4._Herdabilidade_e_repetibilidade

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DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 
DISCIPLINA: MELHORAMENTO ANIMAL
CURSO: ZOOTECNIA / 2° SEMESTRE DE 2010
Prof. EDGARD CAVALCANTI PIMENTA FILHO
VALOR FENOTÍPICO
Introdução
O fenótipo, ou valor fenotípico, para a maioria das pessoas está limitado ao que é observável externamente. Ou seja, o fenótipo é, geralmente, confundido com características de exterior. Sem retirar a importância das características de exterior, que servem de guia para um padrão das raças, é importante destacar que são as características funcionais de importância econômica as mais importantes. O foco da Zootecnia está, principalmente, nas características ligadas à eficiência de produção de alimentos como produção de leite, produção de carne, produção de ovos. São características cujas expressões estão, normalmente, sujeitas à ação de vários pares de genes. De modo geral, é mais interessante denominar valor fenotípico, pois isso já ajuda na mentalização do seu real significado. 
Por exemplo, se uma vaca produz 2.650 Kg de leite na primeira lactação, o valor fenotípico é 2.650 Kg. A característica é produção de leite na primeira lactação. Podemos utilizar vários exemplos de características de interesse zootécnico, seja em ruminantes ou não ruminantes. Se alguém comenta que um determinado leite é “muito gordo” isso leva ao pensamento de que o teor de gordura é elevado. Digamos que a análise do leite mostre um resultado de 5,4 % de gordura. Esse é, então, o fenótipo, ou valor fenotípico da característica teor de gordura no leite. Para ser um valor que traduza melhor o seu significado precisaria haver referência da população de onde a amostra foi obtida. Supondo que esse leite veio de um rebanho de vacas Guzerá criadas no semiárido, diríamos que o valor fenotípico da característica teor de gordura de um rebanho Guzerá criado no semiárido é de 5,4 %. Agora, está definido o fenótipo e o indivíduo ou a população à qual está associado o valor. Podemos fornecer inúmeros exemplos, mas é interessante que cada um imagine o maior número possível de casos buscados nas experiências com todas as espécies domésticas em suas variadas formas de exploração. 
O valor fenotípico é determinado pelo genótipo do indivíduo em dadas condições de ambiente. O conjunto de condições de ambiente, simplesmente denominado de ambiente, reúne todos os efeitos que não são de origem genética. 
Composição Causal do Fenótipo
O Fenótipo, de modo geral, pode ser demonstrado ser determinado pelo Genótipo e pelo Ambiente. Uma equação pode, então, ser gerada: F = G + M, onde F representa o Fenótipo, ou valor fenotípico; G representa o genótipo, ou valor genotípico; e M representa o efeito do ambiente.
O genótipo é formado no momento da concepção, em que o material genético conduzido pelos cromossomos do gameta masculino é combinado com o material genético conduzido pelos cromossomos do gameta feminino. Cada genótipo é único, como é único cada gameta. A segregação independente dos cromossomos na meiose (divisão celular que origina os gametas) e a permuta cromossômica garantem essa espetacular variabilidade genética nos gametas e a consequente variabilidade nos genótipos. Reside aí, o cuidado do plano Divino com o princípio da individualidade.
O genótipo pode ser entendido, então, como o conjunto dos genes herdados a partir dos progenitores. Visto dessa forma, poderia ser a soma dos efeitos médios dos genes presentes nesse genótipo. Este somatório é denominado valor genético aditivo, simbolizado pela letra A. 
No entanto, existem as interações entre alelos do mesmo loco e interações entre alelos de diferentes locos. As interações intra-alélicas são denominadas desvios de dominância (simbolizada por D) e as interações inter-alélicas são denominadas desvios de epistasia (simbolizada por I). Essas interações gênicas fazem, então, que o valor genotípico não seja determinado pelo valor genético aditivo simplesmente e sim pela contribuição desse valor e pela contribuição dos desvios de dominância e de epistasia. 
O Genótipo pode ser escrito então como: G = A + D + I.
Resulta disso que o Fenótipo passa a ser expresso como: F = A + D + I + M.
A importância relativa do valor genético aditivo
De todos os componentes causais do valor fenotípico, o único que pode ser associado à herança genética é o valor genético aditivo. Isso ocorre porque no processo de gametogênese as interações tanto intra quanto inter locos são desfeitas. Lembremos que a segregação independente dos cromossomos homólogos e a permuta cromossômica, responsáveis pela variabilidade genética dos gametas, garantem, também, que apenas uma amostra de 50% dos genes seja apresentada na célula gamética. O genótipo de cada progenitor é, portanto, desfeito no instante da formação do gameta. Dessa forma, podemos afirmar que apenas os genes e, consequentemente, seus efeitos médios, são preservados de geração para geração, ou de progenitor para progênie.
As interações entre alelos do mesmo loco são imediatamente desfeitas pelo fato de existir apenas um dos alelos representado no gameta. Lembre-se que o número de cromossomos reduz-se à metade. Na realidade, ao invés de pares de cromossomos, tem-se um cromossomo de cada par, no gameta. As interações entre alelos de locos diferentes também são desfeitas no seu conjunto. Em um ou outro caso, é possível que dois alelos que mantenham uma interação entre eles passem juntos no mesmo gameta. No entanto, serão sempre casos isolados e que nunca irão representar o conjunto das interações entre alelos de locos distintos.
Assim, uma vez que apenas os genes, em sua condição individual, estão promovendo a ligação entre as gerações, o valor genético aditivo passa a despertar o maior interesse do ponto de vista da forma de herança de uma determinada característica.
A semelhança entre parentes e o valor genético aditivo 
Todas as características são herdadas seguindo o mesmo princípio biológico. Ou seja, todos os indivíduos têm o seu genótipo formado pela contribuição de metade dos genes do pai e metade dos genes da mãe. Os genes são passados da mesma forma para todas as características. Sendo assim, como explicar o fato de que em relação a algumas características os parentes se assemelham bastante enquanto que há outras características em que os parentes pouco ou nada se assemelham? Ora, a única explicação não reside na forma de passagem dos genes mas na função dos genes associados à expressão de cada característica. Ou seja, para aquelas características em que o fenótipo tem sua expressão muito mais dependente do valor genético aditivo, os parentes vão apresentar um maior grau de semelhança entre eles. No caso em que as interações gênicas (formadas pelos desvios de dominância e de epistasia) e o meio ambiente são mais determinantes da expressão do valor fenotípico, os parentes vão apresentar reduzida semelhança.
Resumindo, quanto mais o valor fenotípico depender do valor genético aditivo, maior será a semelhança entre os parentes. Quanto maiores forem os desvios, menos semelhantes serão os parentes. 
Uma questão que surge é: como determinar o valor genético aditivo de uma característica. Somente o valor fenotípico pode ser medido. Nenhum componente causal pode ser medido. Diante desse impasse, foram desenvolvidos vários métodos para se chegar à estimativa do grau de importância relativa do valor genético aditivo como determinante do valor fenotípico. O parâmetro desenvolvido para chegar a essa estimativa chama-se coeficiente de herdabilidade e é expresso como a razão entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica. 
A seguir, são apresentados os parâmetros genéticos.
PARÂMETROS GENÉTICOS: HERDABILIDADE E REPETIBILIDADE
Introdução
A variação entre os indivíduos é fundamental para que seja possível fazer seleção numa determinada característica. Quando existir pouca variação genética na característica – mais especificamente, se existe pouca variação nos valores genéticos para uma característica – a seleção serádifícil uma vez que não existirão animais muito melhores que os outros, isto é, melhores como pais. Do ponto de vista genético é importante que a população seja variável. Ao mesmo tempo, normalmente a produção de animais fenotipicamente mais uniformes pode ser de importância econômica. O desafio para os produtores é manter a variabilidade genética nos animais para que seja possível fazer seleção ao mesmo tempo procurando uma população fenotipicamente mais uniforme.
É importante que haja variação na população e que seja possível medi-la. Medidas de variação podem ser usadas para comparar a importância dos diferentes componentes do modelo fenotípico. O modelo fenotípico apresentado anteriormente foi:
F = G + M 
Variância
Considerando o modelo genético acima, a variância fenotípica pode ser decomposta como:
σ2F = σ2G + σ2E
onde:
σ2F = variância dos valores fenotípicos;
σ2G = variância dos valores genotípicos;
σ2M = variância dos desvios de ambiente.
	Nesta decomposição estamos assumindo que não existem: correlação entre o genótipo e o ambiente ou interação entre o genótipo e o ambiente.
	Para a maioria das situações, a correlação entre o genótipo e o ambiente não é importante e pode ser ignorada. Entretanto, existem situações nas quais esta correlação existe. Um exemplo é a produção de leite em bovinos leiteiros, onde os produtores alimentam suas vacas de acordo com sua produção, isto é, os melhores fenótipos recebem maior quantidade de alimento. Isto introduz uma correlação entre os valores fenotípicos e os desvios de ambiente e, como os valores genotípicos e fenotípicos são correlacionados, existe também uma correlação entre valores genotípicos e desvios de ambiente. Neste caso, a decomposição da variância dos valores fenotípicos seria:
σ2F = σ2G + σ2M + 2σGM
onde σGM seria a covariância entre os valores genotípicos e os desvios de ambiente.
	Outra pressuposição que tem sido feita e que nem sempre é real é que diferenças específicas de ambiente têm o mesmo efeito sobre diferentes genótipos, isto é, que não existe interação entre genótipos e ambientes. Quando a interação está presente, o valor fenotípico de um animal passa a incluir mais um componente: F = G + M + IGM e consequentemente o mesmo vai aparecer na decomposição da variância fenotípica: σ2F = σ2G + σ2M + σ2IGM. A interação genótipo-ambiente é particularmente importante para casos de animais selecionados em ambientes diferentes daqueles onde vão produzir seus filhos. No Brasil, por exemplo, a importação de sêmen de bovinos leiteiros é bastante grande e existem trabalhos de pesquisa mostrando que esta interação é importante.
	Ambos os efeitos, a correlação e a interação entre os valores genotípicos e os desvios de ambiente, são complicadores para a estimação de componentes de variância.
Componentes genéticos de variância
A variância dos valores genotípicos pode ser decomposta em: σ2A + σ2D + σ2I , onde σ2A é a variância dos valores genéticos ou variância genética aditiva; σ2D é a variância dos desvios de dominância e σ2I é a variância dos desvios de interação. 
	Pode-se mostrar, usando-se uma população sob acasalamento ao acaso e considerando um loco autossômico, com dois alelos, que tanto a variância genética aditiva quanto a variância dos desvios de dominância, dependem das freqüências gênicas para aquele determinado loco na população. Assim, qualquer estimativa dos componentes genéticos de variância é válida para aquela determinada população.
Estimação de componentes de variância
Normalmente é possível estimar a variância genética aditiva, enquanto as variâncias devido a combinações (desvios de dominância e interação) são estimadas em conjunto à variância de ambiente.
A semelhança entre parentes oferece a base para estimar a variância genética aditiva para uma característica poligênica.
As semelhanças fenotípicas entre parentes são genéticas e ambientais, uma vez que indivíduos parentes têm genes em comum e muitas vezes compartilham um ambiente comum. Inicialmente, consideraremos apenas as causas genéticas de semelhança entre parentes; assumindo que os tipos de parentes considerados manifestam o seu genótipo em ambientes determinados aleatoriamente. Os tipos de parentes mais usados são: a) progênie e um dos pais; b) progênie e a média dos pais; c) meio irmãos paternos e; d) irmãos completos.
covariância progênie e um dos pais (COVOP):
A covariância a ser deduzida é a do valor genotípico de um animal com o valor genotípico médio de sua progênie produzida por acasalamento ao acaso na população. Expressando os valores como desvios da média da população, então o valor médio dos descendentes é, por definição, metade do valor genético de seu pai. Portanto, a covariância a ser computada é entre o valor genotípico do indivíduo e metade de seu valor genético, isto é, covariância de G com ½A. Como G=A + D (D é o desvio de dominância) a covariância será entre (A + D) e ½A. Assim:
COVOP = COV (G, ½A) = COV [(A + D), (½A)]
	= COV (A, ½A) + COV (D, ½A)
por definição, COV(D, ½A)=0 então:
Com desenvolvimento semelhante pode-se mostrar que:
covariância da progênie com a média dos pais:
assumindo que os dois sexos têm igual variância
covariância entre grupos de meio-irmãos:
covariância entre grupos de irmãos completos:
	A semelhança fenotípica entre parentes é função das covariâncias genéticas e de ambiente e é computada pelos coeficientes de regressão ou correlação e estão apresentados abaixo. 
	Tipos de parentes
	Covariância
	Regressão (b) ou correlação (t)
	Progênie e um dos pais
	½ σ2A
	
	Progênie e a média dos pais
	½ σ2A
	
	Meio-irmãos
	¼ σ2A
	
	Irmãos germanos
	½ σ2A + ¼ σ2D + σ2EC
	
Onde: σ2EC = variância de ambiente comum a grupos de irmãos completos.
	Tradicionalmente as covariâncias fenotípicas entre parentes têm sido estimadas usando análises de variância (ANOVA) ou procedimentos análogos para dados não balanceados . Em geral, isto requer que os indivíduos sejam designados a grupos com o mesmo grau de parentesco para todos os membros. Estruturas de famílias mais freqüentemente consideradas são grupos de meio irmãos ou pais e seus descendentes, como descrito anteriormente.
	Usando análise de variância, a covariância entre membros de uma família ou grupos de parentes é determinada como o componente de variação entre grupos. Isto requer a partição da soma de quadrados observada devido às diferentes fontes de variação no modelo de análise, sendo os grupos de parentes uma destas fontes, e igualar o quadrado médio correspondente à sua esperança. A variância genética é estimada como 4 vezes a variância entre touros ou 2 vezes a covariância pai-progênie. Dados utilizados para programas de melhoramento, normalmente não são balanceados e métodos análogos à análise de variância foram desenvolvidos. Neste método, as somas de quadrados na análise de variância para dados balanceados são substituídas por formas quadráticas envolvendo soluções de quadrados mínimos para os efeitos para os quais as variâncias devem ser estimadas. Este método foi e tem sido amplamente utilizado, principalmente devido à disponibilidade de programas computacionais desenvolvidos para aplicações em melhoramento animal (Harvey, 1960).
Com o modelo animal, passou-se a utilizar uma estrutura de modelo linear onde as variâncias são estimadas diretamente, incluindo no modelo de análise os efeitos aleatórios correspondentes. Com o modelo animal, a variância genética aditiva é estimada como a variância do mérito genético dos animais em lugar de quatro vezes a variância entre touros ou duas vezes a covariância entre pais e filhos. Mais recentemente, este modelo também vem sendo utilizado em procedimentos bayesianos de estimação.
Herdabilidade
A herdabilidade de uma característica em uma população é o parâmetro genético que determina a estratégia a ser utilizada no melhoramentodesta característica. É usada tanto para a estimação dos valores genéticos para características poligênicas como para predição da resposta esperada em vários esquemas de seleção.
O termo herdabilidade foi introduzido por Lush (1945) em seu livro “Animal Breeding Plans”, e foi definido como: fração da variância fenotípica que é causada por diferença entre genes ou genótipos dos indivíduos.
No sentido amplo, h2A, é definida como a razão entre a variância genotípica e a variância fenotípica:
Varia de zero a um e tem pouca utilidade em termos de seleção.
No sentido restrito, h2, é definida como a razão entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica:
Varia de zero a um e é inferior à h2A. Neste sentido indica a proporção das diferenças entre os indivíduos da população que se deve às diferenças em seus méritos genéticos ou valores genéticos.
Uma definição equivalente para herdabilidade é a regressão do valor genético sobre o valor fenotípico, isto é, bA.P.
COV(A,P) = COV[A,(A + D + E)]
	 = COV(A,A) + COV(A,D) + COV(A,E)
Os dois últimos termos da expressão, COV(A,D) e COV(A,E) são iguais a zero e COV(A,A) = σ2A.
Então:
	Neste sentido a herdabilidade indica a proporção da superioridade dos pais selecionados que espera-se que seja transmitida (realizada) à sua progênie.
	O valor genético de um animal, com base em seu próprio desempenho, será o produto do seu valor fenotípico pela herdabilidade:
	
	A(esperado) = h2 . (P-P)
	Sendo que, tanto o valor genético como os valores fenotípicos são expressos como desvios da média da população (ou grupos contemporâneos).
	A herdabilidade indica ainda o grau e correspondência entre os valores fenotípicos e os valores genéticos. Ela corresponde ao quadrado da correlação entre o valor fenotípico e o valor genético. Ou, colocando de outra forma, a correlação entre os valores fenotípicos e os valores genéticos (rAP) é igual a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade.
	
	Já demonstramos que COV(A,P) = σ2A , então
	
	Quando a herdabilidade é alta, o valor fenotípico é um bom indicador do valor genético do animal. Ao contrário, quando baixa, o valor fenotípico não é um bom indicador do valor genético do animal.
	Em geral, assume-se, de forma aleatória, que valores de herdabilidade abaixo de 0,20 são baixos, entre 0,20 e 0,40 moderados e acima de 0,40 altos.
	Normalmente, características relacionadas à fertilidade e sobrevivência tendem a apresentar herdabilidade baixa, características de produção (como leite, taxa de crescimento) tendem a apresentar herdabilidades moderadas, e características associadas a qualidade, como características de carcaça, porcentagens dos constituintes do leite, e características relacionadas à dimensão do esqueleto (tamanho estrutural, peso maduro) são as mais herdáveis.
	É importante observar que a herdabilidade é uma propriedade não apenas da característica como também da população e das circunstâncias ambientais às quais os indivíduos estão sujeitos. A alteração de qualquer dos componentes de variância irá afetar a herdabilidade. Todos os componentes genéticos são influenciados pelas freqüências gênicas e podem diferir de uma população para outra. A variância ambiental é dependente das condições climáticas, manejo e alimentação. Condições mais variáveis reduzem a herdabilidade enquanto que condições uniformes a aumentam. Assim, um valor estimado de herdabilidade para uma determinada característica deve ser entendido como sendo para aquela determinada população sob condições particulares.
Repetibilidade
Este é um segundo parâmetro de interesse e representa o grau de associação entre medidas no mesmo indivíduo para características que são medidas mais de uma vez. Exemplos de características que são medidas mais de uma vez são a produção de leite, peso da lã, entre outras. Existem duas pressuposições implícitas na idéia de repetibilidade:
As variâncias das diferentes medidas são iguais e têm seus componentes nas mesmas proporções.
Geneticamente as diferentes medidas refletem a mesma característica.
Na definição da repetibilidade, assume-se que o genótipo para a característica permanece o mesmo a cada vez que a mesma é mensurada. Por exemplo, assume-se que os efeitos dos genes que afetam a produção de leite na primeira lactação são os mesmos efeitos dos genes que influenciam a produção em lactações subsequentes.
Da mesma forma que a herdabilidade, a repetibilidade é definida como uma razão de variâncias. A razão, entretanto, depende da variância de dois tipos de influência do ambiente: ambiente permanente (MP) e ambiente temporário (MT).
Efeitos de ambiente permanente são aqueles que influenciam todas as observações feitas nos indivíduos. Por exemplo, o regime alimentar utilizado para criar uma novilha leiteira, se extremo (pouco ou muito alimento) pode influenciar o desenvolvimento mamário e portanto tornar-se um efeito permanente que vai influenciar todas as lactações.
Efeito de ambiente temporário é aquele que influencia apenas uma observação no indivíduo; é apenas por acaso que o animal recebe uma influência favorável ou não para cada observação.
Outros efeitos não aleatórios podem influenciar a mensuração da característica, como por exemplo o programa de alimentação do rebanho. As medidas podem ser ajustadas para os efeitos identificáveis e não vamos considerá-los aqui.
Assim, o termo E pode ser decomposto em:
M = MP + MT
e a variância ambiental é:
σ2M = σ2MP + σ2ME e portanto:
σ2M = σ2G+ σ2PM + σ2MT
Ambiente temporário e permanente também são chamados de ambiente especial e geral, respectivamente.
A repetibilidade, como descrito, é a correlação entre medidas repetidas do mesmo indivíduo, então:
COV(Pi,Pj) = COV[(G + MP + MTi)(G + MP + MTj)]
	 = COV(G,G) + COV(MP,MP)
 os outros componentes sendo iguais a zero
COV(Pi,Pj) = σ2G + σ2MP
Assumindo σ2Pi = σ2Pj então:
Portanto a repetibilidade expressa a proporção da variância de medidas únicas que é devido a diferenças permanentes e não localizadas entre os indivíduos, tanto genética como ambiental.
O valor da repetibilidade, sendo uma correlação, varia de –1 a 1, porém geralmente assume valores entre 0 e 1, uma vez que σ2G + σ2MP< σ2P.
A repetibilidade tem várias aplicações:
1. Estabelece o limite máximo para o grau de determinação genética de uma característica (σ2G / σ2P) e para a herdabilidade (σ2A / σ2P). A repetibilidade é mais fácil de ser estimada que qualquer destas duas razões. A h2 pode ser menor que a repetibilidade mas nunca pode ser maior, e este conhecimento é melhor que nenhum.
 2. Indica o ganho em acurácia pelo uso de medidas múltiplas. Pode-se mostrar que quando a repetibilidade é alta, pouco se ganha por observar mais de uma medida e ao contrário quando a repetibilidade é baixa. O componente que diminui com o aumento do número de medidas é a variância de ambiente temporário. Supondo que cada animal seja medido n vezes e que a média dessas n medidas seja tomada como sendo a média dos valores fenotípicos, a variância da média será:
	
	Desta forma, com n medidas irá reduzir a variância de ambiente temporário e esta redução na variância fenotípica representa o ganho em acurácia.
	A variância da média de n medidas como uma proporção da variância de uma medida pode ser expressa em termos de repetibilidade da seguinte forma:
 
 = 
	Fazendo-se um gráfico desta razão em função do número de observações, pode-se observar como a variância fenotípica é reduzida pelo uso de medidas múltiplas. Quando a repetibilidade é alta, aumentar o número de medidas trás pouco ganho à acurácia, e ao contrário quando a repetibilidade é baixa. Pode-se observar, fazendo-se um gráfico com esta razão, que raramente vale a pena tomar mais do que duas ou três medidas.
3.Permitea predição de desempenho futuro do animal. Para isto os desempenhos devem ser representados em termos de desvios das médias da população. Um determinado desempenho no passado é parcialmente devido a efeitos temporários do ambiente sobre a produção do animal e não estarão presentes no próximo desempenho. 
	A repetibilidade, que é a correlação entre os dois desempenhos, vai nos indicar quão acuradamente nós podemos predizer o segundo desempenho com base no primeiro. A predição é feita usando-se o coeficiente de regressão do segundo sobre o primeiro desempenho.
	Assim se P1 e P2 são o primeiro e o segundo desempenhos temos:
	
	
	Para predizer o desempenho futuro com base em mais de um desempenho, o coeficiente de regressão será:
	
	A produção futura assim predita é conhecida como “capacidade mais provável de produção” ou “habilidade de produção” e é importante para se proceder ao descarte de animais do rebanho. Por exemplo, descartar fêmeas com base em sua produção de leite, mantendo as mais produtivas. Com esta informação é possível comparar animais com números diferentes de informações.
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Gráfico1
		2		2
		3		2
		4		2
		5		2
		6		2
		7		2
		8		2
		9		2
		10		2
b=h2
P
A
Plan1
		1		2		2
		2		3		2
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Plan1
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Plan3
		
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