Aula 5.2 SISTEMA MUSCULAR

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SISTEMA MUSCULAR
O sistema muscular se origina do mesoderma, exceto os músculos da íris (provenientes do neuroectoderma). O tecido muscular forma-se a partir de mioblastos: células musculares embrionárias derivadas do mesênquima. 
1. Desenvolvimento do músculo esquelético
Os mioblastos que formam os músculos esqueléticos do tronco derivam do mesoderma das regiões dos miótomos dos somitos. Os músculos dos membros derivam de duas populações distintas de celular miogênicas precursoras (dos miotomos dos somitos e do mesenquima que circundam os ossos). 
A miogênese começa com o alongamento das células e de seus núcleos, quando se diferenciam em mioblastos, se fundindo posteriormente, formando estruturas cilíndricas, ultinucleadas e alongadas (miotubos). Nessa fase, o crescimento muscular se dá pela fusão dos mioblastos e miotubos, e paralelo a isso se formam os miofilamentos no citoplasma dessas células. Logo se formam as miofibrilas e outras organelas características do músculo estriado. 
Durante o desenvolvimento, os miotubos são envolvidos por laminas externas: os fibroblastos secretam o perimísio e epimísio e o endomísio é formado pela lâmina externa, derivada das fibras musculares e fibras reticulares. 
A maioria do músculo esquelético se desenvolve antes do nascimento e quase todos os remanescentes são formatos até o primeiro ano de vida. Após isso o crescimento muscular se dá pelo aumento do tamanho das fibras musculares. Eles aumentam em comprimento e largura para acompanharem o esqueleto. 
1.1. Miótomos
Cada parte correspondente ao miótomo de um soomito dá origem a uma divisão epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral). Cada nervo espinhal também se divide e manda um ramo para cada divisão. 
Alguns músculos permanecem dispostos de modo segmentar, mas a maioria dos mioblastos migra para longe do miótomo e forma músculos não segmentares. 
Derivados das divisões epiaxiais dos miótomos: músculos extensores do pescoço e da coluna vertebral (os derivados dos miótomos sacrococcígeos se degeneram, formando os ligamentos sacrococcígeos dorsais);
Derivados das divisões hipoaxiais dos miótomos: os cervicais formam os músculos escaleno, pré-vertebral, gênio-hioideo e infra-hioideo. Os torácicos formam flexores laterais e ventrais da coluna vertebral. Os lombares formam o quadrado lombar e os coccígeos formam o diafragma pélvico e provavelmente os músculos estriados do ânus e dos órgãos secuais.
1.2. Músculos dos arcos faríngeos
Mioblastos dos arcos faríngeos migram para formar os músculos da mastigação, expressão facial, laringe e faringe. São todos inervados pelos nervos dos arcos faríngeos. 
1.3. Músculos oculares
A origem desses músculos não está esclarecida, mas acredita-se que possa ser de placas mesenquimatosas próximas à placa pré-cordal. 
Mesoderma dessa área dá origem a três miótomos pré-ópticos, de onde os mioblastos se diferenciam. Grupos de mioblastos, supridos pelos seus próprios nervos, formam os músculos extrínsecos do olho. 
1.4. Músculos da língua
Inicialmente há 4 miótomos occipitais (pós-óticos). O primeiro desaparece e o restante forma os músculos da língua, que são inervados pelo nervo hipoglosso (XII NC). 
1.5. Músculos dos membros
Essa musculatura se origina de células miogênicas que circundam os ossos em desenvolvimento e algumas se originam dos somitos que migram para os primórdios dos membros. 
2. Desenvolvimento do músculo liso
As fibras do musculares lisas se diferenciam do mesênquima esplâncnico que circunda o endoderma do intestino primitivo e seus derivados. Além disso, aparece na parede de muitos vasos sanguíneos e linfáticos, derivados do mesoderma somático. 
A diferenciação começa com a alongamento dos núcleos e o formato fusiforme das células. Essas células são constantemente formadas, mas não se fundem. Após isso, a divisão dos mioblastos existentes é substituída pela diferenciação de novos mioblastos na produção de novo tecido muscular liso. 
Durante a diferenciação, elementos contráteis filamentosos mas não sarcoméricos são formados no citoplasma e na superfície celular externa de cada célula surge uma lâmina circundante. 
As fibras musculares lisas recebem inervação autônoma, fibroblastos e células musculares sintetizam fibras colágenas, elásticas e reticulares. 
3. Desenvolvimento do músculo cardíaco
O músculo cardíaco se origina do mesênquima esplâncnico que circunda o tubo cardíaco em desenvolvimento. Os mioblastos cardíacos se diferenciam do miocárdio primitivo. 
O músculo cardíaco surge pela diferenciação e crescimento de células isoladas. Sendo cada célula uma fibra, seu crescimento se dá pela formação de miofilamento. Os mioblastos aqui aderem uns aos outros mas as membranas celulares não se desintegram, formando áreas de aderência conhecidas como discos intercalares. 
Ao final do período embrionário, células especiais desenvolvem-se relativamente com poucas fibrilas e diâmetros relativamente maiores que os das fibrilas musculares cardíacas típicas (fibras de Purkinje). Essas células formam o sistema de condução do coração.