CAPITULO 5 RESUMO FISIOLOGIA GUYTON

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CAPÍTULO 5 
POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE 
AÇÃO. 
 
Existem potenciais elétricos através das membranas de praticamente todas as células do corpo. 
Além disso, algumas células, como as células nervosas e as dos músculos, são capazes de gerar 
impulsos eletroquímicos que se modificam com grande rapidez em suas membranas, e esses 
impulsos são usados para transmitir sinais por toda a membrana dos nervos e músculos. Ainda, 
em outros tipos de células, como por exemplo as células glandulares, os macrófagos e as células 
ciliadas, alterações locais dos potenciais de membrana também ativam muitas funções 
celulares.A presente discussão é sobre os potenciais de membrana gerados tanto durante o 
repouso quanto durante a atividade das células nervosas e musculares. 
 
Física Básica dos Potenciais de Membrana (p.59) 
 
A diferença de concentração de íons através de uma membrana seletivamente permeável 
pode produzir um potencial de membrana 
 
• Potencial de difusão de potássio. 
Suponha que uma membrana celular seja 
permeável aos íons potássio, mas não a 
outros íons. Os íons potássio tendem a se 
difundir para fora por causa da alta 
concentração de potássio do lado de dentro 
da célula. Como os íons potássio são 
positivamente carregados, a perda de íons 
potássio pela célula cria um potencial 
negativo dentro dela. Em poucos 
milissegundos, a mudança no potencial 
torna-se suficientemente grande para 
bloquear qualquer difusão de potássio 
apesar do grande gradiente de 
concentração de potássio. Nas grandes 
fibras nervosas de mamíferos, a diferença 
de potencial necessária para interromper 
qualquer nova difusão é de cerca de −94 
milivolts. 
• Potencial de difusão de sódio. Agora suponha que uma membrana celular seja permeável aos 
íons sódio, mas não a outros íons. Os íons sódio tendem a se difundir para dentro da célula por 
causa da alta concentração de sódio no exterior da célula. A difusão dos íons sódio dentro da 
célula cria um potencial positivo dentro dela. Novamente, o potencial de membrana aumenta para 
valores suficientemente altos dentro de milissegundos e bloqueia a difusão adicional de íons 
sódio para dentro da célula; entretanto, agora, para as grandes fibras nervosas de mamíferos, o 
potencial é de cerca de + 61 milivolts. 
 
A Equação de Nernst Descreve a Relação do Potencial de Difusão com a Diferença de 
Concentração. 
 
O potencial de membrana que previne a difusão de um íon em qualquer direção através da 
membrana é chamado de potencial de Nernst para aquele íon. A equação de Nernst é a 
seguinte: 
 
onde EMF é a força eletromotiva. O sinal do potencial é positivo (+) se o íon a ser considerado é 
um íon negativo e o sinal do potencial é negativo (−) se for um íon positivo. 
 
A Equação de Goldman é Utilizada para Calcular o Potencial de Difusão quando a 
Membrana É Permeável a Vários Íons Diferentes. 
 
Nesse caso, o potencial de difusão que se desenvolve depende de três fatores: 
(1) da polaridade da carga elétrica de cada íon; 
(2) da permeabilidade da membrana (P) de cada íon; e 
(3) das concentrações (C) dos respectivos íons nos lados de dentro (i) e de fora (o) da 
membrana. 
A equação de Goldman é a seguinte: 
 
Note as seguintes características e implicações da equação de Goldman: 
• Os íons sódio, potássio e cloreto são os mais importantes e envolvidos no desenvolvimento de 
potenciais de membrana em neurônios e fibras musculares, assim como em células do sistema 
nervoso central. 
• O grau de importância de cada íon na determinação da voltagem é proporcional à 
permeabilidade da membrana para cada íon em particular. 
• Um gradiente de concentração iônica positivo do lado interno da membrana para o lado externo 
gera eletronegatividade no lado interno da membrana. 
Potencial de Repouso da Membrana dos Nervos (p. 61) 
 
O Potencial de Repouso da Membrana É Estabelecido pelos Potenciais de Difusão, pela 
Permeabilidade da Membrana e pela Natureza Eletrogênica da Bomba de Na+-K+ 
 
• Potencial de difusão do potássio. Uma alta razão entre os íons potássio do lado interno e os 
do lado externo da célula, 35:1, produz um potencial de Nernst de −94 milivolts de acordo com a 
equação de Nernst. 
• Potencial de difusão do sódio. A razão entre os íons sódio do lado interno e os do lado 
externo da membrana é de 0,1, o que resulta em um potencial de Nernst de +61 milivolts. 
• Permeabilidade da membrana. A permeabilidade da membrana da fibra nervosa ao potássio é 
cerca de 100 vezes maior do que ao sódio, assim a difusão do potássio contribui muito mais para 
o potencial de membrana. O uso desse alto valor de permeabilidade na equação de Goldman 
resulta em um potencial de membrana interno de −86 milivolts, o que está próximo do potencial 
de difusão do potássio, que é de −94 milivolts. 
• Natureza eletrogênica da bomba de Na+-K+. A bomba de Na+-K+ transporta três íons sódio 
para o lado externo da célula para cada dois íons potássio transportados para o lado interno, o 
que causa uma perda contínua de cargas positivas no lado interno da membrana. Assim, a 
bomba de Na+-K+ é eletrogênica porque produz uma deficiência de íons positivos no lado interno 
da célula; isso causa uma carga negativa de cerca de −4 milivolts dentro da membrana celular. 
 
 
Potencial de Ação no Nervo (p. 63) 
 
Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de 
ação, os quais caracterizam-se por serem rápidas 
alterações no potencial de membrana. Cada potencial 
de ação se inicia com uma repentina mudança do 
potencial de repouso normal negativo para um 
potencial de membrana positivo e então termina com 
uma alteração quase que igualmente rápida de 
retorno para o potencial de repouso negativo. Os 
estágios sucessivos de um potencial de ação são os 
seguintes: 
• Estágio de repouso. Esse é o potencial de 
membrana antes que o potencial de ação ocorra. 
• Estágio de despolarização. Nesse momento, a 
membrana repentinamente se torna permeável aos 
íons sódio, permitindo que um grande número de 
cargas positivas de íons sódio se difunda para o 
interior do axônio, e o potencial aumenta rapidamente 
para um valor positivo. 
• Estágio de repolarização. Dentro de 10.000 
centésimos de segundo após a membrana se tornar 
altamente permeável aos íons sódio, os canais de sódio iniciam o fechamento e os canais de 
potássio se abrem mais do que eles normalmente o fazem. Então, a rápida difusão dos íons 
potássio para o exterior estabiliza novamente o potencial de repouso negativo normal. 
 
 
Os Canais de Sódio e de Potássio Dependentes de Voltagem São Ativados e Inativados 
durante o Curso de um Potencial de Ação. 
 
O fator necessário para a despolarização e a repolarização da membrana nervosa durante o 
potencial de ação é o canal de sódio dependente de voltagem. O canal de potássio 
dependente de voltagem também tem um importante papel no aumento da rapidez da 
repolarização da membrana. Esses dois canais dependentes de voltagem estão presentes 
em adição à bomba de Na+-K+ e aos canais de Na+-K+ que estabelecem a permeabilidade 
de repouso da membrana. 
 
 
Os Eventos que Causam o Potencial de Ação Podem Ser Resumidos da Seguinte Forma: 
 
• Durante o estado de repouso, antes que o potencial de ação se inicie, a condutância aos íons 
potássio é 100 vezes maior do que a condutância aos íons sódio. Isso é causado pela difusão 
muito maior dos íons potássio do que dos íons sódio através dos canais de vazamento. 
• No início do potencial de ação, os canais de sódio instantaneamente se tornam ativos e 
permitem um aumento de até 5.000 vezes na permeabilidade ao sódio (também chamada de 
condutância ao sódio). Em seguida, o processo de inativação fecha os canais de sódio em 
frações de milissegundo. O início do potencial de ação também causa a regulação por voltagem 
dos canais de potássio, fazendo com que eles iniciem sua aberturamais lentamente. 
• Ao final do potencial de ação, o retorno do potencial de membrana para o estado negativo faz 
com que os canais de potássio se fechem e retornem ao seu estado original, mas, novamente, 
depois de um atraso. 
 
 
 
 
 
 
Um Círculo Vicioso de Feedback Positivo Abre os Canais de Sódio. 
 
Se um evento fizer com que o potencial de membrana aumente de −90 milivolts em direção ao 
nível zero, o aumento na voltagem faz com que muitos canais de sódio dependentes de voltagem 
iniciem sua abertura. Isso permite uma rápida entrada de íons sódio, o que causa um aumento 
ainda maior no potencial de membrana, abrindo então mais canais de sódio dependentes de 
voltagem. Esse processo é um ciclo vicioso de feedback positivo que continua até que todos os 
canais de sódio dependentes de voltagem tenham se tornado ativos (abertos). 
 
Um Potencial de Ação Não Ocorre até que o Limiar do Potencial Tenha Sido Alcançado. 
 
Isso acontece quando o número de íons sódio que entram na fibra nervosa se torna maior do que 
o número de íons potássio que a deixam. Um aumento repentino de −90 milivolts para cerca de 
−65 milivolts no potencial de membrana em uma grande fibra nervosa normalmente causa um 
desenvolvimento explosivo do potencial de ação. Esse nível de −65 milivolts é conhecido como o 
limiar da membrana para estimulação. 
 
Um Novo Potencial de Ação Não Pode Ocorrer Enquanto a Membrana ainda Está 
Despolarizada pelo Potencial de Ação Precedente. 
 
Rapidamente após o potencial de ação ser iniciado, os canais de sódio se tornam inativos, sendo 
que qualquer quantidade de sinal excitatório aplicado a esses canais nesse momento não abre as 
comportas de inativação. A única condição que pode reabri-las é quando o potencial de 
membrana retorna ao nível original do potencial de repouso da membrana ou a um nível próximo 
dele. Então, em uma pequena fração de segundo, a comporta de inativação dos canais se abre e 
um novo potencial de ação pode então ser iniciado. 
• Período refratário absoluto. Um potencial de ação não pode ser deflagrado durante o período 
refratário absoluto, mesmo com um forte estímulo. Esse período, para as grandes fibras nervosas 
mielinizadas, é de cerca de 1/2.500 segundos, o que significa que um máximo de cerca de 2.500 
impulsos pode ser transmitido por segundo. 
• Período refratário relativo. Este período segue o período refratário absoluto. Durante esse 
tempo, um estímulo mais forte do que o normal pode excitar a fibra nervosa iniciando um 
potencial de ação. 
 
A Propagação do Potencial de Ação (p. 67) 
 
Um potencial de ação deflagrado em qualquer 
ponto de uma membrana normalmente excita suas 
porções adjacentes, resultando em propagação do 
potencial de ação. Dessa forma, o processo de 
despolarização viaja ao longo de toda a extensão 
da fibra. O processo de transmissão da 
despolarização ao longo de uma fibra nervosa ou 
muscular é chamado de impulso nervoso ou 
muscular. 
• Direção da propagação. Uma membrana 
excitável não tem uma direção única de 
propagação, em vez disso, o potencial de ação 
viaja em ambas as direções para longe do 
estímulo. 
• Princípio do tudo-ou-nada. Uma vez que o 
potencial de ação tenha sido deflagrado em 
qualquer ponto da membrana de uma fibra normal, 
o processo de despolarização percorre toda a 
membrana se as condições forem adequadas, 
mas pode não viajar se as condições não forem 
adequadas. 
 
Restabelecimento dos Gradientes Iônicos de Sódio e Potássio Após o Término dos 
Potenciais de Ação – Importância do Metabolismo Energético (p. 68) 
 
A transmissão de cada impulso ao longo da fibra nervosa reduz infinitesimalmente as diferenças 
de concentração de sódio e potássio entre os lados interno e externo da membrana. De 100.000 
a 50 milhões de impulsos podem ser transmitidos pelas fibras nervosas antes que as diferenças 
de concentração dos íons diminuam a um ponto em que a condução do potencial de ação 
termine. Mesmo assim, com o tempo, torna-se necessário restabelecer as diferenças de 
concentração de sódio e potássio na membrana. Isso é realizado pela ação da bomba de Na+-
K+. 
 
Características Especiais da Transmissão do Sinal em Troncos Nervosos (p. 70) 
 
As Grandes Fibras Nervosas São Mielinizadas e as Pequenas São Desmielinizadas. 
 
O núcleo central da fibra é o axônio, e a membrana do axônio é utilizada para a condução do 
potencial de ação. Circundando os axônios maiores, existe uma espessa bainha de mielina 
depositada pelas células de Schwann. A bainha consiste de múltiplas camadas de membrana 
celular contendo a substância lipídica esfingomielina, que é um excelente isolante. Na junção 
entre duas células de Schwann sucessivas, existe uma pequena área não isolada de somente 2 a 
3 μm de extensão, na qual os íons podem fluir com facilidade entre o fluido extracelular e o 
axônio. Essa área é o nodo de Ranvier. 
 
 
 
 
A “Condução Saltatória” Ocorre em Fibras Mielinizadas. 
 
Embora os íons não possam fluir significativamente 
através das espessas bainhas dos nervos mielinizados, 
eles podem fluir com considerável facilidade através dos 
nodos de Ranvier. Assim, o impulso nervoso salta de um 
nodo para outro ao longo da fibra, o que é a origem do 
termo “saltatório”. A condução saltatória é importante por 
duas razões: 
• Aumento da velocidade. Primeiro, por permitir que o 
processo de despolarização salte longos intervalos ao 
longo do eixo da fibra nervosa, este mecanismo 
aumenta a velocidade de transmissão nervosa nas fibras 
mielinizadas em torno de 5 a 50 vezes. 
• Conservação de energia. Segundo, a condução 
saltatória conserva energia para o axônio porque 
somente os nodos despolarizam, permitindo talvez uma 
perda de íons centenas de vezes menor do que de outro modo seria necessária e, portanto, 
demandando pouca energia para o restabelecimento das diferenças de concentração de sódio e 
potássio através da membrana após uma série de impulsos nervosos. 
 
A Velocidade de Condução É Maior em Fibras Nervosas Grandes e Mielinizadas. 
 
A velocidade da condução do potencial de ação nas fibras nervosas varia de 0,25 m/s em fibras 
desmielinizadas muito pequenas até 100 m/s em fibras mielinizadas muito grandes. A velocidade 
aumenta de acordo com o diâmetro da fibra em fibras nervosas mielinizadas e com o quadrado 
da raiz do diâmetro da fibra em fibras amielinizadas. 
Referências 
Tratado de Fisiologia Médica/John E. Hall. 12. ed.-Rio de Janeiro:Elsevier,2011. 
Fundamentos de Guyton e Hall Fisiologia/John E. Hall Rio de Janeiro: Elsevier,2012. 
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