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ECOFISIOLOGIA PLANTAS C3, C4 e CAMECOFISIOLOGIA PLANTAS C3, C4 e CAM Introdução Fotossíntese Líquida Concentração CO2 Água Radiação Temperatura Nitrogênio Ecofisiologia Vegetal: interação planta-ambiente. Competição por recursos naturais e essenciais Água Luz Nutrientes A ecofisiologia é uma disciplina da biologia que estuda a adaptação dos organismos às condições ambientais, sendo estreitamente relacionada com a fisiologia comparativa e a fisiologia evolutiva. Também pode ser definida como uma ciência de caráter multidisciplinar na qual, o principal foco de pesquisa são as relações existentes nos processos de interação planta- ambiente. Portanto, há uma demanda de conhecimentos relacionados a diversos aspectos do ambiente, tais como, clima, características geofísicas e geoquímicas, bem como de aspectos relacionados a todos os níveis de organização vegetal, desde moleculares, fisiológicos e o desenvolvimento do organismo como um todo. Com esta perspectiva, os estudos relacionados a Ecofisiologia podem considerar desde a influência das repostas fisiológicas à perturbações ambientais na estrutura de uma população ou comunidade, até respostas ao nível celular que influenciam o desenvolvimento de um único indivíduo. Tal área de conhecimento é de vital importância tanto para estudos agronômicos, voltados para a produção vegetal, quanto para estudos biológicos e ecológicos, voltados para a compreensão dos processos evolutivos e de organização de ecossistemas. As plantas C3, C4 e CAM possuem características fisiológicas que repercutem em suas eficiências fotossintéticas e seus desempenhos em distintas condições ambientais. Cada mecanismo possui implicações fisiológicas as quais foram selecionadas ao longo do processo evolutivo por conferirem vantagens adaptativas às diferentes condições ambientais. As plantas com metabolismo C3 tem tendência a predominarem em ambientes temperados e em comunidades vegetais com auto-sombreamento (florestas tropicais ). Por outro lado, as plantas C4 possuem sua origem em ambientes quentes, secos e bem iluminados (tropicais). Tal fato explicita que, em uma sucessão ecológica as plantas C4 normalmente são as primeiras a colonizarem um ambiente (pioneiras) sendo posterior e paulatinamente substituídas pelas plantas C3 conforme aumentam os intensidades do sombreamento. Já as plantas com metabolismo CAM podem ser encontradas com frequência em desertos costeiros com noites frias, florestas tropicais quentes e úmidas (epífitas e árvores do gênero Clusia) e regiões áridas como a caatinga (cactos). Desempenho distinto em ambientes diferenciados Temperado Tropical quente e úmido Tropical Caatinga Como conseqüência, as plantas são divididas em; Mesófitas Xerófitas Hidrófitas Definição de ConceitosDefinição de Conceitos O estresse desempenha um papel importante na determinação de como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais. fator externo que exerce uma influência desvantajosa sobre a planta; aptidão da planta para enfrentar um ambiente desfavorável. Estresse = Tolerância = caráter hereditário e assim, resultante das mudanças evolutivas; XX o aumento da tolerância ao estresse, devido à exposição prévia a ele. Pode envolver expressão gênica!! Adaptação x Adaptação → → Suprimento de COSuprimento de CO22 ao sítio ativo da Rubisco ao sítio ativo da Rubisco → → Síntese de ATP e NADPHSíntese de ATP e NADPH → → Atividade carboxilase da RubiscoAtividade carboxilase da Rubisco Razão carboxilase/oxigenaseRazão carboxilase/oxigenase → → Síntese de RuBPSíntese de RuBP Do que depende a Carboxilação??? VAMOS RELEMBRAR!!!!! Fotossíntese Líquida FL = FBr – (R + Fr) FL>0 FL=0 (ponto de compensação de luz ou CO2) FL<0 FL = Fotossíntese líquida; FBr = Fotossíntese bruta; R = Respiração; Fr = Fotorrespiração A medida do consumo de CO2 em folhas, plantas ou em uma comunidade vegetal fornece informações precisas sobre a sua taxa de assimilação de carbono, sendo normalmente denominada de fotossíntese líquida (FL). Essa taxa é detectada em uma câmara fechada de um aparelho conhecido como IRGA (Infra-red Gas Analyser). A FL refere-se à taxa de assimilação de CO2 medida diretamente em ambiente controlado e resulta das taxas relativas de FBR (fotossíntese bruta – carboxilação), respiração e fotorrespiração (liberação de CO2). Quando a folha ou a planta em estudo estiver fotossintetizando, a concentração de CO2 do sistema diminuirá e se não houver reposição de CO2 esta continuará declinando até alcançar o ponto de compensação de CO2 da fotossíntese (). No momento em que o ponto de compensação é alcançado, a FBR se iguala à respiração (R) somada à fotorrespiração (FR), logo, o I é obtido quando a FL = 0. A FBR é designada como a capacidade carboxilativa total das folhas em determinada condição e é responsável pela retirada do CO2 atmosférico e a formação de carboidratos. Em síntese, as concentrações de CO2 que mantém a taxa de carboxilação igualitária às perdas pela R e FR, produzem FL e PC por CO2 = 0, os quais são variáveis conforme o metabolismo fotossintético, a espécie e as condições ambientais. Principais fatores exógenos que comandam a taxa fotossintética TºC C on ce nt ra çã o de C O C on ce nt ra çã o de C O 22 ( pp m ) (p pm ) Concentração de CO2 atmosférico nos últimos anos O CO2 é um gás traço na atmosfera, compondo na atualidade 0,037% ou 370 ppm do ar, sendo quase o dobro da concentração que prevaleceu durante os últimos 160 anos . Com exceção dos últimos 200 anos, a concentração de CO2 durante um recente passado geológico tem sido baixa e flutuante entre 180 a 260 ppm. Essas baixas concentrações foram típicas de tempos posteriores ao Cretáceo quando a terra era muito quente e as concentrações de CO2 eram em torno de 1200 a 2800 ppm. Atualmente, a concentração de CO2 vem aumentando em torno de 1% ao ano, principalmente pela queima de combustíveis fósseis. Portanto, é notória a antiguidade do processo de redução do carbono pelas plantas com metabolismo C3, evidenciada principalmente por sua performance subótima nas condições atmosféricas atuais e pela complexidade molecular que resiste à alteração da performance do passo catalisado pela Rubisco. Atualmente, quando se tem condições ótimas de temperatura, água e luz, a maior parte das plantas apresentam redução da taxa fotossintética pelo processo de fotorrespiração. Significativa parte da evolução das plantas foi direcionada para o desenvolvimento dos mecanismos de inibição da fotorrespiração, i.e., o surgimento dos mecanismos de concentração de CO2 ao redor da Rubisco – C4 e CAM. Ponto de Compensação de CO2 EstômatoEstômato :: ponto de controle - Disponibilidade hídrica FotossínteseFotossíntese - - Plantas C3 - saturada com 250 µmol L-1 de CO2 - Plantas C4 - saturada com 100 µmol L-1 de CO2 1. Eficiência de carboxilação da PEPcase 2. Inibição da fotorrespiração (concentração de CO2) Pontos de resistência a difusão do CO2 1 CO1 CO22 50 H50 H22OO Atmosfera úmidaAtmosfera úmida CC44 CC33 Diferentes concentrações de CO2 intrafoliar produzem respostas fotossintéticas substancialmente distintas em plantas com metabolismo C3 e C4. A saturação das plantas C4 em uma concentração de CO2 bem mais baixa que a evidenciada para as C3 se deve à elevada eficiência de carboxilação da enzima PEPcase conjugada com a inibição da fotorrespiração. Esse fato explica o porque da assimilação de CO2 em plantas C4 já se encontrar saturada na atmosfera – 360 ppm CO2 e 21% de O2.e não se alterar quando se altera a concentração externa de oxigênio. Por outro lado, a assimilação de carbono das plantas C3 aumenta progressivamente quando se incrementa experimentalmente a concentração de CO2 para níveis acima da atmosfera (gráfico do slide anterior). O ponto de compensação de CO2 ( segue a mesma lógica apresentada para a saturação, i.e., nas plantas C3 ele é fortemente influenciado pelos fatores que alteram a fotorrespiração sendo atingido em {40 a 100 µL L-1} de CO2, enquanto que nas C4 é inferior a {5 µL L-1} de CO2. Para as plantas CAM, o ponto de compensação varia de valores muito baixos – perto de zero – no decorrer da fixação noturna de CO2, a valores elevados {50 µL L-1} no final do dia. O aumento do ocorre quando a taxa de fixação do CO2 é maior que a de descarboxilação, o que diminui o CO2 interno e favorece a fotorrespiração. Eficiência no Uso da Água EUA = µmol CO2 fixado m-2 s-1/µmol H2O transpirada m-2 s-1 C3: 1 a 3 g de CO2 / kg de H2O; C4: 2 a 5 g de CO2 / kg de H2O; CAM: 6 a 30 g de CO2 / kg de H2O. Funcionamento diferenciado dos ESTÔMATOS nos diferentes tipos fotossintéticos A eficiência no uso da água (EUA) definida como a razão entre a quantidade de CO2 assimilado e a quantidade de água transpirada é um parâmetro muito utilizado em estudos de ecofisiologia vegetal., uma vez que a fotossíntese é frequentemente limitada pela disponibilidade de água e de CO2 e que ambos estão interligados. As diferenças nos valores de EUA mostradas no slide anterior refletem uma consequência do diferenciado comportamento dos estômatos nos distintos metabolismos fotossintéticos. Nas plantas C4, o baixo mostra que estas são capazes de fotossintetizar, mesmo com uma baixa {CO2} intercelular. Logo, ainda que ocorra uma baixa condutância estomática, as plantas C4 são capazes de assimilar fotossinteticamente o carbono interno concomitantemente a uma baixa perda de água. Já nas plantas C3 a EUA será menor pois elas exigem uma maior abertura estomática para que ocorra uma taxa de assimilação satisfatória, o que consequentemente levará a maiores perdas de água. As plantas CAM no que tange à EUA possuem os maiores valores, pois estas abrem seus estômatos a noite para fixação do CO2- período onde a UR do ar é mais elevada ocasionando as menores perdas de água- e assimilam o CO2 durante o dia – período em que os estômatos estão fechados e não há nenhuma perda de água. Conversão da energia solar pelas folhas Luz Ponto de Compensação de Luz (PCL) Outros fatores que não a luz tornam-se limitantes. Fluxo de elétronsFluxo de elétrons Atividade da RubiscoAtividade da Rubisco Metabolismo das trioses-PMetabolismo das trioses-P • Ponto de Saturação de Luz (PSL) A absorção de luz em excesso: Fotoinibição Parte da energia dissipada na forma de calor. Diminui a eficiência quântica. (Proteção) Dano ao PSII – proteína D1 Rendimento fotossintético por fluxo de fótons de luz absorvida Quando procede-se as medidas de assimilação do CO2 em função da intensidade luminosa (taxa de fluência de fótons) é possível elaborar curvas de resposta típicas para plantas C3 e C4. No escuro, as trocas líquidas de CO2 apresentam valores negativos, considerando-se o fato de que as trocas gasosas entre a folha e o ambiente (câmara do IRGA) são exclusivamente comandadas pela respiração. Todavia, quando da transição gradual do escuro para o claro, e conforme aumenta a intensidade luminosa, ocorre a diminuição da respiração (liberação de CO2) e aumento da fotossíntese bruta (consumo de CO2). Logo, na intensidade luminosa em que a fotossíntese líquida alcança o valor igual a zero, diz-se que foi atingido o ponto de compensação de luz (PCL). Representando portanto, o valor da intensidade luminosa no qual o consumo de CO2 pela FBR é igual à liberação de CO2 pela R + FR. Com o aumento da intensidade luminosa, a FBR se eleva muito mais rapidamente que a FR e a R, o que incrementa os níveis de FL, ocasionando assim um aumento linear da assimilação do CO2. Essa fase linear da curva corresponde à etapa em que a fotossíntese é limitada pela luz. A quantidade de fótons determina os níveis ATP e NADPH disponíveis para a assimilação de CO2. Ainda que as plantas C3 e C4 apresentem similaridades na fase linear da curva de resposta à luz, as C3 destacam-se quanticamente em temperaturas inferiores a 30ºC. Eficiência quântica = nº de CO2 fixado/nº de fótons absorvido. Assim, sob baixas intensidades luminosas e temperaturas abaixo de 30°C, a fotossíntese das plantas C3 é mais eficiente do que a das plantas C4, em função da fixação de CO2 na via C4 apresentar um custo energético superior à da C3. Entretanto, quando a intensidade luminosa supera 200 moles de fótons m-2 s-1 (10% da radiação solar plena) as plantas C3 não apresentam incremento proporcional na fotossíntese com o aumento da intensidade luminosa até 500 a 1000 moles de fótons m-2 s-1 (1/4 a ½ da radiação máxima), e permanece constante a partir desse ponto. O valor da intensidade luminosa no qual a fotossíntese permanece estável é denominado Ponto de Saturação de Luz (PSL), e contrariamente às plantas C3, as C4 não saturam com o aumento da intensidade luminosa, podendo apresentar valores crescentes até 2000 mols de fótons m-2 s-1 . Entretanto, se em situações de alta intensidade luminosa houver uma diminuição da {O2 – 2%} ou um incremento da {CO2 – 700 ppm} a taxa fotossintética das plantas C3 podem assumir valores próximos dos observados em plantas C4, indicando assim que a fotorrespiração é a responsável pela limitação da fotossíntese em altas intensidades luminosas. Plantas de Sol e Sombra – Plantas C3 com respostas fotossintéticas diferentes em relação à luz – Diferenças no PCL e PSL – Obrigatórias – Facultativas Plasticidade Estrutural/Anatômica: Aclimatação a diferentes ambientes. Folhas de Sol e Sombra (Não plantas!) Diferenças nos cloroplastos Diferenças nos cloroplastos em folhas de em folhas de Schefflera Schefflera arboricola arboricola de sol (A-C) e de sol (A-C) e sombra (D-F). Parênquima sombra (D-F). Parênquima paliçádico superior A e D; paliçádico superior A e D; Inferior C e F. Note a Inferior C e F. Note a diferença nas grana.diferença nas grana. Modificações estruturaisModificações estruturais CARACTERÍSTICAS SOMBRA SOL FSII / FSI + - [Clorofila] por cloroplasto + - Clorofila a/b - + Volume estroma/tilacóide - + Atividade da rubisco - + Fotossíntese máxima (µmol de CO2 m-2 s-1) 7 16 Taxa de respiração (µmol de CO2 m-2 s-1) 0,05 – 0,2 0,3 – 0,5 Compensação luminosa (µmol m-2 s-1) 5 - 10 15 - 25 Saturação luminosa (µmol m-2 s-1) 200 - 300 600 - 1500 Características de Plantas de Sol e Sombra Plantas adaptadas ao sol apresentam elevadas taxas fotossintéticas e elevadas taxas de crescimento sob iluminação intensa. Por outro lado, apresentam fotossíntese ineficiente e dificuldades de sobreviver quando crescem sob baixa intensidade luminosa (sombra ou interiores de construções). As plantas de sol e de sombra obrigatórias são incapazes de se ajustar a condições extremas de iluminação, em contrapartida, as facultativas apresentam grande flexibilidade de respostas à intensidade luminosa. O PCL para a maioria das plantas de sol varia de 10 a 40 moles de fótons m-2 s-1 e o de plantas de sombra de 1 a 5 moles de fótons m-2 s-1. Um dos fatores que contribui significativamente para o menor PCL das plantas de sombra é a menor taxa respiratória observada nessas plantas. Além disso, os reduzidos valores da taxa fotossintética e do PSL observados em plantas de sombra refletem uma estratégia de sobrevivência desenvolvida por estas plantas às limitadas intensidades luminosas, i.e., elevada eficiência da captação e utilização da luz disponibilizada e reduzidas taxas de crescimento. Respostas Fotossintéticas à Temperatura Foliar Temperaturas ótimas diferentes entre plantas C3 e C4 – C4 é sensível a baixas temperaturas; – C3 sensível a altas temperaturas. CC44 CC33 Eficiência quântica semelhante Custo energético do Custo energético do CC33/C/C22 se se equivale ao equivale ao CC44 Eficiência Quântica X Temperatura C3 – 3ATP e 2NADPH C4 – 5ATP e 2NADPH CC44 CC33 Como normalmente as altas temperaturas estão associadas à altas intensidades luminosas, as plantas C4 (30 a 40ºC) tendem a apresentar uma taxa fotossintética ótima em faixa de temperatura mais elevada que as plantas C3 (20 a 30ºC). Em temperaturas inferiores a 30ºC o desempenho fotossintético das plantas C3 supera das C4, sendo bem superior em temperaturas abaixo de 20ºC. Essa sensibilidade das plantas C4 a baixas temperaturas é altamente correlacionado com a perda da atividade da enzima piruvato fosfato diquinase a temp. baixas (12ºC), aliado a temperatura ótima da PEPcase na faixa de 30-35ºC. Em contrapartida, em temperaturas superiores a 30-35ºC a fotossíntese das plantas C3 decai, sendo bem inferior à de plantas C4 que suportam temperaturas de até 40-50ºC. A eficiência quântica das plantas C3 diminui continuamente à medida que a temperatura aumenta, mas permanece constante nas plantas C4, numa ampla faixa de temperatura. Em tomo de 30°C, a eficiência quântica das plantas C3 e C4 é semelhante, indicando que os custos energéticos dos ciclos C3/C2 e do ciclo C4 se equiparam nesse ponto. Faz-se necessário evidenciar o fato de que o custo energético para fixação do CO2 nas plantas C3 se eleva conforme incrementa a fotorrespiração, e em condições de enriquecimento de CO2 com, a supressão da FR a eficiência quântica das C3 é altamente superior ao das C4. Resumindo, a fotossíntese das plantas C4 é mais eficiente que das C3 em locais quentes e bem iluminados, tendo como bases fisiológicas o mecanismo concentratador de CO2 (inibição da fotorrespiração) e as temperaturas ótimas mais elevadas de suas principais enzimas. Eficiência no Uso do Nitrogênio (EUN) Quantidade de matéria seca produzida por unidade de nitrogênio (N) nos tecidos. – EUN = mg N nos tecidos / g massa seca da planta C3: 50% da Ptn solúvel foliar (RUBISCO) C4 e CAM: 25% RUBISCO e 10% PEPcase (35% da Ptn solúvel foliar) De um modo geral, a fotossíntese das plantas está atrelada à disponibilidade de nitrogênio, uma vez que esse elemento participa da composição estrutural de proteínas, enzimas e da clorofila. A eficiência no uso do nitrogênio – EUN – é uma característica que considera a quantidade de matéria seca produzida por unidade de nitrogênio presente nos tecidos vegetais. Considerando-se o fato de que a Rubisco corresponde a 50% e 25% da ptn foliar solúvel em plantas C3, C4 e CAM, respectivamente, as plantas com mecanismo concentrador de CO2 apresentam uma demanda menor de N para a fotossíntese. Em paralelo, a PEPcase corresponde a 10% da ptn foliar solúvel nas plantas C4 e CAM, o que faz com que essas plantas apresentem um a demanda de N menor para as suas enzimas de carboxilação. Consequentemente, as plantas C4 e CAM possuem uma maior EUN quando comparadas às plantas C3. Em prática, isso significa que as plantas C4 possuem capacidade de produzir maior quantidade de carboidratos com menor quantidade de nitrogênio, denotando competição vantajosa com as plantas C3 em solos com baixa disponibilidade de nitrogênio. Slide 1 Slide 2 Slide 3 Slide 4 Slide 5 Slide 6 Slide 7 Slide 8 Slide 9 Slide 10 Slide 11 Slide 12 Slide 13 Slide 14 Slide 15 Slide 16 Slide 17 Slide 18 Slide 19 Slide 20 Slide 21 Slide 22 Slide 23 Slide 24 Slide 25 Slide 26 Slide 27 Slide 28 Slide 29 Slide 30 Slide 31 Slide 32 Slide 33 Slide 34 Slide 35 Slide 36 Slide 37 Slide 38 Slide 39
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