Briófitas 3- ecofisiologia e revisão

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RELAÇÕES HÍDRICAS, REPRODUÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA. ESTRUTURAS DE IMPORTÂNCIA PARA A IDENTIFICAÇÃO TAXONÔMICA 
MOVIMENTO DE ÁGUA E SOLUTOS NAS BRIÓFITAS (POIQUILOHIDRIA, LEPTÓIDES E HIDRÓIDES, ETC.)
ESTRUTURAS REPRODUTIVAS
 
FENOLOGIA - DESENVOLVIMENTO DE GAMETÂNGIOS E ESPORÓFITO
ESTRUTURAS DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
CÉLULAS ESPECIAIS DOS FILÍDIOS
ESTRUTURAS AUXILIARES CONTRA A DESSECAÇÃO
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Hidróides = células alongadas, mortas na maturidade, sem perfurações e espessamentos secundários da parede. 
Leptóides = células alongadas, de extremidades ligeiramente oblíquas, conectadas por plasmodesmatas; na maturidade o núcleo degenera.
Estereídeos = células alongadas, de paredes espessadas, encontradas em grupos, na costa ou no caulídio de alguns musgos.
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Endohídrico - Polytrichum, Mnium, Bryum, Marchantiales, etc. Geralmente têm superfície com cutícula repelente à água, que reduz a sua habilidade de absorver água pelos filídios ou talo. Muitas dessas briófitas possuem células condutoras, embora não lignificadas, os hidróides e os leptóides, contidas em um feixe central. 
RELAÇÕES HÍDRICAS: PADRÕES DE CONDUÇÃO NAS BRIÓFITAS
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Mixohídrico – em geral, briófitas de pequeno porte, muitos musgos acrocárpicos, etc. Apresentam simultaneamente hidratação endo- e ectohídrica. 
Ectohídrico – Sphagnum, Andreaea, todos os musgos pleurocárpicos, alguns musgos acrocárpicos e a maioria das hepáticas folhosas. Toda a superfície externa da planta absorve água, em geral, muito rapidamente quando em contato com a umidade. Apresentam uma ampla superfície em relação ao seu volume, devido a numerosos filídios e, frequentemente, a estruturas, tais como parafilia, tomento, etc.
Quadro comparativo da eficiência da condução interna em musgos após 24 h em 70% UR. Condução medida em gr H2O/gr peso seco; % da condução interna em relação ao total.
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Plantas poiquilohídricas
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Estruturas reprodutivas: gametângios - anterídios e arquegônios
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Fenologia – estuda os eventos de crescimento e reprodutivo, geralmente relacionados ao clima e a estações do ano. Estudos clássicos para briófitas têm, incluído a arquitetura de ramificação, tempo de crescimento dos órgãos vegetativos, iniciação gametangial, tempo de fertilização, duração do desenvolvimento do esporófito e tempo de liberação do esporo (Stark 2002). 
	Sistema de Greene (1960): fases de desenvolvimento 
Gametângios = J = juvenil, I = imaturo, M = maduro, D = deiscente, W = = arquegônio ou anterídio ressecado, SV = ventre intumescido, ECP =caliptra jovem no periquécio; LCP = caliptra tardia no periquécio, ECI = caliptra intacta, LCI = caliptra intacta tardia, EOI = opérculo jovem intacto, LOI = opérculo tardio intacto, OF = opérculo caído, EF = cápsula vazia.
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Estruturas reprodutivas:
 cápsula - deiscência
transversal
longitudinal
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Takakia ceratophylla
Deiscência da cápsula em musgos 
Sphagnum
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Musgos Bryopsida
Deiscência da cápsula de musgos 
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Algumas briófitas têm cápsulas desprovidas de opérculo. Nestas, a dispersão dos esporos se dá após a desintegração da parede da cápsula. 
Riccia
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Estruturas auxiliares da dispersão dos esporos 
Peristômio
Elatérios
Pseudo elatérios
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ESPOROS
a grande maioria espécies produz esporos; 
para muitas espécies o esporo é a única estrutura de sobrevivência por longos períodos de estresse; 
 poucas espécies raramente produzem esporos, ou têm esporo desconhecido.
A parede do esporo maduro é formada por 2 camadas: 
 a exina, mais externa e resistente a acetólise, forma-se no esporo jovem, contem lamelas e placas de esporopolenina, que protege contra a dessecação e danos mecânicos;
 a intina, mais interna, constituída de pectina e calose. 
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Nº de esporos por cápsula 
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DISTÂNCIA MÁXIMA DE DISPERSÃO DOS ESPOROS
Ácaro (Tetranychus sp.) alimentando-se de gema do musgo Octoblepharum albidum. 
A seta indica o local de retirada da gema. 
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Germinação dos esporos – Inicialmente o esporo embebe água, intumesce, a parede rompe e o tubo germinativo surge. Além da água há requerimento de luz e energia. 
Nas briófitas ocorre dois tipos de germinação: a endospórica (intracapsular) e a exospórica (externa à cápsula). 
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Protonema jovem
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Protonema adulto
Protonema com broto
PROTONEMA – Nas hepáticas, particularmente nas Marchantiophyta, antóceros e em Sphagnopsida, Anthocerotophyta, o protonema é taloso. Nas Bryophyta o protonema é sempre filamentoso. Em algumas espécies o protonema é persistente.
Protonema de Sphagnum . Fonte: M. Minahan & N. Salazar Allen.
Protonema do musgo Physcomitrella patens
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Filídios de hepáticas
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Filídios de hepáticas
Células dos filídios de hepáticas
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Filídios de musgos
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Células alares diferenciadas
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Mecanismos básicos de PROPAGAÇÃO VEGETATIVA em briófitas:
1. Formação de múltiplos gametóforos a partir do protonema do esporo
2. Queda de partes velhas do gametófito
3. Desenvolvimento de múltiplos ramos a partir de rizomas e estolões
4. Desenvolvimento de gametóforos a partir de rizóides
5. Regeneração de fragmentos
6. Produção de "propágulos" especializados
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Propágulo – diásporo que tem célula apical e pode crescer diretamente em um caulídio folhoso ou talo sem passar pelo estágio protonemal. 
Propágulos nas margens dos filídios de Achrophyllum dentatum (photo: Bill & Nancy Malcolm) 
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Ramos decíduos de Campylopus pilifer.
Separação das partes velhas do gametófito; as partes jovens continuam a se desenvolver de forma independente.
Filídio caduco de Lejeunea maxonii com regenerante.
Leucolejeunea caducifolia
Rectolejeunea flagelliformis
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Gema - estrutura vegetativa uni- ou pluricelular, de forma variada, que posteriormente se diferencia em célula apical, passa por uma fase protonemal e forma o gametófito folhoso ou taloso.
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Adaptações Estruturais relacionadas à condução e à retenção de água: 
Tomento – grupo denso de rizóides retêm e conduzem grande quantidade de água por capilaridade. 
Mucilagem – secretada por células especializadas; parece desempenhar papel importante na proteção de tecidos e células. 
Parafílias e paráfises – absorvem por capilaridade 
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Células alares – musgos
Estruturas filiformes – refletem a radiação solar, reduzindo a energia de absorção, temperatura e evaporação
Lóbulos e Órgãos de estocagem – tendem a serem mais desenvolvidos em briófitas de ambientes expostos, que de ambientes úmidos
Papilas – têm função controvertida na hidratação; estas estruturas são mais comuns em briófitas de habitats secos.
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Costa – assemelha-se em aparência e função à “nervura” das plantas vasculares. O habitat parece desempenhar um papel no seu desenvolvimento, embora a predisposição está geneticamente determinada. A costa de algumas espécies pode ser mais curta, mais fina e, mesmo, desaparecer em submersão a água. 
Lamelas – facilitam à capilaridade e provêm espaços mortos que podem reduzir a perda de água.
Estereídeos – células de paredes espessadas, de protoplasma vivo; encontradas no caulídio e na costa (em um ou 2 lados); parecem desempenhar função contra à dessecação.
Cutícula – embora cera seja rara em briófitas, várias espécies de musgos parecem ter algum tipo de cobertura cuticular. 
Estrutura da parede celular – musgos de habitats secos tendem a ter paredes celulares mais espessadas.
Leucocistos, Cancelinas, Teníolas – são células hialinas, que acumulam água; ocorrem em numerosos musgos xerófitos (Sphagnum, Hedwigia. Octoblepharum, etc.). 
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Principais injúrias com a dessecação
Cloroplasto – sofre mudanças estruturais: tornam-se menores, mais esféricos e com estrutura interna menos definida. Há colapso na estrutura lamelar, com os tilacóides tornando-se dispersos, grânulos de amido são perdidos. 
Mitocôndrias – deformam-se, diminuindo de tamanho e se arredondando.
Núcleo – parece ser menos atingido pela dessecação, permanecendo com o tamanho normal.
Vacúolos – formam vesículas menores.
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Hormônios - Classes dos reguladores de crescimento nas briófitas. 
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Nutrientes
As briófitas têm os mesmos requerimentos de nutrientes que as traqueófitas, embora, geralmente, em concentrações mais baixas.
Fontes de nutrientes  solo, precipitação, poeira, água corrente e serrapilheira; que variam em importância de acordo com o substrato de colonização.
As necessidades diferem conforme a idade da estrutura, etc., p. ex.: N, P e K são encontrados em maiores proporções em filídios e ramos jovens em relação às partes mais velhas; pois a translocação ocorre nesse sentido. 
N e P são essenciais para a fabricação de proteínas e DNA.
K é necessário no ATP para a manutenção da energia e para a atividade das enzimas do citoplasma. 
Mg é necessário para a clorofila e a ativação de várias enzimas. 
Ca atua como um mensageiro; ele não é facilmente translocado e se acumula nas partes mais velhas da planta. 
N pode ser encontrado na natureza, entretanto na forma gasosa - N2 - não pode ser utilizado pelas plantas e deve ser convertido em formas assimiláveis: amônia, nitrito (geralmente é tóxico), nitrato e formas orgânicas, p. ex.: áminoácidos e uréia.