 
coluna vertebral (substitui notocorda após período embrionário). 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
iz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Vertebrata 
• Cabeça conspícua com encéfalo 
envolto por crânio ósseo, 
cartilaginoso ou fibroso. 
Definição de Vertebrata 
• Presença de vértebras. 
Gruposviventes 
Grupos extintos 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
iz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Vertebrata 
“Agnatha” (vertebrados sem maxilas) 
• Cabeça conspícua com encéfalo 
tripartido envolto por crânio 
ósseo, cartilaginoso ou fibroso. 
Definição de Vertebrata 
• Presença de vértebras. 
Grupos viventes 
Grupos extintos 
“Agnatha” 
Plano básico de Vertebrata 
Encéfalo tripartido (prosencéfalo, mesencéfalo e 
rombencéfalo). 
Plano básico de Vertebrata 
Presença de crânio envolvendo o encéfalo. 
Plano básico de Vertebrata 
Arcos branquiais (arcos faríngeos) sustentam brânquias 
para respiração. 
Plano básico de Vertebrata 
Faringe com musculatura especializada (branquiomérica) 
para bombeamento de água. 
Plano básico de Vertebrata 
Intestino muscularizado (alimento movimentado por 
peristaltismo). 
Plano básico de Vertebrata 
Tecidos hepáticos e pancreáticos distintos. 
Plano básico de Vertebrata 
Coração bombeador ventral bem definido com três 
câmaras (seio venoso, átrio e ventrículo). 
Plano básico de Vertebrata 
Rim glomerular especializado (funciona por ultrafiltração 
do sangue) drenado por duto arquinéfrico. 
Plano básico de Vertebrata 
Miômeros mais complexos em forma de W. 
Aumento da complexidade na estrutura dos miômeros 
• Tecido da crista neural: origina-se 
nas proximidades do tubo nervoso e 
forma diversas estruturas na região 
cefálica dos vertebrados; 
• Derivado da ectoderma ou quarto 
folheto germinativo (animais 
tetrablásticos)? 
• Placodes epidérmicos: originam 
órgãos sensoriais (e.g. nariz, olhos, 
orelha interna e botões gustativos). 
Plano básico de Vertebrata 
• Tipo peculiar de mineral (hidroxiapatita): composto complexo de cálcio 
e fósforo que é mais resistente a ácidos do que carbonato de cálcio; 
• Seis tipos principais de tecidos mineralizados: 
• Esmalte (99% de mineralização) 
• Dentina (90% de mineralização); 
• Osso (50% de mineralização); 
• Cartilagem (mineralizado apenas em tubarões e alguns peixes); 
• Enamelóide; 
• Cemento (fixa dentes). 
Plano básico de Vertebrata 
• Dois tipos de ossos: 
• Dérmicos: formados na pele; 
• Endocondrais: formados no interior de cartilagem. 
 
• Explicações possíveis para a origem dos ossos: 
• Proteção; 
• Eletrorrecepção; 
• Armazenagem de minerais. 
Plano básico de Vertebrata 
Primeiros vertebrados conhecidos 
“Ostracodermes” (Ordoviciano, 480 m.a.). Peixes recobertos por 
armadura de ossos dérmicos e sem mandíbulas. Muito diferentes 
dos vertebrados basais viventes (feiticeiras e lampreias). 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
iz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Vertebrata 
Vertebrata 
“O
st
ra
co
d
er
m
es
” 
Primeiros vertebrados conhecidos 
Vertebrado mais antigo conhecido (Cambriano Inferior 
da China, 520 m.a.). Possuía crânio, miômeros em forma 
de W e nadadeira dorsal. Não apresentava ossos 
recobrindo o corpo (Shu et al. 1999). 
Myllokumingia 
Primeiros vertebrados conhecidos 
Conodontes. Fósseis abundantes em depósitos do Cambriano 
Superior até o Triássico Superior. Impressões de animais 
completos encontradas recentemente. Apresentavam dentes 
com tecido mineralizado e microestrutura similar a dentina. 
Notocorda 
Miômeros 
Nadadeira 
com raios 
Olhos Grandes 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
yz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Vertebrata 
Vertebrata 
H
et
er
o
st
ra
ci
 
M
yl
lo
ku
m
in
g
ia
 
C
o
n
o
d
o
n
ta
 
A
n
as
p
id
a 
O
st
eo
st
ra
ci
 
“Ostracodermes” 
• Nadadeira dorsal. 
• Presença de vértebras rudimentares. 
• Capacidade de formar 
tecidos mineralizados. 
Grupos viventes 
Grupos extintos 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
yz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Vertebrata 
H
et
er
o
st
ra
ci
 
M
yl
lo
ku
m
in
g
ia
 
C
o
n
o
d
o
n
ta
 
A
n
as
p
id
a 
O
st
eo
st
ra
ci
 
“Ostracodermes” 
• Dobras pares das 
nadadeiras laterais. 
• Osso dérmico 
celular. 
Grupos viventes 
Grupos extintos 
Vertebrata 
C
ep
h
al
o
ch
o
rd
at
a 
G
n
at
h
o
st
o
m
at
a 
U
ro
ch
o
rd
at
a 
Pe
tr
o
m
yz
o
n
to
id
ea
 
M
yx
in
o
id
ea
 
Craniata 
Yu
n
n
an
o
zo
a 
(H
a
ik
o
u
el
la
) 
Vertebrata 
H
et
er
o
st
ra
ci
 
M
yl
lo
ku
m
in
g
ia
 
C
o
n
o
d
o
n
ta
 
A
n
as
p
id
a 
O
st
eo
st
ra
ci
 
“Ostracodermes” 
• Maxilas. 
Grupos viventes 
Grupos extintos 
Vertebrata 
Gnathostomata 
Placodermes: primeiros vertebrados mandibulados 
Mandíbulas permitiram captura de 
presas maiores 
 
C
h
o
n
d
ri
ch
th
ye
s 
M
am
m
al
ia
 
P
la
co
d
er
m
i 
D
ip
n
o
i 
A
ct
in
o
p
te
ry
gi
i 
Gnathostomata 
El
p
is
to
te
gi
d
ae
 
A
ct
in
is
ti
a 
(C
el
ac
an
to
) 
Li
ss
am
p
h
ib
ia
 
Te
st
u
d
in
e
s 
Le
p
id
o
sa
u
ri
a 
C
ro
co
d
yl
ia
 
A
ve
s 
“Sarcopterygii” 
“Osteichthyes” 
• Tetrapoda. Quatro patas caracterizadas 
por um único osso na porção proximal e 
dois ossos na porção distal. 
• Amniota. 
Grupos viventes 
Grupos extintos 
C
h
o
n
d
ri
ch
th
ye
s 
M
am
m
al
ia
 
P
la
co
d
er
m
i 
D
ip
n
o
i 
A
ct
in
o
p
te
ry
gi
i 
Gnathostomata 
El
p
is
to
te
gi
d
ae
 
A
ct
in
is
ti
a 
(C
el
ac
an
to
) 
Li
ss
am
p
h
ib
ia
 
Te
st
u
d
in
e
s 
Le
p
id
o
sa
u
ri
a 
C
ro
co
d
yl
ia
 
A
ve
s 
Sarcopterygii 
Osteichthyes 
• Tetrapoda. Quatro patas caracterizadas 
por um único osso na porção proximal e 
dois ossos na porção distal. 
• Amniota. 
Grupos viventes 
Grupos extintos