E2 Exercicio Filogenia das Plantas Verdes GABARITO 2013

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO - IB - Departamento de Botânica 
BIB-124 - DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES - 2013 
Exercício sobre FILOGENIA DAS PLANTAS VERDES - GABARITO 
 
 O cladograma abaixo apresenta as hipóteses mais corroboradas de relações filogenéticas entre grandes 
grupos de plantas verdes (chamadas Viridiplantae ou Viridófitas, ou ainda Chlorobionta ou Chlorophyta sensu lato 
por alguns autores). Dados morfológicos, bioquímicos e moleculares (DNA e RNA) sustentam essas hipóteses, e 
alguns deles foram plotados como sinapomorfias (novidades evolutivas compartilhadas). 
 Analise a árvore e complete as lacunas, e depois responda as questões propostas. 
 
Clorofíceas
Charales
Plantas vasculares
Coleochaetales
Musgos
Hepáticas
Antóceros
“ALGAS
VERDES”
“BRIÓFITAS”
Zygnematales
E
M
B
R
I
Ó
F
I
T
A
S
E
S
T
R
E
P
T
Ó
F
I
T
A
S
P
L
A
N
T
A
S
V
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R
D
E
S
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10
11
3
 
Obs. Foram omitidos nomes de alguns terminais (gêneros ou grupos de algas). 
 As aspas indicam termos que se referem a grupos tradicionais não-monofiléticos. 
 Os nomes dos terminais e dos clados maiores são nomes informais, NÃO são nomes de táxons. Portanto, os 
nomes terminados em“fita” não se referem à categoria divisão (ou filo). Um sistema de classificação hierárquico, 
compatível com essa filogenia, que contemple todos ou a maioria dos grupos ainda está por ser elaborado. 
 
1. Sinapomorfias de Viridiplantae (plantas verdes): 
1a. Clorofila ..b..... 1b. Reserva de .AMIDO.... (polímero de moléculas de glicose). 
1c. Cloroplastos com ..TILACÓIDES organizados em grana. 
 
2. Sinapomorfias de Estreptófitas, também denominada de linhagem das Carófitas (“algas verdes 
carofíceas” + Charales + Coleochaetales + Embriófitas): 
2a. Estrutura basal dos flagelos organizada em duas bandas de microtúbulos, uma grande e outra pequena. 
2b. Glicolato-oxidase em peroxissomos (ao invés da glicolato-DESIDROGENASE), no processo de 
fotorrespiração. 
3. Sinapomorfia de (Zygnematales + Charales + Coleochaetales + Embriófitas): 
3. Fragmoplasto = microtúbulos orientados perpendicularmente ao plano da divisão celular. 
 
4. Sinapomorfias de (Charales + Coleochaetales + Embriófitas): 
4a. ..PLASMODESMOS. = poros na parede celular atravessado por membrana plasmática entre 2 células 
adjacentes. 
4b. Oogamia = reprodução sexuada na qual o gameta feminino (denominado .OOSFERA.) é maior e imóvel, e o 
gameta masculino (denominado ...ANTEROZÓIDE.....) é menor e móvel por flagelos. 
4c. Flavonóides (pigmentos fenólicos hidrossolúveis presentes nos vacúolos). 
4d. Precursores químicos de uma cutícula. 
 
5. Sinapomorfias de Embriófitas (Plantas terrestres): 
5a. Embrião = esporófito imaturo (resultante de numerosas divisões mitóticas do zigoto) que pode permanecer 
“dormente” por um período de tempo e entrar em crescimento somente sob condições ambientais favoráveis. 
5b. ..CUTÍCULA.... = camada protetora depositada sobre as paredes externas das células da epiderme. Essa 
camada é formada de ..CUTINA......., um polímero de ácidos graxos, que limita a perda d'água. 
5c. ..PARÊNQUIMA..... = tecido constituído de células pouco diferenciadas (em relação às células 
meristemáticas que as originam), de parede fina, que permanecem vivas na maturidade do tecido e que 
potencialmente são capazes de sofrer divisões continuadamente. 
5d. Esporos com parede espessa impregnada por esporopolenina (um biopolímero resistente à decomposição e aos 
agentes químicos). 
5e. Gametângios revestidos por camada de células estéreis, os masculinos denominados ...ANTERÍDEOS..... e 
os gametângios femininos denominados ...ARQUEGÔNIOS..... 
 
6. Autapomorfias do terminal Hepáticas: 
6a. Elatérios no esporângio (células alongadas estéreis, higroscópicas, que auxiliam na dispersão dos esporos). 
6b. Corpúsculos de óleos característicos. 
 
7. Sinapomorfias do grupo (Antóceros + Musgos + Plantas vasculares): 
7a. Epiderme do esporófito com ..ESTÔMATOS.......... = células epidérmicas especializadas que, por variações na 
pressão de turgor, podem aumentar ou diminuir a abertura existente entre elas. 
7b. Capacidade de conjugar AIA (ácido indolil-acético, auxinas) a um açúcar (dessa forma o hormônio AIA só fica 
ativo se desconjugado). 
7b. Emissão de isopreno (C5H8, volátil) (obs: ainda desconhecida em Antóceros). 
 
8. Autapomorfias do terminal Musgos: 
8a. Gametófito folhoso. 
8b. Hidróides = células especializadas na condução de água em alguns musgos. 
8c. Leptóides = células especializadas na condução de açúcar em alguns musgos. 
 
9. Sinapomorfias do grupo (Antóceros + Plantas vasculares): 
9. Esporófito ......................................... (nutricionalmente independente) 
 
10. Autapomorfia do terminal Antóceros: 
10a. Crescimento intercalar do esporófito: presença de um ..MERISTEMA.... na base do esporófito, na parte em 
que ele se conecta ao gametófito. 
10b. Pseudo-elatérios no esporângio (grupos de células estéreis, higroscópicas, que auxiliam na dispersão dos 
esporos, mas não homólogas aos elatérios das hepáticas). 
10c. Columela = coluna de tecido estéril no centro do esporângio. 
 
11. Autapomorfias do terminal Plantas vasculares (Traqueófitas): 
11a. Tecidos de condução (xilema e floema). 
11b. Esporófito ramificado e independente (fase dominante no ciclo de vida), produzindo múltiplos esporângios. 
11c. Lignina = polímero complexo de compostos fenólicos, que impregna a parede celular secundária, conferindo-
lhe resistência e rigidez; o polímero vegetal mais abundante depois da celulose. 
 
Assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F): 
( V ) Além das apomorfias plotadas explicitamente no cladograma, informações de sequenciamento de bases em 
alguns genes estudados ajudam a sustentar as genealogias representadas. 
( V ) Caracteres ultra-estruturais de mitose e de células reprodutivas são muito relevantes na recuperação de 
parentesco entre as linhagens de Plantas verdes. 
( V ) As Plantas verdes pertencem à Linhagem Plantae (que inclui também as algas vermelhas e as glaucófitas), 
linhagem que é o único grupo de eucariontes com atividade fotossintetizante adquirida diretamente a partir de 
cianobactérias (endossimbiose primária). 
( F ) O grupo-irmão das Estreptófitas é formado pelo conjunto de todas as algas verdes. 
( F ) Com relação à posição do caráter 4b (oogamia), ele significa que os grupos não incluídos nesse clado 4 têm 
gametas destituídos de flagelos. 
( V ) O provável grupo-irmão das plantas vasculares são os musgos. 
( F ) As Bryophyta, como tradicionalmente definidas, formam um grupo parafilético, mas os musgos e os 
antóceros juntos formam grupo monofilético. 
 ( F ) Devido ao seu aspecto taloso, os antóceros são mais proximamente relacionados com as hepáticas do que 
com os musgos. 
( V ) O grupo dos antóceros compartilha um ancestral comum mais recente com as plantas vasculares do que com 
as demais “briófitas”. 
( V ) A definição tradicional do grupo das “briófitas” circunscrevia todas as Embriófitas desprovidas de sistemas 
de condução e com gametófito como a fase predominante no ciclo de vida. 
( V ) As Embriófitas são as plantas verdes com ciclo diplobionte que apresentam seus gametângios com camada 
de células estéreis envolvendo as células reprodutivas (gametas). 
( F ) Numa população de uma espécie de Embriófita não é possível encontrar ambas gerações (esporofítica e 
gametofítica) lado a lado, devido à alternânciade gerações (ou metagênese) característica do grupo. 
( F ) No ciclo de vida das Embriófitas, o gametófito é sempre a geração predominante e perene. 
( V ) As Embriófitas são um grande grupo de plantas essencialmente terrestres, e consistem de 3 grupos de plantas 
relativamente pequenas (hepáticas, antóceros e musgos) e das Traqueófitas, também chamadas Plantas vasculares. 
 
Com base no cladograma apresentado, responda as questões abaixo, utilizando termos adequados segundo o 
paradigma da Sistemática Filogenética: 
 
1. A sinapomorfia 1a refere-se à presença de clorofila ..B... Em termos de Sistemática Filogenética, como 
interpretar a presença de clorofila a nas plantas verdes? 
R: A presença da clorofila a nas plantas verdes é uma simplesiomorfia, isto é, representa a manutenção nessas 
plantas de um caráter plesiomórfico neste nível de generalidade (clorofila a surgiu como novidade nas 
cianobactérias, muito antes do aparecimento das primeiras algas verdes). 
 
2. Os cloroplastos de todas as plantas verdes têm duas membranas. Por que esse importante atributo não pode ser 
plotado entre as sinapomorfias do grupo? 
R: Porque esse caráter nesse nível de generalidade é uma simplesiomorfia. Ele é resultado do evento de 
endossimbiose primária que originou os primeiros representantes da Linhagem Plantae (ou seja, esse evento 
ocorreu como novidade no ancestral que fagocitou uma cianobactéria, e não nos nós representados no 
cladograma). 
 
3. Em muitos sistemas de classificação tradicionais, as algas verdes constituem a Divisão (ou Filo) Chlorophyta. 
Explique porque atualmente existe a proposta de denominar Chlorophyta apenas o clado marcado clorofíceas na 
figura? Como exemplos já vistos no curso, esse clado contém as famílias de Ulva (alface-do-mar) e de Caulerpa 
(alga cenocítica). 
R: Porque esse é um grupo monofilético (clorofíceas marcado no cladograma), ao passo que agrupar todos os 
terminais tradicionalmente tratados como “algas verdes” significa propor um grupo parafilético. 
 
4. Com relação ao caráter 5e, relembre agora: como eram os gametângios nos grupos de algas já estudados em 
aula? 
R: São gametângios desprovidos de camada de células estéreis, isto é, todas as suas células se transformam em 
gametas. 
 
5. Sabendo-se que os zigotos de Charales contêm esporopolenina na parede, comente a evolução do caráter 5d. 
R: Na topologia analisada, isso constitui uma homoplasia (um paralelismo, ou evolução independente). Lembre 
que nas Embriófitas a esporopolenina está na parede dos esporos e não do zigoto. (Obs: Mas caberia perguntar se 
não seria uma possibilidade o ancestral no nó 4 já ter as vias químicas precursoras da esporopolenina?) 
 
6. Explique a razão do nome “Embriófitas” para as plantas terrestres. O que é um embrião? 
R: Usa-se esse termo devido ao fato de essas plantas terem uma fase embrionária no ciclo de vida, caracterizada 
por um esporófito multicelular imaturo, o embrião, que permanece “dormente” ou “inerte” até poder desenvolver-
se em condições ambientais propícias. 
 
7. Com relação ao gametófito folhoso dos musgos, pergunta-se: a). por que os filídios não são folhas verdadeiras?; 
R: Porque são desprovidos de vascularização. 
b) por que podemos plotá-los como novidade evolutiva dos musgos (caráter 8) , mesmo considerando que existem 
algumas hepáticas que são folhosas? 
R: Porque analisando a topologia da árvore e constatando a ampla ocorrência de formas talosas em hepáticas, 
antóceros e mesmo em “algas verdes”, além da ausência de filídios nos antóceros e sua ocorrência em apenas parte 
das hepáticas (as mais basais por sinal!), torna-se mais parcimoniosa a hipótese de surgimento homoplástico de 
filídios nos dois grupos, e não no ancestral comum de todas as embriófitas com algumas reversões. Além disso, 
poderia ser acrescentado que não há evidências claras a favor de uma hipótese de homologia entre filídios de 
musgos e folhas das plantas vasculares. 
 
8. Considerando que existem alguns grupos de Embriófitas que são aquáticos (maioria de água-doce, alguns 
marinhos), por que falamos em “plantas terrestres” ao nos referirmos de uma maneira geral a elas? 
R: As Embriófitas são na vasta maioria plantas terrestres; constituem sem dúvida a linhagem das plantas verdes 
que conquistou o ambiente terrestre e nesse processo adquiriram numerosas novidades evolutivas que 
possibilitaram sua irradiação adaptativa nesse ambiente. Com toda certeza os grupos de embriófitas que são ou têm 
representantes aquáticos colonizaram a água posteriormente; foi como um “retorno” ao ambiente aquático, 
processo que também envolveu numerosas novidades (muitas reversões, por exemplo até a perda do sistema 
vascular!). 
 
9. Das novidades evolutivas (sinapomorfias) acima apontadas, destaque as que devem ter sido muito importantes 
na conquista do ambiente terrestre. 
R: 4d, 5 (todas). 
 
10. Das novidades evolutivas (sinapomorfias) apontadas no cladograma, liste a que você efetivamente examinou 
em aula prática. 
R: 4b, 5c, 5d, 5e, 6a, 7a, 8a, 8b, 8c, 9a, 10. 
 
Referências bibliográficas 
 
Cracraft, J. & M.J. Donoghue. 2004. Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford. 
Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog, P.F. Stevens & M.J. Donoghue. 2008. Plant systematics. A phylogenetic 
approach. Ed. 3. Sinauer Associates, Sunderland. 
Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn. 2007. Biologia vegetal. Ed. 7. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 
Simpson, M.G. 2010. Plant systematics. Ed.2. Elsevier, Amsterdam.